Biofísica aplicada

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Biofísica aplicada
Prof.ª Soraia John da Silva
Descrição
Fundamentos básicos de Biofísica e sua aplicação na rotina clínica.
Propósito
Compreender os mecanismos biofísicos dentro dos sistemas circulatório, renal e urinário e dos processos
de termorregulação e de sentidos é fundamental para entender como eles funcionam e as questões
patológicas que envolvem esses mecanismos.
Preparação
Antes de iniciar seu estudo, tenha em mãos um dicionário médico para melhor entendimento de termos
específicos.
Objetivos
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Módulo 1
Circulação sanguínea
Reconhecer os padrões biofísicos do sistema circulatório.
Módulo 2
Respiração
Distinguir os padrões biofísicos normais e patológicos no sistema respiratório.
Módulo 3
Função renal e termorregulação
Reconhecer os principais mecanismos responsáveis pela formação da urina e os da termorregulação.
Módulo 4
Sentidos especiais
Descrever os diferentes mecanismos de sentidos especiais em animais não humanos.
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Introdução
A Biofísica traz ensinamentos essenciais sobre o funcionamento dos sistemas circulatório, renal e
respiratório. Não é raro o aparecimento de animais com disfunções nesses sistemas, na rotina clínica do
médico-veterinário. Para um bom raciocínio clínico, o profissional antes de tudo deve ter boa compreensão
sobre as questões fisiológicas do órgão a ser examinado. Este conteúdo funcionará como ferramenta de
auxílio na obtenção desses conhecimentos.
Estudaremos a termorregulação, a visão e a audição, pois, para entendermos processos patológicos, como
febre, déficits visuais e surdez, é necessário termos uma boa compreensão sobre o funcionamento biofísico
normal do organismo de nossos pacientes.
1 - Circulação sanguínea
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer os padrões biofísicos do sistema
circulatório.
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Sistema circulatório
A circulação sanguínea, correspondente ao trajeto do sistema circulatório, funciona como um sistema de
transporte interno dos organismos, sendo essencial para transporte de nutrientes, trocas gasosas e
eliminação de resíduos gerados no metabolismo das células.
O sistema circulatório pode ser do tipo aberto, como em artrópodes, ou do tipo fechado, como nos
vertebrados, veja:
Esquema mostrando o sistema circulatório de diferentes espécies de animais.
Mas qual a principal diferença entre um sistema circulatório fechado e um sistema circulatório aberto?
Em um sistema fechado, todo trajeto do sangue é realizado dentro de vasos, enquanto em um sistema
circulatório aberto, parte do líquido circula também fora dos vasos.
Neste conteúdo, vamos nos dedicar mais sobre o sistema circulatório fechado especificamente, uma vez
que se trata do tipo de sistema observado nos pacientes mais comuns na rotina do médico-veterinário,
como os peixes, os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos.
O sistema circulatório fechado é composto de vasos sanguíneos, sangue e coração. Embora todos os
vertebrados possuam coração, podemos identificar nele diferenças anatômicas importantes em diferentes
animais. O coração dos peixes, por exemplo, contém um único átrio e um único ventrículo, como vemos na
imagem.
Esquema ilustrando o coração dos peixes
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Anfíbios e muitos répteis possuem coração contendo dois átrios e um ventrículo, veja:
Esquema ilustrando o coração e sistema circulatório dos anfíbios e répteis.
O coração de aves e mamíferos possui quatro cavidades: átrio direito, ventrículo direito, átrio esquerdo e
ventrículo esquerdo.
Esquema ilustrando o coração de um cachorro.
Além disso, possui também um sistema de valvas, que evita o refluxo do sangue na direção contrária ao seu
trajeto. Essas valvas são: valva atrioventricular direita, valva atrioventricular esquerda, valva semilunar
pulmonar e valva semilunar aórtica.
Veja a seguir partes importantes do coração de um carnívoro silvestre (Procyon cancrivorus) em diferentes
posições. Observe que o órgão apresenta grande similaridade anatômica com o coração de carnívoros
domésticos.
Vista auricular esquerda (A) e vista ventral em corte coronal (B).
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Vista ventral (C) e vista dorsal (D).
Vamos compreender melhor as marcações nas imagens?
AE - Átrio esquerdo;
AD - Átrio direito;
VE - Ventrículo esquerdo;
VD - Ventrículo direito;
AA - Arco aórtico;
ACCD - Artéria carótida comum direita;
AD - Artéria aórtica descendente;
ASD - Artéria subclávia direita;
SIV - Septo interventricular;
TB - Tronco braquiocefálico;
Tp - Artéria troncopulmonar;
VCCa - Veia cava caudal;
VCCr - Veia cava cranial;
Vma - Veia magna do coração;
* - Músculos papilares
Setas brancas - Cordas tendíneas;
Legenda imagens 
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Seta preta - Trabécula septomarginal.
Células cardíacas
Podemos classificar as células do coração como:
Células de resposta lenta
São células marcapasso do nodo sinoatrial e as células do nodo atrioventricular. Como são capazes de
fazer despolarização espontânea, iniciam a onda de despolarização do coração. As células do nodo
sinoatrial têm destaque nesse processo.
Células de resposta rápida
Conhecidas também como células de condução, são células do sistema His-Purkinje (His) e células do
miocárdio atrial e ventricular. As células do sistema His-Purkinje conduzem o impulso pelo coração e as
células miocárdicas realizam a contração.
Para que o coração consiga exercer sua função de bombear sangue, é necessário que haja despolarização
ordenada das células cardíacas. Essas células deixam, portanto, o estado de repouso, um estado no qual o
interior das células se encontra mais negativo que o exterior, sendo um estado de polarização.
O potencial de ação do coração, inicialmente, depende da passagem de íons sódio (Na+) para o interior da
célula, favorecida, por sua vez, pelo gradiente eletroquímico. Após esse fluxo de íons Na+ e de mudança na
polaridade, há propagação da onda excitatória para as células vizinhas.
Mas como isso é possível? Veremos a seguir em nosso estudo!
Potencial de ação do coração
Geração e propagação do potencial de ação
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A propagação de um potencial de ação é iniciada no nodo sinoatrial, de forma espontânea. Isso ocorre
graças à permeabilidade da membrana a íons sódio, favorecida por estímulo excitatório. Assim, íons sódio
carregados positivamente se difundem para a parte interna da célula, gerando uma mudança brusca no
potencial da membrana. O potencial de ação se propaga então do nodo sinoatrial para os átrios direito e
esquerdo, bem como para o nodo atrioventricular.
Saiba mais
Os impulsos dos átrios são retardados antes de passarem para os ventrículos, de modo que a sístole atrial
não ocorra junto com a sístole ventricular.
Posteriormente, o impulso prossegue para os dois ramos do feixe de His e depois para as fibras de Purkinje.
Os ventrículos são despolarizados de forma rápida, havendo contração muscular propriamente dita e ejeção
de sangue.
Fases do potencial de ação cardíaco
O potencial de ação cardíaco é dividido pelas seguintes fases:
Fase 0
A propagação de um potencial de ação é iniciada no nodo sinoatrial, de forma espontânea.
Isso ocorre devido à abertura dos canais de sódio voltagem dependente. Íons sódiocarregados positivamente se difundem para a parte interna da célula atrial, ventricular e fibras
de Purkinje.
Fase 1
Ocorre uma repolarização rápida e incompleta, em virtude, principalmente, da abertura de
canais de potássio, que fazem com que íons K+ se direcionem para o meio externo.
Fase 2
A ó f 1 t t d l tô D t l tô él l
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A imagem a seguir demonstra tais fases:
Fases do potencial de ação cardíaco.
Após a fase 1, temos um momento de platô. Durante esse platô, a célula permanece
despolarizada (fase 2). Canais de cálcio do tipo L estão se abrindo e a condutância ao cálcio
é aumentada. Há, então, aumento do fluxo de cálcio para a parte interna da célula e liberação
de cálcio das reservas do retículo sarcoplasmático. Cabe ressaltar que o potencial de
equilíbrio de íons cálcio (Ca2+) é muito positivo, o que contribui para manutenção do estado
despolarizado e para ocorrência da contração muscular.
Fase 3
Há redução da entrada de cálcio e aumento da saída de potássio, pelos canais de ativação
tardia, os chamados canais retificadores retardados. Dessa forma, temos a repolarização
propriamente dita.
Fase 4
Nesta fase, a corrente é considerada nula. Temos a presença de correntes lentas de sódio,
cálcio e potássio. Durante a fase 4, as células cardíacas, em geral, conseguem manter um
potencial de membrana constante, mas temos exceções, como as células nodais e fibras de
Purkinje.
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Microcirculação
Os capilares são a parte do sistema circulatório acessível a trocas metabólicas com os tecidos.
Na entrada do capilar, a diferença de pressão osmótica favorece a penetração de fluidos, mas a pressão
hidrostática é mais forte e favorece a expulsão de fluido para o compartimento extracelular.
Na saída do capilar, há o favorecimento da entrada de fluido para os vasos sanguíneos, pois a pressão
hidrostática vai caindo no sentido das artérias para as veias, enquanto a pressão coloidosmótica tende a ser
constante.
Microcirculação capilar.
ressão osmótica
Também chamada coloidosmótica, tende a manter o líquido no espaço intravascular, ela ocorre pela presença
de proteínas de alto peso molecular, como albumina.
ressão hidrostática
Tende a fazer o líquido sair do capilar para o interstício.
Saiba mais
Esse movimento de fluidos pelos vasos é definido pelas forças de Starling. Essas forças estão relacionadas
à Equação de Starling, que ilustra o efeito das forças hidrostáticas e osmóticas no movimento de fluidos
pelas membranas dos capilares.
Entre os extremos de pressão, temos um gradiente e em algum momento há, portanto, um gradiente nulo,
fenômeno chamado de estado estacionário no capilar. Entretanto, se o volume de fluido que sair foi maior
que o fluido que está entrando, temos a presença de um edema.
Aqui é importante ressaltar que os vasos linfáticos recaptam o líquido intersticial dos tecidos, evitando o
excesso de fluido nessa região. Como os capilares linfáticos possuem endotélio composto de células
associadas frouxamente, há entrada de massa líquida, moléculas e de até pequenas partículas.
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Após serem comprimidos pela contração muscular ou compressão do tecido, os capilares e os vasos
linfáticos conduzem o líquido intersticial, agora chamado de linfa, em direção à cavidade torácica e vão
devolver ao sangue o que retiraram do interstício, como mostra a imagem.
Sistema da circulação linfática
Bases biofísicas do eletrocardiograma
Introdução ao eletrocardiograma
O eletrocardiograma (ECG) é uma ferramenta muito importante no diagnóstico e acompanhamento de
arritmias cardíacas e é utilizado para acompanhamento de outras questões patológicas relacionadas ao
sistema circulatório.
O coração dos mamíferos se situa no mediastino e é composto de três camadas de células distintas:
Endocárdio (mais interna)
Miocárdio (camada do meio)
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Epicárdio (mais externa)
A anatomia funcional do coração é composta do miocárdio e por um arcabouço fibroso. O miocárdio pode
ser considerado um sincício funcional, pois a corrente elétrica é capaz de fluir de uma célula para a outra
sem dificuldade, sendo as fibras cardíacas as vias preferenciais do tecido cardíaco para propagação de
impulso elétrico.
Sabemos que, em um coração saudável, a despolarização terá início no nodo sinusal e depois partirá para o
átrio direito e o átrio esquerdo. A frente da onda alcança a borda das valvas atrioventriculares e, então, o
impulso despolarizante desaparece. A onda de excitação se propaga até o nodo atrioventricular gerando
potenciais com baixa velocidade de propagação e depois chega ao sistema His-Purkinje, passando para os
ventrículos. Como a rede de Purkinje se estende por quase todo endocárdio, o impulso é distribuído de
forma muito eficaz e quase simultaneamente a todo o ventrículo.
O sistema de condução elétrica do coração.
De forma resumida, este sistema funciona em duas etapas:

Impulso elétrico se espalha do nodo sinusal ao longo dos átrios esquerdo e direito causando a contração
dos átrios e expelindo seu volume de sangue para os ventrículos.

Impulso elétrico se espalha dos ramos do feixe ao longo dos ventrículos esquerdo e direito, o que causa
contração dos ventrículos, forçando-os a expelirem seu volume de sangue para a circulação geral.
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Despolarização e repolarização atrial
Quando falamos dos átrios, é importante termos em mente que as ondas de despolarização e de
repolarização nessas regiões seguem trajetos que são longitudinais à parede e ambas se iniciam no mesmo
ponto.
Como sabemos, a atividade elétrica começa no nodo sinusal e, posteriormente, temos ativação do átrio
direito, do átrio esquerdo e do septo interatrial. Há, portanto, uma resultante denominada SÂP, que
representa a ativação dos átrios, uma vez que estamos falando de vetores simultâneos.
• S de spatial.
• A de área, acento circunflexo indicando que é uma grandeza vetorial;
• P de despolarização atrial.
Representa a resultante vetorial final da despolarização dos dois átrios, que é muito importante para
o eletrocardiograma. Para entender melhor, observe a imagem:
O campo elétrico gerado quando a despolarização percorre os átrios após deixar o nodo sinoatrial é
chamada de onda P no eletrocardiograma, ou seja, a onda P corresponde à soma das ondas geradas pela
despolarização dos dois átrios.
Da metade para o terço final da onda P, o impulso invade o nodo atrioventricular.
Mas o que significa SÂP? 
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Esquema ilustrando a despolarização dos dois átrios.
Essa onda é, geralmente, monofásica. Caso haja um entalhe, o tempo entre os picos desse entalhe não
pode ser maior que 30ms.
Exemplo
Supondo que estamos examinando um paciente com aumento de átrio esquerdo, então, a onda P estará
largamente entalhada e a distância entre os picos superará os 30ms.
Quando o impulso já passou pelos átrios e está passando pelo nodo atrioventricular e pelo sistema His-
Purkinje, indo em direção aos ventrículos é chamado de intervalo PR, que corresponde ao tempo da entrada
do impulso no átrio direito até o final da despolarização das fibras de Purkinje.
Esquema ilustrando o intervalo PR.
Durante a repolarização dos átrios (onda Ta), as massas ventriculares geram forças mais intensas do que
as dessa região, o que faz com que a despolarização dos ventrículos, que veremos a seguir, mascare a onda
Ta.
Despolarização e repolarização ventricularQuando falamos dos ventrículos, devemos ter em mente que a despolarização e repolarização ocorrem em
direção transversal à parede, sendo que a despolarização vai do endocárdio em direção ao epicárdio e a
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repolarização vai do epicárdio em direção ao endocárdio. O motivo para isso é que as células epicárdicas do
ventrículo geram potenciais de ação com menor duração se comparado às células do endocárdio.
Durante a despolarização, o vetor se move com a extremidade positiva para a frente. Na repolarização, o
vetor se move com a cauda negativa para a frente. Dessa maneira, quando temos a inversão da
repolarização, como nos ventrículos, os vetores acabam apresentando o mesmo sentido.
Falamos em vetores e vetores de ativação, você sabe o que é?
Os vetores da ativação dos ventrículos são registrados como um conjunto de ondas no ECG. Esse conjunto
de ondas é denominado complexo QRS, que representa:
Vejamos como ocorre a sequência de condução do impulso elétrico:
Sequência de condução do impulso elétrico nas câmaras cardíacas.
O ponto onde temos o término deste conjunto de ondas e o início do segmento ST é denominado ponto J.
Mas o que é o segmento ST?
O segmento ST é o registro compreendido entre o término da despolarização do ventrículo e o começo da
repolarização (onda T). Note na imagem que a onda T é mais larga do que o complexo QRS, visto que
corresponde a um processo mais lento do que a despolarização.
Onda Q
A despolarização inicial do
septo interventricular, aparece
logo após a onda P, e é uma
onda com deflexão negativa.
Onda R
A despolarização miocárdica
ventricular da endocárdica
para a superfície epicárdica, e
é a primeira deflexão positiva
após a onda P.
Onda S
A despolarização das seções
basais da parede posterior do
ventrículo e do septo
interventricular.
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Demonstração de um eletrocardiograma.
O tempo entre o início do QRS até o término da onda T é o intervalo QT, representando o tempo total da
sístole ventricular. Pode ser inscrito ainda no ECG a onda U, logo após a onda T, representando, por sua vez,
regiões de repolarização muito tardia.
Cabe ressaltar que enquanto a onda de repolarização dos átrios geralmente é invertida em relação à onda P,
a onda T possui a mesma orientação do complexo QRS.
Saiba mais
Em um coração sadio, o desnivelamento do segmento ST não ultrapassa 0,1mV. Mas em caso de uma
taquicardia por estimulação simpática, por exemplo, podemos ter aqui uma grande amplitude.
Para uma avaliação cardiológica completa, é de suma importância verificar de forma minuciosa o
eletrocardiograma do paciente, buscando possíveis alterações que podem aparecer, por exemplo, na
morfologia, duração e amplitude das ondas. O profissional que for interpretar esse exame deve estar bem
treinado para que possa diferenciar um ritmo sinusal (ritmo cardíaco normal) de alterações que, muitas
vezes, podem ser sutis no ECG.
A importância do eletrocardiograma na medicina
veterinária de pequenos animais
Veja as indicações clínicas necessárias para a realização do eletrocardiograma e as alterações encontradas
em ECG de cães e gatos.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Vimos que o início do potencial de ação cardíaco depende, principalmente, da passagem de
determinado íon do meio extracelular para o meio intracelular. Marque a alternativa correspondente a
esse íon.
Parabéns! A alternativa D está correta.
A passagem de íons sódio (Na+) para o interior da célula cardíaca é favorecido pelo gradiente
eletroquímico e gera um potencial de ação, ou seja, a mudança na polaridade da membrana e
propagação da onda excitatória para as células vizinhas.
A Cálcio.
B Potássio.
C Cloro.
D Sódio.
E Magnésio.
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Questão 2
O campo elétrico gerado, quando a despolarização percorre determinada região do sistema circulatório
após deixar o nodo sinoatrial, é chamado de onda P, no eletrocardiograma. Que região é essa?
Parabéns! A alternativa B está correta.
No eletrocardiograma, a onda P corresponde à despolarização dos átrios logo após saída do nodo
sinoatrial. O complexo QRS são as ondas que mostram a despolarização ventricular.
A Região correspondente aos ventrículos.
B Região correspondente aos átrios.
C Veias pulmonares.
D Artéria carótida.
E Artéria aorta.
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2 - Respiração
Ao �nal deste módulo, você será capaz de distinguir os padrões biofísicos normais e
patológicos no sistema respiratório.
Introdução ao sistema respiratório
Funções do sistema respiratório
A principal função do sistema respiratório é o transporte de gases. O gás oxigênio (O2) é transportado do
ambiente externo para o sangue, de modo a suprir as necessidades do organismo, mantendo processos
metabólicos essenciais à vida. Além desse gás, há constante produção de gás carbônico (CO2), que precisa
ser eliminado. Para isso, diferentes animais, utilizam diferentes meios, como:
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Os insetos, que apresentam tubos respiratórios na lateral do corpo.
Outros animais, como os cavalos, possuem pulmões.
Nos animais com pulmões, podemos dividir o funcionamento do sistema respiratório em duas partes
principais:
Inspiração
O ar atmosférico é aspirado para o pulmão, onde entra em contato com o sangue.
Expiração
O ar do pulmão é expelido para o meio externo e o gás carbônico é eliminado.
Partes do aparelho respiratório
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O sistema respiratório dos quadrúpedes compreende uma porção condutora, uma porção respiratória e um
sistema de bombeamento para entrada e saída de ar. A parte condutora compreende as narinas, a cavidade
nasal, faringe, laringe e traqueia.
A traqueia se subdivide em brônquios que se subdividem em bronquíolos. A partir de onde há ausência de
cartilagem nos bronquíolos, começa o aparecimento dos alvéolos, veja:
Sistema respiratório de felino.
Observe que os bronquíolos, os alvéolos, os ductos e os sacos alveolares formam a parte respiratória desse
sistema. Já os sacos pleurais, a caixa torácica e a o diafragma formam o mecanismo de bombeamento.
Biofísica do sistema respiratório
Movimento dos pulmões
A pleura é uma membrana serosa formada por dois folhetos, a pleura parietal que recobre o diafragma, o
mediastino e a parede torácica e a pleura visceral ou pulmonar que recobre os pulmões.
A pressão da pleura permite que os pulmões permaneçam expandidos, ou seja, abertos para as trocas
gasosas. As forças do espaço pleural equilibram as forças elásticas do interior dos pulmões, assim a
pressão de dentro dos pulmões é igual à pressão atmosférica durante os momentos de pausa respiratória, o
que faz com que o fluxo de ar nesses momentos seja nulo.
Na inspiração (fase de enchimento dos pulmões), temos aumento do volume da cavidade torácica, o que
acaba reduzindo a pressão pleural (fica entre -4 e -8cmH2O).
Saiba mais
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Uma pressão tem valor negativo quando é menor do que a pressão atmosférica.
Durante as pausas, que ocorrem entre a inspiração e a expiração, a pressão é de -2 a -5cmH2O. De maneira
que:
Na inspiração, estamos diantede um aumento da pressão negativa no espaço pleural, o que acaba
reduzindo a pressão alveolar e promovendo entrada de ar pelas vias aéreas, levando ao enchimento
dos pulmões.
Na expiração, temos uma pressão pleural de valores menos negativos (-2 a -4cmH2O) ou levemente
positivos. Nessa fase, temos uma compressão, que é exercida pela parede do tórax e pelos músculos
abdominais.
Observe na imagem um esquema sobre os processos de inspiração e expiração. Note que, quando a
pressão nos alvéolos (Ppul) é menor do que a pressão atmosférica (Patm), o ar atmosférico entra nos
pulmões. Já na expiração, quando temos uma pressão alveolar maior, o ar é expulso pelos pulmões.
Relação de pressão nos processos de inspiração e de expiração. As setas brancas indicam movimentos torácicos.
Em alguns momentos da prática clínica, pode ser necessário medir-se a quantidade e o fluxo de ar que entra
e a que sai dos pulmões. Esse resultado pode auxiliar na análise da ventilação do paciente, por exemplo.
Para essas situações é possível fazer uso de um exame denominado espirometria, também chamado de
prova de função pulmonar ou exame do sopro.
spirometria
Exame utilizado para medir a quantidade e o fluxo de ar que entra e sai dos pulmões.

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Volumes e capacidades pulmonares
Ao estudarmos a quantidade total de ar nas vias aéreas, podemos separar essa quantidade em diferentes
categorias:
Volume corrente
Volume de ar que é inspirado ou expirado em cada respiração normal.
Volume de reserva inspiratória
Volume extra de ar que ainda pode ser inspirado além do volume corrente.
Volume de reserva expiratória
Volume extra de ar que ainda pode ser expirado além do volume corrente.
Volume residual
Volume de ar residual, como o nome já diz, é o volume que fica nos pulmões após máxima expiração
forçada.
Quando somamos alguns valores correspondentes a volumes pulmonares, podemos ter os valores das
Capacidades pulmonares. Vejamos:
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É o somatório dos quatro volumes pulmonares, pois representa a quantidade total de ar nos
pulmões, após inspiração máxima.
É o somatório do volume residual com o volume de reserva expiratória, pois caracteriza quantidade
de ar que permanece nos pulmões, ao final de uma expiração normal.
É o somatório do volume corrente com volume de reserva inspiratória, pois caracteriza a quantidade
de ar total que é possível inspirar.
É o somatório entre volume de reserva inspiratória, volume de reserva expiratória e volume corrente,
uma vez que representa o total de ar que é possível ser mobilizado nos pulmões.
Pressão parcial
A pressão parcial é a exercida por um gás dentro de uma mistura com outros gases, sendo correspondente
à pressão que ele exerceria caso estivesse sozinho. Assim, segundo a Lei de Dalton, a pressão exercida por
uma mistura gasosa corresponde ao somatório das pressões parciais individuais de cada gás integrante
dessa mistura.
Nos alvéolos, a pressão parcial dos gases não é a mesma que a da atmosfera, devido a fatores, como
umidificação do ar nas vias aéreas, trocas gasosas entre alvéolos e capilares e renovação frequente do ar
Capacidade pulmonar total 
Capacidade residual funcional 
Capacidade inspiratória 
Capacidade vital 
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nos alvéolos. Essa pressão vai depender, portanto, do equilíbrio entre remoção de oxigênio pela circulação
pulmonar e do aporte desse gás.
Na próxima imagem é possível vermos o processo de trocas gasosas entre alvéolos e capilares, em que
temos aumento da pressão de oxigênio no capilar após a troca com o alvéolo, bem como redução da
pressão de gás carbônico.
Pressões parciais e gradientes de pressão parcial alveolar.
Ventilação alveolar
A ventilação alveolar consiste no volume de ar que entra nos alvéolos, por unidade de tempo. Essa
ventilação precisa manter determinado padrão para que o organismo não seja prejudicado.
A hiperventilação acelera o processo e faz com que o indivíduo elimine mais gás carbônico do que o normal
e, portanto, o pH do sangue é aumentado, gerando o que chamamos de alcalose respiratória. Cabe ressaltar
que a ventilação dos pulmões pode ser ampliada pelo aumento da frequência respiratória ou do volume
corrente.
Já a hipoventilação ocorre, principalmente, devido a uma ventilação pulmonar inadequada, prejudicando o
transporte de gases. Assim, temos aumento do volume de dióxido de carbono que pode gerar uma acidose
respiratória.
lcalose respiratória
Mudança do pH do sangue para mais alcalino devido a um distúrbio na respiração.
cidose respiratória
Mudança do pH do sangue para mais ácido devido a distúrbio na respiração.
Saiba mais
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Quanto ao volume corrente, temos que entre a entrada e a saída desse volume, uma parte do ar acaba
voltando ao alvéolo. Na inspiração, essa fração volta ao alvéolo correspondendo a aproximadamente 1/3 do
volume corrente. Esse ar, portanto, já estava em equilíbrio e não participa de outras trocas gasosas.
Complacência pulmonar
A complacência é uma medida da relação entre a pressão aplicada e a deformação obtida, correspondendo
à propriedade que corpos ocos elásticos, como os pulmões, têm de aumentar de volume quando
submetidos a determinada pressão. Assim, trata-se da capacidade do pulmão de se expandir.
Saiba mais
A complacência dos pulmões pode ser alterada em determinadas situações patológicas, como em caso de
substituição por tecido fibroso (complacência diminuída) ou em caso de enfisema, em que há perda de
tônus elástico (complacência tende a estar aumentada).
Difusão dos gases e situações patológicas
Conforme dito, na ocorrência de doença fibrótica pulmonar, podemos ter redução da complacência, o que
pode gerar redução da ventilação dos alvéolos. O espessamento da membrana alveolar reduz a velocidade
da difusão dos gases. Já no enfisema, a própria destruição dos alvéolos pode reduzir a área de superfície
para troca de gases, o que também pode acabar reduzindo a pressão de oxigênio. A asma também é uma
situação na qual temos redução da pressão deste gás, uma vez que há aumento da resistência das vias
aéreas, provocando redução da ventilação alveolar.
Doenças respiratórias comuns na rotina médico-
veterinária
Veja agora algumas patologias respiratórias comuns na rotina veterinária.

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Tensão super�cial alveolar
Tensão super�cial e o surfactante pulmonar
A tensão superficial é um efeito na camada superficial de um líquido, que leva essa superfície a ter um
comportamento de membrana elástica. Em um líquido, toda molécula é atraída de forma simultânea pelas
moléculas ao redor. O estado de atração para o centro da massa fluida favorece a aproximação das
moléculas da camada superficial, assim, há nessa superfície uma quantidade de energia potencial por
unidade de comprimento maior do que no interior. Veja a seguir a difusão de oxigênio e de dióxido de
carbono:
Seção transversal de um alvéolo com capilares.
Podemos dizer que o comportamento dos alvéolos segue a Lei de Laplace, lei física que relaciona o raio, a
tensão transmural, a pressão e a espessura da parede de um vaso.
De acordo com essa lei, quanto maior o raio, maior a tensão na parede do vaso.
Em situações patológicas, como um enfisema, temos alvéolos maiores que o normal e com mau
funcionamento. Dessa maneira, obstruções no fluxo externo podem provocar colabamento de alvéolos
menores nos alvéolos maiores.
Na imagem, observamos o sistema de tubos com torneiras A, B e C e dois balões. Com a torneira A fechada
e as outras abertas,o balão mais próximo da torneira (A) e que apresenta menor raio, esvazia-se mais
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rápido, pois apresenta menor tensão e, consequentemente, sua pressão interna é menor, quando
comparado ao balão de maior raio.
Simulação da Lei de Laplace nos alvéolos.
Saiba mais
A presença de surfactante reduzindo a tensão superficial colabora para menor agravamento dessas
situações patológicas.
Aspectos importantes sobre o transporte de gases
O ar que respiramos possui oxigênio, nitrogênio, vapor de água e uma mínima concentração de gás
carbônico, como mostra a imagem a seguir que vamos acompanhar para maior entendimento do transporte
de gases. Podemos notar que há um estado estacionário alveolar em relação à entrada e saída dos gases,
veja:
Trocas gasosas. Pressão descrita em Torr.
Vimos que o oxigênio se dilui com o ar das vias aéreas superiores e sua pressão, portanto, cai. Parte desse
oxigênio chega ao capilar dos pulmões, junta-se com uma parte de oxigênio que já havia nessa região e
segue para o lado esquerdo do coração, em ligação à hemoglobina do sangue arterial até os capilares
sistêmicos. Os tecidos consomem parte desse oxigênio e o restante passa ao lado direito do coração e vai
ao capilar pulmonar para ser reciclado.
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Troca gasosa do N2.
O nitrogênio atmosférico respirado, por sua vez, tem uma queda na sua pressão até alcançar os alvéolos,
mas por não ser metabolizado é devolvido para a atmosfera na mesma concentração.
Troca gasosa de CO2.
A quantidade de gás carbônico atmosférico que respiramos é mínima e não há entrada desse gás nos
pulmões. Mas sabemos que no alvéolo há uma quantidade desse gás em equilíbrio com o capilar
pulmonar. O gás entra pelo lado esquerdo do coração e no capilar sistêmico recebe parte do gás
carbônico produzido pelo metabolismo dos tecidos. O gás carbônico segue para o capilar pulmonar e
parte dele será eliminada.
Troca gasosa do vapor de água.
No caso do vapor de água, a pressão de saturação da água é mantida igual em toda parte líquida da
circulação de gases, nos tecidos e no volume de ar expirado.
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Os gases existentes nos líquidos estão combinados com solutos ou dissolvidos fisicamente. Por exemplo: o
oxigênio pode estar no sangue combinado com a hemoglobina, HbO2 (aq) ou dissolvido como O2 (aq).
Dessa maneira, existem dois efeitos de muita importância fisiológica no transporte de gases. Confira:
Efeito Bohr
Quando a hemoglobina (Hb) se liga ao O2, libera H+. Quando ela se desliga do O2, ela incorpora H+. Assim,
se a Hb já está em um meio com mais H+ (mais ácido), ela diminui sua afinidade com o O2. E quando está
em um meio mais alcalino, aumenta sua afinidade ao do O2.
Efeito Haldane
Quando a Hb se liga ao O2, sua afinidade pelo CO2 é reduzida. E quando ela está desligada do O2, a
afinidade pelo CO2 é aumentada. No pulmão, onde temos mais oferta de O2, a Hb se liga ao O2 e desprende
H+ e CO2. Nos tecidos, a Hb libera O2 e se combina com H+ e CO2.
Observe como ocorrem estes dois efeitos:
Efeito Bohr e Efeito Haldane e a função fisiológica desses efeitos.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
As forças do espaço pleural equilibram as forças elásticas do interior dos pulmões. Nos momentos de
pausa respiratória, como é a pressão de dentro dos pulmões em relação à pressão atmosférica?
A Duas vezes maior.
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Parabéns! A alternativa C está correta.
Nos momentos de pausa respiratória, a pressão de dentro dos pulmões é igual à pressão atmosférica.
Assim, nesse momento, o fluxo de ar durante a pausa é nulo.
Questão 2
A complacência pulmonar é uma medida da relação entre a pressão aplicada e a deformação obtida,
correspondendo à propriedade que corpos ocos elásticos têm de aumentar de volume quando
submetidos a determinada pressão. Essa medida pode ser alterada em determinadas situações
patológicas? Se sim, como ela tende a estar na presença de uma fibrose pulmonar e no caso de um
enfisema?
B Duas vezes menor.
C Igual.
D Três vezes maior.
E Três vezes menor.
A Não. Essa medida nunca é alterada.
B Sim. A fibrose tende a reduzir a complacência e o enfisema tende a aumentá-la.
C Sim. A fibrose tende a aumentar a complacência e o enfisema tende a reduzi-la.
D Sim. Em ambos os casos temos aumento da complacência.
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Parabéns! A alternativa B está correta.
A complacência é a medida que determina o quanto o pulmão vai se expandir para cada aumento de
pressão dentro dele. No caso da fibrose, o parênquima pulmonar tende a estar pesado e com
dificuldade de se distender e, assim, a complacência está reduzida. No enfisema, temos a destruição
das fibras colágenas e elásticas dos septos interalveolares, o pulmão se distende com uma maior
facilidade, por isso, dizemos que temos aumento da complacência.
3 - Função renal e termorregulação
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer os principais mecanismos responsáveis
pela formação da urina e os da termorregulação.
Introdução sobre sistema renal
E Sim. Em ambos os casos temos redução da complacência.
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Os rins
Os rins são um par de órgãos com múltiplas funções no organismo; como regulação dos balanços hídrico e
eletrolítico e da hemodinâmica renal e sistêmica, regulação do equilíbrio ácido base, excreção controlada de
catabólitos como a ureia, auxílio na manutenção da glicemia (pela gliconeogênese), produção de hormônios
como a eritropoietina, entre outras.
A unidade funcional básica do rim é o néfron, composto de duas partes principais: glomérulo (responsável
por filtrar grande parte do líquido) e por um túbulo (onde o líquido vai sendo modificado até formação da
urina propriamente dita). Um rim pode ser constituído de milhões de néfrons.
Estrutura de um néfron.
O glomérulo é formado por uma enovelada rede de capilares que tem origem na arteríola aferente. Uma
cápsula (cápsula de Bowman) envolve essa rede e dá seguimento aos túbulos renais (que promovem
reabsorção e secreção de água e solutos). Esses túbulos são divididos em quatro partes. São elas: túbulo
proximal, alça de Henle (ramo descente e ramo ascendente), túbulo distal e ducto coletor.
E qual o valor dos rins na regulação dos fluídos e da homeostase? Assista ao vídeo a seguir para entender
mais sobre o assunto.
Filtração e ritmo de �ltração glomerular
Nesse vídeo, discutiremos o ritmo de filtração glomerular. Além disso, conheceremos algumas patologias
que acometem os rins e são de suma importância para o processo de filtração glomerular.
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A formação da urina
Filtração e reabsorção tubular
Como já aprendemos, a filtração do sangue pelos rins ocorre quando o sangue passa pelo glomérulo. Esse
processo depende do balanço das forças coloidosmóticas e hidrostáticas e da permeabilidade e área de
superfície de filtração dos capilares.
A membrana filtrante do glomérulo é permeável a moléculas de massa de até 5000 daltons. Moléculas de
massa maior e de até 70000 daltons podem passar, mas em quantidade muito pequena. Macromoléculas,
por serem demasiadamente grandes, ficam retidas, ou seja, não serão eliminadas na urina.
Filtração glomerular.
Após o filtrado passar pelacápsula de Bowman, ele chega ao sistema tubular. A reabsorção tubular,
portanto, é a passagem de água e solutos da luz dos túbulos de volta ao plasma. Esse processo é bastante
seletivo e algumas substâncias são completamente reabsorvidas e outras são parcialmente reabsorvidas.
Algumas moléculas passam por transportes ativos (que podem ser primário ou secundário) e algumas pela
movimentação passiva (difusões simples ou facilitadas; diferença de potencial elétrico; osmose).
Exemplo
O Na+ está em concentração maior na luz do túbulo do que dentro da célula tubular. Sendo assim, o
gradiente osmótico favorece o transporte desse cátion para o interior celular, bem como o gradiente elétrico.
O Na+ passa para o interior da célula de forma passiva. Entretanto, para o espaço peritubular, esse
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transporte ocorre de forma ativa, uma vez que os gradientes não favorecem esse movimento. Do espaço
peritubular para o interior do vaso existe uma diferença de pressão hidrostática que favorece esse
transporte. Dessa maneira, água e Na+ são transportados para o sangue.
Observe na imagem o mecanismo de reabsorção do sódio:
Reabsorção de sódio.
É importante ressaltar que boa parte dos processos de reabsorção e de secreção dependem do Na+. A
reabsorção de sódio gera um gradiente osmótico, favorece o transporte ativo secundário e, pelo trocador
Na+/H+, auxilia na secreção de ácidos.
É no túbulo proximal onde acontece a maior parte da reabsorção do filtrado. Quase 100% da glicose e dos
aminoácidos são reabsorvidos e aproximadamente 65% de Na+, Cl-, HCO3- e K+ são reabsorvidos nessa
região.
Esquema ilustrando a reabsorção tubular.
O que não foi até então reabsorvido, passa a percorrer a alça de Henle. Nessa nova região, ocorre
reabsorção de aproximadamente 25% de Na+, Cl-, HCO3-, K+, Ca++ e Mg++. Após a passagem pela alça de
Henle, há a chegada no túbulo distal e depois no ducto coletor, locais onde também ocorre parte do
processo de reabsorção.
Saiba mais
O rim pode reabsorver quantidades diferentes de uma mesma substância em diferentes momentos,
dependendo das necessidades metabólicas. Isso também pode acontecer em relação à secreção
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(passagem de moléculas do plasma para os túbulos do néfron) de H+ ou de NH4+.
Os rins possuem uma capacidade máxima de reabsorção das substâncias. Essa capacidade máxima tem
relação com a saturação do sistema de transporte, ou seja, quando a quantidade de soluto é maior que a
capacidade das proteínas carreadoras presentes nos túbulos renais.
A glicose, por exemplo, normalmente é totalmente reabsorvida. Entretanto, em pacientes com diabetes em
que a concentração plasmática de glicose excede a capacidade de reabsorção renal, teremos o
aparecimento de glicose na urina, já que a glicose excedeu o nível de transporte máximo (Tm).
Com uma fórmula, conseguimos estimar o limite renal plasmático, a partir da relação entre o limite máximo
(expresso em mg/min) e o limite renal plasmático (RFG – concentração plasmática da substância – mg/min
– correspondente a esse limite). Veja a seguir:
Limite renal plasmático= 
Rotacione a tela. 
Secreção tubular
A secreção tubular é o processo que visa à eliminação de substâncias que não devem retornar à circulação.
Essa eliminação pode ser de substâncias endógenas, como íons hidrogênio, amônia e potássio ou de
substâncias exógenas, como medicamentos.
Boa parte do processo de secreção ocorre no túbulo proximal, mas outras regiões também podem estar
envolvidas, como alça de Henle e túbulo distal. O mecanismo de secreção envolve passagem do soluto do
capilar peritubular para a célula do túbulo e, em seguida, para o interstício peritubular, ou seja, dos capilares
para o lúmen tubular. Dois mecanismos principais são propostos para a secreção tubular: um para ácidos
orgânicos e outro para bases orgânicas. Além disso, é possível citarmos um terceiro mecanismo capaz de
eliminar diversas substâncias, incluindo o EDTA.
Os ânions e cátions são transportados separadamente, e um ânion, por exemplo, pode competir com outro
ânion por esse transporte. Este processo segue as seguintes etapas:
1 - Transporte ativo direto
Para a secreção de ânions orgânicos endógenos (sais biliares, ácidos graxos, urato etc.) e exógenos
(como alguns medicamentos, como penicilina, sulfonamidas) devemos relembrar que a bomba Na+/K+-
ATPase mantém a [Na+] intracelular baixa.
Tm/RFG
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2 - Transporte ativo indireto secundário
O cotransportador Na+ - dicarboxilato (NaDC), proveniente do sangue, concentra dicarboxilato dentro da
célula, usando a energia armazenada no gradiente da [Na+].
3 - Transporte ativo indireto terciário
O transportador de ânions orgânicos (OAT) concentra ânions orgânicos (AO-) dentro da célula, usando a
energia armazenada no gradiente de dicarboxilato.
4 - Entrada dos ânions
Na última etapa, os ânions conseguem passar para o lúmen tubular através de difusão facilitada.
Observe um esquema da secreção de Na+:
Esquema mostrando a secreção de ânions orgânicos.
A secreção de cátions orgânicos (como a acetilcolina, morfina etc.) também é mediada por ação da bomba
Na+/K+ -ATPase. Além disso, essa secreção utiliza transportadores da família OCTs (transportadores de
cátions orgânicos) e um sistema antiportador OC+/H+, ou transporte ativo do cátion, ou, então, por
transporte antiporte OC+/Na+/carnitina, veja:
arnitina
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Substância sintetizada a partir de aminoácidos como lisina e metionina, presente em alguns alimentos.
Esquema mostrando a secreção de cátions orgânicos.
O mecanismo de secreção de H+ necessita da troca de H+ pelo Na+, este último presente no lúmen tubular.
Novamente temos um processo que depende do gradiente de sódio gerado pela bomba Na+/K+ -ATPase na
membrana das células tubulares.
Secreção de H+ pela célula tubular.
A amônia (NH3), formada pela desaminação da glutamina em ácido glutâmico e depois em alfa-
cetoglutarato no interior das células do túbulo proximal, também é secretada pelas células tubulares na
forma de íon amônio (NH4+).
Assim, para cada glutamina são formadas duas moléculas de NH3, que, por sua vez, podem ser secretadas
direto no túbulo renal, ou combinar-se com o H+ no interior da célula e serem liberadas no lúmen do túbulo
renal, a partir de um antiporte H+/Na+, veja:
Esquema mostrando a secreção do NH3 e do NH4
+.
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A eliminação de H+ e NH4+ é utilizada para controle do pH interno. A secreção tubular ativa, que ocorre no
túbulo proximal, é um mecanismo de eliminação de diversos fármacos. A interação entre fármacos pode
ocorrer devido à competição por sítios de transporte tubular. Assim, um fármaco pode impedir a excreção
renal de outro, gerando efeitos colaterais importantes.
Excreção urinária
A excreção é o processo de eliminação de soluto e água sob a forma de urina. Para calcularmos a taxa de
excreção urinária, podemos relacionar os três processos descritos anteriormente: filtração, reabsorção e
secreção.
Mas o que é eliminado pelo organismo?
A excreção pode ser entendida a partir da fórmula a seguir:
Excreção = Filtracão glomerular - Reabsorção tubular + Secreção tubular
Rotacione a tela. 
Vejamos agora o resumo das etapas envolvidas na formação da urina:
Resumo das etapas descritas para formação da urina.
Termorregulação em animais endotérmicos
Introdução à termorregulação
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A termorregulação éo processo em que os animais mantêm sua temperatura corporal dentro de um nível
considerado normal. Temperaturas situadas acima ou abaixo desse nível podem prejudicar a eficácia de
reações enzimáticas, modificar a fluidez das membranas das células e prejudicar ainda outros tipos de
processos biológicos, podendo, inclusive, ter resultados que podem levar ao óbito.
O calor necessário para termorregular um organismo pode vir do metabolismo interno ou mesmo do
ambiente externo. Conforme a segunda lei da termodinâmica, o calor se move de forma espontânea dos
ambientes mais quentes para os mais frios. Na natureza temos espécies que podem ser endotérmicas ou
exotérmicas. Vamos conferir:
Endotérmicos
Mamíferos e aves são animais endotérmicos, ou seja, utilizam calor principalmente gerado pelo próprio
metabolismo. Muitos insetos também são endotérmicos.
Exotérmicos
Muitos répteis, peixes, anfíbios e invertebrados são exotérmicos, ou seja, obtêm a maior parte do calor
pelo ambiente externo.

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Observe, a seguir, a comparação da temperatura de um rato (endotérmico) e um lagarto (exotérmico), em
relação ao ambiente.
Diferença entre a temperatura corpórea de uma animal endotérmico e exotérmico.
Outro tipo de classificação em relação à temperatura, diz respeito à variação dessa medida no corpo. Os
animais são classificados em:
Pecilotérmicos
São aqueles que têm a temperatura variando de acordo com o ambiente externo. O lagarto é um exemplo de
animal pecilotérmico, que fica exposto ao sol da manhã e se esconde ao resto do dia para evitar o
superaquecimento.
Homeotérmicos
São aqueles que possuem uma temperatura relativamente constante. A maioria dos animais endotérmicos
podem ser considerados homeotérmicos.
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A termorregulação vai depender da capacidade de controlar a troca de calor com o meio. A essência da
termorregulação é a manutenção de uma taxa igual entre ganho e perda de calor. Para isso, os animais
utilizam recursos que reduzem a troca de calor ou que favoreçam a troca a determinada direção.
Curiosidade
Muitas pessoas utilizam os termos “animais de sangue frio” ou “animais de sangue quente” para designar
os animais exotérmicos e os endotérmicos, respectivamente. Entretanto, esses termos não são
inteiramente corretos, uma vez que em determinados momentos os exotérmicos podem ter temperaturas
corporais até mesmo mais altas que os endotérmicos. Um exemplo disso seria um lagarto parado ao sol.
Termogênese biológica em endotérmicos
O calor do corpo pode ser gerado por dois processos bastante importantes, a termogênese mecânica e a
termogênese química. Vamos compreender melhor estes processos:
Termogênese mecânica
Neste processo, ocorre geração de calor pela contração muscular, como o calafrio, um tipo de contração em
resposta do músculo a exposições súbitas a ambientes frios e acontece em muitos animais, como o
homem. Alguns animais como os coelhos, entretanto, não fazem uso da termogênese mecânica para
adaptação ao frio. Os coelhos podem, por outro lado, aumentar o isolamento térmico eriçando seus pelos.
Termogênese química
Neste processo, o calor é gerado pelas reações do metabolismo de gorduras, carboidratos e proteínas. É o
meio mais importante para manutenção da temperatura do corpo.
Termólise biológica em animais endotérmicos
O corpo pode perder calor por quatro processos: evaporação, radiação, convecção e condução.
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Observe agora os mecanismos de termólise em um cavalo durante o exercício: o calor é obtido como
subproduto do trabalho muscular e por meio da radiação do ambiente.
Evaporação
É uma forma de vaporização, na qual temos a passagem de determinada substância do
estado líquido para o gasoso de forma lenta. A evaporação da água através da pele e do
sistema respiratório é um mecanismo bastante comum de termólise nos seres humanos e
nos cavalos, por exemplo.
Radiação
O calor é dissipado pelas ondas eletromagnéticas. O fluxo vai do corpo de mais calor para o
corpo de menos calor. Cabe acrescentar que a pele é a fonte principal de radiação calorífica
do corpo humano. As informações de frio ou calor vão dos receptores localizados na pele em
direção ao cérebro, que as processam e liberam sinais para o controle da circulação de
sangue na região dos vasos.
Convecção
Ocorre a transferência de energia térmica de um sistema para outro pelas massas de fluido.
Nesse processo, temos o deslocamento de correntes das regiões de menos calor para as
regiões de mais calor e vice-versa. Pode ser causado pelo movimento de um líquido ou um
gás.
Condução
A transferência de calor ocorre pelo contato direto entre dois corpos de temperaturas
diferentes.
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Termólise em um cavalo durante o exercício físico.
Adaptações termorreguladoras
A regulação da temperatura corporal em muitos mamíferos ocorre também por um mecanismo complexo
controlado por uma região do diencéfalo, o hipotálamo. O controle da termogênese ocorre pela liberação de
hormônios, que aumentam o metabolismo e pelo eriçamento de pelos e calafrios. A termólise, por outro
lado, ocorre a partir da vasodilatação periférica e sudorese.
Uma importante adaptação nos mamíferos e nas aves é o isolamento que pode ocorrer pelo tecido adiposo,
pelos ou penas, que permite a redução do fluxo de calor.
Exemplo
Muitos mamíferos e aves erguem seus pelos ou suas penas como resposta ao frio, de forma a reterem uma
camada mais espessa de ar, aumentando a eficácia do isolamento. Além disso, o isolamento é de suma
importância para mamíferos marinhos que vivem em águas mais frias que o próprio corpo. Esses animais
possuem uma camada de gordura isolante bastante espessa, muito eficaz no processo de isolamento.
Os animais endotérmicos também possuem adaptações relacionadas à circulação de sangue, e alteram a
quantidade desse fluido entre o centro do corpo e a pele. A vasodilatação tende a aquecer a pele e aumentar
a transferência de calor pelos processos já descritos: radiação, convecção e condução. Além disso,
mamíferos peludos, como lebres, apresentam, nas regiões sem pelos, inúmeros vasos sanguíneos que
permitem maior perda de calor.
Outra adaptação importante é o mecanismo de troca contracorrente para redução da perda de calor do
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corpo, presente em algumas espécies de animais endotérmicos. Por exemplo, alguns insetos endotérmicos,
como as abelhas, possuem trocador contracorrente que auxilia na manutenção da temperatura alta na
região de localização dos músculos de voo.
Esse mecanismo está relacionado às diferenças existentes na temperatura entre o fluxo sanguíneo nas
veias e artérias. Mas como isso acontece?
Pela diferença de temperatura entre os vasos que carreiam sangue venoso e o arterial. A temperatura nas
artérias, que carreiam sangue arterial do coração para o corpo, é maior que nas veias, que carreiam sangue
venoso para o coração. Assim, o calor se move por condução do sangue arterial para o sangue venoso.
Além disso, à medida que o sangue arterial atinge as periferias, ele vai diminuindo a temperatura, mas ainda
tem uma temperatura maior que as veias (que carreiam sangue venoso) adjacentes.
Assim, quando o sangue venoso retorna para o coração, o calor se move do sangue arterial para o venoso e
a temperatura vai aumentando à medida que chega próximo do coração.
Fluxo contracorrente.
Muitos endotérmicos terrestres também eliminam água pela evaporação, uma vez que a água absorve uma
boa quantidade de calor ao evaporar, por exemplo,os cachorros.
Hipertermia e febre
É normal a ocorrência de alterações pequenas na temperatura corporal ao longo do dia. O equilíbrio entre
termogênese e termólise é essencial para manutenção da temperatura do corpo e muitos fatores podem
alterar esse equilíbrio, como esforço físico e temperatura ambiental, gerando uma hipertermia leve, por
exemplo. Mas é de suma importância saber diferenciar hipertermia de febre.
A febre é uma síndrome que tem a hipertermia como sinal, mas que possui outras manifestações em
conjunto. A hipertermia ocorre em situações mais relevantes, como processos infecciosos. A febre ocorre
por liberação de pirogênio que, por sua vez, altera os centros reguladores de temperatura. Dessa maneira,
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temos um nível de termogênese maior do que a velocidade de termólise, levando ao aumento da
temperatura.
Termorregulação em animais exotérmicos
Mecanismos de termorregulação
Como já sabemos, os animais exotérmicos, ou ectotérmicos são aqueles que obtêm calor principalmente
pelo ambiente, visto que necessitam de fontes externas para manutenção de sua temperatura dentro de
uma faixa ideal. Nos animais exotérmicos, também temos quatro maneiras de realizar a troca de calor, veja:
Trocas de calor com o ambiente.
Como vimos, a maioria dos exotérmicos podem ser considerados pecilotérmicos. Entretanto, existem casos
de animais exotérmicos que podem ser classificados como homeotérmicos, como é o caso de alguns
invertebrados marinhos exotérmicos (estrela do mar), que vivem em águas de temperaturas bastante
estáveis e acabam sofrendo, portanto, pouca variação de temperatura corporal.
Alguns animais exotérmicos são capazes de controlar a troca de calor pela regulação do fluxo de sangue.
Por exemplo, as iguanas marinhas das Ilhas Galápagos que ficam no sol para elevar a temperatura e depois
mergulham nas águas geladas para se alimentar, e para manter a temperatura e diminuir a perda de calor,
fazem a vasoconstrição periférica.
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Além disso, as respostas comportamentais são importantes para o controle de temperatura desses
animais, como a procura por locais mais quentes e amontoar-se quando estão com frio, e os animais que se
abrigam durante os horários de pico de calor e realizam suas atividades de forma mais noturna, como
acontece com as cobras.
Cabe ressaltar que questões evolutivas, como formato de corpo mais alongado ou achatado tendem a
favorecer a troca de calor entre o corpo e o ambiente, o que faz com que muitos animais ectotérmicos
ocupem nichos que seriam de difícil adaptação a um endotérmico.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Vimos que o mecanismo de reabsorção tubular é uma das etapas de formação da urina. Sobre esse
mecanismo, analise as afirmativas a seguir e marque a alternativa correta.
A A reabsorção é o processo de chegada do sangue ao glomérulo.
B
A reabsorção é o processo de passagem da glicose e albumina da luz dos túbulos de
volta ao plasma.
C A reabsorção tubular ocorre somente pelo transporte ativo.
D A reabsorção tubular ocorre somente pelo transporte passivo.
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Parabéns! A alternativa E está correta.
A reabsorção tubular, como o nome já diz, ocorre através dos túbulos. Esse processo consiste na
passagem de água, mas também de solutos, dos túbulos para o plasma. Esse processo ocorre pelo
transporte passivo e ativo.
Questão 2
Vimos que a termorregulação é o processo em que os animais mantêm sua temperatura corporal
dentro de um nível considerado normal. Sobre esse assunto analise as afirmativas a seguir:
I. O calor necessário para termorregular um organismo deve vir sempre do metabolismo interno.
II. Animais pecilotérmicos são aqueles que possuem temperatura relativamente constante.
III. A termogênese química é o meio mais importante para manutenção da temperatura do corpo dos
animais endotérmicos.
É correto o que se afirma em
E A reabsorção é o processo de passagem de água e alguns solutos da luz dos túbulos de
volta ao plasma.
A I, apenas.
B II, apenas.
C III, apenas.
D I e II, apenas
E I e III, apenas.
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Parabéns! A alternativa C está correta.
A afirmativa III está correta. Para a manutenção da temperatura corporal de um organismo o calor pode
ser proveniente do metabolismo interno ou do ambiente externo. Quando os animais apresentam a
temperatura corpórea variando de acordo com a temperatura ambiente são chamados de
pecilotérmicos.
4 - Sentidos especiais
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever os diferentes mecanismos de sentidos
especiais em animais não humanos.
Visão
O olho
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O olho é um receptor sensorial de alta complexidade. O bulbo ocular, bem como as outras estruturas, tratam
a luz como onda e como fótons, que geram impulsos elétricos que vão até o cérebro e lá são responsáveis
por provocarem sensações psicofísicas, as quais podemos denominar de visão.
Para relembrar os aspectos morfológicos dos olhos, assista ao vídeo a seguir.
Morfologia dos olhos e a formação das imagens
Neste vídeo, a especialista Soraia John responde as 5 perguntas mais pesquisadas na internet sobre a
morfologia dos olhos e a formação das imagens.
A visão dos animais vertebrados
Quando feixes de luz incidem sobre o bulbo ocular, eles passam através da córnea, do humor aquoso, do
cristalino e do humor vítreo para, finalmente, chegarem à retina. É na parte óptica da retina, a qual reveste a
parte posterior do bulbo ocular com seu estrato pigmentoso, que ocorre a captação dos sinais luminosos.
Esquema mostrando o caminho da luz incidindo no bulbo ocular.
A retina, uma fina membrana de tecido sensível a luz, contém diferentes tipos morfológicos de células
divididas em algumas categorias: células fotossensíveis, os fotorreceptores, (ou seja, os cones que

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permitem a visão de cores e detalhes, e os bastonetes que permitem a visão em momentos de baixa
iluminação), células horizontais, células bipolares, células amácrinas e células ganglionares.
Esquematização do fundo do olho e ampliação das camadas que compõe a retina.
A luz penetra pela pupila e atinge a retina. No segmento externo dos fotorreceptores da retina, há
desenvolvimento de um processo denominado fototransdução, que transforma o sinal luminoso em impulso
nervoso, conduzido pela via óptica ao córtex visual.
O processo que fornece visão das cores é iniciado por comparações de sinais de distintas classes de
fotorreceptores com pigmentos distintos e que são responsáveis pela fototransdução. Nos cones e
bastonetes, os pigmentos são excitáveis por comprimentos de ondas diferentes. Confira:
Absorção de luz pelos cones e bastonetes, nos mamíferos superiores.
Assim, para a verificação das cores de um objeto enxergado depende do comprimento de onda da luz
refletida por esse objeto. No entanto, é necessário o mínimo de dois tipos diferentes de pigmentos, visto que
a cor pode ser considerada uma interpretação cerebral das diferenças de comprimentos de onda de luz.
Os humanos são um exemplo de espécie que possui três tipos de cones e cada cone tem um pigmento
sensível, principalmente, ao azul, verde ou vermelho.
Os cães apresentam uma visão dicromática, ou seja, somente dois tipos funcionais de cones, com seu
espectro visíveldividido em uma faixa variando do violeta ao azul-violeta e outra faixa variando entre
amarelo-esverdeado ou amarelo e vermelho.
Os felinos conseguem diferenciar o azul e o verde, mas para outras cores possuem percepção mais fraca.
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Diferenças de visão de cores entre humanos, caninos e felinos.
Curiosidade
Os ruminantes e equinos não identificam o azul e o vermelho.
Enquanto os cones são encontrados em maior quantidade na fóvea centralis, os bastonetes se espalham
por toda retina periférica. Os bastonetes são de muita importância para a visão noturna e estão presentes
em grande quantidade em cães e gatos.
Quando a luz penetra nas pupilas, atinge os bastonetes a rodopsina, uma proteína transmembrana acoplada
à proteína G (proteína envolvida na transdução de sinal que apresenta três subunidades: α, β e γ. A
subunidade α está ligada ao GTP – trifosfato de guanosina) é ativada. Na imagem, vemos a proteína G.
A rodopsina ativada promove a quebra de GTP a GDP (difosfato de guanosina) e a dissociação da
subunidade α da subunidade β-γ, ativando a fosfodiesterase, que irá hidrolisar o GMPc (monofosfato cíclico
de guanosina) o qual atua como segundo mensageiro da sinalização celular.
A redução da concentração de GMPc promove o fechamento de canais de sódio e cálcio da membrana dos
bastonetes, repolarizando e inativando os bastonetes. Além disso, a redução do GMPc ativa os cones. Já no
ambiente escuro, temos GMPc ativando os canais de sódio, mantendo o receptor despolarizado e,
consequentemente, o bastonete ativado, havendo liberação contínua do neurotransmissor glutamato da
porção sináptica do bastonete para a célula bipolar vizinha, iniciando, assim, o impulso elétrico.
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Proteína G ativada.
As células bipolares, por sua vez, transmitem o sinal de forma vertical dos bastonetes, cones e das células
horizontais para as células ganglionares e amácrinas. Aqui, toda a transdução de sinal acontece pelas
sinapses.
Quando a luz atinge os fotorreceptores, como já estudamos, os canais de sódio são bloqueados,
acarretando a sua hiperpolarização e diminuindo a liberação do glutamato para os neurônios bipolares ou
horizontais. No caso de luz intensa, essa liberação é cessada. A resposta é, portanto, graduada pela
intensidade da luz.
O glutamato liberado se liga às células bipolares da retina e provoca uma hiperpolarização, gerando um
potencial inibitório ou excitatório. As respostas dependerão do tipo de célula bipolar para a qual os
fotorreceptores convergem:
São ativadas quando ocorre a redução da secreção de glutamato, na presença de luz, e são inibidas
no escuro.
São excitadas pela liberação do glutamato no escuro e inibidas pela luz, com redução do glutamato
ou sua ausência, caracterizando o padrão ligado-desligado dos campos visuais.
Na via neuronal, em seguida, as células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares, que definem
a resolução das imagens. Cada célula ganglionar recebe informação de uma área específica da retina, que
são os campos visuais.
Células bipolares ON 
Células bipolares OFF 
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Nas áreas de visão menos acurada, na periferia da retina, muitos fotorreceptores convergem para cada
célula ganglionar. Em áreas de maior acuidade visual, poucos fotorreceptores estão associados a cada
célula ganglionar, permitindo que os impulsos de diversos fotorreceptores sejam direcionados para alguns
axônios que deixam o olho através do nervo óptico e passam por diferentes regiões: quiasma óptico, trato
óptico e corpo geniculado lateral até chegar às radiações ópticas e, assim, a informação visual é levada ao
córtex estriado.
Curiosidade
O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno. Somente alguns fotorreceptores
estão associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual (grande capacidade de percepção) é
maior nessa área.
Além da sinapse com as células ganglionares, a célula bipolar realiza a sinapse com as células amácrinas,
neurônios sem axônio, que fazem sinapse com as células ganglionares, com outras amácrinas e podem
fazer sinapse de retroalimentação recíproca sobre células bipolares via GABA (Ácido gama-aminobutírico).
Como já sabemos, o glutamato tem um importante papel na estimulação das células da retina. Esse
neurotransmissor, ao ser reconhecido por vários receptores de glutamato chamados de glutamatérgicos na
fenda pós-sináptica (fotorreceptores para as células horizontais e bipolares e células bipolares para as
células amácrinas e ganglionares), libera diversas substâncias, incluindo o GABA, principal
neurotransmissor inibitório das retinas dos vertebrados.
As células horizontais, responsáveis pelos padrões visuais com contraste apropriados, transmitem o sinal
de forma horizontal dos bastonetes e cones para as células bipolares. Esse sinal é inibitório via GABA.
ABA
O GABA modula diferentes funções no desenvolvimento embrionário (como a proliferação, multiplicação e
diferenciação celular) e como neurotransmissor inibitório, ele atua na percepção do contraste e é responsável
pela liberação de um feedback para otimizar e melhorar a eficiência da transmissão do sinal.
Audição
Conceitos iniciais sobre a audição
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A audição é um dos meios pelos quais os animais conseguem obter informações do ambiente ao seu redor
e, para tanto, possuem órgãos sensoriais especiais, como o ouvido.
Variações de pressão.
O som é um evento mecânico produzido quando ocorre uma variação brusca na pressão do ar, gerando
uma perturbação na pressão. Ou seja, o som é a perturbação vibratória do ambiente.
Representação da onda sonora.
As ondas sonoras são ondas mecânicas longitudinais que podem se propagar em meios materiais, como
sólidos, líquidos e gases, porém, não se propagam na sua ausência (ex.: vácuo).
A altura do som irá depender diretamente da frequência da onda sonora expressa em Hertz (corresponde ao
número de oscilações por segundo). E, de acordo com a frequência, o som pode ser classificado como:
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Grave
Som de baixa frequência.
Agudo
Som de alta frequência.
O som pode ser ainda classificado como médio caso a frequência das ondas seja média. Já a intensidade
do som está proporcionalmente relacionada com sua amplitude. Dessa forma, um som com maior
intensidade terá maior amplitude, assim como um som com menor intensidade terá menor amplitude.
O aparelho auditivo
O aparelho auditivo completo pode ser dividido em ouvido externo, ouvido médio e ouvido interno, além de
nervo acústico (ou vestibulococlear) e centros auditivos cerebrais. A membrana que separa o canal auditivo
externo da cavidade do ouvido médio é a membrana timpânica.
Esquema mostrando o ouvido do cão.
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O ouvido externo é formado pelo pavilhão auricular e meato acústico. O ouvido médio é onde localiza-se a
cadeia mecânica tímpano – martelo – bigorna – estribo, que transmite o som para o ouvido interno.
Martelo, bigorna e estribo são os três ossículos auditivos.
Ouvido médio, note os ossículos bigorna, martelo e estribo.
No ouvido interno, temos a presença de perilinfa, de canais semicirculares e da cóclea, a estrutura que
transforma energia mecânica em elétrica e que se comunica com os canais semicirculares. Cabe ressaltar
que os canais semicirculares possuem função de equilíbrio e de orientação no espaço.
A cóclea, em conjunto com os canais semicirculares, formao labirinto e ambos possuem a endolinfa
circulando neles. Da cóclea, temos o nervo auditivo partindo e levando impulsos ao cérebro. Na cóclea
também está presente o órgão de Corti, uma estrutura com função transdutora de energia mecânica em
energia elétrica.
A audição dos animais vertebrados
Da captação do som até a sua percepção e interpretação ocorre uma sequência de transformações de
energia: inicia-se pela energia sonora, passando pela energia mecânica, pela energia hidráulica e finaliza
com a energia elétrica dos impulsos nervosos chegando ao cérebro. Vejamos as etapas deste processo:
O ouvido externo é responsável pela captação de som pelo pavilhão auricular seguida de
refração, ou seja, a mudança da direção de sua propagação.
Em seguida, a onda sonora se choca com a membrana timpânica e as vibrações de pressão
alternadas do ar adjacente à membrana provocam o deslocamento do tímpano para trás e
para frente. Assim, pode-se dizer que o tímpano vibra na mesma frequência que a onda
t f d â i á t itid í l ( t l
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É importante destacar que amplificação da força exercida no ouvido médio gera um aumento da pressão,
sem ocorrência de aumento no deslocamento, em um movimento semelhante a uma avalanche. Entretanto,
se a intensidade sonora for muito grande, esse mecanismo de amplificação é atenuado pela contração
reflexa dos músculos estapédio e tensor do tímpano.
Mas o que acontece após essas etapas? Confira os detalhes desse movimento do som até chegar ao
cérebro.
A vibração da membrana basilar produz a agitação das células ciliares do órgão de Corti, que, agitando-se
para frente e para trás, flexionam os cílios nos pontos de contato com a membrana tectória.
Em seguida, a flexão dos cílios excita as células sensoriais, gerando impulsos nas pequenas terminações
nervosas filamentares da cóclea. Esses impulsos, agora convertidos em energia elétrica, são transmitidos
através do nervo coclear até os centros auditivos do tronco encefálico e córtex cerebral.
sonora, e a transforma em onda mecânica, que será transmitida aos ossículos (martelo,
bigorna e estribo).
Conectado ao centro da membrana timpânica, encontra-se o martelo, que recebe as vibrações
e as transmite à bigorna e ao estribo.
A movimentação do cabo do martelo também provoca no estribo um movimento de vai e
vem, fazendo com que ele se choque contra a janela oval da cóclea, transmitindo a vibração
ao líquido coclear, convertendo a energia mecânica em energia hidráulica. Os ossículos, ao se
movimentarem, amplificam a onda sonora.
À medida que a vibração sonora penetra na cóclea, a janela oval move-se para dentro,
empurrando o líquido da escala vestibular, e esse aumento de pressão desloca a membrana
basilar para dentro da escala timpânica, fazendo com que o líquido dessa câmara, ao ser
empurrado na direção da janela oval, provoque o arqueamento dela para fora.
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Pode-se dizer, então, que o movimento da membrana basilar despolariza o receptor auditivo, que encaminha
o impulso nervoso ao nervo vestibulococlear, e o direciona ao lobo temporal para análise e interpretação.
Transmissão sonora no ouvido
Tudo começa quando o ouvido detecta as ondas sonoras:
1. As ondas sonoras atingem a membrana timpânica e se tornam vibrações.
2. A energia da onda sonora é transferida para os três ossos da orelha média, os quais vibram.
3. O estribo está conectado à membrana da janela oval (do vestíbulo). As vibrações da janela oval geram
ondas no líquido do interior da cóclea.
4. As ondas do líquido empurram as membranas flexíveis do ducto coclear. As células pilosas (ciliadas)
se curvam e os canais iônicos se abrem, gerando um sinal elétrico, que altera a liberação do
neurotransmissor.
5. O neurotransmissor liberado nos neurônios sensoriais gera potenciais de ação, que trafegam pelo
nervo coclear até o encéfalo.
6. A energia das ondas é transferida do ducto coclear para a rampa do tímpano, e se dissipa de volta
para a orelha média na janela redonda (da cóclea).
Alguns animais usam informações que vêm de reflexões fracas, ou ecos de sons que eles mesmos
produzem para se localizar, como um sonar animal. Esse é o caso de baleias, golfinhos, morcegos e até
algumas aves.
Com relação à capacidade auditiva, os cães, quando comparados aos primatas, têm audição superior, sendo
capazes de detectar sons até quatro vezes mais distantes.
Os felinos também têm uma audição muito apurada e mais sensível a sons agudos.
Curiosidade
Apenas os mamíferos possuem cóclea verdadeira. As aves e os crocodilianos apresentam um ducto coclear
com estrutura praticamente reta, que também possui o órgão de Corti e membrana basilar.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
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Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
O olho é o órgão do sentido responsável por receber o estímulo luminoso e, portanto, garantir a
formação da visão. A camada responsável por captar os estímulos é chamada de retina e nela são
encontrados dois tipos de receptores. Quais são eles?
Parabéns! A alternativa B está correta.
Os bastonetes não distinguem as cores e são sensíveis à luz. Já os cones distinguem as cores e são
pouco sensíveis à luz. Dessa maneira, os dois são considerados fotorreceptores.
Questão 2
Vimos que as ondas sonoras são ondas mecânicas longitudinais que podem se propagar em diferentes
meios materiais. Sobre as características das ondas sonoras, qual das afirmativas a seguir está
correta?
A Quimiorreceptores e mecanorreceptores.
B Cones e bastonetes.
C Cóclea e estribo.
D Pupila e bastonetes.
E Pupila e cones.
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Parabéns! A alternativa C está correta.
O número de oscilações por segundo de uma onda refere-se à frequência da onda sonora, expressa em
Hertz.
Considerações �nais
Neste conteúdo, estudamos alguns aspectos biofísicos dos mecanismos de funcionamento do coração e
dos sistemas respiratório, renal, visual e auditivo. Além disso, entendemos como acontece a
termorregulação em animais endotérmicos e exotérmicos.
Como foi possível observar, o estudo da Biofísica traz compreensão de mecanismos fundamentais à vida de
todos os animais. Dessa maneira, você terá mais segurança no momento do atendimento e do exame
clínico, aumentando a chance de obter sucesso no diagnóstico e no tratamento do paciente.
A Quanto maior a amplitude de uma onda, mais aguda ela se parecerá.
B Quando menor a amplitude da onda sonora, maior é sua intensidade.
C A frequência consiste no número de ondas em determinado período.
D A intensidade do som está proporcionalmente relacionada com sua frequência.
E Quanto mais agudo for o som, menor será a frequência da onda sonora.
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Podcast
Para encerrar, ouça sobre as principais estruturas dos estetoscópios e os principais pontos referentes à
ausculta pulmonar e à ausculta cardíaca.

Referências
BRUNO, C. M.; VALENTINI, M. Acid-Base Disorders in Patients with Chronic Obstructive Pulmonary Disease:
A Pathophysiological Review. Journal of Biomedicine and Biotechnology. v. 8, n. 1 p. 9, 2011.
FELDMAN, J.; GOLDWASSER, G. P. Eletrocardiograma: recomendações para a sua interpretação. Revista da
SOCERJ, v. 14, n. 4, p. 251-256, 2004.
GARCIA, E. A. C. Biofísica. São Paulo: Sarvier, 2005.
HENEINE, I. F. Biofísica Básica. São Paulo: Atheneu, 2008.
REECE, J. B. Biologia de Campbell. Porto Alegre: Artmed, 2015.
PEREIRA, K. F. et al. Descrições anatômicas