botânica - Unidade I

Prévia do material em texto

Autora: Profa. Lucimar Barbosa da Motta
Colaboradoras: Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto
 Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Botânica – Criptógamas
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Professora conteudista: Lucimar Barbosa da Motta
Lucimar Barbosa da Motta, bióloga formada pela Fundação Educacional Miguel Mofarrej de Ourinhos – SP. Mestre 
e doutora pela Universidade de São Paulo. Suas pesquisas na área de botânica abordaram temas de pesquisas, evolução 
química, taxonômica e ecológicos de plantas nativas, sistemática molecular e potencial de aproveitamento econômico 
de espécies nativas. Atua no ensino do nível superior desde 2012, no curso de graduação de Ciências Biológicas, pela 
Universidade Paulista, com atuação nas disciplinas das subáreas da Botânica (Botânica de Criptógamas, Botânica de 
Fanerógamas, Fisiologia Vegetal e Botânica Econômica).
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
M921b Motta, Lucimar Barbosa da.
Botânica: criptógamas. / Lucimar Barbosa da Motta. – São 
Paulo: Editora Sol, 2015.
112 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XVII, n. 2-047/15, ISSN 1517-9230.
1. Botânica. 2. Criptógamas. 3. Diversidade biológica. I. Título.
CDU 581
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Gustavo Guiral
 Cristina Z. Fraracio
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Sumário
Botânica – Criptógamas
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 INTRODUÇÃO À CIÊNCIA DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA ....................................................................9
1.1 Introdução à classificação ...................................................................................................................9
1.2 Abordagens históricas das classificações botânicas .............................................................. 11
1.3 Abordagem histórica das classificações dos seres vivos....................................................... 14
2 ESTUDOS DOS FUNGOS E LÍQUENS ......................................................................................................... 17
2.1 Introdução ............................................................................................................................................... 17
2.2 Características básicas dos fungos ................................................................................................ 18
2.3 Classificações dos fungos ................................................................................................................. 23
2.4 Líquens: associação entre algas e fungos .................................................................................. 25
3 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS MICROALGAS .................................................................................... 29
3.1 Introdução ............................................................................................................................................... 29
3.2 Cianobactérias ....................................................................................................................................... 32
3.3 Seres euglenoides ................................................................................................................................. 34
3.4 Microalgas criptófitas ......................................................................................................................... 35
3.5 Microalgas haptófitas ......................................................................................................................... 36
3.6 Dinoflagelados ....................................................................................................................................... 36
3.7 Algas diatomáceas ............................................................................................................................... 38
3.8 Algas crisófitas ...................................................................................................................................... 39
4 MACROALGAS: ASPECTOS MORFOLÓGICOS, EVOLUTIVOS E ECONÔMICOS ........................... 40
4.1 Introdução ............................................................................................................................................... 40
4.2 Algas pardas ........................................................................................................................................... 41
4.3 Algas vermelhas .................................................................................................................................... 43
4.4 Algas verdes ............................................................................................................................................ 45
Unidade II
5 AS PLANTAS E A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE ............................................................... 56
6 PLANTAS TERRESTRES AVASCULARES: BRIÓFITAS ............................................................................ 61
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Unidade III
7 ORIGEM DAS TRAQUEÓFITAS ..................................................................................................................... 74
8 PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES: PTERIDÓFITAS ................................................................. 79
8.1 Introdução ............................................................................................................................................... 79
8.2 Aspectos reprodutivos ........................................................................................................................ 81
8.3 Aspectos vegetativos .......................................................................................................................... 83
8.4 Diversidade e classificação ............................................................................................................... 85
8.5 Relevância econômica ........................................................................................................................90
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APRESENTAÇÃO
Esta disciplina, Botânica – Criptógamas, apresenta a morfologia e a taxonomia dos criptógamos 
clorofilados e aclorofilados (algas, fungos, líquens, briófitas e pteridófitas) incluídos na classificação 
atual de seres vivos. Além disso, outros aspectos referentes a esses grupos serão abordados, tais como 
potencial econômico, ecologia, ciclos de vida, chaves de identificação, nomenclatura, métodos de coleta 
e preparo de material para herborização. A disciplina envolve o estudo de vários grupos de seres vivos, o 
que exige revisão prévia dos princípios de sistemática e sistemas de classificação dos seres vivos.
A disciplina tem o objetivo de reconhecer a importância da sistemática no estudo dos seres vivos, 
identificar aspectos morfológicos e taxonômicos de criptógamos e relacioná-los a seus ciclos de vida, 
aprender a manusear chaves de identificação, identificar aspectos relevantes da vida dos seres vivos 
estudados e conciliar o estudo dos diferentes grupos de seres vivos com a melhoria da qualidade de vida 
humana e a preservação do meio ambiente, pois todos esses aspectos são relevantes para diferentes 
campos de atuação de biólogos.
Como material auxiliar para a disciplina, este livro-texto está estruturado em unidades dedicadas a 
introduzir a ciência da diversidade biológica; ao estudo dos fungos e líquens; ao estudo das microalgas; 
aos aspectos morfológicos, evolutivos e econômicos das macroalgas. Também estudaremos as plantas, 
a conquista do ambiente terrestre e as plantas terrestres avasculares (briófitas). Por fim, trataremos da 
origem das traqueófitas e das plantas vasculares sem sementes (pteridófitas).
INTRODUÇÃO
O estudo da botânica de criptógamas trata da biologia e da sistemática de organismos, como as 
algas, os fungos, os líquens, as briófitas e as pteridófitas, compreendendo um campo importante de 
pesquisas na atuação do biólogo, que lida não apenas com o grupo a ser estudado, mas também com as 
relações entre os diferentes grupos.
Tais conhecimentos serão fundamentais para entender como esses grupos fazem parte da natureza 
e do nosso dia a dia, bem como para planejar projetos de conservação e de uso sustentável, capacitando 
assim o profissional com vistas à sua inserção no mercado de trabalho, com sucesso em diferentes áreas 
de atuação com tais organismos como o meio ambiente, a biodiversidade, a biotecnologia, ou até a 
aplicação econômica.
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
Unidade I
1 INTRODUÇÃO À CIÊNCIA DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA
1.1 Introdução à classificação
Você se considera uma pessoa organizada?
Figura 1 – Variação de cores em miçangas
Quando deparamos com uma grande variedade de objetos à nossa volta, somos levados pela tendência 
a reunir em grupos aqueles que são semelhantes, isto é, a classificá-los (figura 1). Classificamos as coisas, 
porque isso as torna mais facilmente compreensíveis. As ciências responsáveis por esse aspecto são a 
Sistemática e a Taxonomia da diversidade biológica. O estudo de ambas abrange diferentes abordagens: 
a Sistemática ocupa-se da diversidade e das relações de parentesco entre os organismos, já a Taxonomia, 
das normas de nomenclatura e classificação dos organismos.
 Observação
É possível montar a história evolutiva de um grupo através da organização 
de informações sobre a morfologia, a ecologia e as inter-relações entre 
organismos.
Corre-se frequentemente o risco de confundir os termos “classificação” e “identificação”, mas é 
importante compreendê-los bem.
• A classificação de um organismo consiste em sua delimitação entre os táxons apropriados. Ela é 
necessária quando se descobrem espécies novas ou se modifica a classificação das já existentes.
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Unidade I
• A identificação constitui a verificação do táxon em que o organismo está classificado, ou seja, é 
relativa apenas aos organismos já descritos anteriormente.
A unidade de classificação é representada pela espécie, definida como um conjunto de indivíduos 
semelhantes entre si, capazes de cruzar e produzir descendentes férteis.
 Lembrete
Como se viu anteriormente, no decorrer do texto, a palavra aportuguesada 
“táxon” (em latim, “taxon”) flexiona, no plural, como “táxons” (em latim, “taxa”).
As principais categorias taxonômicas, as quais todo ser vivo está submetido, são Reino, Filo, Classe, 
Ordem, Família, Gênero e Espécie, mas também há categorias adicionais, como Subclasse, Subfamília, 
Secção etc. – estas são próprias apenas a alguns grupos mais complexos.
O estabelecimento das regras de nomenclatura científica é atribuído a Carolus Linnaeus e seus 
precursores. Entre as regras, as mais importantes são:
• Todo nome científico deve ser escrito em latim ou latinizado.
• O nome deve ser grifado ou impresso em itálico.
• Toda espécie recebe dois nomes (nomenclatura binominal): o primeiro refere-se ao gênero e o 
segundo, à espécie.
• O gênero deve ser escrito com inicial maiúscula.
• A espécie deve ser escrita com inicial minúscula.
• Quando houver subespécie (variedade), a nomenclatura passa a ser trinominal.
Um táxon é um grupo formado por agrupamentos de organismos, como: Reino Plantae, Filo Lycopodiophyta, 
Família Lycopodiaceae, Gênero Lycopodium. Os sistemas de classificação devem conter as categorias taxonômicas 
organizadas hierarquicamente, dentro das quais diferentes grupos de organismos devem ser situados.
Algumas regras básicas devem ser observadas em relação ao uso correto da nomenclatura botânica, 
para que se universalizem os nomes dados aos diferentes táxons. Os nomes científicos de plantas seguem 
o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (BICUDO; PRADO, 2007), que é atualizado durante 
os Congressos Internacionais de Botânica. Esse código não dispõe apenas sobre plantas terrestres, mas 
também protistas, algas e fungos.
Os botânicos taxonomistas contam com muitas ferramentas disponíveis para a identificação de 
plantas e a mais importante delas é a chave dicotômica, consistindo em um sistema de classificação cujo 
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
fim é servir à identificação dos distintos grupos taxonômicos, frequentemente artificiais. Os caracteres 
têm de ser claros, menos plásticos e com menos métodos ou materiais para sua identificação.
As chaves são geralmente dicotômicas, podendo ser escritas em formato identado ou pareadas. 
Ela oferece uma série de alternativas entre dois caracteres mutuamente excludentes: se o usuário 
fizer a escolha correta, será levado ao nome do objeto desconhecido. Também existem chaves 
de múltiplos acessos, as quais possuem um número muito maior de caracteres que podem ser 
consultados em qualquer ordem. Dessa forma, se alguma estrutura estiver faltando no exemplar, 
pode-se pular esse passo e obter um grupo de poucos nomes que poderão corresponder ao 
exemplar em questão.
1.2 Abordagens históricas das classificações botânicas
Os primeiros sistemas de classificação surgiram da necessidade de organizar as informações sobre 
a utilidade das plantas e de suas periculosidades; atualmente, levam em consideração as afinidades 
evolutivas entre os organismos.
Os primeiros sistemas de classificação foram elaborados na Antiguidade. Seu intuito era informar às 
pessoas a utilidade dessas plantas. No período entre 370 e 285 a.C., Theophrastus, considerado pai da 
botânica, classificou as plantas em árvores, arbustos, subarbustose ervas, além de muitos dos nomes 
atuais de plantas terem sido batizados por ele.
Posteriormente, outro estudioso relevante, Dioscórides, assumiu a missão de melhorar o serviço 
médico do Império Romano. Ele coletou plantas em toda a Europa e escreveu o livro De Materia Medica, 
no qual descreveu aproximadamente 700 espécies de plantas medicinais. Essa obra foi uma das mais 
estudadas durante muitos anos, por todas as autoridades médicas, entre outros leitores.
San Alberto Magno, em 1193, escreveu De Vegetabilis, também descrevendo detalhadamente muitas 
plantas; acredita-se ter sido ele o primeiro a distinguir monocotiledôneas de dicotiledôneas.
Com o surgimento da imprensa nos séculos XVI e XVII, o interesse e a difusão da botânica aumentaram 
bastante a partir das muitas publicações a respeito, principalmente na Alemanha.
 Observação
Importa ressaltar que as civilizações chinesas e orientais alcançaram 
esse nível de conhecimento em plantas existente na Europa muitos anos 
antes desse período, consequentemente, dominaram culturas, como as de 
arroz, feijão, laranja, pimenta do reino, entre outras.
No início do século XVI, os herbalistas que se interessavam principalmente pelas características 
curativas das plantas descreveram e ilustraram, em minúcia, muitas espécies de plantas. 
Caesalpino, Bauhin, Ray e Tournefort são pesquisadores de relevância nos séculos XVI e XVII, 
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durante os quais os sistemas artificiais tiveram o único objetivo de situar convenientemente 
uma planta em uma classificação e contribuir para sua identificação, sem preocupação com as 
relações de afinidade entre si.
John Ray apresentou um sistema de classificação baseado principalmente nas características de 
estruturas reprodutivas. Por se valerem de muitos caracteres, os grupos finais das classificações tendem 
a ser naturais, e a maioria deles é reconhecida atualmente.
Linnaeus (figura 2) foi naturalista, escritor e médico sueco (1707 – 1778) interessou-se 
por plantas já na infância. Seu pai, pastor luterano, também gostava de botânica – a ponto 
de mudar o nome da família para Linné, em homenagem à árvore da tília (em alemão, linde). 
O naturalista é considerado pai da Taxonomia, tal como ela é conhecida atualmente, por ter 
criado o sistema binomial de nomenclatura, como vimos. Em suas obras Genera Plantarum e 
Species Plantarum, elaborou sistema muito útil para identificação de plantas baseado apenas 
em características reprodutivas das plantas, embora as relações naturais entre os grupos não 
tenham sido enfatizadas (figura 3).
Figura 2 – Retrato de Carolus Linnaeus, naturalista, 
escritor e médico sueco (1707 – 1778)
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Figura 3 – Desenhos esquemáticos das características de seus 
órgãos de reprodução (anteras, pistilos e ovários) das plantas estudadas por Linnaeus
No final do século XVIII, muitos botânicos dedicaram-se à busca de afinidades naturais entre 
as plantas, passando a empregar um número de caracteres muito superior ao de Lineu para 
atingir esse propósito. Michel Adanson, em sua obra Families des Plantes, dá o mesmo peso a 
cada caráter observado, valendo-se de caracteres morfológicos, químicos, ecológicos e biológicos. 
Antoine-Laurent De Jussieu, em Genera Plantarum, observa que certos caracteres têm maior peso 
na classificação. Agustin Pyramus de Candolle baseou-se no sistema de Jussieu e separou algas de 
fungos e briófitas. Mais tarde, seu filho Alphonse de Candolle, em 1844, une pteridófitas a briófitas. 
E M. Wilkomm, em 1854, apresenta uma das melhores classificações de sua época, segundo a 
qual são divididos os vegetais em criptógamas e fanerógamas; desse modo, ele foi um dos 
primeiros a separar gimnospermas de angiospermas, levando em consideração monocotiledôneas 
e dicotiledôneas como classes de angiospermas.
Durante a segunda metade do século XIX, o estudo da botânica concentrou-se na Alemanha. O 
sistema adotado para a classificação nela tornou-se exclusivamente morfológica. August W. Eichler, 
em 1839, consolida as ideias de Wilkomm, com a separação entre criptógamas e fanerógamas, além de 
outras dicotomias importantes, estabelecendo grupos ancestrais ou derivados.
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Unidade I
Adolf Engler inspirou-se em Eichler para a elaboração de um sistema de classificação – Syllabus 
der Pflanzenfamilien –, o qual é considerado o primeiro autenticamente filogenético, e é base para a 
organização de grandes herbários (considerado o que mais se aproxima do ideal, já que procura agrupar 
os táxons conforme a ancestralidade e a descendência, considerando tanto os vegetais atuais quanto os 
de outras eras geológicas). No início do século XX, Bessey publicou um sistema filogenético baseado nos 
princípios da evolução orgânica e, junto aos seus discípulos, estabeleceu diversas tendências evolutivas 
aceitas até a atualidade.
Os sistemas de classificação fenética e numérica, conforme indicado em seu nome, baseados em 
similaridades fenéticas independentemente das considerações filogenéticas, supõem grande esforço 
para compilar o maior número possível de caracteres, não se conferindo, porém, qualquer peso especial 
a algum deles. Dentre esses sistemas, podem ser mencionados Cronquist, em 1968 e 1988, e Takhtajan, 
em 1969 e 1996, dentre outros, os quais conquistaram grande aceitação, assim como seguimentos 
consideráveis, pois seus sistemas continuam sendo mobilizados por alguns pesquisadores (JUDD, 2009). 
As classificações de Cronquist abrangem caracteres histológicos e metabólitos secundários.
Os sistemas filogenéticos, assim como a taxonomia numérica, também objetivam conferir mais 
objetividade à construção das classificações. Têm sua origem no trabalho do entomólogo alemão Willi 
Hennig. A partir da segunda metade da década de 1970, o número de seguidores e publicações em 
cladística cresce. Hoje, o que se conhece como cladística reúne quase todas as tendências derivadas 
da prática filogenética. Considera-se transformação o processo histórico real da evolução. Baseiam-se 
em sinapomorfias para construir grupos monofiléticos, e os demais grupos são arbitrários. Após esse 
período, a botânica evoluiu e diversificou muito seus métodos, cativando maior aceitação na comunidade 
científica, além de atualmente contar com o auxílio da reconstrução filogenética por meio da sistemática 
molecular (JUDD, 2009).
1.3 Abordagem histórica das classificações dos seres vivos
O surgimento dos organismos vivos na Terra é um dos fatos mais intrigantes para nós. Várias são 
as hipóteses dessa origem. Entre elas, a mais aceita procede de um cenário proposto por Oparin, em 
que o oceano primitivo seria rico em compostos químicos energéticos e que a interação entre eles teria 
levado à produção de moléculas complexas autorreplicativas, por exemplo, o RNA, que, eventualmente, 
por processos ainda não muito claros, tornaram-se entidades celulares autorreplicativas. Segundo esse 
cenário, os primeiros organismos vivos seriam procariontes heterotróficos, tendo as linhas autotróficas 
surgido posteriormente. Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade 
de fagocitose e que, ao fagocitar outros procariontes, adquiriram capacidades metabólicas adicionais. 
Esses procariontes fagocitados foram simplificando-se e especializando-se gradualmente, originando as 
organelas das células atuais, além de contribuírem com genes para a formação do núcleo. Essa célula 
hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto.
Inicialmente, todos osseres vivos eram classificados como plantas ou animais, mas, após a invenção 
do microscópio, descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares, impossíveis de serem acomodadas 
em um desses dois grandes grupos. Por essa razão, foi criada uma terceira categoria de seres vivos: os 
protistas. Cientistas do século XIX já tinham percebido a importância de considerações evolutivas no 
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estudo dos seres vivos. A árvore filogenética de Haeckel, em 1866, demonstra essa preocupação em 
relacionar os diferentes grupos de seres vivos.
A partir da visão clássica de Haeckel, foi desenvolvido o esquema dos 5 reinos de Whittaker (1969), 
modelo dominante até a década de 1980, que propõe a seguinte divisão:
• o Reino Monera abrange seres procariontes, como as algas azuis;
• o Reino Protista, compreende os seres eucariontes unicelulares, como alguns grupos conhecidos 
por algas e fungos unicelulares;
• o Reino Plantae engloba os seres eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes, como 
as algas, as briófitas, as pteridófitas e as plantas com sementes;
• o Reino Fungi contém seres eucariontes multicelulares, com nutrição heterótrofa absortiva, como 
os fungos verdadeiros;
• e o Reino Animalia compõe-se de seres eucariontes multicelulares, com nutrição heterótrofa 
ingestiva, como os vertebrados e invertebrados.
Apesar de bem aceita, a proposta de Whittaker passou por inúmeras revisões em função da deficiência 
de critérios para a reconstrução filogenética.
A partir da década de 1970, viveu-se um avanço metodológico de enorme impacto na Biologia: a 
possibilidade de sequenciamento de DNA. Em 1983, Woese utilizou o sequenciamento de um gene universal, 
que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo, para construir uma árvore filogenética 
universal. Essa árvore, hoje amplamente aceita, divide os seres vivos em três grandes grupos: os eucariontes 
(Eucaria), as eubactérias (Bacteria) e as arqueobactérias (Archaea), sendo os dois últimos procariontes. Essa 
divisão ficou firmemente estabelecida como a primeira distinção filogenética. Os eucariontes apresentavam 
uma série de características comuns, e os procariontes foram reunidos simplesmente por não manifestá-las. 
Não existia, portanto, qualquer razão lógica para considerar os procariontes um grupo filogeneticamente 
coerente. Mas, ao longo dos anos, vingou a proposta dos procariontes como um táxon. Woese demonstrou 
que os procariontes não integram um grupo coeso, distinguindo-os em dois grupos: Bacteria e Archaea.
A hipótese de Woese de classificação dos seres vivos em três domínios primários baseia diversos 
estudos que têm sido realizados tentando verificar a relação entre esses domínios. Vários estudos têm 
postulado que as arqueobactérias e os eucariontes tiveram um ancestral comum, sendo evolutivamente 
mais próximos entre si do que o são das eubactérias. Entretanto é possível que esse cenário venha a ser 
estendido depois da expansão de sequências de DNA para um maior número de organismos.
Algumas classificações têm o enfoque nos eucariontes, como a proposta inicialmente por Baldauf (2003). 
Ela sugere sete grandes grupos para classificar os eucariotos, a saber: Opistocontes, Amebozoa, Rhizaria, 
Archaeplastida, Alveolados, Extramenópilas e Discristados, além de outro grupo dentro de Excavados, o qual 
inclui formas amitocondriadas. Essa é a proposta aceita por Raven, Evert e Eichhorn (2014), e também o será 
neste livro.
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Tradicionalmente, empregamos o termo “criptógamas” (do grego, “cripto” = oculto e “gamos” = 
união sexuada) de forma genérica para englobar algas, fungos, briófitas e pteridófitas. O termo foi 
criado por Linnaeus no século XVIII, para designar os vegetais cuja frutificação não se distinguiria a 
olho nu. Embora perdure seu emprego para definir aqueles grupos, ele foi abolido dos sistemas de 
classificação atuais, pois engloba organismos bastante diversos sem maiores afinidades filogenéticas. 
Em outras palavras, o termo não tem significado taxonômico. A diversidade de organismos estudados 
em criptógamas vem à tona, por exemplo, desde o sistema de classificação em que elas foram admitidas, 
situando-se justamente em diversos grupos distintos, sem grau de parentesco.
Diante disso, portanto, das criptógamas, abordaremos o estudo dos seres inclusos nos domínios 
procarióticos e eucarióticos.
• Entre os procarióticos, estudaremos as cianobactérias, conhecidas como algas azuis.
• No domínio dos eucarióticos, que implica vários grupos, debruçaremo-nos sobre os fungos 
verdadeiros (Reino Fungi), as algas consideradas protistas fotossintetizantes (Reino Protista) e 
também as algas correlacionadas com as plantas (algas vermelhas e verdes). Do Reino Plantae, 
também serão tratadas as plantas terrestres avasculares, conhecidas como briófitas, e as plantas 
vasculares sem sementes, conhecidas como pteridófitas.
 Lembrete
Reiteramos que as classificações aqui adotadas tiveram base e foram 
adaptadas das propostas de nosso contemporâneo, Peter Hamilton Raven, 
um botânico de relevo, nascido na China, mas cuja nacionalidade é 
estadunidense, tendo sido diretor da Missouri Botanical Garden por 40 anos.
 Saiba mais
Você já ouviu falar no achado que mudou a árvore da vida?
Apesar de toda a oposição a elas, quando de sua exposição, as ideias de 
Woese têm prevalecido. Atualmente, pouco se discorda de que bactérias 
e arqueias constituam linhagens distintas, não podendo ser mantidas no 
mesmo grupo taxonômico, portanto.
Para ler na íntegra o artigo-homenagem, escrito em memória de Carl R. 
Woese, consultar:
COSTA, F. A. P. L. O senhor das arqueias. Observatório da Imprensa, ed. 
732, 5 fev. 2013. Disponível em: <http://www.observatoriodaimprensa.com.
br/news/view/_ed732_o_senhor_das_arqueias>. Acesso em: 6 abr. 2015. 
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2 ESTUDOS DOS FUNGOS E LÍQUENS
2.1 Introdução
Você sabia que poucas pessoas têm consciência da importância dos fungos em nosso dia a dia? 
Basta lembrar que a micologia, a ciência que estuda os fungos, tem ramificações, aplicações e disciplinas 
em biotecnologia, medicina, veterinária, zootecnia, agronomia, bioquímica, genética, entre outras. 
Estima-se que cerca de 70.000 espécies foram descritas até o momento, contudo especula-se que esse 
número representa apenas cerca de 5% das espécies existentes de um total de 1,5 milhões de espécies. 
Essa afirmação demonstra o quanto o grupo é pouco conhecido e pode representar uma vasta linha de 
pesquisa para os futuros biólogos.
Figura 4 – Fotografia do aspecto geral do cogumelo shimeji-preto (Pleurotus ostreatus)
Cogumelos (figura 4), bolores, leveduras, ferrugens, carvões, entre outros organismos 
tradicionalmente considerados fungos são muito diversificados, embora, em muitos casos, pouco 
relacionados evolutivamente. Em virtude disso, sua posição entre os seres vivos tem sido polemizada e 
continuamente reclassificada. A despeito de serem distintos de plantas e animais, têm sido estudados 
em disciplinas de Botânica.
A origem dos fungos vem sendo discutida em alguns estudos, que apontam que eles sofreram um 
processo de irradiação há cerca de 1 bilhão de anos, como um grupo independente dos animais. As 
evidências fósseis são relativamente pobres, se comparadas a outros grupos, e indicam sua presença no 
Proterozoico (900 – 570 milhões de anos). Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozoica, com a 
presença de todos os grupos atuais.
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2.2 Características básicas dos fungos
Algumas características básicas dos fungos chamam a atenção, como seu tipo de nutrição. Eles 
são heterotróficos, necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos, vivos ou mortos, 
vegetais, animais ou mesmo outros fungos. Manifestam pigmentos responsáveis pelas cores variadas 
que apresentam, mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do 
CO2, como o que acontece com as plantas no processo de fotossíntese. Tal como os animais, têm a 
habilidade de transportar enzimas que quebram matéria orgânica (polímeros), as quais são absorvidas 
para a nutrição.
Podem ser classificados como fungos sapróbios, quando dependem de matéria orgânica morta, ou 
biotróficos, quando de matéria viva.
Um exemplo de fungos sapróbios são os fungos decompositores de matéria orgânica morta 
(decompositores primários), vivendo em diferentes tipos de substratos, como solo, folhas e até animais 
mortos, desempenhando um importante papel nos processos ecológicos.
Já os fungos biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos, como as 
algas, plantas terrestres e animais. Um exemplo pode ser extraído da associação conhecida como 
micorriza, na qual as hifas dos fungos invadem as raízes de plantas, trocando substâncias entre os 
organismos: a planta fornece carboidratos (sacarose), enquanto os fungos cedem água e nutrientes, 
beneficiando a planta.
Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza – o que é suficiente 
para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. São expressões disso, por 
exemplo, as orquídeas, que, invariavelmente, são invadidas por fungos associados, assim como os 
formigueiros conhecidos popularmente por sauveiros ou formigas cortadeiras: as formigas saúva 
não se alimentam das folhas que coletam, pois são incapazes de digerir a celulose. As folhas são 
usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas 
formigas. Esses fungos biotróficos formam associações simbiônticas (parasitismo, comensalismo 
e mutualismo).
Além dos dois grupos, ainda existe um terceiro, que pode ser considerado predador.
Vimos que uma fonte de matéria orgânica é essencial à nutrição dos fungos, mas eles dependem 
também de água em estado líquido, tanto para seu crescimento quanto seu desenvolvimento – o que é 
essencial para todo processo vital.
Quanto à respiração dos fungos, a maioria também depende do oxigênio para a respiração, portanto, 
são predominantemente seres aeróbios. Outra grande parte dos fungos, entretanto, são seres anaeróbios 
facultativos, isto é, aqueles que respiram na presença de oxigênio e fermentam em sua ausência.
Alguns fungos são extremamente adaptados às condições ambientais: há os que sobrevivem em 
temperaturas extremas, como a do nitrogênio líquido: 195°C negativos.
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A grande maioria dos fungos apresenta crescimento adequado entre 20 e 30°C. O pH ligeiramente 
ácido, próximo a 6, é o ideal para a grande maioria dos fungos, diferindo das bactérias, que crescem 
melhor em pH alcalino.
Os fungos proliferam nos mais variados ambientes: desde aquáticos, marinhos e de águas continentais 
aos terrestres. Esporos resistentes são muito comuns no ar, dispersando-se facilmente nesse meio. A 
diversidade da maioria dos grupos de fungos é maior em regiões tropicais – estudos mostram que as 
condições ambientais estão ligadas a essa diversidade.
Cogumelo (Talo)
Micélio
Hifas
Figura 5 – Desenho esquemático com representação do cogumelo (talo) e o conjunto de hifas (o micélio)
Quanto à morfologia, os fungos podem apresentar bastante variação: desde unicelulares a pequenas 
colônias ou indivíduos pluricelulares. As células fúngicas agrupam-se em filamentos, podendo ou não 
apresentar septos entre elas, porém, mesmo quando presentes, as funções metabólicas ocorrem sem 
impedimentos entre as células. Esses filamentos celulares são denominados hifas e o agrupamento 
intenso de hifas ramificadas constitui o micélio. É importante salientar que micélios fúngicos nunca 
constituem tecidos. Os cogumelos comumente são caracterizados por corpos (talo) não móveis, 
construídos de filamentos alongados microscópicos: as hifas (figura 5).
Observadas em maior detalhe, as hifas são muito simples, notando-se seu contorno, representado 
pela parede celular e seu citoplasma. Podem ser septadas (divididas) ou cenocíticas (figura 6).
As hifas septadas podem apresentar, ao microscópio eletrônico, septo completo, com poro simples 
ou poro dolíporo (com espessamento).
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A hifa cenocítica não apresenta divisões (septo).
Hifas septada Hifas cenocítica
Figura 6 – Desenho esquemático com representação das hifas cenocítica e septada
A composição da parede celular pode revelar-se quimicamente muito complexa, sobressaindo a 
quitina como componente importante. Mas a quitina não está presente em todos os tipos de fungos: 
as leveduras, por exemplo, produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. Outras poucas 
espécies, como o grupo de fungos aquáticos, os Chytridiomycetes, não apresentam parede celular. Vale 
lembrar que a celulose é um componente da parede celular característico das plantas, mas a quitina é um 
componente do exoesqueleto de artrópodes; a presença dessa característica compartilhada evidencia 
uma proximidade evolutiva dos fungos com os animais.
Outra característica dos fungos compartilhada com animais é o glicogênio, que representa a principal 
substância de reserva dos fungos e dos animais. O glicogênio, bem como o amido, é polissacarídeo 
constituído por uma cadeia de monômeros de glicose (um tipo de açúcar).
Quanto à reprodução, os fungos podem apresentar tanto reprodução assexual, aquela que envolve 
apenas divisões celulares do tipo mitoses, quanto reprodução sexual, a resultante da união de micélios 
ou plasmogamia, com posterior fusão de núcleos ou cariogamia, seguido de sucessivas divisões do tipo 
meiose.
Nos fungos, a reprodução assexual é mais comum para multiplicação e dispersão. Ela tem, como 
principais função e importância, a troca de material genético e a consequente diversidade genética. 
Por meio da reprodução assexuada, várias gerações são produzidas no intervalo de um ano, porém 
a reprodução sexuada ocorre, comumente, em uma única época do ano, porque exige condições 
ambientais específicas.
A reprodução assexuada pode ser classificada em dois tipos:
• reprodução vegetativa: sem formação de células especializadas e
• reprodução espórica: com formação de células especializadas, ou seja, esporos.
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Um exemplo de reprodução vegetativa nos fungos é o processo brotamento que acontece na 
reprodução do Saccharomyces cerevisiae, o fungo do tipo levedura empregado na produção de pão e 
cerveja. Na reprodução espórica, os esporos formados na reprodução assexual são derivados da mitose, 
sendo muito variáveis, móveis, por meio de um ou dois flagelos, ou imóveis. Na reprodução assexuada, os 
esporos são produzidos em grande número, sendo facilmente dispersos pelo ar e resistentes a condições 
ambientais extremas, como os fungos patógenos das culturas de plantas, que são especialmente 
adaptadas a esse meio de dispersão.
Já a reprodução sexuada, também conhecida como gamética, envolve:
• a isogamia – casoem que os gametas masculino e feminino são morfológica e fisiologicamente 
idênticos; e
• a heterogamia, que pode ser do tipo anisogamia – caso em que os gametas são diferentes 
no aspecto morfológico, sendo o feminino maior que o masculino, porém ambos móveis – 
ou ainda pode ser do tipo oogamia, isto é, gametas com as duas diferenças: a morfológica 
e a fisiológica.
Ao final do processo, de todo modo, resultará, sempre, a formação de esporos derivados da meiose.
Os fungos são de extrema relevância para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. 
Ecologicamente, são importantes por causa dos seres decompositores e das associações do tipo 
micorriza, que são fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas, cumprindo o papel de 
decompositores primários da matéria orgânica e assumindo a responsabilidade pela reciclagem de 
nutrientes, ou seja, pela decomposição de matéria orgânica animal e vegetal e liberação de nitrogênio, 
fósforo, potássio, enxofre, ferro, cálcio, magnésio, zinco etc. Liberam para a atmosfera também o 
CO2 aproveitado na fotossíntese. Como decompositores, podem representar prejuízos para o homem, 
causando o apodrecimento de alimentos.
Já outros fungos despertam enorme consideração nos agricultores não por seus benefícios, mas, ao 
contrário, por enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas.
Os fungos são os mais importantes patógenos das plantas, como as ferrugens do café, da 
cana-de-açúcar, do milho, do trigo, pragas da batata e muitas hortaliças, os carvões etc. São empregados 
fungicidas no combate ao problema. Os fungos são considerados problemas quando afetam seres 
humanos ou animais, por exemplo com infecções mortais para o homem, como a pneumonia, provocada 
pelo fungo Pneumocystis, e a candidíase, causada pelo fungo Candida albicans.
Muitas vezes, a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e em 
outros animais. Alguns fungos produzem em seu metabolismo toxinas conhecidas como aflatoxinas, 
que podem chegar a contaminar cereais mal estocados, estes podem transmitir tais toxinas para aves e 
mamíferos domésticos via consumo ou contaminar diretamente o homem, podendo causar distúrbios 
digestivos ou tumores no homem, assim como levar à morte animais domésticos.
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Vários fungos têm importância direta na alimentação humana e em processos industriais. Muitos 
fungos podem ser consumidos diretamente, sendo muito nutritivos, como os cogumelos champignon 
de Paris (figura 7), shimeji e shiitake (figura 8), dentre outros.
Figura 7 – Fotografia do aspecto geral do cogumelo champignon de Paris (Agaricus bisporus)
Figura 8 – Fotografia do aspecto geral do cogumelo shitake (Lentinula edodes)
No Brasil, ainda são consumidos em pequena escala, ao contrário da Europa e do Japão. O fungo 
Saccharomyces cerevisiae, conhecido popularmente como fermento de pão, tem sido considerado 
a espécie domesticada mais importante para o homem. Esse fungo é envolvido nos processos 
fermentativos responsáveis pela fabricação e pela produção de álcool etílico, cerveja, vinho, bem 
como em processamento e aromatização de pão. Outros fungos estão implicados na produção 
industrial de glicerina, vitaminas, ácidos orgânicos, enzima etc. A fabricação e a aromatização 
de certos tipos de queijos, como os tipos camembert, roquefort e gorgonzola, são mediados por 
Penicillium roqueforttii.
Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos, como o fungo 
Penicillium chrysogenum (figura 9), do qual é obtida a penicilina.
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Figura 9 – Fotomicrografia do aspecto geral do fungo Penicillium chrysogenum
2.3 Classificações dos fungos
Historicamente, houve muitas controvérsias e dificuldades em delimitar os fungos como um 
grupo, por conta das inclusões e exclusões muito frequentes no último século. Em anos recentes, 
os esforços dos taxonomistas na direção de uma definição filogenética baseada, sobretudo, em 
similaridades de sequências relevantes de DNA, aliadas à morfologia e a aspectos fisiológicos, 
como produção de açúcares e outros compostos, agregaram informações importantes para a 
delimitação do grupo.
Whittaker (1969) propôs a classificação dos fungos em um reino à parte, exclusivo para 
organismos eucarióticos, com modo de nutrição por absorção, os quais vivem como sapróbios, 
parasitas e simbiontes. Essas classificações já sugeriam que grupos como Oomycota, Myxomycota, 
Acrasiomycota e Labyrinthulomycota não seriam monofiléticos. Outros autores sugerem sua 
classificação em outros reinos: Oomycota, em Stramenopila, e os demais, e, Protista. Entretanto 
esses organismos continuam sendo estudados por micologistas e, por conveniência, são aqui 
apresentados em uma categoria denominada “fungos lato sensu” (ou fungos falsos). Hoje, quando 
falamos em fungos, é necessário distingui-los entre as classificações tradicionais (lato sensu, isto 
é, em sentido amplo) e a atual (stricto sensu, isto é, sentido estrito, ou, em outra nomenclatura, 
fungos verdadeiros).
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Basidiomycota
DikaryaAscomycota
Glomeromycota
Mucormycotina (Zygomycota)
Entomophthorales (Zygomycota) & Olpidium (Chytridiomycota)
Blastocladiales (Chytridiomycota)
Microsporidia
Euchytrids (Chytridiomycota)
Rozella (Chytridiomycota)
Animals
Figura 10 – Classificação adaptada de James et al. (2006)
Estudos ultraestruturais e moleculares recentes conduziram uma verdadeira revolução na 
interpretação do que são fungos (figura 10). A classificação mais recente dos fungos verdadeiros 
(stricto sensu), baseada em estudos filogenéticos e proposta por um grupo representativo de 
micologistas especialistas nos diversos grupos, considera os seguintes filos: Chytridiomycota, 
Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycota e 
Basidiomycota. Esses autores não reconhecem Zygomycota e separam-no em quatro subfilos: 
Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina e Entomophthoromycotina. Assim, na nova 
classificação do reino dos fungos, são considerados 7 filos, 10 subfilos, 35 classes, 12 subclasses e 
129 ordens (HIBBETT et al. 2007, JAMES et al. 2006).
Apesar de ainda persistirem controvérsias em relação à monofilia dos Chytridiomycota, esse 
grupo continua sendo incluído entre os fungos verdadeiros. Quanto aos filos Blastocladiomycota e 
Neocallimastigomycota, eles foram segregados dos fungos flagelados. A inclusão de Microsporidia, 
que congrega organismos unicelulares parasitas de animais e protistas, não está confirmada. 
Chytridiomycota, Zygomycota e Glomeromycota apresentam hifas contínuas, asseptadas ou 
cenocíticas, já Ascomycota e Basidiomycota apresentam hifas regularmente interrompidas por 
septos. Os Chytridiomycota possuem centríolos e flagelos, porém, nos demais fungos verdadeiros, 
tais estruturas estão ausentes. Esse filo de fungos zoospóricos produz esporos sexuados conhecidos 
como oosporos. Zygomycota inclui, entre outros, os mofos de pão e frutas, produzidos por 
espécies de gêneros diversos, como Rhizopus e Mucor. Seus esporos sexuados são denominados 
zigosporos. Os Glomeromycota são simbiontes obrigatórios que formam micorriza arbuscular; 
não se conhece reprodução sexuada no grupo e os esporos, caracteristicamente unicelulares e 
multinucleados, são denominados glomerosporos. Os Ascomycota produzem, por reprodução 
sexuada, esporos endógenos, delimitados por estruturas especializadas denominadas ascos, que, 
em geral, ficam protegidasem ascomas. Incluem fungos filamentosos e leveduras, sendo comuns 
espécies de Aspergillus e Penicillium, entre outras. Os Basidiomycota são fungos de morfologia 
bastante diversificada que, na reprodução sexuada, formam esporos (basidiosporos) em estruturas 
especializadas, os basídios, encontrados em basidiomas que podem ser vistosos e alcançar tamanho 
destacado. Incluem os boletos, as orelhas-de-pau, as estrelas-da-terra, os ninhos-de-passarinho 
e os cogumelos, entre outros, como as ferrugens e os carvões, conhecidos fitopatógenos que não 
formam basidiomas.
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2.4 Líquens: associação entre algas e fungos
Os líquens são associações estáveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e fungos (micobiontes) 
(figura 11), formando talos capazes de autorreprodução com morfologia e estrutura definidas e constantes.
Sorédio
Camada gonidial 
(hifas + algas unicelulares)
Camada medular (hifas)
Rizoides (hifas)
Figura 11 – Desenhos esquemáticos do corte por meio do talo de um líquen 
visto ao microscópio óptico, evidenciando hifas do fungo associadas com a alga
São comumente considerados o melhor exemplo de simbiose mutualística. Existem, entretanto, 
interpretações diversas quanto à natureza dessas associações:
• Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgânicos derivados das algas, e as algas obtêm proteção, 
por exemplo, contra dessecamento e excesso de luz.
• Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque. Esse ponto de vista 
baseia-se no fato de que os fungos emitem haustórios que penetram na parede celular das algas 
ou mesmo invadem o citoplasma.
Os fungos podem, ainda, apresentar saprofitismo nas células mortas das algas. Existe um equilíbrio 
muito delicado nessa associação. Qualquer distúrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade 
de componente micobionte ou fotobionte pode levar à morte da associação. Como consequência do 
equilíbrio delicado dessa associação, os líquens são bons indicadores da ação do homem no ambiente, 
sendo muito sensíveis à poluição. Assim, a flora liquênica modifica-se com o grau de poluição, não 
estabelecendo associação entre esses diferentes seres em áreas muito poluídas.
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O micobionte é o componente estrutural dos líquens, sendo o principal responsável por sua 
morfologia. O talo dos líquens pode ser classificado em:
• Folhoso: estratificado em muitas camadas diferenciadas, é facilmente removido do substrato pelo 
fato de que apresenta rizoides que fixam o talo somente em pontos definidos (figura 12).
Figura 12 – Desenho esquemático de líquen folhoso
• Gelatinoso: não estratificado, sem camadas.
• Crostoso: assemelha-se ao folhoso, mas adere fortemente ao substrato, além de não apresentar 
córtex inferior, nem rizoides (figura 13).
Figura 13 – Desenho esquemático de líquen crostoso
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• Fruticoso: apresenta aspecto arborescente, é estratificado com muitas camadas distintas (figura 14).
Figura 14 – Desenho esquemático de líquen fruticoso
Quanto à reprodução, os líquens são compostos por dois genomas distintos e não apresentam 
reprodução gamética. A reprodução vegetativa se dá por:
• Sorédios: estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidas por hifas de 
fungos (figura 15).
Sorédio (algas + hifas)
Córtex superior
Camada gonidial
Camada medular
Córtex inferior
Figura 15 – Desenho de um corte do líquen evidenciando os sorédios
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Unidade I
• Isídios: pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade por ação mecânica 
das chuvas, ventos etc.
• Fragmentação: fragmentos indiferenciados do talo.
Os líquens apresentam resistência a condições ambientais extremas. Crescem, por exemplo, na 
superfície das rochas submetidas a altas irradiâncias e temperaturas, tal como nos polos. A nutrição 
independente do substrato, crescendo sobre rochas, troncos ou terra. Dependem, basicamente, da 
água das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgânicos. Apresentam 
crescimento muito lento. Algumas datações sugerem até 4.000 anos de idade para alguns indivíduos. Em 
decorrência dessas características, os líquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos, provocando 
erosão das rochas por sua ação mecânica ou através de ácidos liquênicos (figura 16).
Figura 16 – Detalhe de líquen crescendo sobre a rocha
Fungo produz biodiesel
Pesquisadores da Universidade Rey Juan Carlos, de Madri, e da Universidade de Múrcia, 
ambas da Espanha, conseguiram produzir biodiesel do fungo Mucor circinelloides, sem a 
necessidade de extrair o óleo de grãos ou outro tipo de biomassa por esmagamento. Nos 
processos tradicionais de produção de biodiesel a partir de fontes vegetais, são necessários 
o cultivo de plantas oleaginosas, a extração do óleo e a transformação química por meio 
da reação de transesterificação para a formação do biodiesel. Pelo novo método, o fungo é 
submerso em uma cultura que promove a fermentação do microrganismo e o faz secretar 
o próprio óleo sem precisar utilizar as etapas de esmagamento e transesterificação. A 
análise do biodiesel mostrou que ele atende aos requisitos estabelecidos pelos padrões 
estadunidenses e europeus.
Fonte: Fapesp (2010).
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
Exemplo de aplicação
Após ler a reportagem da Fapesp, “Fungo produz biodiesel”, reflita sobre ela e pesquise artigos que 
retratam a aplicação dos fungos nas pesquisas biotecnológicas.
3 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS MICROALGAS
3.1 Introdução
Definimos “alga” como um termo genérico, desprovido de significado taxonômico, que inclui 
organismos que possuem clorofila A e um talo não diferenciado em raiz, caule ou folhas, com hábito 
predominantemente aquático. Desempenham função ecológica importante, como produtores primários 
dos ecossistemas em que proliferam, sendo responsáveis provavelmente por mais de 50% do total 
da produção primária de todo o planeta. O fato de serem clorofilados não implica que sejam verdes, 
pois, além da clorofila, possuem outros pigmentos denominados acessórios, os quais podem mascarar 
a presença da clorofila, proporcionando às algas colorações avermelhadas, azuladas, pardas ou até 
enegrecidas. O termo “alga” inclui organismos de linhagens filogenéticas completamente diferentes, ou 
seja, esses organismos não são necessariamente semelhantes entre si e nem sempre resgatam origem 
evolutiva próxima.
A Ficologia é ciência que estuda as algas. A etimologia remonta ao termo grego “phykos” (alga). 
Constitui o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos nem 
sempre relacionados filogeneticamente.
A classificação desses organismos é algo confusa. Tradicionalmente, a diferenciação dos organismos 
foi baseada tanto na coloração dos talos verdes, vermelhos ou marrons – como resultado da combinação 
dos pigmentos fotossintetizantes contidos em seus plastos (clorofilas e pigmentos acessórios, como 
carotenoides, ficobilinas e xantofilas que mascaram a cor verde das clorofilas) – quanto nas características 
morfológicas e anatômicas. As classificações têm sofrido alterações decorrentes da aplicação de 
ferramentas moleculares, embora grande parte da classificaçãotenha sido mantida e corroborada 
por essa técnica. Entretanto, foi evidenciada a existência de agrupamentos filogeneticamente não 
relacionados e que tiveram de ser realocados em grupos taxonômicos distintos (filos, ordens, famílias 
etc.) ou em novos grupos criados para acomodar organismos de origens filogenéticas diferentes.
Algumas classificações tratam de vários grupos de algas, como o Reino Protistas. No sistema de 
classificação de cinco reinos de Whittaker (1969), por exemplo, os protistas reúnem os eucariontes que 
não pertencem ao grupo das plantas, fungos ou animais.
Já as classificações atuais, baseadas em DNA, indicaram que os protistas não formavam um grupo 
com origem em comum (monofilético), de tal modo a não ser aceito taxonomicamente. Assim, os 
seres do antigo Reino Protista foram redistribuídos em diferentes supergrupos no Domíno Eukarya. 
Mas, para facilitar o estudo desses diferentes grupos, algumas literaturas incluem as algas como 
protistas fotossintetizantes. As algas do grupo protista tiveram origem em eventos de endossimbiose 
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primária ou secundária, podendo apresentar todos os tipos de clorofila conhecidos. Os protistas não 
fotossintetizantes estudados junto às algas são seres filogeneticamente próximos aos organismos que 
fizeram endossimbiose no passado ou derivados de grupos fotossintetizantes que perderam a capacidade 
de realizar fotossíntese (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2014).
Nesta unidade, adotaremos uma classificação com adaptações para algas proposta por Raven, Evert 
e Eichorn (2014), segundo a qual as algas estão abrigadas no domínio de seres procarióticos, incluindo as 
cianobactérias, e no domínio de seres eucarióticos, inseridos os protistas autótrofos (fotossintetizantes), 
conhecidos como algas, dentre outros grupos.
Entre as algas, há os seres euglenoides, as algas Criptófitas (filo Cryptophyta), Haptófitas (filo 
Haptophyta), os Dinoflagelados, as algas Diatomáceas (ou filo Bacillariophyta), as algas douradas (ou 
filo Chrysophyta), as algas xantofíceas (ou filo Xanthophyta), as algas pardas (ou filo Phaeophyta), as 
rodófitas ou algas vermelhas (filo Rhodophyta) e algas verdes (filos Chlorophyta e Charophyta).
As algas podem ser encontradas em diversos tipos de habitant (plural do termo latino “habitat”), 
proliferando em ambientes de água doce e salgada, sobre troncos de árvores, rochas, desertos, 
superfície de neves e geleiras, além de fontes termais. As algas marinhas podem variar entre indivíduos 
unicelulares microscópicos e formas multicelulares complexas com muitos metros de comprimento. As 
algas multicelulares podem abranger uma diversidade enorme de formas. As algas de vida livre podem 
formar, principalmente, dois tipos de comunidades:
• fitoplâncton: comunidade formada por microalgas que vivem livres na coluna d’água; e
• fitobentos: comunidade formada por macro ou microalgas que crescem fixas sobre qualquer 
superfície passível de ser colonizada, como rochas, esqueletos de corais mortos, animais, plantas 
marinhas (macroalgas ou fanerógamas), embarcações naufragadas etc.
Também quanto à organização do talo, as algas abarcam diversidade muito grande. Existem desde 
formas microscópicas até formas que atingem 60 metros de comprimento, como as algas pardas 
do gênero Macrocystis. Na presente unidade, trataremos dos grupos de algas que se caracterizam 
principalmente por apresentar formas microscópicas, conhecidas microalgas.
Microgalgas transformadas
Um grande tanque de vidro transparente para cultivo de microalgas ao ar livre, chamado 
fotobiorreator, foi concebido e desenvolvido por uma equipe multidisciplinar composta 
por pesquisadores da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) e da Universidade 
de São Paulo (USP). Entre as inovações, o fotobiorreator possui uma membrana porosa 
utilizada para filtrar o meio de cultura que serve como alimento para as células da alga 
Chlorella vulgaris – composto por substâncias como nitrato de sódio, fosfato, potássio, 
micronutrientes, sulfato e outros elementos inorgânicos. Essa membrana permite, pela 
escolha da microalga e da composição nutricional, selecionar o tipo de biomassa que será 
obtido no final do processo: proteínas para ração animal, ácidos graxos essenciais, como 
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ômega 3, para aplicação nas indústrias alimentícia e farmacêutica, carboidratos usados na 
síntese de plásticos ou fertilizantes.
“Por meio de manipulação bioquímica em microalgas, podemos obter biomoléculas de 
acordo com a necessidade de matéria-prima das empresas”, diz a professora Ana Teresa 
Lombardi, do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde da UFSCar e coordenadora do projeto 
na modalidade Pesquisa em Parceria para Inovação Tecnológica (Pite), que faz parte de um 
acordo de cooperação da FAPESP com a Braskem. “Dentre as várias aplicações possíveis, 
um resultado interessante e promissor que obtivemos foi a peletização [recobrimento] de 
sementes de plantas nativas do cerrado com a biomassa algal, que poderão ser utilizadas em 
reflorestamento”, relata. A pesquisa foi tema de uma dissertação de mestrado, já defendida. 
“Essas sementes envoltas em biomassa e mucilagem algal conseguem aproveitar melhor a 
água de chuva, pela maior retenção, o que resultaria em menor mortalidade de sementes 
plantadas no campo”, ressalta.
Ana Teresa explica que, no processo de cultivo de algas, é preciso um fluxo contínuo 
para a entrada de nutrientes frescos. Só que em alguns momentos há um extravasamento 
desse fluxo e é preciso retirar o meio de cultura usado. “No biorreator padrão, quando esse 
meio velho é removido, há perda de células, ou seja, é como se tudo tivesse sido lavado.” 
Como a membrana tem poros extremamente pequenos, os nutrientes utilizados só saem 
depois de passar pelo processo de filtragem. Dessa forma, além da possibilidade de reúso do 
meio, é possível escolher a densidade de células que ficará no tanque e o meio de cultura 
que entrará no reator pelo fluxo contínuo. “As algas se adaptam rapidamente a mudanças 
nos nutrientes porque passam por uma transformação intracelular”, diz Ana Teresa. Ou 
seja, elas conseguem fazer uma modificação na sua composição bioquímica dependendo 
do ambiente em que vivem. “Transformamos esse atributo microbiológico das algas em um 
processo tecnológico”, ressalta a pesquisadora.
O cultivo de microalgas como a Chlorella apresenta elevada produtividade em biomassa 
seca, com diversas safras ao longo do ano. Organismos fotossintetizantes, elas transformam 
a energia luminosa em energia química acumulada nas ligações que formam carboidratos, 
lipídios e proteínas. Além de apresentar grande eficiência fotossintética, elas ainda são 
ótimas fixadoras de dióxido de carbono (CO2). “O objetivo principal do projeto, a fixação 
de dióxido de carbono, era uma consequência da produção da biomassa com o uso do 
fotobiorreator”, diz a pesquisadora. A forma como o equipamento foi construído também 
permite um melhor aproveitamento da energia solar incidente, resultando em expressivo 
aumento na produção. “Em apenas 24 horas, conseguimos cinco duplicações da população 
algal”, diz Ana Teresa.
A princípio o biorreator seria comprado na Holanda. Enquanto esperavam a resposta 
do fornecedor, os pesquisadores começaram a construir um protótipo no laboratório, 
inicialmente em escala de 200 mililitros. A escala foi aumentada e um outro equipamento 
com 200 litros foi construído. “Ele foi tão promissor que desistimos da importação”, conta 
Ana Teresa. A próxima etapa foi a construção de um equipamento com mil litros, com todas 
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as variáveis controladas. Até chegar ao fotobiorreator considerado ideal para o projeto, 
os pesquisadores – uma bióloga com doutorado em química e uma botânica especialista 
em zooplâncton, ambas da UFSCar, além de uma engenheira química e dois engenheiros 
mecânicos, da USP – participaram de muitas reuniões. “Fizemos um fotobiorreator de mil 
litros totalmente experimental, em que todas as variáveis eram passíveis de controle”, 
explica Ana Teresa. Para isso, todos os sistemas – agitação, borbulhamento, filtragem e 
fluxo contínuo – foram montados separadamente, para que funcionassem de forma 
independente. “O fluxo contínuo independente mantém o ambiente químico relativamente 
constante, o que resulta em controle de qualidade do produto final”.
A partir do segundo ano, o projeto ganhou o reforço de uma pós-doutoranda, bióloga 
de formação, com doutoramento em engenharia mecânica e especialista em membranas de 
filtragem. Com isso, o reator ganhou membranas submersas comerciais, “fáceis de operar 
e trocar”, nas palavras de Ana Teresa. “É um diferencial importante do nosso reator, já que 
poucos no mundo contam com esse recurso.” Em dezembro de 2013, após três anos e 
oito meses, o projeto foi encerrado. Mas as pesquisas sobre fixação de carbono ainda não 
terminaram. “Estamos utilizando agora um método de fluorescência, que também se aplica 
a vegetais terrestres, para quantificar o potencial máximo fotossintético da alga”.
Fonte: Ereno (2014).
Nesta unidade, serão abordados também cianobactérias, os seres euglenoides, as algas Criptófitas 
(filo Cryptophyta), Haptófitas (filo Haptophyta), os Dinoflagelados, as algas Diatomáceas (ou filo 
Bacillariophyta), as algas douradas (ou filo Chrysophyta), todos esses grupos são, na grande maioria das 
vezes, microalgas.
3.2 Cianobactérias
O grupo das algas procarióticas, as cianobactérias, conhecidas também como algas azuis ou 
cianofíceas, inclui representantes que, muitas vezes, apresentam coloração azul. No entanto, podem ser 
esverdeadas, avermelhadas ou enegrecidas. São organismos procarióticos, como as bactérias. No sistema 
de classificação de cinco reinos de Whittaker (1969), esse grupo de algas estava posicionado no Reino 
Monera, que abrangia procariontes representados pelas bactérias e cianobactérias. Na classificação 
atual, esse grupo está posicionado no Domínio Bacteria.
Algas são organismos fotossintetizantes com clorofila A. Existem outras bactérias, que são 
fotossintetizantes, mas é possível diferenciá-las, pois as bactérias não possuem clorofila A. As algas 
azuis apresentam oxigênio como produto final da fotossíntese, já as bactérias nunca liberam O2 como 
produto final da fotossíntese. Esse grupo de organismos fotossintetizantes não possui flagelos. Algumas 
bactérias possuem-nos e as algas azuis atingem maior complexidade morfológica que bactérias.
As cianobactérias podem viver em ambientes extremamente diversos. A maioria é de água doce, 
podendo sobreviver a temperaturas acima de 70 °C em fontes termais ou a temperaturas muito baixas de 
lagos gelados. Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades ou a períodos de dessecamento. 
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Algumas formas são terrestres, vivendo sobre rochas ou solo úmido. Outras vivem em associações com 
fungos, como nos líquens e as que se associam a outros vegetais.
A organização do talo da maior parte das cianobactérias é muito simples: podem ser unicelulares, 
coloniais ou filamentosas, como a cianobactéria filamentosa Anabaena sp. (figura 17)
Figura 17 – Eletromiografia evidenciando uma cianobactérias filamentosa (Anabaena sp)
As formas filamentosas possuem filamento constituído por tricomas, ou seja, uma sequência linear de 
células envolvida por uma bainha de mucilagem. Os filamentos podem ser unisseriados não ramificados 
ou ramificados. Podem ser ainda plurisseriados.
São organismos procariontes; portanto, não apresentam núcleo organizado, seu DNA está disperso 
no citoplasma. A parede celular desse grupo é semelhante à encontrada em bactérias gram-negativas, 
é complexa e composta por várias camadas, sendo que apenas as duas camadas mais internas são as 
mesmas para todas as cianobactérias.
A estrutura das camadas mais externas depende das condições ambientais e da quantidade de 
mucilagem secretada; a mucilagem presente em maior quantidade é um tipo de peptídeo (tipo de 
carboidrato). O revestimento mucilaginoso forma o que chamamos bainha, fica externo à parede celular; 
a mucilagem faz a conexão ao ambiente externo, tornando os nutrientes disponíveis para a célula, 
conferindo habilidade às cianobactérias e vantagens sobre outras algas do fitoplâncton. Na periferia da 
célula, estão localizados os tilacoides, membranas lipoproteicas, em que estão situados os pigmentos. 
Associados aos tilacoides, podem ocorrer pigmentos, como a clorofila A, vários tipos de ficobiliproteínas 
– tanto ficocianina (azul) quanto ficoeritrina (vermelho) –, tipos de carotenos, como o β-caroteno e 
xantofilas de vários tipos, porém não ocorre luteína.
As cianobactérias possuem grânulos de amido, também conhecidos como amido das cianofíceas. Ele 
é constituído por uma cadeia altamente ramificada, semelhante ao glicogênio.
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As formas planctônicas de cianobactérias possuem vesículas de gás para a flutuabilidade. À medida que 
aumenta a atividade fotossintetizante, vesículas de gás diminuem e, consequentemente, a alga afunda. 
Quando isso acontece, a alga é submetida a um ambiente com menos luz; por conseguinte, reduz-se a 
taxa de fotossíntese e as vesículas começam a formar-se novamente. Dessa forma, a célula volta a flutuar.
Não se conhece reprodução sexuada nas algas azuis. Nunca se observou plasmogamia. No entanto, 
existem evidências de combinação gênica. Podem reproduzir-se de várias formas, como a divisão celular 
simples, a fragmentação, os hormogônios (que são fragmentos de tricoma que deslizam na bainha, até a 
extremidade do filamento, desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivíduo), os endósporos 
(a formação de esporos é feita por meio da divisão endógena do protoplasto em duas ou mais partes, 
que emergem quando a parede se rompe) ou o acineto (que se desenvolve a partir de uma célula 
vegetativa que se torna maior, com reservas, funciona como um esporo de resistência a condições 
ambientais desfavoráveis).
Outra característica que pode ocorrer nas cianobactérias é a presença do heterocito, que é uma 
célula de conteúdo homogêneo, parede espessa, geralmente maior que a célula vegetativa e com a 
função à fixação de nitrogênio.
Essas algas podem apresentar movimento de deslizamento. Algumas apresentam um movimento 
oscilatório nas extremidades. Esse movimento pode se dar em resposta a estímulos luminosos.
Existem vários registros de contaminação de água por toxinas de cianofíceas, que podem levar à morte 
dos organismos. Certas cianobactérias são capazes de produzir toxinas e liberá-las para o meio onde vivem. 
Essas toxinas são alcaloides (neurotoxinas) ou peptídeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas).
A grande importância econômica das cianobactérias está relacionada às formas fixadoras de 
nitrogênio, que, quando presentes ou adicionadas ao solo, podem, em muitos casos, substituir ou 
reduzir a utilização de fertilizantes. Além disso, algumas cianobactérias são aproveitadas como fonte 
de proteínas: o gênero Spirulina, por exemplo. Da cianobactéria Nostoc ellipsosporum, é extraída uma 
proteína, substância potente anti-HIV, a cianovirina.
3.3Seres euglenoides
Já no Domínio de seres eucarióticos, há um grupo que costuma ser abordado junto às algas, trata-se 
dos seres euglenoides – do grego, “eu” (bem) e “glene” (encaixe). Em algumas classificações, eles são 
considerados Filo Euglenophyta. São seres esverdeados com um ou dois flagelos, unicelulares eucariontes 
e características tanto de plantas como de animais. Eles fazem fotossíntese e deslocam-se no meio com 
auxílio do flagelo. A substância de reserva é o paramilo, um polissacarídeo exclusivo das euglenas, não 
possui parede celular e o citoplasma apresenta uma mancha ocelar conhecida por estigma, capaz de 
perceber variações de intensidade luminosa (figura 18). Vivem principalmente em água doce.
Aceita-se que o cloroplasto dos euglenoides tenha origem endossimbiótica com algas verdes. Essa 
suposição está baseada na semelhança entre os cloroplastos desses dois grupos, ambos apresentam 
clorofilas A e B.
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Conhece-se apenas reprodução vegetativa, por meio de divisão longitudinal da célula. Quando as 
condições ambientais tornam-se desfavoráveis, o indivíduo, que é constituído por apenas uma célula, 
transforma-se em cisto, o qual permanece dormente até que as condições tornem-se favoráveis. O 
principal representante é a euglena.
Vacúolo pulsátil
Citoplasma
Cloroplasto
Paramilo
Estigma
Flagelo
Núcleo
Figura 18 – Desenho esquemático de Euglena viridis
3.4 Microalgas criptófitas
Outro grupo de microalgas a ser abordado são as criptófitas ou criptomônadas (filo 
Cryptophyta). São seres unicelulares, com presença de dois flagelos, que podem ser semelhantes ou 
não. Recebem esse nome por serem microscópicos. Possuem mastigonemas (trata-se de projeções 
perpendiculares ao eixo principal do flagelo que dão a ele um aspecto semelhante ao de uma 
pena), tal característica é própria do grupo. Sua parede celular é constituída por placas proteicas, 
localizadas sob a membrana plasmática. São importantes produtores primários, particularmente 
ricos em compostos essenciais para o desenvolvimento do zooplâncton. A sexualidade do grupo 
ainda é pouco conhecida. Em uma espécie, foi evidenciada a fecundação isogâmica, mas a meiose 
nunca foi observada e o ciclo de vida é desconhecido.
Esse grupo pode apresentar organismos fotossintetizantes e outros consumidores de partículas. 
Os organismos fotossintetizantes apresentam clorofilas dos tipos A e C, bem como a ficobilina, além 
de amido como carboidrato de reserva. Existem indícios de que as criptomônadas surgiram da fusão 
de duas células eucarióticas – uma heterotrófica e outra fotossintetizante –, estabelecendo uma 
endossimbiose secundária. A presença de ficobilinas, pigmentos conhecidos apenas em cianobactérias 
e algas vermelhas, junto à presença de cloroplastos com quatro membranas e de um núcleo reduzido e 
amorfo, evidenciaria o processo de endossimbiose secundária.
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3.5 Microalgas haptófitas
Também são consideradas algas os microrganismos de um grupo conhecido como haptófitas, 
que abrange uma gama de organismos presentes no fitoplâncton marinho, além de alguns 
poucos de água doce. Esse grupo apresenta indivíduos unicelulares e coloniais, flagelados ou 
não. Normalmente, o filo apresenta um apêndice particular, o haptonema – uma estrutura 
filamentosa que se prolonga da célula junto a dois flagelos de igual comprimento – e possui 
função sensorial. Embora a estrutura do haptonema também seja formada por microtúbulos, 
sua organização difere de cílios e flagelos, podendo tanto curvar-se quanto enrolar-se, mas não 
bater como um flagelo.
Outra característica do grupo é a presença de escamas achatadas de material orgânico calcificado 
ou não. Essas escamas são conhecidas como cocólitos. Esse tipo de estrutura evidencia registros fósseis 
do grupo de organismos desde o período Triássico.
As haptófitas são seres fotossintetizantes que apresentam clorofilas A e C, os carotenoides, entre 
eles um denominado fucoxantina, que expõe coloração marrom dourada, sua reserva de carboidratos é 
a crisolaminarina. Entretanto são produtores importantes na cadeia alimentar e participam do ciclo do 
carbono, devolvendo-o ao fundo dos oceanos.
Reprodução sexuada e alternância de gerações já foram verificadas, mas o ciclo de vida 
de muitos organismos ainda é desconhecido. Haptófitas são responsáveis por causar vários 
danos aos humanos, como florações tóxicas e chuvas ácidas, já que são seres com capacidade 
de produzir óxido sulfúrico. Existe um gênero de haptófitas que forma espumas costeiras, elas 
têm sido relacionadas a acentuadas concentrações de células da alga colonial Phaeocystis sp., 
em florações consideradas nocivas.
3.6 Dinoflagelados
Os dinoflagelados, em conjunto com os protozoários ciliados e os seres Apicomplexa, 
constituem um supergrupo conhecido como Alveolata. Esses organismos compartilham presença 
de vesículas sob a membrana plasmática. Para alguns sistemas de classificação, são considerados 
algas pirofíceas.
Os dinoflagelados são, em sua maioria, seres unicelulares e com presença de dois flagelos, sendo 
que a disposição deles é característica do grupo; um dos flagelos é orientado transversalmente, inserido 
em um sulco equatorial que circunda toda a célula partindo sempre em direção ao lado esquerdo e o 
segundo flagelo dispõe-se em posição longitudinal e está em sulco disposto verticalmente (figura 19). 
O movimento desses organismos é realizado com o batimento dos flagelos em seus respectivos sulcos, 
gerando um movimento giratório semelhante a um pião.
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Flagelo
Figura 19 – Desenho esquemático de dinoflagelados evidenciando a posição dos flagelos
Os dinoflagelados podem ainda apresentar tecas, que são formadas por placas rígidas de celulose 
impregnadas com carbonato de cálcio, cujas características morfológicas são importantes para a 
identificação taxonômica dos grupos. Existem dinoflagelados imóveis que produzem células flageladas 
apenas durante o processo de reprodução sexuada, assim como outros sem placas celulósicas, os quais 
são chamados de zooxantelas e, geralmente, ocorrem em simbiose com outros organismos, como os 
poríferos, cnidários, moluscos e outros protistas.
Os dinoflagelados são encontrados na massa superficial da água do mar (plâncton), onde 
predominam, e na água doce, eles apresentam como carboidrato de reserva o amido e como pigmentos 
fotossintetizantes, as clorofilas A e C, bem como carotenoides, entretanto, alguns seres fotossintetizantes 
também podem absorver partículas orgânicas e cerca da metade dos dinoflagelados não possui aparato 
fotossintetizante, sendo puramente heterotróficos.
Alguns gêneros apresentam bioluminescência (exemplo: Noctiluca) (figura 20). Por meio da oxidação 
da luciferina pela luciferase, forma-se um produto excitado que libera fótons, sendo responsável 
bioluminescência nos oceanos.
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Figura 20 – Fotomicrografia de Noctiluca sp, um dinoflagelado 
responsável bioluminescência nos oceanos
3.7 Algas diatomáceas
Outro grupo em destaque no estudo das algas são os Estramenópilos fotossintetizantes. Eles são 
conhecidos também como supergrupo Heterokonta. Os Estramenópilos formam um grupo monofilético 
(com ancestral em comum) que abrange os grupos dos oomicetos (tipos de fungos), das algas diatomáceas, 
das algas douradas