VERTEBRADOS - tegumentos

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Vertebrados - tegumento
 
 
@Renata.rufino_
Origem embrionária
No final da neurulação no embrião, a maioria
dos precursores da pele está delineada. A
camada única de ectoderme superficial
prolifera, originando a epiderme de múltiplas
camadas. A camada profunda da epiderme,
o estrato basal (estrato germinativo), fica
sobre a membrana basal. Mediante divisão
celular ativa, o estrato germinativo substitui a
camada única de células denominada
periderme . Outras camadas cutâneas são
derivadas dessas duas à medida que a
diferenciação prossegue.
A derme surge de várias fontes, principalmente
do dermátomo. Os epímeros segmentares
(somitos) se dividem, produzindo o esclerótomo
medialmente, fonte embrionária das vértebras,
e o dermomiótomo lateralmente. Células
internas do dermomiótomo se rearranjam no
miótomo, a principal fonte de músculo
esquelético. O tecido conjuntivo dentro da
pele é difuso e irregular, embora, em algumas
espécies, feixes de colágeno estejam dispostos
em uma camada ordenada distinta dentro da
derme, denominada estrato compacto. As
células de origem da crista neural migram para
a região entre a derme e a epiderme,
contribuindo para a armadura óssea e as
células de pigmento da pele denominadas
cromatóforos (que significa “cor” e
“transporte”). 
Fundamentalmente, o tegumento é composto
por duas camadas, epiderme e derme,
separadas pela membrana basal. São
acrescentadas vascularização e inervação,
além das contribuições da crista neural. A
partir de tais ingredientes estruturais simples,
surge uma grande variedade de derivados
tegumentares. O tegumento abriga órgãos
sensoriais que detectam os estímulos
provenientes do ambiente externo. A
invaginação da epiderme superficial forma
glândulas cutâneas exócrinas, se retiverem
ductos, e endócrinas, caso fiquem separadas
da superfície e liberem produtos diretamente
nos vasos sanguíneos. A interação entre
epiderme e derme estimula
especializações como dentes, penas, pelos
e escamas de diversas variedades
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@Renata.rufino_
Derme
Características gerais do tegumento
A derme de muitos vertebrados produz placas
de osso diretamente pela ossificação
intramembranosa. Devido à sua origem
embrionária e à posição inicial dentro da
derme, esses ossos são chamados de ossos
dérmicos. Eles são proeminentes nos peixes
ostracodermes, porém surgem secundariamente
em grupos derivados, como algumas espécies
de mamíferos.
O componente motor conspícuo da derme é
o tecido conjuntivo fibroso, composto
principalmente por fibras de colágeno, que
podem se entrelaçar em camadas distintas
denominadas pregas. A derme do
protocordado anfioxo exibe um arranjo
especialmente ordenado de colágeno em
cada prega. Por sua vez, as pregas são
laminadas juntas em uma orientação muito
regular, mas alternada. Essas camadas
alternadas agem como o trançado das
fibras têxteis, dando alguma forma à pele e
impedindo que ela fique flácida. Nos
vertebrados aquáticos, como tubarões, os
feixes de colágeno se posicionam em
ângulos entre si, criando vieses na pele,
como uma roupa. Ou seja, a pele se estica
quando puxada em um ângulo oblíquo na
direção das fibras. Por exemplo, se você
pegar um lenço e puxá-lo na direção das
fibras, ele vai se estender muito pouco sob
essa tensão paralela. 
Especializações do tegumento. Receptores
sensoriais residem na pele. Glândulas exócrinas
com ductos e endócrinas sem ductos se formam
a partir de invaginações da epiderme. Mediante
uma interação da derme com a epiderme,
surgem estruturas cutâneas especializadas,
como pelos, penas e dentes.
Derivados cutâneos. (A) Além do arranjo
simples de epiderme e derme, com uma
membrana basal entre ambas, desenvolve-se
uma grande variedade de tegumentos nos
vertebrados. A interação da epiderme com a
derme origina penas nas aves (B), pelos e
glândulas mamárias nos mamíferos (C e D),
dentes nos vertebrados (E), escamas placoides
nos condrictes (F) e escamas ganoides e
cicloides-ctenoides nos peixes ósseos (G–I).
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Epiderme
A epiderme de muitos vertebrados produz
muco para umedecer a superfície cutânea.
Em peixes, o muco parece dar alguma
proteção contra infecção bacteriana e
ajuda a assegurar o fluxo laminar de água
pela superfície corporal. Nos anfíbios, o
muco provavelmente desempenha funções
semelhantes e ainda ajuda a proteger a pele
contra o ressecamento quando o animal faz
suas incursões terrestres.
Nos vertebrados terrestres, a epiderme que
cobre o corpo forma uma camada externa
queratinizada ou cornificada, o estrato
córneo. É uma das inovações dos tetrápodes
que os ajuda a viver em um ambiente
terrestre seco e abrasivo.
Tegumento dos peixes
Filogenia
Com poucas exceções, a pele da maioria
dos peixes viventes não é queratinizada nem
coberta por muco. As exceções incluem
especializações queratinizadas em alguns
grupos. Os “dentes” que revestem o disco
oral das lampreias, a cobertura maxilar de
alguns peixinhos herbívoros (ciprinídeos) e a
superfície de atrito sobre a pele do ventre
de alguns peixes semiterrestres são todos
derivados queratinizados. Entretanto, na
maioria dos peixes viventes, a epiderme é
viva e ativa na superfície do corpo e não há
camada superficial proeminente de células
mortas queratinizadas. 
As células superficiais em geral são
padronizadas com microcristas finas que
podem manter a camada superficial de
muco formada a partir de várias células
individuais na epiderme, com a contribuição
de glândulas multinucleadas. A camada de
muco, denominada cutícula mucosa, resiste
à penetração por bactérias infecciosas,
provavelmente contribui para o fluxo laminar
de água pela superfície, torna os peixes
escorregadios para os predadores e, em
geral, inclui substâncias químicas
repugnantes, que afugentam os inimigos ou
são tóxicas para eles.
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@Renata.rufino_
Ocorrem dois tipos de células dentro da
epiderme de peixes: as epidérmicas e as
glândulas unicelulares especializadas. Nos
peixes viventes, incluindo os ciclóstomos,
células epidérmicas prevalentes constituem
a epiderme estratificada. As células
epidérmicas superficiais estão bem
conectadas por junções celulares e contêm
numerosas vesículas secretoras que liberam
seus produtos na superfície, onde
contribuem para a cutícula mucosa. As
células epidérmicas da camada basal são
cuboides ou colunares. A atividade
mitótica está presente, mas não se
restringe à camada basal.
O colágeno dentro do estrato compacto
está organizado de maneira regular, em
camadas que se espiralam em torno do
corpo do peixe, permitindo o encurvamento
da pele sem que ela enrugue. Em alguns
peixes, a derme tem propriedades
elásticas. Quando um peixe encurva o
corpo ao nadar, a pele no lado esticado
armazena energia que ajuda a desfazer a
curvatura do corpo e bater a cauda na
direção oposta.
A derme do peixe em geral origina osso
dérmico, o qual dá origem a escamas
dérmicas. Além disso, a superfície das
escamas às vezes é coberta por uma
camada de esmalte celular duro, de origem
epidérmica, e dentina mais profunda, de
origem dérmica. Até recentemente, o
esmalte e a dentina eram reconhecidos
com base na aparência, não em sua
composição química. Como a aparência
superficial das escamas mudou entre os
grupos de peixes, a terminologia também
mudou. Acreditava-se que o esmalte fosse
o caminho filogenético para a “ganoína” e
a dentina para a “cosmina”. Esses termos
foram inspirados pela aparência superficial
das escamas, não por sua composição
química nem mesmo pela sua organização
histológica. Talvez seja melhor pensarmos
que a ganoína é uma expressão
morfológica diferente do esmalte, a
cosmina, uma expressão morfológica
diferente da dentina, e estarmos
preparados para diferenças sutis ao
encontrá-las.
Queratinização.
 Nos locais onde o atrito mecânico
aumenta, o tegumento responde
aumentando a produção de um calo
queratinizado protetor e, em decorrência
disso, o estrato córneo se espessa.
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Tegumento dos tetrápodes
Embora ocorraqueratinização em peixes, entre
os vertebrados terrestres ela é um aspecto
importante do tegumento. A queratinização
extensa produz uma camada cornificada
externa proeminente, o estrato córneo, que
resiste à abrasão mecânica. Em geral, são
acrescentados lipídios durante o processo de
queratinização ou por disseminação, através da
superfície, de glândulas especializadas. A
camada cornificada ao longo desses lipídios
aumenta a resistência da pele dos tetrápodes
ao ressecamento.
Glândulas multicelulares são mais comuns na
pele de tetrápodes que na de peixes. Nos
peixes, a cutícula mucosa e as secreções das
glândulas unicelulares na superfície da pele, ou
em suas proximidades, cobrem-na. Em
contraste, entre tetrápodes, as glândulas
multicelulares geralmente ficam na derme e
chegam à superfície por ductos comuns que
perfuram a camada cornificada. Portanto, o
estrato córneo que protege a pele e impede o
ressecamento também controla a liberação de
secreções diretamente na superfície. 
Apenas os primatas têm unhas. Nos outros
vertebrados, o sistema de queratinização no
término de cada dedo produz garras ou
cascos As garras, ou talões, são projeções
queratinizadas encurvadas, comprimidas
lateralmente a partir da ponta dos dedos. Elas
são vistas em alguns anfíbios e na maioria das
aves, répteis e mamíferos. Cascos são placas
queratinizadas aumentadas nas pontas dos
dedos dos ungulados.
Cornos e galhadas
Lagartos “com chifres” têm processos que
se estendem da parte posterior da cabeça
e parecem cornos, mas são escamas
epidérmicas pontiagudas especializadas.
Mamíferos, dinossauros e tartarugas
extintos são os únicos vertebrados com
cornos ou galhadas verdadeiros.
A pele, junto com o osso subjacente,
contribui para os cornos e galhadas
verdadeiros. À medida que essas estruturas
adquirem forma, o osso subjacente se
eleva, levando com ele o tegumento
sobrejacente. Nos cornos, o tegumento
associado produz uma bainha cornificada
consistente que se adapta sobre o núcleo
ósseo nunca ramificado. Nas galhadas, a
pele viva sobrejacente (denominada
“veludo”) aparentemente adquire forma e
fornece o suprimento vascular do osso em
crescimento. Por fim, o veludo cai,
deixando o osso sem essa bainha constituir
o material real das galhadas terminadas e
que é ramificado 
Unhas, garras, cascos
Especializações do tegumento
Unhas são placas de células epiteliais
cornificadas bem compactadas na superfície de
dedos e artelhos; portanto, são produtos do
sistema de queratinização da pele. A matriz
ungueal forma nova unha na base da unha
existente, empurrando-a para frente, para
substituir a que esteja gasta ou quebrada na
margem livre. As unhas protegem as pontas dos
dedos de lesão mecânica inadvertida. Elas
também ajudam a estabilizar a pele na ponta
dos dedos e artelhos, de modo que no lado
oposto a pele pode estabelecer um atrito
seguro para agarrar objetos.
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Barbatanas
Escamas
O tegumento dentro da boca de baleias
(Mysticeti) sem dentes forma placas
conhecidas como barbatanas, que agem
como filtros para extrair o krill da água
absorvida pela boca distendida. Embora às
vezes citadas como “osso de baleia”, essas
barbatanas não contêm osso, sendo uma
série de placas queratinizadas que surgem
do tegumento. Durante sua formação, grupos
de papilas dérmicas se estendem e alongam
para fora, curvando a epiderme sobrejacente
que forma uma camada cornificada sobre a
superfície dessas papilas.
As escamas têm muitas funções. Tanto as
escamas epidérmicas quanto as dérmicas
são rígidas, de modo que absorvem a
agressão mecânica e a abrasão da
superfície, prevenindo o dano aos tecidos
moles abaixo delas. A densidade das
escamas também as torna uma barreira
contra a invasão de patógenos estranhos e
retarda a perda de água pelo corpo. Nos
tubarões e outros peixes, elas amortecem a
turbulência da camada limítrofe,
aumentando a eficiência da natação. Alguns
répteis regulam a quantidade de calor
superficial que absorvem expondo
alternadamente os lados do corpo ao sol ou
protegendo-os dele. Isso determina se os
raios solares serão defletidos de toda a face
da escama ou ela vai ficar na sombra com a
borda posterior erguida para que alcancem
a epiderme fina abaixo dela.
Armadura dérmica
O osso dérmico forma a armadura dos
peixes ostracodermes e placodermes.
Sendo um produto da derme, o osso
dérmico encontra seu caminho se
associando com uma grande variedade de
estruturas. O osso dérmico sustenta as
escamas de peixes ósseos, mas tende a ser
perdido nos tetrápodes e não está presente
na pele de aves e da maioria dos
mamíferos. Foram notadas exceções
prévias, como no mamífero fóssil Glyptodon
e na pele do tatu vivente. No entanto, ossos
dérmicos selecionados permanecem no
crânio e na cintura peitoral de peixes,
tendo persistido nos grupos recentes de
vertebrados. A maioria dos ossos dérmicos
do crânio e da cintura escapular tem sua
origem filogenética na pele e depois se
volta para dentro, tornando-se partes do
esqueleto. Esse compartilhamento de
partes disponíveis entre sistemas revela
mais uma vez o caráter remodelador da
evolução.
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@Renata.rufino_
Muco
O muco produzido pela pele desempenha
várias funções. Nos vertebrados aquáticos,
ele inibe a entrada de patógenos e pode
até ter uma leve ação antibacteriana. Nos
anfíbios terrestres, o muco mantém o
tegumento úmido, permitindo que funcione
na troca de gás. Embora a respiração
cutânea seja proeminente em anfíbios, ela
também ocorre em outros vertebrados. Por
exemplo, muitas tartarugas dependem da
troca cutânea gasosa à medida que
hibernam submersas em águas cobertas por
gelo durante o inverno. 
Suas carapaças são muito espessas,
obviamente, para permitir a troca
significativa de gases, mas áreas expostas
de pele em torno da cloaca oferecem uma
oportunidade viável. As serpentes marinhas
podem depender da respiração cutânea
para até 30% de sua captação de oxigênio.
Similarmente, peixes como o linguado, a
enguia europeia e o mudskipper podem
depender de alguma troca cutânea de gás
para satisfazer suas necessidades
metabólicas.
O muco também está envolvido na
locomoção aquática. Como uma cobertura
superficial, ele alisa as irregularidades e
características ásperas da superfície na
epiderme para diminuir o atrito que um
vertebrado encontra ao nadar por águas
relativamente viscosas.
Cor
A cor da pele resulta de interações
complexas entre propriedades físicas,
químicas e estruturais do tegumento.
Alterações no suprimento sanguíneo podem
deixar a pele avermelhada, como quando
fica ruborizada.
A dispersão diferencial da luz, conhecida
como dispersão de Tyndall, é a base para
grande parte da cor na natureza. É esse
fenômeno que faz o céu parecer azul em
dias claros. Nas aves, cavidades cheias de
ar dentro das barbas das penas tiram
vantagem desse fenômeno de dispersão
para produzir as penas azuis do martim-
pescador, do gaio-azul, do azulão e do
trigueirão índigo. 
Grande parte das cores preta, marrom,
vermelha, laranja e amarela resulta de
pigmentos que produzem cor pela reflexão
seletiva da luz. Fenômenos de interferência
são responsáveis pelas cores iridescentes.
Conforme a luz é refletida de materiais com
índices diferentes de refração, a
interferência entre comprimentos de onda
diferentes de luz produz cores iridescentes.
Em muitas aves, essas cores resultam da
interferência da luz refletida das delgadas
barbas e bárbulas das penas.
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@Renata.rufino_
Resumo
Nossa pele é um órgão dinâmico. A cada 2
semanas, aproximadamente, nós a
eliminamos – melhor dizendo, nós a
substituímos. Nossa epiderme se renova
rapidamente. Células basais substituem as
células em transformação. A pele dos
vertebrados também é a fonte filogenética
de especializações na superfície.
De maneira geral, é fácil ver a homologia
das estruturas tegumentares. Pelos, penas e
as escamas dos répteis são todos produtos
da epiderme, daí serem bastante
homólogos. No entanto, vistos em separado,
persistem controvérsias em termos de
homologia.Por exemplo, alguns alegam que
o pelo é uma escama de réptil transformada,
com função originalmente protetora. Outros
argumentam que o pelo é um derivado de
cerdas epidérmicas, com função
originalmente sensorial. Alguns autores
apontam a similaridade estrutural entre as
escamas placoides e os dentes do tubarão
para corroborar a hipótese de que os dentes
dos vertebrados surgiram das escamas do
tubarão. Outros discordam, dizendo que os
dentes estavam presentes nos primeiros
peixes, antes da evolução dos tubarões, de
modo que as escamas do tubarão não
poderiam ser precursoras dos dentes dos
vertebrados.
Ao abordarmos as controvérsias acerca
da evolução cutânea, temos de nos
lembrar de que a pele consiste em duas
camadas, epiderme e derme, não sendo
uma estrutura evolutiva única. As
interações entre essas duas camadas
tiveram participação em sua evolução. A
derme ajuda a manter, regular e
especificar os tipos e a proliferação de
células epidérmicas. Isso foi bem
explorado na embriologia experimental.
Por exemplo, a epiderme da pele de um
embrião de pintainho, destinada a
formar as escamas da perna, pode ser
destacada de sua derme subjacente e
mantida viva em isolamento com
nutrientes suficientes. As células de tal
epiderme viva, mas isolada, param de
proliferar. Se recombinadas in vitro com
a derme embrionária, as células
epidérmicas voltam a proliferar e se
formam escamas. Sabemos que o
estímulo está dentro da derme porque se
qualquer tecido, como cartilagem ou
músculo, é substituído, a epiderme não
responde.
Referências
KARDONG, Kenneth V.Vertebrados -
Anatomia Comparada, função e evolução.
[Digite o Local da Editora]: Grupo GEN, 2016.
E-book. ISBN 9788527729697. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/
books/9788527729697/. Acesso em: 14 nov.
2022