Dissertacao Alan Cerqueira Moura FINAL

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA 
 PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA 
 
 
 
 
 
Beija-flores (Aves: Trochilidae) e as plantas em que forrageiam em uma 
comunidade de caatinga de altitude da Chapada Diamantina, Bahia. 
 
 
 
 
Alan Daniel Cerqueira Moura 
 
 
 
Orientador: Prof. Dr. Caio Graco Machado 
 
 
 
Feira de Santana 
2012
 
 
ii 
 
 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA 
 PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA 
 
 
 
 
 
Beija-flores (Aves: Trochilidae) e as plantas em que forrageiam em uma 
comunidade de caatinga de altitude da Chapada Diamantina, Bahia. 
 
 
Alan Daniel Cerqueira Moura 
 
Orientador: Prof. Dr. Caio Graco Machado 
 
 
 
 
 
Dissertação apresentada ao Programa 
de Pós-Graduação em Zoologia da 
Universidade Estadual de Feira de 
Santana, como parte dos requisitos 
para a obtenção do título de Mestre 
em Zoologia. 
 
 
Feira de Santana 
2012 
 
 
iii 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Por seres tão inventivo e pareceres 
contínuo, Tempo, Tempo, Tempo 
Tempo...” 
Caetano Veloso 
 
 
iv 
 
Agradecimentos 
 
Primeiro gostaria de agradecer ao Caio, pela relação de confiança estabelecida 
ao longo dos últimos seis anos em que tem se dedicado a me orientar e pela amizade 
que construímos neste tempo. 
Aos amigos Ornitólogos e afins, Aline, Danilo, Cyrio, Karol, Cris, Marcel, 
Pollyana, Fernando, Ana, Amanda, Érica, Emília, Maurício, André e Clézia, por serem 
responsáveis pelo excelente ambiente de trabalho em campo, no laboratório ou nas 
quintas do Andú. Sem dúvida, eu jamais teria coletado a mesma quantidade de dados 
sem a valiosa ajuda de todos. 
À minha família, por ter entendido as inúmeras viagens e a minha ausência em 
muitos momentos importantes e por sempre compreenderem e apoiarem as minhas 
escolhas. 
Aos queridos amigos do extrabem, Ana, Brena, Marina, Lala, Léo, Thiago e 
Taís, por tudo que são e pelo que fazem. 
Aos bons professores que tive nesta Universidade, pelo conhecimento que 
acrescentaram em minha vida acadêmica. Principalmente a Franzé, Priscila Paixão, José 
Geraldo Marques, Cássio van den Berg, Flora Juncá, Luciano Paganucci, Efigênia de 
Melo, Lygia Funch, Abel Conceição, Marjorie Nolasco... 
Agradeço muito pelo apoio das pessoas que auxiliaram na identificação das 
espécies de plantas, o que foi essencial para o desenvolvimento deste estudo – Dr. 
Luciano Paganucci, Dr. Flávio França, Dra. Efigênia de Melo, Dra. Téo Nunes, Msc. 
Ricardo Perdiz, Msc. Teresa Buril, Dra. Silva Ferucci, Dra. Nádia Roque, Dr. 
Alessandro Rapini e Dr. Floriano Pastore. 
 À Dra. Rafaela Forzza, pela dedicação e disponibilidade na identificação das 
bromélias. 
À Dra. Daniela Zappi, pelos comentários sobre a fitofisionomia da área. 
Ao Marlon Machado pela identificação das espécies de cactáceas e pela 
eficiência com o abstract. 
À professora Dra. Maria José Gomes de Andrade, pela identificação e 
informações sobre as espécies de lorantáceas de Morro do Chapéu. 
Aos amigos da pós-graduação de Botânica - Fábio Espírito Santo e Eloína Neri- 
também pela identificação de algumas espécies de plantas, mas principalmente pela 
amizade e pelos momentos de descontração. 
 
 
v 
 
Ao professor Dr. Marco Aurélio Ribeiro Mello, pelos preciosos esclarecimentos 
em redes ecológicas. 
Aos professores Dr. Wesley Rodrigues, Dr. Augusto Piratelli e aos colegas 
Jeferson Bugoni, Flor Maria Las-Casas e Licléia Rodrigues pela concessão de 
importantes referências. 
Aos professores Dra. Miriam Gimenes e Dr. Gilberto Marcos Santos e Msc. 
Aline Góes Coelho pelas sugestões na fase inicial do projeto. 
À professora Dra. Andréa Araujo, pelas valiosas considerações feitas à primeira 
versão do manuscrito. 
Aos membros da banca, Dr. Marcelo Vascocelos e Dra. Márcia Rocca por 
aceitarem ler e contribuir com este trabalho. 
Aos motoristas da UEFS, Seu Lú, Seu Bené e Seu Miguel, que fizeram muito 
mais do que dirigir nas expedições. 
Ao Seu Marcelo, por todo o apoio com hospedagem e transporte, quando 
precisei ir ao campo sozinho. 
À D. Sônia, S. João e Val, que sempre nos receberam em Morro do Chapéu com 
muito carinho e uma mesa farta; e quem me conhece sabe o quanto isso é importante. 
À D. Carmem pela pontualidade com que trouxe meu almoço nestes dois anos, o 
que facilitou muito a minha vida. 
Agradeço também àqueles que foram a trilha sonora durante a organização dos 
dados e em outras tantas horas. Principalmente aos Doces Bárbaros, Gil, Caetano, 
Bethania e Gal, Novos Baianos, Chico, Tom, João Gilberto, Toquinho, Baden Power e 
Vinicius de Moraes, Nana Caymmi, Roberta Sá, Mayra Andrade, Virgínia Rodrigues, 
Cesária Évora, Ella Fitzgerald, Nina Rodrigues, Miles Davis, George Benson... 
À FAPESB pela concessão da bolsa que possibilitou minha estadia em Feira de 
Santana ao longo destes dois anos. 
À Universidade Estadual de Feira de Santana por toda infra-estrutura oferecida 
para o desenvolvimento deste estudo. 
 
 
 
 
Sumário 
 
Resumo ............................................................................................................................. 1 
Abstract ............................................................................................................................. 2 
Introdução ......................................................................................................................... 3 
Metodologia ...................................................................................................................... 5 
Área de estudo. ............................................................................................................. 5 
Coleta de dados. ............................................................................................................ 7 
Beija-flores visitantes ............................................................................................... 9 
Espécies de plantas visitadas por beija-flores......................................................... 10 
Análise de dados ......................................................................................................... 11 
Resultados ....................................................................................................................... 12 
Beija-flores visitantes ................................................................................................. 12 
Espécies de plantas visitadas por beija-flores............................................................. 21 
Padrão de interações entre beija-flores e plantas ........................................................ 26 
Discussão ........................................................................................................................ 31 
Beija-flores visitantes. ................................................................................................ 31 
Plantas visitadas por beija-flores ................................................................................ 36 
Padrão de interações entre beija-flores e plantas: ....................................................... 40 
Conclusão ....................................................................................................................... 43 
Referências Bibliográficas .............................................................................................. 44 
 
 
1 
 
Resumo 
Diversas espécies de plantas dependem de animais vertebrados como vetores de pólen. 
Na região Neotropical, os troquilídeos representam os polinizadores vertebrados mais 
importantes, podendo ser responsáveis pela polinização de cerca de 15% das 
angiospermas em uma dada comunidade. Este estudo investigou as relações entre estas 
aves e os seus recursos florais em uma área decaatinga de altitude da Chapada 
Diamantina, região considerada prioritária para a conservação pela sua alta diversidade 
florística e elevado número de espécies endêmicas. Em expedições bimestrais durante 
um ano e quatro meses, registraram-se a sazonalidade e as estratégias de forrageio das 
espécies de beija-flores, bem como as características florais e os padrões de floração das 
espécies de plantas em que forrageiam. Foram registradas oito espécies de beija-flores, 
cinco delas foram consideradas residentes. Anopetia gounellei e Phaethornis pretrei 
desempenharam estratégia de forrageio do tipo “trapliner”, visitando espécies com 
flores ornitófilas mais especializadas. Chlorostilbon lucidus, Eupetomena macroura e 
Amazilia fimbriata apresentaram comportamento territorialista, defendendo áreas com 
concentração de recursos florais através de interações agonísticas. As demais espécies 
realizaram visitas ocasionais, desempenhando o papel de “trapliners” de baixa 
recompensa ou generalistas. Os beija-flores forragearam em 28 espécies de plantas 
pertencentes a 15 famílias. Cactaceae foi a família mais representativa, seguida por 
Bromeliaceae e Loranthaceae. Dentre as espécies de plantas visitadas, 57% são 
ornitófilas. A maioria das espécies apresenta morfologia tubular da corola e a 
concentração média de néctar da comunidade foi 21,1 %. Dez espécies floresceram 
exclusivamente na estação seca, uma apenas na chuvosa e 17 em ambas as estações, de 
forma que houve disponibilidade de recursos florais ao longo de todo o ano. A rede de 
interações mutualísticas entre beija-flores e plantas apresentou padrão aninhado, com 
conectância de 25%. Nesta arquitetura, grande parte das interações concentra-se em um 
pequeno número de espécies. As diferentes estratégias de forrageio desempenhadas 
pelos beija-flores promovem uma menor sobreposição de nicho, o que aliado à floração 
contínua da comunidade de plantas, possibilita a coexistência das espécies na área. 
Palavras-chave: Cadeia do Espinhaço, troquilídeos, ornitofilia, rede de interações. 
 
 
2 
 
Abstract 
Several plant species depend on vertebrate animals as pollen vectors. In the Neotropics, 
the hummingbirds represent the most important vertebrate pollinators, and can be 
responsible for pollination of approximately 15% of all angiosperms in a given 
community. This study investigated the relationship between these birds and their floral 
resources in an area of altitudinal caatinga vegetation in the Chapada Diamantina, a 
region regarded as having high priority for conservation due to its high floristic 
diversity and endemicity species. Bi-monthly expeditions during one year and four 
months registered the seasonality and foraging strategies of the hummingbird species, as 
well as floral characteristics and flowering patterns of plant species visited and foraged 
by these birds. Eight species of hummingbirds were recorded, five of which were 
considered resident species. Anopetia gounellei and Phaethornis pretrei displayed the 
trapliner foraging strategy, visiting species with more specialized ornithophilous 
flowers. Chlorostilbon lucidus, Eupetomena macroura and Amazilia fimbriata 
displayed a territorial behavior, defending areas with concentration of floral resources 
through agonistic interactions. The remaining species made occasional visits, acting as 
low reward trapliners or of generalists. Hummingbirds foraged in 28 species of plants 
belonging to 15 families. Cactaceae was the most representative, followed by 
Bromeliaceae and Loranthaceae. Among the plant species visited, 57% are 
ornithophilous. Most of the plant species presents tubular corolla morphology and the 
average concentration of nectar of the community was 21.1%. Ten species flowered 
exclusively during the dry season, one species only during the rainy season, and 17 on 
both seasons, so that floral resources were available throughout the year. The network 
of mutualistic interactions between hummingbirds and plants displayed a nested pattern, 
with connectance of 25%. In this architecture, most of the interactions are focused on a 
small number of species. Different foraging strategies performed by those 
hummingbirds promote lower niche overlap, which combined with the continuous 
flowering of species in the plant community, enable the coexistence of hummingbird 
species in the area. 
Keywords: Espinhaço Range, Trochilidae, ornithophily, interaction network.
 
 
3 
 
 Introdução 
Os beija-flores (Aves: Trochilidae) estão distribuídos em cerca de 320 espécies e 
ocorrem exclusivamente no continente americano, com centro de origem e diversidade 
localizado na região dos Andes, próximo ao equador (Sick 1997). No Brasil, são 
conhecidas 83 espécies, distribuídas em 33 gêneros (CBRO 2011), sendo que destas, 28 
ocorrem na Caatinga (Silva et al. 2003) e 24 foram registradas na região da Chapada 
Diamantina (Carvalhaes e Machado 2008). 
O domínio das caatingas se estende por uma área de aproximadamente 800.000 
km² e apresenta inúmeras variações altitudinais, climáticas e geomorfológicas que se 
refletem em uma paisagem diversificada, com fitofisionomias distintas, que podem 
variar desde formações florestais até afloramentos rochosos com arbustos esparsos 
(Andrade-Lima 1981, Ab’Sáber 2003, Prado 2003). Em casos excepcionais, como 
ocorre na Chapada Diamantina e no norte do estado de Minas Gerais, a vegetação de 
caatinga pode ser encontrada na faixa de 1000 m acima do nível do mar, onde pode 
assumir uma fitofisionomia de caatinga de altitude (Zappi 2008). 
A Chapada Diamantina, porção norte da Cadeia do Espinhaço, apresenta a maior 
parte do seu território recoberto por vegetação de caatinga ou por formações vegetais a 
ela associadas. Encontra-se, portanto, inserida no contexto deste domínio, constituindo 
uma de suas oito ecorregiões (Velloso et al. 2002). Considerada uma subárea de 
endemismo de aves da Cadeia do Espinhaço (Vasconcelos et al. 2008) e um centro de 
diversidade e endemismo vegetal (Giulietti et al. 1997), a Chapada Diamantina 
representa uma área de expressiva importância biológica e de prioridade máxima para a 
conservação (Silva et al. 2004, Juncá et al. 2005). 
Diversas espécies de plantas dependem de animais vertebrados como vetores de 
pólen (Bawa 1990). No Novo Mundo, milhares de espécies são polinizadas 
exclusivamente por troquilídeos e em florestas neotropicais, estas aves são os 
polinizadores vertebrados mais importantes, podendo ser responsáveis pela polinização 
de até 15% das angiospermas em determinadas comunidades (Feisinger 1983, 
Schuchmann 1999). 
No Brasil, os estudos sobre as interações mutualísticas entre beija-flores e 
plantas em nível de comunidade ainda se encontram concentrados em áreas de Mata 
Atlântica da região Sudeste, onde foram conduzidos os primeiros estudos brasileiros 
nesta linha de pesquisa (Snow e Teixeira 1982; Snow e Snow 1986; Fischer 1994, 
 
 
4 
 
Buzato 1995, Araujo 1996, Martinelli 1997, Machado 2000, Canela 2006, Rocca-de-
Andrade 2006, Machado e Semir 2006). Na região Nordeste foram investigadas as 
relações entre as comunidades de beija-flores e plantas em remanescentes da Mata 
Atlântica pernambucana (Lopes 2002), em áreas de campo rupestre da Chapada 
Diamantina, Bahia (Romão 2002, Machado et al. 2007, Santana e Machado 2010) e em 
áreas de caatinga, no estado de Pernambuco (Leal et al. 2006; Las-Casas 2009) e na 
Bahia (Machado, 2009). Outros estudos ainda foram conduzidos nos capões do Pantanal 
sul-matogrossense (Araujo e Sazima 2003), na Serra da Bodoquena, também no Mato 
Grosso do Sul (Faria e Araujo 2010) e na Serra do Cipó, em Minas Gerais (Rodrigues 
2011). 
Aqueles estudos desenvolvidos em áreas de Mata Atlântica que amostraram 
diferentes tipos de hábitats (Buzato 1995; Araujo 1996) ou que fizeram observações no 
sub-bosque e no dossel florestal (Rocca-de-Andrade2006) registraram uma grande 
riqueza de plantas visitadas por beija-flores, variando de 50 até 86 espécies, com o pico 
de floração ocorrendo durante a estação chuvosa. Nos estudos pontuais realizados em 
diferentes tipos vegetacionais da Chapada Diamantina, tem sido registrada uma riqueza 
inferior, com nove espécies em uma área de cerrado (Machado et al. in prep), 28 na 
caatinga (Machado 2009) e 36 em uma área de campo rupestre (Machado et al. 2007). 
Estudos que investigaram a organização ecológica de comunidades de beija-
flores em diferentes ambientes demonstraram que poucas espécies podem ser 
consideradas residentes. O desaparecimento de algumas espécies em determinadas 
épocas do ano configuram um padrão sazonal que tem sido observado em comunidades 
de beija-flores de diversas localidades (Stiles 1980, Araujo 1996, Sazima et al. 1996, 
Dziedzioch et al. 2003, Leal et al. 2006, Machado e Semir 2006, Machado et al. 2007, 
Las-Casas 2009, Machado 2009, Rodrigues 2011). 
As duas subfamílias de Trochilidae apresentam diferenciações morfológicas que 
podem levá-las a explorarem subconjuntos florais em uma mesma comunidade 
(Feisinger e Cowell 1978). A subfamília Phaethornithinae é composta por espécies de 
bico longo e curvo, que preferencialmente visitam flores de corola longa, enquanto a 
subfamília Trochilinae é representada por espécies de bico curto e reto e tendem a 
visitar flores de corola curta. Além disso, estas subfamílias podem apresentar diferenças 
também quanto ao comportamento de forrageio. A estratégia do tipo rotas de captura 
 
 
5 
 
(“trapliner”) é principalmente observada em espécies de fetornitíneos, enquanto o 
territorialismo é mais característico dos troquilíneos (Feisinger e Cowell 1978). 
Relacionados com as estratégias de forrageamento, são propostos cinco papéis 
ecológicos que podem ser desempenhados por beija-flores em uma dada comunidade: 
trapliner de alta recompensa, trapliner de baixa recompensa, territorialista, parasita de 
território e generalista. A ocupação destes papéis pode variar de acordo com a 
disponibilidade de recursos na área e com a posição em que a espécie ocupa no eixo 
morfológico da comunidade (sensu Feisinger e Colwell 1978). 
A observação de padrões repetidos na morfologia e no comportamento de 
espécies que coexistem sugerem que certos princípios básicos estão envolvidos na 
organização ecológica destas comunidades (Feisinger e Colwell 1978). Os estudos sobre 
interações entre os beija-flores e as espécies de plantas que polinizam têm fornecido 
informações importantes para o esclarecimento do papel dos troquilídeos na 
manutenção das comunidades vegetais, promovendo o entendimento de questões 
ecológicas, evolutivas, biogeográficas e de conservação (Stiles 1985, Bawa 1990, 
Olesen e Jordano 2002, Dalsgard et al. 2011). 
Devido ao elevado número de endemismos nas comunidades vegetais da 
Chapada Diamantina, as relações entre as espécies de plantas e seus agentes 
polinizadores devem ser estudadas detalhadamente, pois tendem a ser mais específicas 
e, portanto, mais vulneráveis às alterações ambientais. Desta forma, o conhecimento 
sobre a comunidade de polinizadores e da flora que exploram são importantes para o 
entendimento da história evolutiva e padrões de distribuição dos grupos relacionados, 
além de fomentar subsídios para políticas de ações conservacionistas dos organismos 
envolvidos e dos seus ambientes. 
Neste contexto, o objetivo deste estudo foi registrar quais as espécies de beija-
flores que ocorrem em uma caatinga de altitude da Chapada Diamantina, seus padrões 
sazonais de ocorrência e estratégias de forrageio, bem como as características florais e 
os padrões de floração da comunidade de plantas visitadas por estas aves. 
Material e Métodos 
Área de estudo: O presente estudo foi realizado em uma área de caatinga de 
altitude no Parque Estadual de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, 
(11°29’51,0’’S/ 41°19’54,9’’W) a uma altitude de 910m (Figura 1). 
 
 
 
6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Mapa com a localização do Parque Estadual de Morro do Chapéu e do 
município de Morro do Chapéu, no estado da Bahia. (confecção: H.D.S. de Carvalho e 
E.C. Nolasco). 
 
 
 
7 
 
O Parque Estadual de Morro do Chapéu representa uma área importante para a 
conservação de aves no Brasil (Important Bird Área - IBA) abrigando espécies 
endêmicas da caatinga, como o ameaçado Herpsilochmus pectoralis (Sclater 1857) 
(Bencke et al. 2006). 
O clima da região é caracterizado como Cwa - tropical de altitude, segundo a 
classificação de Köppen, com a estação seca ocorrendo de abril a outubro e a chuvosa 
de novembro a março (CPRM 1995). A temperatura média do mês mais frio (julho) é 
inferior a 18°C e a do mês mais quente (janeiro) alcança valores maiores que 22 ºC. A 
temperatura média anual estimada gira em torno de 22°C e o índice pluviométrico é de 
cerca de 700 mm/ano (CPMR 1995). 
O relevo da região é aplainado, contudo apresenta diversos afloramentos de 
arenito-quartzito, além de alguns campos de dunas, provavelmente formados pela ação 
dos ventos (Queiroz et al. 2005). Durante a estação chuvosa, é possível observar a 
formação de poças temporárias entre os lajedos (Figura 2). 
A vegetação da área de estudo é caracterizada como um tipo distinto de caatinga 
que ocorre sobre areias quartzólicas distróficas, onde foram descritas novas espécies 
vegetais, provavelmente endêmicas desta pequena área (Queiroz et al. 2005). A 
fitofisionomia é denominada “caatinga de altitude”, onde o contraste entre as vegetações 
de campo rupestre e caatinga não são muito evidentes e ocorrem espécies características 
de ambas as formações (Zappi 2008) (Figura 2). 
Coleta de dados: Entre os meses de abril de 2010 e agosto de 2011, foram 
realizadas nove expedições bimestrais para a área de estudo, com cinco dias de duração. 
Foi traçado ao longo de uma trilha um transecto de 2 km de extensão. Este transecto foi 
percorrido no primeiro dia de cada coleta, com o objetivo de registrar a fenofase de 
floração de todos os indivíduos de plantas que potencialmente poderiam ter suas flores 
visitadas por troquilídeos. Foram consideradas apenas as plantas contidas em até 2 m de 
distância de cada lado do eixo central do transecto, totalizando, desta forma, uma área 
amostral de 8000 m². 
Após o registro dos indivíduos floridos no transecto, foram realizadas sessões de 
observação naturalística, através do método indivíduo-focal (Altman 1974), a olho nu 
ou com auxílio de binóculos, das 6:00 h às 12:00 h e das 14:00 h às 18:00 h em todas as 
espécies de plantas floridas visitadas por beija-flores. Sempre que possível, foram 
monitorados, em cada ponto de observação, mais de um indivíduo da mesma espécie ou 
 
 
8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Aspectos da vegetação de caatinga de altitude no município de Morro do Chapéu, 
Chapada Diamantina, Bahia, durante a estação seca (A e C) e a chuvosa (B e D), com os 
detalhes dos afloramentos rochosos, dos campos de dunas e das poças temporárias (E e F). 
 
 
 
 
9 
 
de espécies diferentes, com o objetivo de otimizar o esforço amostral (Machado e Rocca 
2010). 
Foi considerada como uma visita o intervalo de tempo em que um indivíduo de 
beija-flor permaneceu forrageando as flores de um indivíduo de planta monitorado, 
sendo computada uma nova visita cada vez que forrageava em flores de indivíduos 
distintos. Em cada visita foram registrados a espécie de beija-flor visitante e da planta 
visitada, o horário, o número e o tipo de visita. Quanto aos tipos, as visitas foram 
consideradas legítimas quando os beija-flores entraram em contato com as partes férteis 
da flor, atuando como possíveis polinizadores, e ilegítimas quando perfuravam a base da 
corola ou utilizaramfuros pré-existentes atuando apenas como pilhadores ou ladrões de 
néctar (Machado e Rocca, 2010). 
Beija-flores visitantes: A identificação das espécies de beija-flores foi realizada 
com o auxílio de guias de campo (Grantsau 1989; Sigrist 2009) e a nomenclatura 
taxonômica seguiu as recomendações do Conselho Brasileiro de Registros 
Ornitológicos (CBRO 2011). 
A classificação dos padrões sazonais de ocorrência das espécies de beija-flores 
foi estimada a partir das amostragens bimestrais, sendo consideradas residentes quando 
registradas em todos os meses de observação, ou quando ocorreram apenas ausências 
pontuais e não-residentes quando não foram registradas na área em três ou mais meses 
de coleta consecutivos (Machado e Rocca 2010). 
Quanto às estratégias de forrageamento dos beija-flores, foi determinada como 
estratégia trapliner, quando o beija-flor forrageia em rotas de captura, visitando flores 
isoladas em intervalos de tempo espaçados e regulares e a estratégia territorialista, 
quando há defesa de territórios ricos em recursos através de interações agonísticas 
(Feisinger e Colwell 1978). 
 A análise dos papéis ecológicos desempenhados pelos beija-flores dentro da 
comunidade seguiu Feisinger e Colwell (1978), que estabeleceram cinco papéis: 
“trapliner” de alta recompensa – beija-flores de bicos longos, com tamanho corpóreo 
maior e alto requerimento energético; “trapliner” de baixa recompensa – bicos curtos, 
menor tamanho corpóreo e requerimento energético moderado; territorialista – bicos 
pequenos e médios, tamanho corpóreo médio e requerimento energético de moderado a 
alto; parasita de território – espécies de tamanho corpóreo maior e bicos longos, que 
ignoram as tentativas das espécies territoriais em deslocá-los da área ou espécies de 
 
 
10 
 
tamanho corpóreo menor e bicos curtos, que utilizam áreas pouco exploradas pelos 
donos do território e generalista - beija-flores de tamanho e comprimento de bico médio 
que forrageiam em flores pouco especializadas. 
Todas as interações agonísticas intra e interespecíficas entre os beija-flores 
foram registradas e organizadas em uma matriz, sendo discriminado o sexo quando há 
dimorfismo de plumagem. Como interações agonísticas, foram consideradas as 
manifestações agressivas que envolveram exibições visuais, perseguições, bicadas e a 
subseqüente expulsão do indivíduo subordinado do território, não sendo consideradas as 
manifestações sonoras (Machado e Rocca, 2010). 
As medidas de comprimento de bico das espécies de beija-flores visitantes foram 
obtidas através de espécimes da coleção da Divisão de Aves do Museu de Zoologia da 
Universidade Estadual de Feira de Santana (MZUEFS) e de espécimes capturados em 
10 redes de neblina (3mx9m, malha 15 mm, 0,5 m do solo) montadas na área de estudo, 
em todos os dias durante as expedições. 
Espécies de plantas visitadas por beija-flores: De cada espécie de planta visitada, 
registrou-se o tipo de flor (tubo, pseudo-tubo, disco, pincel, funil ou estandarte - sensu 
Faegri e van der Pijl 1980) e a coloração da corola ou de estruturas anexas. O 
comprimento efetivo da corola (sensu Wolf et al. 1976) de flores tubulosas - tubo e 
pseudo-tubo – foi medido com paquímetro manual. Em Passiflora luetzelburgii Harms, 
Helicteres velutina K. Schum. e nas duas espécies do gênero Tacinga, a morfologia 
tubular não é observada na corola, mas sim no cálice, sendo a partir destes aferidas as 
medidas de comprimento do tubo. A concentração do néctar produzido foi medida com 
auxílio de microsseringa e refratômetro de bolso e a presença de osmóforos nas flores, 
através do teste do vermelho neutro (Vogel 1990). Todos estes dados foram coletados 
preferencialmente nas primeiras horas da manhã, em 10 flores previamente ensacadas 
do maior número possível de indivíduos diferentes de cada espécie (Dafni 1992, 
Machado e Rocca 2010). 
 A classificação das síndromes de polinização seguiu Faegri e van der Pijl 
(1980), sendo consideradas ornitófilas aquelas espécies que apresentaram antese diurna, 
coloração conspícua (vermelha, alaranjada) da corola, cálice ou estruturas anexas, 
ausência de odor, néctar com concentração de açúcares entre 20 e 35% e nectários 
afastados das partes férteis, sendo estas últimas, expostas. 
 
 
11 
 
Para determinar padrões fenológicos são necessários registros mensais das 
espécies de plantas estudadas (Newstrom et al. 1994). Uma vez que este estudo foi 
realizado através de expedições bimestrais, os padrões fenológicos de floração das 
espécies de plantas visitadas por beija-flores foram estimados e a classificação seguiu 
Newstrom e colaboradores (1994). 
Partes férteis de todas as espécies de plantas visitadas por beija-flores foram 
coletadas e depositadas no Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana 
(HUEFS), onde foram identificadas por especialistas ao menor nível taxonômico 
possível. A nomenclatura botânica seguiu The International Plant Names (2011). 
Análise de dados: Foi utilizado o índice de Jaccard para avaliar a similaridade no 
uso dos recursos florais pelas diferentes espécies de beija-flores e uma análise de 
agrupamento (dendrograma) foi feita com uso do programa PAST 1.84. 
Para verificar a existência de correlação entre o comprimento da corola das 
flores tubulosas e o comprimento do bico de seus respectivos beija-flores visitantes, foi 
calculado o índice de Spearman com uso do programa BIOESTAT 5.0 (Ayres et al. 
2007). 
Toda visita legítima foi considerada como uma interação mutualística. Com base 
nestes registros, foi construída uma matriz binária que descreveu as interações entre 
beija-flores e espécies de plantas visitadas. Através desta matriz, foi calculado o número 
de interações e o índice de importância para cada espécie de planta e de beija-flor. O 
índice de importância Ij, desenvolvido por Murray (2000) é calculado pela fórmula Ij= 
∑ [(Cij/Ti)/S], onde i é a espécie vegetal, j é a espécie de beija-flor, Ti é o número total 
de espécies de beija-flores que visitam a espécie vegetal i, S é o número total de 
espécies vegetais incluídas na amostra, Cij é 1 se o beija-flor j visita a espécie vegetal i 
e zero se ele não visita. A mesma fórmula foi utilizada para calcular os índices de 
importância das espécies de plantas. Nesse caso, i foi considerado a espécie de beija-flor 
e j a espécie de planta; os valores do índice podem variar de zero a um. 
A mesma matriz utilizada para o cálculo do índice de Murray foi empregada 
para analisar os parâmetros qualitativos da rede de interações entre beija-flores e plantas 
na área estudada (sensu Jordano 1987, Bascompte e Jordano 2006). Foram calculados o 
tamanho da rede (S), que representa o seu número de componentes, calculado pela 
somatória do número de espécies de plantas (P) e o de beija-flores (A), ou S = P+A. 
 
 
12 
 
A conectância (C) corresponde à razão entre o número de interações observadas 
e o número de interações que seriam possíveis, calculada pela fórmula C = 100.I/A.P, 
onde I = número de interações observadas. A conectância é uma medida geral do nível 
de generalização das espécies que compõem a rede (Jordano 1987). 
A distribuição do grau na comunidade de plantas (Ln) e de beija-flores (Lm) 
representa o modo como as interações estão distribuídas pelas espécies. O grau médio 
para plantas (<Ln>) e beija-flores (<Lm>) correspondem à média do número de 
interações por espécie nestes dois grupos. Em uma rede de interações mutualística, as 
espécies são tratadas como nós e a interação entre elas como ligações (Bascompte e 
Jordano 2006). Desta forma, com a utilização do programa Pajek foi construído um 
grafo bipartido, onde as espécies de beija-flores e plantas são representadas por vértices, 
os quais estão conectados por linhas quando há registro de interação. 
As visitas ilegítimas foram desconsideradas nas análises de correlação entrebico 
e corola, na rede de interações mutualísticas e no cálculo dos índices de importância das 
espécies de beija-flores, todavia foram consideradas para calcular o índice de 
importância das espécies de plantas na dieta dos beija-flores. 
Resultados 
Beija-flores visitantes: Foram registradas oito espécies de beija-flores, sendo 
duas pertencentes à subfamília Phaethornithinae, Anopetia gounellei (Boucard, 1891) e 
Phaethornis pretrei (Lesson e Delattre, 1839), e seis representantes da subfamília 
Trochilinae: Eupetomena macroura (Gmelin, 1788), Chlorostilbon lucidus (Shaw, 
1812), Chrysolampis mosquitus (Linnaeus, 1758), Amazilia fimbriata (Gmelin, 1788), 
Amazilia lactea (Lesson, 1832) e Heliomaster squamosus (Temminck, 1823) (Figura 3). 
Phaethornis pretrei e C. lucidus ocorreram em todas as expedições, enquanto E. 
macroura, H. squamosus e A. gounellei tiveram ausências pontuais ao longo deste 
estudo (Tabela 1). Quanto à estimativa dos padrões sazonais de ocorrência, estas cinco 
espécies podem ser consideradas residentes na área. Registros de nidificação de A. 
gounellei e C. lucidus foram feitos em dezembro de 2010 e junho de 2011, 
respectivamente. 
 
 
13 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3: Espécies de beija-flores registradas entre abril de 2010 e agosto de 2011 em uma 
área de caatinga de altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia. 1: 
Chlorostilbon lucidus; 2: Amazilia lactea; 3: Amazilia fimbriata; 4: Chrysolampis mosquitus; 
5: Heliomaster squamosus; 6: Eupetomena macroura; 7: Phaethornis pretrei; 8: Anopetia 
gounellei. Créditos das fotos: Fernando Flores (1, 3 e 6), Elisa Torricelli (2), Marcelo 
Monteiro (4), Sérgio Cedraz (5), Vital Teixeira (7) e Ciro Albano (8). 
 
 
 
14 
 
 
Tabela 1: Período de ocorrência das espécies de beija-flores entre os meses de abril de 2010 e agosto 
de 2011, em uma área de caatinga de altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, 
Bahia. 
 
Ano 
 
Subfamília/Espécie 2010 2011 
 
Abr Jun Ago Out Dez Fev Abr Jun Ago 
Phaethornithinae 
 
Phaethornis pretrei (Lesson & Delattre, 1839) 
 
x x x x x x x x 
Anopetia gounellei (Boucard, 1891) 
 
x x x x x x x x 
Trochilinae 
 
Chlorostilbon lucidus (Shaw, 1812) x x x x x x x x x 
Eupetomena macroura (Gmelin, 1788) x x x x x 
 
x x x 
Heliomaster squamosus (Temminck, 1823) 
 
x x x x x x 
 
x 
Chrysolampis mosquitus (Linnaeus, 1758) x 
 
x x 
 
Amazilia lactea (Lesson, 1832) 
 
x 
 
x 
 
Amazilia fimbriata (Gmelin, 1788) 
 
x 
 
x 
 
 
 
15 
 
Indivíduos de Amazilia lactea e A. fimbriata foram registrados em apenas duas 
coletas não-consecutivas, sendo consideradas espécies não-residentes, juntamente com 
C. mosquitus, que ocorreu principalmente durante a estação chuvosa. Em dezembro de 
2010, foram registradas todas as oito espécies ocorrentes (Tabela 1). 
De modo geral, as espécies de Phaethornitinae desempenharam a estratégia de 
forrageio do tipo trapliner, visitando sempre de maneira legítima e em intervalos de 
tempo espaçados (cerca de 40 min), aquelas espécies de plantas com flores mais 
especializadas. Indivíduos de C. lucidus, A. fimbriata e E. macroura apresentaram 
comportamento tipicamente territorialista, defendendo áreas com concentração de 
recurso floral através de interações agonísticas. As demais espécies realizaram visitas 
ocasionais, desempenhando os papéis de trapliners de baixa recompensa ou generalistas. 
Chlorostilbon lucidus explorou as flores de todas as espécies de plantas 
registradas (28 spp.), sendo o visitante exclusivo de 15 espécies, o que representa mais 
de 50% da comunidade (Tabela 2). Forrageou de maneira legítima em 22 espécies, 
atuou como ladrão de néctar nas flores de Piriadacus erubescens Pichon, Pachira 
retusa (Mart. & Zucc.) Fern. Alonso e Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC) 
Mattos e realizou tanto visitas legítimas quanto ilegítimas em Handroanthus 
selachidentatus (A.H. Gentry) S. O. Grose, Ipomoea subincana Meisn. e Helicteres 
velutina K. Schum (Figura 4). Embora a estratégia territorialista tenha sido observada 
com maior freqüência nesta espécie, indivíduos de ambos os sexos também forragearam 
em rotas de baixa recompensa, as quais incluíam tanto espécies ornitófilas quanto não-
ornitófilas. Além disso, fêmeas de C. lucidus também foram registradas forrageando 
sem vocalizar em porções pouco utilizadas de territórios do macho, o que configura um 
típico comportamento de um parasita de território. 
 Eupetomena macroura visitou de maneira legítima sete espécies de plantas, 
quatro delas ornitófilas, e atuou como ladrão de néctar nas flores de Pachira retusa, que 
é uma espécie quiropterófila (Tabela 2, Figura 4). Indivíduos dessa espécie de beija-flor 
foram territorialistas e defenderam manchas de recurso floral apenas durante o pico de 
floração de Passiflora luetzelburgii Harms em dezembro de 2010 e de Micranthocereus 
flaviflorus Buining e Brederoo, em junho de 2011. 
 
 
 
16 
 
Tabela 2: Espécies de plantas visitadas por beija-flores em uma área de caatinga de altitude no município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, 
entre abril de 2010 e agosto de 2011. Hábito: Herbáceo (Her), Arbustivo (Abv), Arbóreo (Arb), Liana (Lia). Tipo de Flor (TF): Disco (Di), Tubular (Tb), 
Pseudo-tubular (Pt), Estandarte (Es), Pincel (Pi). Cor: Branca (Br), Lilás (Li), Rosa (Ro), Roxa (Rx), Laranja (La), Amarela (Am), Azul (Az), Vermelha (Ve). 
Comprimento do tubo (CT) (mm) média ± desvio padrão. Concentração de néctar (CN) (%) média ± desvio padrão. Síndrome de polinização (S): Entomofilia 
(En), Ornitofilia (Or), Quiropterofilia (Qu). Beija-flores visitantes: Chlorostilbon lucidus (CHL), Eupetomena macroura (EUP), Amazilia lactea (AML), 
Amazilia fimbriata (AMF), Chrysolampis mosquitus (CHR), Heliomaster squamosus (HEL), Anopetia gounellei (ANO) e Phaethornis pretrei (PHA). 
Família/ Espécie Hábito TF Cor CT CN S Beija-flores visitantes 
Apocynaceae 
 
 
Nephradenia asparagoides (Decne.) E. Fourn. Lia Di Br - - En CHL 
Asteraceae 
 
 
Lessingianthus linearis (Spreng.) H.Rob. Abv Tb Li 7,39 ± 0,64 (10) - En CHL 
Bignoniaceae 
 
 
Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC) Mattos Arb Tb Ro 36,78 ± 3,31 (10) 15,2 ± 4,21 (5) En CHL, EUP, HEL 
Handroanthus selachidentatus (A.H. Gentry) S. O. Grose Arb Tb Rx 41,55 ± 0,92 (10) 22,2 ± 5,94 (10) En CHL, EUP, HEL, PHA 
Piriadacus erubescens Pichon Lia Tb La 44,74 ± 2,27 (10) 29,5 ± 3,27 (10) Or CHL, HEL, AML 
Bromeliaceae 
 
 
Hohenbergia ramageana Mez Her Pt Li/Ve 12,76 ± 0,88 (10) 21,6 ± 3,27 (10) Or CHL 
Encholirium brachypodium L.B. Sm. & Read Her Pt Am 10,71 ± 1,23 (10) 28,4 ± 8,11 (10) Or CHL 
Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez Her Pt Li/Ve 19,02 ± 1,72 (10) 21 ± 3,11 (7) Or CHL, ANO 
Cactaceae 
 
 
Melocactus ernestii Vaupel Her Tb Ro 19.95 ± 1,49 (10) 27 ± 2 (3) Or CHL 
Melocactus concinnus Buining & Brederoo Her Tb Ro 20,9 ± 2,27 (4) 18 ± 1,41 (2) Or CHL 
Pilosocereus pachycladus F. Ritter Arb Tb Br 51,2 ± 5,23 (10) 18,5 ± 2,92 (10) Qu CHL, EUP, PHA, ANO 
Tacinga inamoena (K. Schum.) N.P. Taylor & Stuppy Her Tb La 24,79 ± 1,56 (10) 22,6 ± 2,8 (10) Or CHL 
Tacinga werneri (Eggli) N.P.Taylor & Stuppy Her Tb La 22,2 ± 2,24 (4) 22 ± 1,41 (2) Or CHL, ANO 
Micranthocereus flaviflorus Buining e Brederoo Her Tb La 17,49 ± 1,05 (10) 20,1 ± 3,38 (10) Or 
CHL, EUP, ANO, PHA, 
AML,CHR 
 
 
 
 
17 
 
Tabela 2. Continuação 
 Família/ Espécie Hábito TF Cor CT CN S Beija-flores visitantes 
Convolvulaceae 
 
 
Ipomoea subincana Meisn. Abv Tb Rx 54,35 ± 4,48 (4) 18,8 ± 8,53 (10) En CHL 
Cucurbitaceae 
 
 
Apodanthera villosa C. Jeffrey Lia Tb Am/La 12,6 ± 0,67 (10) 17,05 ± 3,9 (10) Or CHL 
Euphorbiaceae 
 
 
Jatropha mutabilis Benth. Abv Di Ve - 15,4 ± 1,67 (5) Or CHL, EUP 
Fabaceae 
 
 
Mysanthus uleanus(Harms) G.P. Lewis & A. Delgado Lia Es Rx - 20 ± 0 (4) En CHL 
Bionia coriacea (Nees & C. Mart.) Benth. Abv Pt Ve 36,91 ± 2,76 (10) 23,88 ± 5,17 (8) Or CHL, PHA 
Lamiaceae 
 
 
Hyptis cuniloides Epling Abv Tb Az - - En CHL 
Eriope latifolia (Mart. Ex Benth.) Harley Abv Tb Ro 7,53 ± 0,82 (10) 22,5 ± 2,65 (4) En CHL 
Loranthaceae 
 
 
Ligaria teretiflora (Rizzini) Kuijt Epi Pt Ve 19,82 ± 1,21 (10) 22,7 ± 3,3 (10) Or CHL, EUP, AMF 
Psittacanthus bicalyculatus Mart. Epi Pt La 28,57 ± 1,97 (10) 15,5 ± 2,17 (10) Or CHL, HEL, CHR 
Tripodanthus acutifolius (Ruiz & Pav.) Tiegh. Abv Pt Br 5,11 ± 1,16 (10) 19,45 ± 5,25 (10) En CHL 
Malvaceae 
 
 
Pachira retusa (Mart. & Zucc.) Fern. Alonso Arb Pi Br - 16,9 ± 7,87 (10) Qu CHL, EUP 
Sapindaceae 
 
 
Serjania aff caracasana (Jacq.) Willd. Lia Di Br - 22,75 ± 2,22 (4) En CHL 
Sterculiaceae 
 
 
Helicteres velutina K. Schum. Abv Tb Ve 21,8 ± 0,93 (10) 20,1 ± 1,47 (6) Or CHL 
Passifloraceae 
 
 
Passiflora luetzelburgii Harms Lia Tb Ve 18,69 ± 1,89 (10) 26,4 ± 1,67 (5) Or 
CHL, EUP, HEL, PHA, ANO, 
AML, CHR 
 
 
18 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: Registros de visitas legítimas e ilegítimas das espécies de beija-flores em uma área 
de caatinga de altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, entre os 
meses de abril de 2010 e agosto de 2011. Visitas legítimas de Anopetia gounellei, 
Phaethaornis pretrei e Eupetomena macroura às flores de Passiflora luetzelburgii 
(Passifloraceae) (1, 2 e 3) e de Chlorostilbon lucidus em Apodanthera villosa 
(Cucurbitaceae), Tacinga inamoena e Tacinga werneri (Cactaceae), Encholirium 
brachypodium (Bromeliaceae), Pilosocereus pachycladus (Cactaceae) (4,5,6,7 e 8), e registro 
de visitas ilegítimas de C. lucidus às flores de Pachira retusa (Malvaceae) (9). 
 
 
19 
 
Indivíduos de A. gounellei e P. pretrei visitaram flores de quatro espécies 
ornitófilas, sempre de maneira legítima e em intervalos de tempo espaçados (Tabela 2, 
Figura 4). Também foram registradas visitas legítimas destas espécies às flores da 
cactácea quiropterófila Pilosocereus pachycladus F. Ritter. Nesta espécie, os beija-
flores estabeleceram a rota de forrageio no final da tarde, logo após o período inicial da 
antese, quando foi observada uma grande produção de néctar, ou logo nas primeiras 
horas da manhã, quando as suas flores ainda permaneciam abertas, mesmo que 
parcialmente. 
Heliomaster squamosus visitou de maneira legítima, mas em uma baixa 
freqüência, as flores de cinco espécies de plantas, três delas ornitófilas (Tabela 2). 
Indivíduos desta espécie de beija-flor foram sempre registrados sobrevoando os estratos 
mais altos da vegetação, onde visitaram apenas flores tubulosas e com corolas mais 
longas de espécies com hábito arbóreo, lianescente ou epifítico (Tabela 2) 
Amazilia fimbriata, A. lactea e C. mosquitus foram os únicos beija-flores que 
forragearam exclusivamente em espécies de plantas com os atributos florais 
relacionados com a síndrome da ornitofilia (Tabela 2). Amazilia fimbriata visitou 
apenas uma espécie [Ligaria teretiflora (Rizzini) Kuijt] apresentando comportamento 
territorial em junho de 2011, quando defendeu, por três dias consecutivos, uma mancha 
de recurso floral composta por oito indivíduos desta espécie de planta. Entre as sessões 
de visitas, ficou sempre empoleirado em galhos próximos e expulsou todos os 
indivíduos de C. lucidus que se aproximaram. 
 Indivíduos de A. lactea e C. mosquitus realizaram visitas ocasionais tanto em 
manchas de recurso quanto em flores isoladas e ocuparam o papel ecológico de espécies 
generalistas. Forragearam de maneira legítima em todas as espécies, com exceção de 
Piriadacus erubescens que foi pilhada por A. lactea. 
Foram registradas 272 interações agonísticas entre os beija-flores (Tabela 3), das 
quais apenas 22% corresponderam a interações interespecíficas. Foram contabilizados 
190 eventos intraespecíficos de C. lucidus, envolvendo indivíduos de ambos os sexos, 
porém com predominância das disputas entre machos, com 111 interações registradas 
(Tabela 3). Esta espécie também esteve envolvida em 55 interações interespecíficas, 
onde foi dominante em 67% dos casos, tendo sido subordinada principalmente por E. 
macroura. Agonismos intra-específicos ocorreram ainda entre indivíduos de A. 
gounellei (1) e E. macroura (13). 
 
 
20 
 
 
 
Tabela 3: Matriz de interações agonísticas entre as espécies de beija-flores em uma área de 
caatinga de altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia, entre abril de 
2010 e agosto de 2011. Foi realizado o somatório dos eixos horizontal (número de vezes em que 
a espécie dominou) e vertical (número de vezes em que a espécie foi subordinada) de cada 
espécie, onde ∑1 = somatória das interações interespecíficas e ∑2= somatória total. Os valores 
em negrito correspondem às interações intraespecíficas. Chlorostilbon lucidus macho (CHLm), 
Chlorostilbon lucidus fêmea (CHLf), Eupetomena macroura (EUP), Amazilia lactea (AML), 
Amazilia fimbriata (AMF), Chrysolampis mosquitus (CHR), Heliomaster squamosus (HEL) 
Anopetia gounellei (ANO) e Phaethornis pretrei (PHA). 
 
Espécies 
dominates 
Espécies subordinadas 
CHLm CHLf EUP AML CHR HEL ANO PHA AMF ∑1 ∑2 
CHLm 111 34 7 1 - - 5 14 - 27 172 
CHLf 33 12 1 - 1 - 
1 - 3 48 
EUP 11 1 19 4 - - 1 - - 17 36 
AML 1 - - - - - - - - 1 1 
CHR - - - - - - - - - 0 0 
HEL - - - - - - - - - 0 0 
ANO - - - - - - 2 1 - 1 3 
PHA 2 - - - - - - - - 2 2 
AMF 1 9 - - - - - - - 10 10 
∑1 15 10 8 5 1 0 6 16 0 61 - 
∑2 159 56 27 5 1 0 8 16 0 - 272 
 
 
21 
 
 
Espécies de plantas visitadas por beija-flores: Vinte e oito espécies de plantas, 
distribuídas em 15 famílias botânicas, tiveram suas flores visitadas por troquilídeos 
(Tabela 2, Figura 5). A família mais representativa foi Cactaceae, com seis espécies, 
seguida por Bromeliaceae, Bignoniaceae e Loranthaceae, todas com três espécies; 
Fabaceae e Lamiaceae foram representadas com duas espécies e as nove famílias 
restantes com apenas uma espécie (Tabela 2). Outras duas espécies de plantas não-
ornitófilas - Bauhinia acuruana (Fabaceae) e Tillandsia streptocarpa (Bromeliaceae) – 
também foram visitadas por beija-flores, mas em uma frequência muito baixa, não 
sendo consideradas neste estudo. 
 Dentre a comunidade de plantas exploradas por beija-flores, 16 espécies foram 
classificadas como ornitófilas (57%) e as demais enquadraram-se em outras síndromes 
de polinização como a entomofilia (36%) e a quiropterofilia (7%) (Tabela 2). As 
espécies que tiveram os maiores valores de freqüência de visita dos beija-flores foram a 
entomófila Handroanthus impetiginosus. (7,65), e as ornitófilas Ligaria teretiflora 
(2,52) e Passiflora luetzelburgii (2,1) (Tabela 4). 
Não foi observado o predomínio de um hábito específico dentre as espécies de 
plantas, sendo registradas visitas dos beija-flores em oito espécies herbáceas, oito 
arbustivas, seis lianescentes, quatro arbóreas e duas epífitas (Tabela 2). Algumas 
espécies encontram-se distribuídas de maneira dispersa ao longo do transecto, com 
poucas flores abertas por indivíduo (e.g. B. coriacea, N. variegata, P. erubescens e P. 
pachycladus) enquanto outras formam manchas de indivíduos agregados com muitas 
flores abertas por dia (e.g. L. linearis, T. inamoena, E. latifolia e L. teretiflora). 
A coloração da corola é conspícua em 53% das espécies, com predomínio do 
vermelho e do laranja (Tabela 2, Figura 5). A maioria das espécies (71%) apresentou 
flores tubulosas e os valores do comprimento do tubo variaram de 5,11 ± 1,16 mm, em 
Tripodanthus acutifolius, a 54,35 ± 4,48 mm, em Ipomoea subincana (Tabela 2). A 
concentração média de néctar da comunidade de plantas exploradas é 21,1% variando 
de 15,2 ± 4,21% na entomófila H. impetiginosus a 29,5 ± 3,27%, na ornitófila 
Piriadacuserubesbens (Tabela 2). 
Quanto aos padrões fenológicos de floração estimados, 71% das espécies 
apresentam padrão anual ou sub-anual, com duração intermediária de um a cinco 
meses (Figura 6, Tabela 4). 
 
 
22 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Espécies de planta visitadas por beija-flores em uma área de caatinga de 
altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, BA. 1: Micranthocereus 
flaviflorus; 2: Tacinga werneri 3: Tacinga inamoena; 4: Melocactus ernestii; 5: 
Melocactus concinnus; 6: Jatropha mutabillis; 7: Hohenbergia ramageana (hábito) 8: 
Hohenbergia ramageana (flor); 9: Helicteres velutina; 10: Ligaria teretiflora; 11: 
Bionia coriacea; 12: Neoglaziovia variegata; 13: Passiflora luetzelburgii; 14: 
Psittacanthus bycaliculatus; 15: Encholirium brachypodium; 16: Piriadacus 
erubescens; 17: Apodanthera villosa; 18: Lessingianthus linearis; 19: Ipomoea 
subincana; 20: Handroanthus selachidentatus; 21: Nephradenia asparagoides; 22: 
Serjania aff. caracasana; 23: Tripodanthus acutifolius; 24: Pilosocereus pachycladus; 
25: Mysanthus uleanus; 26: Pachira retusa; 27: Hyptis cuniloides; 28: Eriope latifolia ; 
29 e 30: Handroanthus impetiginosus. 
 
 
23 
 
Tabela 4: Espécies de plantas e seus respectivos beija-flores visitantes em uma área de caatinga de altitude no município de Morro do Chapéu, Chapada 
Diamantina, Bahia, entre abril de 2010 e agosto de 2011. Número de indivíduos monitorados (NI), Número total de horas de observação focal (NH), Número 
total de sessões de visitas dos beija-flores (NV), Frequência toda de visitas (sessões de visitas por indivíduo/hora de observação) (FT). Frequência relativa (%): 
Chlorostilbon lucidus (CHL), Eupetomena macroura (EUP), Amazilia lactea (AML), Amazilia fimbriata (AMF), Chrysolampis mosquitus (CHR), Heliomaster 
squamosus (HEL), Anopetia gounellei (ANO) e Phaethornis pretrei (PHA). Padrão de floração: An: anual, Sb- sub-anual, Co-contínuo, In: Intermediário, Lo: 
longo. 
Família/ Espécie NI NH NV FT 
Frequência relativa de visitas (%) 
 Padrão de Floração 
CHL EUP ANO PHA AML AMF CHR HEL 
Apocynaceae 
 
 Nephradenia asparagoides (Decne.) E. Fourn. 14 98 38 0,38 100 - - - - - - - In/Sb 
Asteraceae 
 
 Lessingianthus linearis (Spreng.) H.Rob. 38 590 393 0,66 100 - - - - - - - In/An 
Bignoniaceae 
 
 Handroanthus impetiginosus 4 36 276 7,65 98 1,9 - - - - - 0,1 In/An 
Handroanthus selachidentatus (A.H. Gentry) S. O. Grose 11 86 137 1,58 96 1.5 - 1.5 - - - 1 In/An 
Piriadacus erubescens Pichon 8 70 16 0,23 25 - - 38 12 - - 25 In/An 
Bromeliaceae 
 
 Hohenbergia ramageana Mez 17 108 93 0,86 100 - - - - - - - In/An 
Encholirium brachypodium L.B. Sm. & Read 13 105 211 2 100 - - - - - - - In/An 
Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez 5 41 34 0,82 91 - 9 - - - - - In/An 
Cactaceae 
 
 Melocactus ernestii Vaupel 50 184 340 1,8 100 - - - - - - - Co 
Melocactus concinnus Buining & Brederoo 6 20 42 2,1 100 - - - - - - - In/Sb 
Pilosocereus pachycladus F. Ritter 10 87 46 0,51 57 8 22 13 - - - - In/An 
Tacinga inamoena (K. Schum.) N.P. Taylor & Stuppy 18 96 112 1,16 100 - - - - - - - In/Sb 
Tacinga werneri (Eggli) N.P.Taylor & Stuppy 3 26 20 0,79 100 - 0 - - - - - In/An 
Micranthocereus flaviflorus Buining e Brederoo 139 1180 1408 1,19 93 5 0,9 0,1 0,9 - 0,1 - Lo/Anu 
 
 
 
 
 
24 
 
 
Tabela 4. Continuação. 
Família/ Espécie NI NH NV FT 
Frequência relativa de visitas (%) 
Padrão de Floração 
CHL EUP ANO PHA AML AMF CHR HEL 
Convolvulaceae 
 
 Ipomoea subincana Meisn. 11 90 80 0.88 100 - - - - - - - In/An 
Cucurbitaceae 
 Apodanthera villosa C. Jeffrey 19 200 341 1.7 100 - - - - - - - Co 
Euphorbiaceae 
 
 
 Jatropha mutabilis Benth. 17 90 58 0.64 95 5 - - - - - - Lo/Sb 
Fabaceae 
 
 
 Mysanthus uleanus (Harms) G.P. Lewis & A. Delgado 6 38 24 0.63 100 - - - - - - - Co 
Bionia coriacea (Nees & C. Mart.) Benth. 39 306 164 0.54 72 - - 28 - - - - Co 
Lamiaceae 
 
 
 Hyptis cuniloides Epling 2 17 6 0.35 100 - - - - - - - Lo/Sb 
Eriope latifolia (Mart. Ex Benth.) Harley. 10 200 381 1.9 100 - - - - - - - In/An 
Loranthaceae 
 
 
 Ligaria teretiflora (Rizzini) Kuijt 44 355 897 2.52 65 4 - - - 31 - - Lo/Anu 
Psittacanthus bicalyculatus Mart. 13 122 120 0.97 96 - - - - - 3 1 In/An 
Tripodanthus acutifolius (Ruiz & Pav.) Tiegh. 4 50 55 1.1 100 - - - - - - - In/An 
Malvaceae 
 
 
 Pachira retusa (Mart. & Zucc.) Fern. Alonso 9 58 87 1.49 91 9 - - - - - - In/An 
Sapindaceae 
 
 
 Serjania aff caracasana (Jacq.) Willd. 9 102 110 1.08 100 - - - - - - - In/An 
Sterculiaceae 
 
 
 Helicteres velutina K. Schum. 14 115 87 0.75 100 - - - - - - - In/Sb 
Passifloraceae 
 
 
 Passiflora luetzelburgii Harms 11 87 183 2.1 3 46 31 16 0,1 - 0,9 2 In/Sb 
 
 
25 
 
 
Figura 6: Fenologia de floração das espécies de plantas visitadas por beija-flores entre os 
meses de abril de 2010 e agosto de 2011 em uma área de caatinga de altitude, município de 
Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia. 
 
 
26 
 
O padrão de floração contínuo foi observado em apenas três espécies (Bionia 
coriacea; Mysanthus uleanus e Melocactus ernestii), as quais estiveram floridas em 
todos os meses estudados (Tabela 4; Figura 6). Dez espécies estiveram em fenofase de 
floração exclusivamente na estação seca, uma apenas na chuvosa e 17 floresceram em 
ambas as estações, havendo disponibilidade de recurso floral ornitófilo e não-
ornitófilo ao longo de todo o período estudado (Figura 6). Nos meses de abril e agosto 
de 2011, que correspondem aproximadamente ao início e ao final da estação seca, 
foram registradas as maiores riquezas de espécies de plantas visitadas por beija-flores, 
com 16 e 17 espécies floridas, respectivamente (Figura 6). 
 Padrão de interações entre beija-flores e plantas: Na similaridade entre os beija-
flores de acordo com as espécies de plantas que visitam, pode-se observar o isolamento 
de A. fimbriata e C. lucidus das demais espécies. As espécies restantes formam dois 
grupos. Nestes grupos, a maior similaridade foi observada entre as espécies C. 
mosquitus e A. lactea (Figura 7). 
Houve correlação positiva e significativa entre o comprimento do bico dos beija-
flores e o da corola das espécies visitadas de maneira legítima (r = 0,33, p< 0,05, n=48). 
O cálculo do índice de importância revelou que C. lucidus apresenta um valor 
bastante superior ao observado nas demais espécies, sendo responsável por concentrar 
46% de todas as interações registradas (Figura 8). Em seguida estão E. macroura, P. 
pretrei, H. squamosus e A. gounellei, que apresentaram valores de importância similares 
entre si (Figura 8). Amazilia lactea, A. fimbriata e C. mosquitus foram as espécies com 
os menores valores (Figura 8). 
Dentre a comunidade de plantas visitadas, os valores de importância encontram-
se distribuídos de forma gradual, não sendo observado um valor pronunciado de uma 
determinada espécie. P. luetzelburgii, M. flaviflorus e L. teretiflora apresentaram os 
maiores valores e, portanto, podem ser consideradas como os recursos florais mais 
importantes para a comunidade de beija-flores (Figura 8). Se forem desconsideradas as 
espécies visitadas exclusivamente por C. lucidus (15), pode-se observar que, dentre o 
conjunto das 13 espécies mais importantes, 69% são ornitófilas e 60% apresentam 
concentração de néctar maior do que 20% (Figuras 5 e 8; Tabela 2). 
A rede de interações mutualísticas formada entre as comunidades de beija-flores 
e plantas apresentou um padrão aninhado, com grande parte das interações concentradas 
em um pequeno número de espécies (Figuras 9 e 10).
 
 
27 
 
 
Figura 7: Análise de agrupamento com uso do índice de similaridade de Jacaard entre 
asespécies de beija-flores de acordo com a similaridade do uso de recursos florais em 
uma área de caatinga de altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, 
Bahia. Chlorostilbon lucidus (CHL), Eupetomena macroura (EUP), Amazilia lactea 
(AML), Amazilia fimbriata (AMF), Chrysolampis mosquitus (CHR), Heliomaster 
squamosus (HEL) Anopetia gounellei (ANO) e Phaethornis pretrei (PHA). 
 
 
28 
 
 
Figura 8: Valores do índice de importância das oito espécies de beija-flores e das 13 
espécies de plantas que apresentaram os maiores índices em uma área de caatinga de 
altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia. 
 
 
29 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: Rede de interações entre as 27 espécies de plantas que foram visitadas de 
forma legítima pelas oito espécies de beija-flores em uma área de caatinga de altitude, 
município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia. Os valores representados 
ao lado de cada espécie correspondem ao número de interações realizadas (grau). 
 
 
2
5
 
7
 
6
 
5
 
5
 
3
 
2
 
1
 
 
C
h
lo
ro
st
il
b
o
n
 l
u
ci
d
u
s 
 
E
u
p
et
o
m
en
a
 m
a
cr
o
u
ra
 
 
P
h
a
et
h
o
rn
is
 p
re
tr
ei
 
 
H
el
io
m
a
st
er
 s
q
u
a
m
o
su
s 
 
A
n
o
p
et
ia
 g
o
u
n
el
le
i 
 
C
h
ry
so
la
m
p
is
 m
o
sq
u
it
u
s 
 
A
m
a
zi
li
a
 l
a
ct
ea
 
 
A
m
a
zi
li
a
 f
im
b
ri
a
ta
 
 
7 Passiflora luetzelburgii 1 1 1 1 1 1 1 
 6 Micranthocereus flaviflorus 1 1 1 
 
1 1 1 
 4 Handroanthus selachidentatus 1 1 1 1 
 4 Pilosocereus pachycladus 1 1 1 
 
1 
 3 Ligaria teretiflora 1 1 
 
1 
3 Psittacanthus bycaliculatus 1 
 
1 
 
1 
 2 Piriadacus erubescens 
 
1 1 
 2 Handroanthus impetiginosus 
 
1 
 
1 
 2 Bionia coriacea 1 
 
1 
 2 Neoglaziovia variegata 1 
 
1 
 2 Jatropha mutabilis 1 1 
 2 Tacinga werneri 1 
 
1 
 1 Nephradenia asparagoides 1 
 1 Lessingianthus linerais 1 
 1 Hohenbergia ramageana 1 
 1 Encholirium brachypodium 1 
 1 Ipomoea subincana 1 
 1 Apodanthera villosa 1 
 1 Melocactus ernestii 1 
 1 Melocactus concinnus 1 
 1 Tacinga inamoema 1 
 1 Helicteres velutina 1 
 1 Tripodanthus acutifolius 1 
 1 Serjania aff caracasana 1 
 1 Mysanthus uleanus 1 
 1 Hyptis cuniloides 1 
 1 Eriope latifolia 1 
 
 
 
30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: Rede de interações mutualísticas entre as 27 espécies de plantas que foram 
visitadas de forma legítima pelas oito espécies de beija-flores em uma área de caatinga 
de altitude, município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, Bahia. 
Passiflora luetzelburgii 
Micranthocereus flaviflorus 
Handroanthus selachidentatus 
Pilosocereus pachycladus 
Ligaria teretiflora 
Psittacanthus bycaliculatus 
Piriadacus erubescens 
Handroanthus impetiginosus 
Bionia coriacea 
Neoglaziovia variegata 
Jatropha mutabilis 
Tacinga werneri 
Nephradenia asparagoides 
Lessingianthus linearis 
Hohenbergia ramageana 
Encholirium brachypodium 
Ipomoea subincana 
Apodanthera villosa 
Melocactus ernestii 
Melocactus concinnus 
Tacinga inamoema 
Helicteres velutina 
Tripodanthus acutifolius 
Serjania aff. caracasana 
Mysanthus uleanus 
Hyptis cuniloides 
Eriope latifolia 
C. lucidus 
E. macroura 
P. pretrei 
H. squamosus 
A. gounellei 
C. mosquitus 
A. lactea 
A. fimbriata 
 
 
31 
 
Nesta arquitetura, beija-flores especialistas visitam espécies de plantas generalistas e 
plantas especialistas são visitadas por beija-flores generalistas. 
Oito espécies de beija-flores visitaram de maneira legítima as flores de 27 
espécies de plantas, sendo registradas 54 interações (Figura 10). Estes valores conferem 
a rede um tamanho de 35 (S) e uma conectância de 25% (C). O grau médio da 
comunidade de beija-flores (<Lm>) foi de 6,75 variando de 1 a 27, enquanto o valor do 
grau médio entre as espécies de plantas (< Ln>) foi 2, variando de 1 a 7 (Figura 10). Se 
forem consideradas apenas as espécies de plantas ornitófilas, a rede passa a apresentar 
um tamanho de 24, com 36 interações registradas e uma conectância de 28%. 
Discussão 
Beija-flores visitantes: A riqueza de espécies de beija-flores registrada neste 
estudo foi similar à que tem sido reportada em outras áreas de caatinga (Leal et al. 2006, 
Las-Casas 2009, Machado 2009), em comunidades de campo rupestre da Cadeia do 
Espinhaço (Vasconcelos e Lombardi 1999, Machado et al. 2007) e em uma floresta 
tropical seca no México (Arizmendi e Ornelas 1990), todas reconhecidas como regiões 
com marcada sazonalidade climática. Comparada com estudos conduzidos em algumas 
áreas na Mata Atlântica (Buzato 1995, Araujo 1996, Machado 2000, Rocca-de Andrade 
2006), na Amazônia Colombiana (Lasprila e Sazima 2004) e em uma floresta tropical 
montana do Equador (Dziedzioch et al. 2003), esta riqueza foi relativamente menor. 
Deste modo, localidades em ambientes florestais úmidos tendem a apresentar riqueza 
local de beija-flores maior do que a de ambientes mais secos, com climas mais sazonais. 
Esta diferença está de acordo com um padrão geral para diversidade de aves na região 
neotropical, onde florestas secas apresentam menor diversidade do que florestas úmidas 
(Stotz et al. 1996). 
Ambientes de florestas úmidas neotropicais, via de regra, apresentam uma 
grande diversidade de epífitas, sobretudo bromeliáceas, ocupando os diversos estratos 
vegetacionais, do solo ao alto das copas (Dziedzioch et al. 2003, Machado e Semir 
2006, Cestari 2009). Sendo as bromeliáceas uma importante fonte de recurso para os 
troquilídeos, podem manter uma maior diversidade destas aves nestas áreas (Araujo 
1996, Buzato et al. 2000, Dziedzioch et al. 2003, Machado e Semir 2006, Rocca-de-
Andrade 2006); por outro lado, em ambientes mais secos, a diversidade de bromeliáceas 
é menor, com predominância de espécies terrícolas ou rupestres, não se configurando 
 
 
32 
 
como espécies-chave para a manutenção destas aves em uma comunidade (Leal et al. 
2006, Machado 2009, Santana e Machado 2010). 
A composição da comunidade de beija-flores na área estudada é semelhante à 
encontrada em outras áreas de caatinga (Las-Casas 2009, Machado 2009), com a 
presença de espécies de ampla distribuição e comuns em ambientes abertos, como C. 
lucidus e E. macroura (Grantsau 1989). O registro de Anopetia gounellei neste estudo é 
importante por esta ser uma espécie endêmica da vegetação de caatinga (Stotz et al. 
1996, Silva et al. 2003) e pela escassez de conhecimento sobre sua história natural. Até 
então, dos três estudos realizados na Caatinga, apenas um registrou as espécies de 
plantas utilizadas por A. gounellei (Machado 2009) e os demais somente detectaram a 
espécie na área, mas não tendo sido registrado visitando flores (Leal et al. 2006, Las-
Casas 2009). 
Alguns estudos que avaliaram a sazonalidade das espécies de beija-flores ao 
longo de um ciclo anual ou durante períodos mais extensos observaram apenas duas ou 
três espécies residentes (Arizmendi e Ornelas 1990, Rocca-de-Andrade 2006, Machado 
et al. 2007, Las-Casas 2009, Rodrigues 2011). Neste estudo e em uma área de caatinga 
arbórea da Chapada Diamantina (Machado 2009) foram registradas cinco espécies 
residentes, sendo algumas delas comuns às duas áreas, como Phaethornis pretrei, A. 
gounellei e C. lucidus. Um maior número de beija-flores residentes também foi 
observado em uma área de Mata Atlântica da Serra de Paranapiacaba (Machado 2000 - 
cinco espécies). 
 Os deslocamentos populacionais de algumas espécies de beija-flores em 
determinadas épocas do ano podem estar relacionados com a sazonalidade da floração 
das plantas que utilizam e, portanto, com a busca de fontes mais ricasde recurso 
alimentar (Stiles 1980, Machado et al. 2007). Assim, a riqueza de espécies de plantas 
floridas na área estudada garante fonte de recursos suficiente para suprir a demanda 
energética das populações das cinco espécies de beija-flores residentes. 
Chrysolampis mosquitus foi uma espécie considerada no presente estudo como 
não residente e é reconhecida por apresentar deslocamentos populacionais tanto na 
América Central quanto no Brasil (Schuchmann 1999). Na área estudada, indivíduos 
desta espécie foram registrados apenas em determinada época do ano, com maior 
freqüência durante a estação chuvosa, o que também foi observado em outros ambientes 
 
 
33 
 
com marcada sazonalidade climática (Leal et al. 2006, Machado 2007, Las-Casas 
2009). 
Durante este estudo, os troquilíneos tenderam a apresentar comportamento de 
forrageio territorialista enquanto as espécies de fetornitíneos desempenharam o papel de 
trapliners, sendo este padrão comum em ambientes tropicais (Stiles 1975, Feisinger e 
Cowell 1978). 
A comunidade de beija-flores da área estudada em Morro do Chapéu está 
organizada de maneira semelhante à observada em Monteverde, na Costa Rica 
(Feisinger 1976) e em uma floresta tropical seca, no México (Arizmendi e Ornelas 
1990). Nestes estudos, a espécie residente mais freqüente monopolizou as áreas com 
concentração de recurso floral e deslocou as outras espécies, que passaram a forragear 
em plantas mais isoladas através de estratégias não-territoriais. Em Morro do Chapéu, 
este comportamento de dominância foi desempenhado por indivíduos de C. lucidus, 
enquanto na Costa Rica e no México as espécies que ocuparam este papel foram 
Amazilia saucerottei (Delattre e Bourcier, 1846) e Amazilia rutila (Delattre, 1843), 
respectivamente. 
Embora o papel de organizador da guilda de nectarívoros geralmente seja 
atribuído a fetornitíneos (Sazima et al. 1996, Buzato et al. 2000, Rocca-de-Andrade 
2006, Machado et al. 2007), se for considerada a riqueza de espécies de plantas 
visitadas, o número de sessões de visitas e a freqüência em que foram realizadas, C. 
lucidus deve ser considerada como a espécie organizadora, assim como em outros dois 
estudos conduzidos em áreas de caatinga (Leal et al. 2006, Las-Casas 2009). 
Chlorostilbon lucidus foi territorialista na maior parte do tempo, exibindo 
comportamento bastante agressivo na defesa de recursos florais agregados. Entretanto, 
indivíduos desta espécie também forragearam em rotas de baixa recompensa, em 
diversas flores não adaptadas a polinização por aves, como as entomófilas Nephradenia 
asparagoides, Lessingianthus linearis e Serjania caracasana. Em outros estudos, este 
beija-flor também tem sido observado visitando uma grande riqueza de plantas, 
incluindo espécies não-ornitófilas (Vasconcelos e Lombardi 2001, Machado et al. 
2007, Las-Casas 2009, Machado 2009), o que denota ser uma espécie pouco exigente 
quanto aos tipos de recursos florais que explora. 
 Fêmeas de C. lucidus atuaram como parasitas de territórios dos machos, sendo 
este mesmo comportamento também reportado em Thalurania glaucopis (Gmelin, 
 
 
34 
 
1788) em uma comunidade da Mata Atlântica (Rocca-de-Andrade 2006). Estas 
interações devem estar relacionadas com a forma e o comprimento do bico, que são 
similares entre machos e fêmeas destas duas espécies (Grantsau 1989). Esta 
característica favorece a uma maior sobreposição no uso de recursos florais, 
ocasionando uma alta competição intraespecífica (Schuchmann 1999, Machado et al. 
2007). 
 Considerando os registros de visitas esporádicas em flores dispersas, a ocupação 
de diferentes papéis ecológicos na comunidade e a ampla variedade da dieta de C. 
lucidus, esta espécie também pode ser considerada como generalista (Feisinger e 
Colwell 1978) 
Embora as espécies de beija-flores desempenhem melhor determinados papéis 
ecológicos, a ocupação destes pode variar de acordo com a disponibilidade e a 
distribuição de recursos florais e com as características morfológicas e comportamentais 
das outras espécies presentes na área (Feisinger e Colwell 1978). Esta plasticidade 
comportamental também tem sido registrada em outras comunidades. Em uma área de 
Mata Atlântica, Ramphodon naevius (Dumont,1818), considerado um típico trapliner, 
defendeu territórios no dossel florestal (Rocca-de-Andrade 2006), enquanto o 
troquilíneo Heliactin bilophus Temminck, 1820, que é tipicamente territorialista, 
desempenhou o papel de trapliner de baixa recompensa em uma área de cerrado com 
baixa densidade de recursos florais (Machado e Rocca 2010, Machado et al. in prep). 
No presente estudo, indivíduos de C. lucidus e E. macroura foram observados 
desempenhando papéis distintos em uma mesma expedição, o que indica que a variação 
na ocupação destes papéis são tênues e podem ocorrer em um curto período. 
Certamente, através da marcação e do acompanhamento de indivíduos das diferentes 
espécies de beija-flores será possível observar melhor os padrões de ocupação dos 
papéis no tempo e no espaço, bem como quais fatores podem influenciar na organização 
ecológica da comunidade. 
O comprimento médio da corola das espécies visitadas por A gounellei e P. 
pretrei foi 31,4 mm e a concentração média de néctar foi 22,9% - ambas as medidas 
apresentam uma amplitude menor do que a observada na comunidade inteira, o que 
sugere que dentre a comunidade de beija-flores estudada, os fetornitíneos apresentam 
um maior nível de especialização, visitando preferencialmente flores dispersas e com 
 
 
35 
 
características ornitófilas mais pronunciadas (e.g. Piriadacus erubescens e Bionia 
coriacea), assim como foi observado na caatinga da Serra do Bastião (Machado 2009). 
Assim como registrado em uma floresta seca do México (Arizmendi e Ornelas 
1990), fetornitíneos forragearam com maior frequência no amanhecer e no final da 
tarde, o que pode estar relacionado com as taxas de produção de néctar das espécies que 
visitaram, principalmente de P. pachycladus, que apresenta antese crepuscular. Ao 
longo de todo este estudo, P. pretrei e A. gounellei desempenharam o papel de trapliners 
de alta recompensa, mesmo quando visitaram P. luetzelburgii em seu pico de floração, 
quando apresentava dezenas de flores abertas por indivíduo. Portanto, diferente de C. 
lucidus, a variação do comportamento de forrageio destas espécies parece ser mais 
estreita, as quais permanecem estabelecendo rotas mesmo quando forrageiam em 
recursos agregados. 
Espécies de plantas com distribuição agregada concentram espacialmente fontes 
de néctar, o que promove a territorialidade entre os beija-flores que a exploram (Sazima 
et al. 1996). Um grande número das interações agonísticas registradas neste estudo 
esteve diretamente relacionado à defesa de manchas de recursos florais específicas, 
como as de Ligaria teretiflora, defendida por A. fimbriata e C. lucidus; de P. 
luetzelburgii e Micranthocereus flaviflorus, defendidas por E. macroura e C. lucidus e 
de Tacinga inamoena, Handroanthus impetiginosus e Eriope latifolia, defendidas 
apenas por C. lucidus. Esta relação específica e temporalmente bem definida na defesa 
de recursos também foi observada em uma comunidade da Mata Atlântica (Rocca-de-
Andrade 2006). 
A forma como estão distribuídas as interações agonísticas entre os beija-flores 
reitera o status de C. lucidus como uma espécie principal (“specie core”) na 
comunidade, dominante na maioria dos eventos em que esteve envolvida. 
Encontros agonísticos entre fetornitíneos foram raros, uma vez que o 
comportamento territorial não é comum nesta subfamília (Feisinger 1976, Feisinger e 
Colwell 1978, Stiles 1978). Desta forma, os agonismos registrados entre indivíduos de 
A. gounellei e a subordinação de C. lucidus por P. pretrei devem estar relacionados com 
encontros ocasionais durante as rotas de forrageio em P. luetzelburgii. 
O númerode interações agonísticas registradas neste estudo foi muito superior 
ao observado em campos rupestres da porção meridional da Cadeia do Espinhaço 
(Rodrigues 2011) e da Chapada Diamantina (Machado 2007), apesar de nestas áreas 
 
 
36 
 
também ocorrerem recursos agregados. Entretanto, estes eventos foram menos 
freqüentes quando comparados com os registros feitos em uma área de caatinga da Serra 
do Pará, em Pernambuco (Las-Casas 2009). Entender quais fatores influenciam a 
intensidade das interações agonísticas em diferentes localidades e períodos sazonais é 
uma análise complexa. Portanto, estudos ecológicos que visem compreender a 
otimização de tempo e energia deverão esclarecer as divisões de esforços e as relações 
de custo-benefício entre as diferentes atividades comportamentais das espécies de beija-
flores (Wolf e Hainsworth 1971). 
Plantas visitadas por beija-flores: A comunidade de plantas visitadas por beija-
flores apresentou uma riqueza semelhante à de outras duas áreas de caatinga (Las-Casas 
2009, Machado 2009), de uma floresta seca do México (Arizmendi e Ornelas 1990) e 
em capões do pantanal sul mato-grossense (Araujo e Sazima 2003), mas é relativamente 
inferior à que tem sido reportada em campos rupestres da Cadeia do Espinhaço 
(Vasconcelos e Lombardi 2001, Machado et al. 2007, Rodrigues 2011), que são 
considerados centros de diversidade vegetal (Giulietti et al. 1997), e de áreas de 
florestas úmidas das Américas do Sul e Central (Stiles 1978, Buzato et al. 2000, 
Machado 2000, Dziedzioch et al. 2003, Rocca-de Andrade 2006). Além de diferenças 
amostrais, a composição florística, o grau de complexidade vegetacional e os padrões 
sazonais distintos entre as áreas podem ser fatores que determinam as diferentes 
riquezas. 
Considerando que em comunidades tropicais as espécies de plantas podem 
apresentar padrão de floração supra-anual (Newstrom et al. 1994), é possível que um 
esforço amostral que englobe um maior período acrescente novos registros de espécies 
utilizadas por beija-flores na área estudada em Morro do Chapéu. 
A proporção de cerca de 60% de espécies ornitófilas em comunidades de plantas 
visitadas por beija-flores também tem sido reportada em outras áreas (Stiles 1978, 
Araujo 1996, Vasconcelos e Lombardi 2001, Rocca-de-Andrade 2006, Machado et al. 
2007, Rodrigues 2011), o que revela que as espécies não-ornitófilas representam uma 
importante fonte de recurso floral em diferentes tipos vegetacionais, principalmente 
para aquelas espécies de beija-flores mais generalistas. 
Em algumas espécies de plantas registradas neste estudo, o caráter de 
atratividade característico da síndrome de ornitofilia (Faegri e van der Pijl 1980) está 
relacionado à combinação de cores entre a corola e o escapo das inflorescências, como 
 
 
37 
 
ocorreu nas bromeliáceas Neoglaziovia variegata e Hohenbergia ramageana, que 
apresentam flores de coloração lilás, mas com escapo vermelho; ou entre corola e caule 
como ocorreu na liana Apodanthera villosa, cujas flores são pequenas e amarelas, mas o 
caule apresenta uma forte coloração alaranjada nas porções proximais das 
inflorescências. 
A estrutura da comunidade de plantas ornitófilas está relacionada com a 
disponibilidade e a competição por polinizadores (Stiles 1980). A evolução da 
ornitofilia deve ser vista sob uma perspectiva de custo e benefício, obviamente bem 
balanceados entre as comunidades de beija-flores e plantas (Schuchmann 1999). De 
acordo com Cruden (1972), a riqueza de espécies ornitófilas tende a ser maior em 
altitudes elevadas, onde as aves são polinizadores mais eficientes do que as abelhas, 
principalmente devido às limitações de forrageio destas em condições de baixa 
temperatura. Ao analisar estudos realizados em diferentes fitofisionomias de caatinga, 
considerando as diferentes cotas altitudinais, pode-se observar que os estudos em áreas 
mais elevadas de fato apresentam maior riqueza de espécies ornitófilas quando 
comparados com aqueles conduzidos em altitudes inferiores: este estudo reportou 16 
espécies (910 m de altitude) e Machado (2009), estudando em uma área em cota de 980 
m de altitude, 12 espécies; Leal et al. (2006) registraram oito espécies em área com 
altitude de 298 m e Las–Casas (2009), cinco espécies em área em cota de 729 m. 
A família Cactaceae é considerada uma importante fonte de recurso floral para 
beija-flores em áreas secas da América do Sul (Schuchmann 1999). No presente estudo, 
assim como registrado em outros dois efetuados em áreas com vegetação de caatinga 
(Leal et al. 2006, Las-Casas 2009), esta família foi a mais representativa. A 
importância também se deve ao fato dos diferentes períodos de floração das seis 
espécies registradas neste estudo, cinco delas ornitófilas, estarem distribuídos de forma 
que garantem disponibilidade de recurso floral contínua para as espécies de beija-flores 
ao longo do ano. 
As espécies de Bromeliaceae são citadas como o principal recurso floral para 
beija-flores em florestas neotropicais (Stiles 1978, Bawa 1990, Araujo 1996,Sazima et 
al. 1996, Buzato et al. 2000, Machado e Semir 2006, Rocca-de-Andrade 2006, Cestari 
2009. Neste estudo, foram registradas três espécies de bromélias terrestres ornitófilas, 
uma riqueza inferior àquela reportada em áreas florestais. Conforme comentado, a 
diversidade de bromeliáceas está relacionada com a complexidade da estratificação 
 
 
38 
 
vegetal - na caatinga, a menor estratificação da vegetação contribui para a diminuição 
da quantidade de micro-hábitats necessários para o estabelecimento de espécies epífitas 
(Machado et al. 2007, Santana e Machado 2010). 
As lorantáceas apresentam flores na periferia das copas das árvores que 
parasitam e são atraentes para muitas espécies de troquilídeos, sendo as espécies do 
gênero Psittacanthus consideradas dentre as mais comumente polinizadas por estas aves 
(Sick 1997, Schuchmann 1999). Neste estudo, esta família também aparece como a 
segunda mais representativa na dieta dos beija-flores, com três espécies, sendo uma 
delas, Ligaria teretiflora, endêmica da região de Morro do Chapéu. 
 Algumas das espécies de plantas ornitófilas visitadas por beija-flores no presente 
estudo têm sua biologia reprodutiva conhecida: Hoehenbergia ramageana (Santana e 
Machado 2010), Melocactus ernestii (Fonseca et al. 2008), Neogalziovia variegata 
(Leal et al. 2006, Pereira e Quirino 2008) e Jatropha mutabilis (Santos et al. 2005). 
Todos estes estudos registraram visitas de troquilídeos, sendo, em alguns casos, 
considerados os polinizadores mais eficientes. O presente estudo endossa, portanto, a 
importância dos beija-flores na polinização destas espécies em diferentes áreas de 
caatinga. 
O predomínio da morfologia tubular da corola também foi observado em outras 
comunidades de plantas visitadas por beija-flores (Wolf et al. 1976, Sazima et al. 1996). 
Espécies ornitófilas com flores tubulosas, principalmente as que apresentam maior 
profundidade e abertura estreita da corola, caracterizam um tipo floral mais 
especializado e, portanto, restringem seu espectro de visitantes, sendo geralmente 
adaptadas à polinização por beija-flores e denominadas troquilófilas (Machado e Rocca 
2010). Contudo, estas aves apresentam grande capacidade exploratória e forrageiam em 
diversos tipos florais, o que pode ser observado principalmente naqueles estudos que, 
assim como o presente, registraram visitas em espécies de plantas de outras síndromes 
de polinização além da ornitofilia. (Vasconcelos e Lombardi 2001, Rocca-de-Andrade 
2006, Machado et al. 2007, Machado 2009, Rodrigues 2011). 
Em geral, flores ornitófilas apresentam grande produção de néctar com baixa 
concentração de açúcares (Faegri e van der Pijl 1980). A concentração média do néctar 
registrada neste estudo (21,1 ± 3,91%, n = 25) está de acordo com a descrita em outras 
comunidades