Fotossíntese: Processo de Síntese Mediado pela Luz

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Fotossíntese
Fisiologia Vegetal (Universidade Federal de Lavras)
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Fotossíntese
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Fotossíntese
 Processo de síntese mediado pela luz.
 A luz é emitida na forma de fótons, que possuem um quanta de energia.
 A emissão de luz solar contém diversos comprimentos de onda, que
incluem o espectro visível de luz (400-700nm), além de comprimentos de onda com
frequências inferiores (λ<400nm) como infravermelho ou frequências superiores
(λ>700nm) como ultravioleta.
 Quando uma substância absorve luz, ela passa de um estado estável de
energia para um estado excitado.
 A clorofila é verde porque sua absorção ocorre no azul (excita a clorofila
a um estado energético mais elevado devido ao λ mais curto) e no vermelho (excita a
clorofila a um estado energético menos elevado devido ao λ mais longo).
 No estado mais excitado (azul) a clorofila é extremamente instável e
libera rapidamente sua energia na forma de calor, entrando em um estado menos
energético.
 No estado menos excitado, a clorofila pode liberar a energia de quatro
formas diferentes: fluorescência (emite um fóton para retornar ao estado estável),
liberação de calor, transferência de energia (transfere energia diretamente para uma
molécula) e fotoquímica (energia liberada provoca a ocorrência de reações químicas).
 Os pigmentos fotossintetizantes são clorofilas, carotenóides e pigmentos
bilinas.
 As clorofilas são típicas de organismos fotossintetizantes, possuem
estrutura complexa em anel relacionada aos grupos porfirínicos, e uma cauda de
hidrocarbonetos ligada ao anel.
 A cauda ancora a clorofila à porção hidrofóbica de seu ambiente e o anel
contém elétrons frouxamente ligados, sendo o local de transição de elétrons e reações
redox.
 Os carotenóides possuem cadeias duplas conjugadas e absorvem luz na
faixa do laranja (400-500nm), sendo encontradas em todos os seres fotossintetizantes.
 Carotenóides são constituintes das membranas dos tilacóides e estão
associadas ás proteínas que formam o aparelho fotossintético.
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 A luz absorvida pelos carotenóides (pigmentos acessórios) é transferida
à clorofila.
 Carotenóides protegem o organismo de danos causados pela luz.
 A fotossíntese acontece em complexos contendo antenas de captação
de luz e centros fotoquímicos de reação.
 Uma porção da energia absorvida pelas clorofilas e carotenóides é no
final armazenada como energia química via formação de ligações químicas.
 A maior parte dos pigmentos serve como um complexo antena,
coletando luz e transferindo a energia para os complexos dos centros de reação, onde
as reações químicas acontecem (oxidação e redução).
 Centenas de pigmentos estão associadas a cada centro de reação, sendo
que cada centro precisa operar quatro vezes mais para produzir uma molécula de
oxigênio.
 Os centros de reação e a maior parte dos complexos antena são
componentes integrais das membranas fotossintéticas, no interior do cloroplasto.
 A eficiência de energia para conversão de energia luminosa em energia
química é de 27% embora, a produtividade quântica fotoquímica sob condições ótimas
seja de 100%.
 Eficiência energética é a medida da quantidade de energia dos fótons
que é armazenada como produtos químicos.
 Os números indicam que quase todos os fótons absorvidos entram na
fotoquímica, porém apenas ¼ da energia em cada fóton é armazenada, e o restante é
convertido em calor.
 A energia armazenada é utilizada em sua maioria na manutenção dos
processos celulares, enquanto a quantidade direcionada à formação de biomassa é
muito menor.
 ¼ dos fótons é armazenado e o restante é dissipado como calor.
 O processo global da fotossíntese é uma reação química de redox, na
qual uma espécie química é oxidada e os elétrons removidos são adicionados à outra
espécie, reduzindo-a.
 A energia necessária para estimular a reação fotossintética sai da luz.
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 A liberação de oxigênio ligada à redução de aceptores de elétrons
demonstra que o oxigênio pode ser liberado na ausência de dióxido de carbono,
demonstrando que o oxigênio vem da água e não do dióxido de carbono.
 Em funcionamento normal dos sistemas fotossintéticos, a luz reduz o
NADP, que servirá de agente redutor no ciclo de Calvin.
 O ATP também é formado durante o fluxo de elétrons para o NADP e é
utilizado na redução do carbono.
 As reações químicas em que o NADP é reduzido e o ATP é formado são
conhecidas como reações dos tilacóides, por ocorrerem em sua maioria nos tilacóides.
 A fixação de carbono e as reações redox são conhecidas como reações
do estroma.
Fase Fotoquímica
Fotossistemas I e II
 Experimentos com utilização de luzes vermelho e vermelho distante
permitiram a observação da melhora na eficiência da fotossíntese quando os dois
comprimentos de onda foram aplicados juntos. Isso permitiu a descoberta de dois
complexos fotoquímicos (Fotossistemas I e II) que operam em série.
 O PSI absorve luz principalmente na faixa do vermelho distante (700nm)
e o PSII absorve luz na faixa do vermelho (680nm).
 PSI produz um redutor forte, capaz de reduzir o NADP+, e um oxidante
fraco.
 PSII produz um oxidante forte, capaz de oxidar a H2O, e um redutor mais
fraco que o PSI.
 O transporte de elétrons pelos dois fotossistemas:
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 O esquema em Z é responsável pela operação dos dois sistemas física e
quimicamente distintos (PSII e PSI), cada um com seus próprios pigmentos antena e
centros de reação fotoquímicos.
 Os dois fotossistemas estão ligados por uma cadeia de transporte de
elétrons.
Organização do aparelho fotossintético
 Em eucariotos, a fotossíntese acontece nos cloroplastos, que possuem
um extenso sistema de membranas internas denominadas tilacóides.
 A clorofila está contida no interior dos tilacóides, onde ocorrem as
reações luminosas da fotossíntese.
 As membranas tilacoidais empilhadas são conhecidas como lamelas
granais.
 As reações de redução do carbono, que são catalisadas por enzimas
hidrossolúveis, ocorrem no estromados cloroplastos, fora dos tilacóides.
 As membranas expostas onde não empilhamento são lamelas estromais.
 Os cloroplastos são envoltos por membranas interna e externa, que
constituem o envoltório do cloroplasto e possuem uma diversidade de transporte de
metabólitos.
 Os cloroplastos possuem DNA, RNA e ribossomos próprios, sendo
capazes de se autoduplicarem, entretanto algumas de suas proteínas dependem da
transcrição de genes nucleares.
Membranas dos tilacóides e fotossistemas I e II
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 Uma grande variedade de proteínas essenciais à fotossíntese está
inserida nas membranas dos tilacóides, podendo se estender para as regiões aquosas
em ambos os lados dos tilacóides.
 Essas proteínas integrais de membrana contêm uma grande proporção
de aminoácidos hidrofóbicos e são muito estáveis em meio não aquoso, tal como a
porção de hidrocarbonetos da membrana.
 Os centros de reação, os complexos pigmentos proteicos das antenas e
muitas das proteínas de transporte de elétrons são proteínas integrais de membrana e
possuem uma orientação específica dentro da membrana.
 Essas proteínas possuem uma parte voltada para o lado estromal da
membrana do tilacóide e uma parte voltada para o lúmen.
 Clorofilas e pigmentos estão ligados não covalentemente por ligações
altamente específicas, formando os complexos pigmentos proteicos.
 As clorofilas dos centros de reação e da antena associam-se com
proteínas organizadas dentro das membranas, de modo a organizar e otimizar a
transferência de energia nos complexos antena e dentro dos centros de reação,
minimizando os processos de perda de energia.
 O centro de reação do PSII, suas clorofilas antena e as proteínas da
cadeia de transporte de elétrons estão localizadas nas membranas granais (lamelas
granais).
 O centro de reação do PSI, suas clorofilas antena, as proteínas da cadeia
de transporte de elétrons e a ATP sintase são encontradas nas lamelas estromais e nas
margens das lamelas granais.
 O complexo citocromo b6f da cadeia de transporte de elétrons que
conecta os dois fotossistemas, está uniformemente distribuído entre as lamelas
estromais e granais.
 Os eventos fotoquímicos que ocorrem na fotossíntese estão
espacialmente separados, necessitando de carreadores de elétrons da região granal
para a estromática. Tais carreadores são plastoquinona (PQ) e plastocianina (PC).
 No PSII a oxidação de 2 H2O produz 4 elétrons, 4 H
+ e 1 O2.
 Os H+ produzidos devem difundir pelo estroma, onde o ATP é produzido.
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Organização dos sistemas antena de absorção de luz
 Os sistemas antena funcionam para enviar energia eficientemente para
todos os centros de reação a que estão associados.
 O tamanho do sistema em diferentes organismos varia, podendo chegar
de 200 a 300 clorofilas por centro de reação.
 As estruturas moleculares dos pigmentos antena são bastante variáveis,
embora estejam associadas de alguma maneira às membranas fotossintéticas.
 A transferência de energia da clorofila ao centro de reação
provavelmente seja por ressonância de fluorescência, em que a energia é transferida
de uma molécula á outra por um processo não-radioativo.
 Nesse caso, a eficiência da transferência de energia dependerá da
distância entre as duas moléculas, de sua orientação relativa e da frequência de
vibração.
 A eficiência da transferência de energia nos complexos antena é de 90-
95% dos fótons recebidos, cuja energia será utilizada na fotoquímica.
 Esse processo é puramente físico e, por isso a eficiência é tão elevada.
 A transferência de elétrons nos centros de reação (27% de eficiência)
envolve alterações químicas nas moléculas, produzindo moléculas oxidadas ou
reduzidas.
 A sequência de pigmentos dentro da antena que canaliza a energia
absorvida em direção ao centro de reação possui máximo de absorção, que são
progressivamente desviados em direção a comprimentos de onda mais longos no
vermelho (menos frequência).
 Assim, a energia do estado excitado é menor próximo ao centro de
reação que na periferia do sistema antena e, por isso , quando há transferência de
energia para uma molécula de absorção em um comprimento mais longo, a diferença é
energia de excitação entre ambas é perdida para o ambiente na forma de calor.
 A probabilidade de transferência reserva é bem menor, já que a energia
térmica não é suficiente para superar o déficit entre os pigmentos de baixa e alta
energia.
 Essa irreversibilidade ou direcionalidade torna o processo de
transferência de energia mais eficiente.
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Mecanismos de transporte de elétrons
 PSII: oxidação da H2O e liberação de H
+ no lúmen do tilacóide. Redução
da quinona a plastohidroquinona (PQH2) com captação de H
+ do estroma.
 Citodromo b6f: oxidação da plastohidroquinona (PQH2) e liberação de H
+
no lúmen do tilacóide. Redução da plastocianina.
 PSI: redução do NADP+ a NADPH pela ação da ferredoxina (Fd) e da
flavoproteína ferredoxina NADP redutase (FNR). Oxidação da palstocianina.
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 ATP sintase: produção de ATP pela passagem de H+ pelo seu canal
central.
 Para que a energia absorvida pela luz não seja liberada na forma de
calor, o aceptor inicial de elétrons (potencial redox menor) transfere seu elétron extra
para um aceptor secundário (potencial redox maior) e assim por diante dentro da
cadeia de transporte de elétrons.
 Nas plantas, o principal doador de elétrons é a H2O e o principal
receptor de elétrons é o NADP+.
PSII
 A energia luminosa incidente sobre o fotossistema II é absorvida, direta
ou indiretamente, por moléculas P680 no centro de reação via transferência de energia
por ressonância a partir de uma ou mais moléculas da antena.
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 Quando uma molécula do P680 é excitada, seu elétron energizado é
transferido para a feofitina, desta para a plastoquinona A (PQA) e desta para a
plastoquinona B (PQB).
 As plastoquinonas A e B que estão ligadas ao centro de reação recebem
o elétron da Feofitina de forma sequencial.
 A transferência de 2 elétrons para a plastoquinona (PQ) a reduz à forma
PQ2-, que unida a 2 H+ do estroma, produz a plastohidroquinona (PQH2) completamente
reduzida.
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 A plastohidroquinona é uma molécula pequena e apolar, que se
desprende do centro de reação e se difunde facilmente pela parte hidrocarbonada da
membrana para transferir os elétrons ao citocromo b6f.
A água é oxidada a oxigênio pelo PSII (2H2O  O2 + 4H
+ + 4e-)
 A excitação do CR do PSII (P680) gera um oxidante forte (P680+), que
retoma ao seu estado de equilíbrio (neutralidade) em picossegundos, tornando-se apto
a ser novamente excitado.
 Esse evento se dá através da extração de elétrons da água, com a
consequente formação de O2.
 O processo de fotoxidação da água é catalisado e intermediado pelo
complexo de evolução de oxigênio (CEO).
 O complexo que catalisa a fotólise da água está localizado na membrana
do tilacóidevoltado para o lúmen, portanto, os prótons são liberados no lúmen do
tilacóide.
 Assim, a fotólise das moléculas de água contribui para a geração de um
gradiente de prótons através da membrana do tilacóide – o único meio pelo qual o ATP
é gerado durante a fotossíntese.
 O modelo Estado S foi proposto para explicar a maquinaria de evolução
do O2.
 Esse modelo postula um mecanismo de acúmulo de carga luz dirigida no
qual a maquinaria do PSII está envolvida.
 Um grupo de quatro íons manganês atuam como acumuladores de
cargas positivas.
 Ele progride através de cinco sucessivos estados de aumento na
oxidação, S0 a S4, na qual S4 possui uma forte capacidade de oxidar a H2O.
 O único estado no qual o O2 está envolvido é no S4.
 Átomos de manganês aparecem para realizar sucessivas oxidações para
produzir um forte complexo oxidante no estado S4 que é capaz de oxidar a água.
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 Estrutura: 4 átomos de manganês no complexo são ligados a resíduos de
aminoácidos da proteínas D1 do PSII, bem como a oxigênio, cloro e cálcio.
 Cada fóton absorvido remove um elétron do CR do P680, o qual é
imediatamente reposto por um elétron extraído do aglomerado de íons manganês.
 A perda sucessiva de quatro elétrons faz com que o centro mangânico
saia do estado S0 para S4, que é o componente oxidante que reage com a água,
restaurando, assim, o estado de oxidação do centro mangânico para a condição S0.
 A ligação entre o P680+ e o complexo do estado S envolvendo manganês
não é direta.
 Um carregador intermediário de elétrons entre o P680 e o grupamento
de Mn, chamado Z, foi identificado.
 Z é um resíduo de tirosina.
Complexo citocromo b6f
 A cadeia transportadora de elétrons está arranjada de tal forma que a
transferência de elétrons entre os transportadores de elétrons na cadeia está
obrigatoriamente ligado ao bombeamento de prótons através da membrana do
tilacóide (via o chamado complexo citocromo b6f), gerando o gradiente eletroquímico
de prótons que é capaz de impulsionar a síntese de ATP.
 A maneira precisa pela qual os elétrons e prótons fluem pelo complexo
citocromo b6f ainda não está elucidada por completo, mas um mecanismo conhecido
como o ciclo Q é responsável pela maioria dos eventos observados.
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 Ciclo Q: em que um dos elétrons da PQH2 passa ao longo da cadeia
linear de transporte de elétrons em direção ao PSI através da palstocianina. E o outro
elétron passa por um processo cíclico que aumenta o número de prótons bombeados
através da membrana do tilacóide.
PSI
 No fotossistema I, a energia luminosa fotoexcita as moléculas da antena 
que passam a energia para as moléculas de P700 do centro de reação.
 Quando uma molécula do P700 é fotoexcitada, seu elétron energizado é
transferido para a proteína A0, desta para a proteína A1, desta para o centro ferro-
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enxofre X, dente para o centro ferro-enxofre A, deste para o centro ferro-enxofre B,
deste para a ferredoxina, e finalmente deste para a flavoproteína ferredoxina NADP
redutase (FNR) ambas ultimas localizadas no estroma do cloroplasto.
 Resultando na redução do NADP+ a NADPH e na oxidação da molécula
P700.
 Os elétrons removidos da molécula P700 são substituídos pelos elétrons
vindos da cadeia transportadora de elétrons a partir do PSII.
Fluxo acíclico de elétrons
 Dois fótons devem ser absorvidos pelo fotossistema II e dois pelo
fotossistema I para reduzir uma molécula de NADP+ a NADPH e produzir um átomo de
oxigênio – meia molécula de O2 – a partir de H2O.
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 Assim, na luz, os elétrons fluem continuamente da água através dos
fotossistemas II e I para o NADP+, resultando na oxidação da água a oxigênio (O2) e na
redução do NADP+ a NADPH.
 Esse fluxo de elétrons unidirecional da água para o NADP+ é chamado
de fluxo não-cíclico de elétrons, e a produção de ATP que ocorre é chamada de
fotofosforilação não cíclica.
Fotofosforilação cíclica de elétrons
 O PSI pode trabalhar independentemente do PSII.
 Nesse processo, chamado de fluxo cíclico de elétrons, os elétrons
energizados são transferidos das moléculas P700 para a A0 até a ferredoxina,
entretanto, os elétrons não vão para o NADP+.
 Os elétrons então impulsionam o transporte de prótons através da
membrana do tilacóide, promovendo assim a geração de ATP.
 Uma vez que esse processo envolve um fluxo cíclico de elétrons, ele é
chamado fotofosforilação cíclica.
 Nesse processo, nenhuma molécula de água é quebrada, nenhum O2 é
liberado nenhum NADPH é formado.
 O único produto é o ATP.
 A energia total capturada do fluxo não-cíclico de elétrons (baseado na
passagem de 6 pares de elétrons da água para o NADP+) é de 6 ATP e 6 NADPH.
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 Entretanto, de fato, as reações de fixação de carbono habitualmente
necessitam de mais ATP que NADPH – na proporção de cerca de 3:2.
 A fotofosforilação cíclica é necessária para suprir as necessidades do
ciclo de Calvin, bem como para promover outros processos que requerem energia
dentro do cloroplasto.
Síntese de ATP
 O mecanismo da fotofosforilação consiste na produção de ATP pela
passagem de prótons pela ATP sintase.
 Os prótons são advindos do lúmen dos tilacóides, para onde foram
bombeados pelo mecanismo de transferência de elétrons do PSII para o PSI.
 Os ATPs são produzidos no estroma do cloroplasto.
Reparo e regulação da maquinaria fotossintética
 Os sistemas fotossintéticos enfrentam um desafio especial, já que são
preparados para absorver grandes quantidades de energia luminosa e transformá-la
em energia química.
 A energia de um fóton pode ser danosa a nível molecular, quando em
condições desfavoráveis.
 O excesso de energia luminosa pode levar à produção de espécies
tóxicas como EROS, caso não seja dissipada com segurança.
 Por isso, os organismos fotossintetizantes possuem complexos
mecanismos de regulação e reparo.
 Existem mecanismos de regulação do fluxo de energia no sistema antena
para garantir que o PSI e o PSII sejam igualmente operados e evitem o excesso de
excitação dos centros de reação.
 Embora sejam mecanismos efetivos, podem ocorrer falhas, havendo
necessidade de mecanismos adicionais para dissipação principalmente das EROS
formadas.
 Além da proteção e limpeza do sistema, podem ocorrer também
mecanismos de reparo ao mesmo.
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Carotenóides
 Além de sua função como pigmento acessório, os carotenóides
desempenham papel essencial na fotoproteção.
 O mecanismo de fotoproteção pode ser visto como uma válvula de
segurança, que funciona liberando o excesso de energia absorvida na fase fotoquímica
para evitar danos às membranas.
 Quando a energia da clorofila excitada é rapidamente transferida ou
dissipada pela transferência de excitação ou fotoquímica, o estado de excitação é dito
quenched.
 Em casos de não haver a dissipação da energia da clorofila pela
transferência de excitação, haverá formação de O2*, ou seja, de oxigênio singleto,que é
uma espécie altamente reativa, que age danificando os componentes celulares,
especialmente lipídios.
 Os carotenóides agem exatamente realizando o quenching dos estados
excitados da clorofila.
 O estado excitado do carotenoide não possui energia suficiente para a
formação de EROS como O2*, por isso a molécula decai ao seu estado base de energia,
cujo excesso é perdido na forma de calor.
Xantofilas
 O quenching não-fotoquímico regula o fluxo de excitação para o centro
de reação do PSII em um nível aceitável, dependendo da intensidade luminosa e de
outras condições.
 O quenching não-fotoquímico é o quenching da fluorescência da
clorofila por outros processos que não o fotoquímico.
 O resultado do quenching não-fotoquímico é a eliminação na forma de
calor das excitações no sistema antena causadas pela intensidade luminosa.
 É uma forma de proteção contra a superexcitação e o subsequente dano
ao aparelho fotossintético.
 As xantofilas estão envolvidas no quenching não-fotoquímico:
violaxantina, anteraxantina e zeaxantina.
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 Em condições de alta luminosidade, a violaxantina é transformada em
zeaxantina e, quando a luminosidade decresce, o processo é invertido,
 A ligação da zeaxantina ou de prótons às proteínas antena levam à
dissipação de calor quenching.
 O quenching não-fotoquímico parece ser a forma preferencial do
sistema de antenas do PSII.
Fotoinibição
 A fotoinibição é outro efeito importante na estabilidade do aparelho
fotossintético, em que quando o excesso de excitação chega ao centro de reação do
PSII, leva à sua inativação e dano.
 A fotoinibição é um conjunto complexo de processos moleculares,
definidos como a inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.
 Decresce a eficiência quântica da fotossíntese.
 Há reversibilidade da fotoinibição em estádios iniciais, entretanto a
inibição prolongada resulta em danos ao sistema, de modo que o PSII deverá ser
desmontado e reparado.
 O dano ocorre na proteína D1, que deverá ser removida da membrana e
substituída por uma molécula recém-sintetizada.
 Os outros componentes do PSII são reciclados, enquanto somente D1 é
sintetizada.
PSI
 O PSI é vulnerável às EROS, já que o complexo ferredoxina (aceptor de
elétrons) é um redutor muito forte, tendendo a formar ânions superóxido a partir de
oxigênio molecular.
 O O2 compete com o NADP
+ pela canalização dos elétrons.
 Embora o superóxido seja bastante danoso à célula, quando produzido
nestas condições, é passível de eliminação por uma série de enzimas, tais como
superóxido dismutase e ascorbato peroxidase.
Distribuição da energia entre os PS
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 A existência de dois fotossistemas (PSI e PSII), para operação da
fotossíntese, com absorção de luz em diferentes condições dificulta a distribuição
igualitária de energia entre ambos.
 Para resolver tal situação, existe um mecanismo de distribuição de
energia entre os fotossistemas em resposta a diferentes condições.
 As membranas dos tilacóides contêm uma quinase protéica que pode
fosforilar um resíduo específico de treonina na superfície LHCII (antena do PSII).
 Quando LHCII não está fosforilado, ele envia mais energia ao PSII e
quando está fosforilado, remete mais energia ao PSI.
 A quinase é ativada quando há acúmulo de plastoquinona no estado
reduzido (resultado da maior ativação do PSII).
 Há então a igração lateral do LHCII fosforilado para a região empilhada
da membrana, causando um desvio da energia em direção ao PSI.
 Quando há acúmulo de plastoquinona oxidada (maior ativação do PSI)
LHCII é desfosforilada e migra para a região granal da membrana, levando energia ao
PSII.
 O resultado desse mecanismo é um controle muito preciso da
distribuição de energia entre os fotossistemas, permitindo o uso mais eficiente da
energia disponível.
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Inibidores da fotoquímica
 DCMU (3-(3,4-diclorofenil)-1,1-dimetiluréia ) ou Diuron: Se o herbicida
está presente, este desloca a forma oxidada da quinona e ocupa o local específico de
ligação do receptor de quinona. Compete com a QB pelo sítio de ligação no PSII. O
herbicida não pode receber elétrons, assim o elétron não consegue deixar a QA.
Impedindo o Fluxo de elétrons da QA para a QB no PSII. 
 Paraquat (1,1'-dimetil-4,4'-bipiridina-dicloreto): Age interceptando os
elétrons do PSI, competindo com a Ferredoxina. Reduz oxigênio a superoxido (02
-).
Superoxido é um radical livre que reage com uma grande gama de moléculas do
cloroplasto, conduzindo à rápida perda de atividade do cloroplasto. Moléculas de
lipídio da membrana da célula são especialmente sensíveis ao 02
-.
Reações de carboxilação
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Ciclo de Calvin
 O ciclo de Calvin consiste basicamente em reações que reduzem o CO2
atmosférico para a incorporação a compostos orgânicos que podem ser incorporados
pela célula.
 O ciclo de Calvin ocorre em 3 etapas:
1. Carboxilação do aceptor de CO2, ribulose-1,5-bifosfato, formando 2
moléculas de 3-fosfoglicerato, o primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin.
2. Redução do 3-fosfoglicerato, produzindo gliceraldeído-3-fosfato, um
carboidrato.
3. Regeneração do aceptor de CO2, ribulose-1,5-bifosfato, a partir de
gliceraldeído-3-fosfato.
Carboxilação: Enzima – Ribulose-1,5-bifosfato caboxilase/oxigenase
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6 Ribulose-1,5-bifosfato + 6 CO2 + 6 H2O 12 (3-Fosfoglicerato) + 12 H
+
Redução:
12 (3-Fosfoglicerato) + 12 ATP 12 (1,3-Difosfoglicerato) + 12 ADP
12 (1,3-Difosfoglicerato) + 12 NADPH 12 Gliceraldeído-3-fosfato +
12 NADP+ + 12 Pi
Regeneração:
 A 1ª molécula de gliceraldeído-3-fosfato é usada na biossíntese de
carboidratos.
Enediol
2
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 A 2ª molécula de gliceraldeído-3-fosfato é convertida em Diidroxicetona-
fosfato.
5 Gliceraldeído-3-fosfato 5 Diidroxicetona-fosfato
 A 3ª molécula de gliceraldeído é associada à Diidroxicetona-fosfato
formando uma Frutose-1,6-bifosfato.
3 Gliceraldeído-3-fosfato + 3 Diidroxicetona-fosfato 3 Frutose-1,6-
bifosfato
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3 Frutose-1,6-bifosfato 3 Frutose-6-fosfato
 A 4ª molécula de gliceraldeído é associada à Frutose-6-fosfato formando
uma Eritrose-4-fosfato e uma Xilulose-4-fosfato
2 Frutose-6-fosfato + 2 Gliceraldeído-3-fosfato 2 Eritrose-4-fosfato
+ 2 Xilulose-5-fosfato
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2 Eritrose-4-fosfato + 2 Diidroxicetona-fosfato 2 Sedoeptulose-1,7-
bifosfato
2 Sedoeptulose-1,7-bifosfato + 2H2O 2 Sedoeptulose-7-fosfato +
2 Pi
 A 5ª molécula de gliceraldeído é associada à Sedoeptulose-7-fosfato
formando Ribose-5-fosfato e Xilulose-5-fosfato.
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2 Sedoeptulose-7-fosfato + 2 Gliceraldeído-3-fosfato 4 Ribose-5-fosfato + 4 Xilulose-5-fosfato
4 Ribose-5-fosfato 4 Ribulose-5-fosfato
4 Xilulose-5-fosfato 4 Ribulose-5-fosfato
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6 Ribulose-5-fosfato + 6ATP 6 Ribulose-1,5-fosfato + 6ADP + 6 H+
Equação geral do ciclo de Calvin:
6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP Frutose-6-fosfato + 12NADP
+
+ 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi
Regulação do Ciclo de Calvin
 A alta eficiência energética do ciclo de Calvin indica a existência de
mecanismos reguladores que garantem que todos os intermediários do ciclo estejam
presentes nas concentrações adequadas e que o ciclo seja desligado para otimizar o
uso da energia quando não se faz necessário, durante o período de escuro.
A luz regula o ciclo de Calvin.
 5 enzimas são reguladas pela luz:
1. Rubisco
2. Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
3. Frutose-1,6-bifosfato
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4. Sedoeptulose-1,7-bifosfato
5. Ribulose-5-fosfato desidrogenase
Sistema tioredoxina-ferredoxina
 O sistema tioredoxina-ferredoxina liga a luz absorvida pela clorofila nas
membranas dos tilacóides à atividade metabólica no estroma dos cloroplastos.
 O poder redutor da ferredoxina reduzida é transferido para a tioredoxina
pela ferredoxina-tioredoxina redutase.
 A tioreduxina reduzida, por sua vez, reduz a enzima-alvo, alterando sua
atividade catalítica. Enzimas catalíticas (biossintéticas) são ativadas e enzimas
degradativas são desativadas.
 O sistema controla as outras 4 enzimas controladas pela luz.
Movimentos iônicos dependentes da luz
 Com o início da iluminação: aumenta o fluxo de prótons do estroma para
o lúmen do tilacóide e aumenta a [Mg2+] no estroma, devido ao transporte acoplado de
[H+]... Ativação das enzimas do Ciclo de Calvin em pH=8 e Mg2+.
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 Com o fim da iluminação, a situação é revertida e cessa o Ciclo de Calvin.
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