Ecologia de Ecossistemas produtividade primária

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Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, 
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada 
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A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
1224 Campbell & Cols.
Organismos em níveis tróficos acima dos produtores primá-
rios são heterótrofos, que dependem direta ou indiretamente dos 
produtos biossintéticos dos produtores primários. Herbívoros, 
que comem plantas e outros produtores primários, são os con-
sumidores primários. Carnívoros que comem herbívoros são 
consumidores secundários e carnívoros que comem outros car-
nívoros são consumidores terciários.
Outro grupo importante de heterótrofos consiste nos detri-
tívoros. Detritívoros ou decompositores são consumidores que 
obtêm sua energia a partir de detritos, materiais orgânicos não 
vivos, como restos de organismos mortos, fezes, folhas caídas e 
madeira. Diversos decompositores são por sua vez comidos por 
consumidores secundários ou terciários. Dois grupos importan-
tes de decompositores são procariotos e fungos (Figura 55.3). 
Esses organismos secretam enzimas que digerem a matéria orgâ-
nica; então absorvem os produtos degradados, ligando os consu-
midores e os produtores primários em um ecossistema. Em uma 
floresta, por exemplo, pássaros comem minhocas que se alimen-
taram de folhas caídas e procariotos e fungos associados.
Mais importante do que essa canalização de recursos dos 
produtores até os consumidores é o papel que os decompositores 
têm na reciclagem de elementos químicos de volta aos produtores 
primários. Decompositores convertem matéria orgânica a partir 
de todos os níveis tróficos até compostos inorgânicos utilizáveis 
pelos produtores primários, completando o círculo de reciclagem 
química de um ecossistema. Produtores podem então reciclar 
esses elementos em compostos orgânicos. Se a decomposição 
cessasse, toda a vida na Terra morreria à medida que os dejetos 
fossem se acumulando e o estoque de ingredientes químicos para 
a síntese de nova matéria orgânica fosse se exaurindo. A Figura 
55.4 resume as relações tróficas em um ecossistema.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Por que a transferência de energia em um ecossistema é 
apresentada como fluxo de energia e não como ciclo de 
energia?
 2. Como a segunda lei da termodinâmica explica que a energia 
de um ecossistema deve ser continuamente reabastecida?
 3. E SE...? Você está estudando o ciclo do nitrogênio na 
planície do Serengeti na África. Durante seu experimento, 
uma manada de gnus imigrantes passa pela área de estu-
do. O que você necessitaria saber para medir o efeito disso 
no equilíbrio do nitrogênio no terreno?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
55.2 Energia e outros fatores 
limitantes controlam a produção 
primária nos ecossistemas
A quantidade de energia luminosa convertida em energia quími-
ca (compostos orgânicos) por autótrofos durante um determina-
do período de tempo é a produção primária de um ecossistema. 
Esse produto fotossintético é o ponto de partida para os estudos 
do metabolismo do ecossistema e fluxo de energia.
Figura 55.3 � Fungos decompondo 
uma árvore morta.
Consumidores primários
Produtores primários
Consumidores
secundários
Microrganismos
e outros
decompositores
Dejetos
Calor
Consumidores terciários
Sol
CHAVE
Reciclagem química
Circulação de energia
Figura 55.4 � Visão geral da dinâmica de nutrientes e energia em um ecossiste-
ma. Energia entra, flui e sai do ecossistema, ao passo que nutrientes químicos são reciclados 
dentro do ecossistema. Neste esquema generalizado, a energia (setas alaranjadas) entra como 
radiação solar, move-se com a transferência de energia química pela rede alimentar e sai como 
calor irradiado no espaço. A maioria das transferências de nutrientes (setas azuis) ao longo dos 
níveis tróficos produz detritos; os nutrientes então voltam aos produtores primários.
Biologia 1225
Orçamento energético do ecossistema
A maioria dos produtores primários utiliza energia luminosa 
para sintetizar moléculas orgânicas ricas em energia, posterior-
mente degradadas para gerar ATP (ver Capítulo 10). Os consumi-
dores adquirem seus combustíveis orgânicos de segunda mão (ou 
mesmo de terceira e quarta mão) por meio das redes alimentares 
como as das Figuras 54.12 e 54.13. Portanto, a quantidade total de 
produção fotossintética define o limite de gastos para o orçamen-
to energético de todo o ecossistema.
Orçamento energético global
Todos os dias, a atmosfera terrestre é bombardeada por cerca de 
1022 joules de radiação solar (1 J � 0,239 cal). Isso é energia sufi-
ciente para suprir as demandas de toda a população humana por 
aproximadamente 25 anos nos níveis de consumo de 2006. Con-
forme descrito no Capítulo 52, a intensidade da energia solar que 
atinge a Terra varia de acordo com a latitude, sendo que os trópi-
cos recebem a maior parte. A maioria da radiação solar que chega 
é absorvida, dispersada ou refletida pelas nuvens e partículas de 
poeira na atmosfera. A quantidade de radiação solar que alcança 
a superf ície da Terra limita a produção fotossintética possível dos 
ecossistemas.
Além disso, apenas uma pequena fração da radiação solar que 
chega à superf ície da Terra é utilizada na fotossíntese. A maior 
parte da radiação atinge materiais que não fazem fotossíntese, 
como gelo e solo. Da radiação que atinge organismos fotossintéti-
cos, somente certos comprimentos de onda são absorvidos pelos 
pigmentos fotossintéticos; o restante é transmitido, refletido ou 
desperdiçado na forma de calor. Como resultado, praticamente 
apenas 1% da luz visível queatinge organismos fotossintéticos é 
convertida em energia química pela fotossíntese. Apesar disso, 
os produtores primários da Terra criam coletivamente cerca de 
150 bilhões de toneladas (150 x 1012 kg) de matéria orgânica a 
cada ano.
Produção primária bruta e líquida
A produção primária total em um ecossistema é conhecida como 
a produção primária bruta (PPB) do ecossistema – a quanti-
dade de energia luminosa convertida em energia química pela 
fotossíntese por unidade de tempo. Nem toda produção é arma-
zenada como matéria orgânica nos produtores primários, por-
que eles utilizam parte das moléculas como combustível para sua 
própria respiração celular. A produção primária líquida (PPL) é 
igual à produção primária bruta menos a energia utilizada pelos 
produtores primários para respiração (R):
PPL � PPB – R
Em diversos ecossistemas, PPL é cerca de metade da PPB. Para 
os ecologistas, a produção primária líquida é a medida essencial, 
porque representa o estoque de energia química disponível para 
os consumidores no ecossistema.
A produção primária líquida pode ser expressa em energia 
por unidade de área por unidade de tempo (J/m2.ano) ou em bio-
massa (massa da vegetação) adicionada ao ecossistema por uni-
dade de área por unidade de tempo (g/m2.ano). (Perceba que a 
biomassa geralmente é expressa em massa seca de matéria orgâ-
nica.) A produção primária líquida de um ecossistema não deve 
ser confundida com a biomassa total de autótrofos fotossinteti-
zantes presentes, medida chamada de colheita em pé (standing 
crop). A produção primária líquida é a quantidade de biomassa 
nova adicionada em um período de tempo determinado. Embora 
uma floresta tenha uma colheita em pé muito grande, sua produ-
ção primária líquida pode na verdade ser menor do que algumas 
savanas, que não acumulam muita vegetação, pois os animais 
consomem rapidamente as plantas, e as gramas e ervas se de-
compõem mais rapidamente do que as árvores.
Os satélites fornecem uma ferramenta importante para o es-
tudo de padrões globais de produção primária (Figura 55.5). As 
imagens produzidas a partir de dados dos satélites mostram que 
ecossistemas diferentes variam consideravelmente nas suas pro-
duções primárias (Figura 55.6). As florestas tropicais estão en-
Figura 55.5 � Método de pesquisa
Determinando a produção primária por meio de 
satélites
APLICAÇÃO A clorofila captura luz visível (ver Figura 10.9); por 
isso, organismos fotossintéticos absorvem mais comprimentos de onda 
visível (cerca de 380-750 nm) do que comprimentos de onda perto do in-
fravermelho (750-1.100 nm). Cientistas utilizam essa diferença de absor-
ção para estimar a taxa de fotossíntese em diferentes regiões do globo 
utilizando satélites.
APLICAÇÃO A maioria dos satélites determina o que eles “veem” 
comparando as taxas de comprimentos de onda refletidos até eles. A ve-
getação reflete muito mais radiação próxima à infravermelha do que ra-
diação visível, produzindo um padrão de refletância bem diferente da 
neve, nuvens, solo ou água.
Visível Infravermelho próximo
Vegetação
Nuvens
Neve
Solo
Água
80
60
40
20
0
400 600 800 1.000 1.200
Comprimento de onda (nm)
Po
rc
en
ta
ge
m
 d
e 
re
fle
tâ
nc
ia
RESULTADOS Cientistas utilizam os dados dos satélites para ajudar 
a produzir mapas da produção primária como aquele na Figura 55.6.
1226 Campbell & Cols.
em águas “límpidas”, somente 5-10% da radia-
ção alcança 75 m de profundidade.
Se a luz fosse a principal variável limitando 
a produção primária no oceano, esperaríamos 
que a produção aumentasse ao longo de um 
gradiente dos pólos até o equador, que recebe 
a maior intensidade de luz. Entretanto, podere-
mos ver na Figura 55.6 que esse gradiente não 
existe. Algum outro fator deve influenciar a 
produção primária no oceano.
Limitação de nutrientes
Mais do que a luz, os nutrientes limitam a pro-
dução primária em diferentes regiões geográfi-
cas de oceanos e lagos. Um nutriente limitan-
te é o elemento que deve ser adicionado para 
aumentar a produção. Os nutrientes que geral-
mente limitam a produção marinha são o ni-
trogênio ou o fósforo. Concentrações desse nu-
trientes são baixas em zonas fóticas pelo fato de 
serem rapidamente absorvidos por fitoplâncton 
e seus dejetos tendem a afundar.
Como detalhado na Figura 55.7, experimentos com nutrien-
tes enriquecidos confirmaram que o nitrogênio limitava o cresci-
mento de fitoplâncton ao sul da costa de Long Island, Nova York. 
Aplicações práticas desse estudo incluem prevenção da “explosão” 
de algas causada por poluição com nitrogênio que fertiliza o fito-
plâncton. Eliminar os fosfatos do esgoto, que uma vez se acreditava 
ser a causa do problema, não ajudará a prevenir explosão de algas a 
menos que a poluição com nitrogênio também seja controlada.
Diversas áreas dos oceanos, entretanto, possuem baixa densi-
dade de fitoplânctons apesar da concentração relativamente alta 
de nitrogênio. Por exemplo, o Mar Sargasso, região subtropical do 
Oceano Atlântico, possui algumas das águas mais claras do mun-
do por causa da baixa densidade de fitoplânctons. Uma série de 
experimentos com nutrientes enriquecidos revelou que a disponi-
bilidade do micronutriente ferro pode limitar a produção primária 
nesse ambiente (Tabela 55.1). A poeira trazida pelo vento da terra 
é a principal fonte de ferro no oceano, porém uma quantidade re-
lativamente pequena de poeira alcança o centro dos oceanos.
A descoberta de que o ferro limita a produção em alguns 
ecossistemas oceânicos encorajou os ecologistas marinhos a con-
duzir recentemente experimentos em larga escala no Oceano 
Pacífico. Em um estudo, pesquisadores espalharam baixas con-
centrações de ferro dissolvido ao longo de 72 km2 do oceano e 
então mediram a mudança na densidade de fitoplânctons em um 
período de sete dias. Uma explosão maciça de fitoplânctons ocor-
reu, como indicado pelo aumento na concentração de clorofila na 
água. Adicionar ferro estimula o crescimento de cianobactérias 
que fixam nitrogênio atmosférico (ver Capítulo 27), e o nitrogê-
nio extra estimula a proliferação de fitoplânctons.
Áreas de ressurgência, onde águas profundas ricas em nu-
trientes circulam até a superf ície do oceano, possuem produção 
tre os ecossistemas terrestres mais produtivos e contribuem com 
grande parte da produção primária líquida do planeta. Estuários 
e recifes de corais também têm alta produção primária líquida; 
entretanto, sua contribuição ao total global é relativamente pe-
quena, porque esses ecossistemas cobrem somente de um décimo 
da área coberta pelas florestas tropicais. Um aspecto marcante 
da Figura 55.6 é quão improdutivas são as áreas dos oceanos por 
unidade de área quando comparadas com florestas tropicais e ou-
tros ecossistemas. Por causa de sua vasta área, entretanto, todos 
os oceanos juntos contribuem tanto quanto os sistemas terrestres 
para a produção primária líquida global.
O que limita a produção primária nos ecossistemas? Outra 
maneira de se perguntar é: que fatores poderíamos mudar para 
aumentar ou diminuir a produção primária de determinado ecos-
sistema? Responderemos a essa questão primeiro para os ecossis-
temas aquáticos.
Esse mapa global representa com precisão a importância de 
alguns hábitats altamente produtivos, como áreas alagadas, reci-
fes de corais e zonas costeiras? Explique.
Produção primária em ecossistemas áquaticos
Em ecossistemas áquaticos (água doce ou salgada), tanto luz quan-
to nutrientes são importantes no controle da produção primária.
Limitação da luz
Pelo fato da radiação solar impulsionar a fotossíntese, seria de 
se esperar que a luz fosse a variável fundamental no controle da 
produção primária dos oceanos. De fato, a profundidade da pe-
netração da luz afeta a produção primária por meio da zona fóti-
ca de um oceano ou lago (ver Figura 52.16). Cerca de metade da 
radiação solar é absorvida nos primeiros 15 m de água. Mesmo 
Produção primária líquida (kg carbono/m2.ano)
0 1 2 3
Figura 55.6 � Produçãoprimária líquida global em 2002. O mapa baseia-se em dados 
(como atividade da clorofila) coletados por satélites. Perceba que as áreas tropicais na terra pos-
suem as maiores taxas de produção (amarelo e vermelho no mapa).
Biologia 1227
primária excepcionalmente alta, o que sustenta a hipótese de que a 
disponibilidade de nutrientes determina a produção primária ma-
rinha. Pelo fato do estoque estável de nutrientes estimular o cres-
cimento das populações de fitoplânctons que formam a base das 
cadeias alimentares dos mares, áreas de ressurgência são os prin-
cipais locais de pesca. As maiores áreas de ressurgência ocorrem 
no Oceano Austral (também chamado de Oceano Antártico) e nas 
águas das costas do Peru, Califórnia e partes da África Ocidental.
A limitação de nutrientes também é comum em lagos de água 
doce. Durante os anos 1970, cientistas demonstraram que o esgo-
to e os fertilizantes que saíam de fazendas e terrenos adicionava 
grande quantidade de nutrientes aos lagos. Cianobactérias e algas 
cresciam rapidamente em resposta a esses nutrientes adicionados, 
por fim reduzindo a concentração de oxigênio e a transparência 
da água. Esse processo, conhecido como eutrofização (do grego 
eutrophos, bem nutrido), possui diversos impactos ecológicos, in-
cluindo eventual perda de quase todas as espécies de peixes dos 
lagos, com exceção das espécies mais tolerantes (ver Figura 52.18). 
Controlar a eutrofização requer conhecimento do nutriente po-
luidor responsável; o nitrogênio raramente é o fator limitante para 
produção primária em lagos. Uma série de experimentos em lagos 
conduzidos por ecologistas mostraram que a disponibilidade de 
fósforo limita o crescimento de cianobactérias. Essa e outras pes-
quisas levaram ao uso de detergentes livres de fosfato e a outras 
mudanças importantes para a melhoria da qualidade da água.
Produção primária em ecossistemas terrestres
Em uma ampla escala geográfica, temperatura e umidade são os 
principais fatores que controlam a produção primária em ecos-
sistemas terrestres. Perceba novamente na Figura 55.6 que as 
florestas tropicais, com suas condições quentes e úmidas que 
promovem crescimento de plantas, são os mais produtivos dos 
ecossistemas terrestres. Por outro lado, ecossistemas terrestres 
com baixa produtividade geralmente são secos – por exemplo, 
desertos – ou frios e secos – por exemplo, a tundra ártica. Entre 
esses dois extremos, estão a floresta temperada e as savanas, que 
possuem climas moderados e produtividade intermediária. Esses 
contrastes no clima podem ser representados por uma medida 
chamada de evapotranspiração real, a quantidade anual de água 
transpirada pelas plantas e evaporada de uma paisagem, geral-
mente medida em mililitros. A evapotranspiração real aumenta 
com a quantidade de precipitação em uma região e com a quan-
tidade de energia solar disponível para realizar a evaporação e 
a transpiração. A Figura 55.8 mostra a relação positiva entre a 
Tabela 55.1 Experimentos com enriquecimento de 
nutrientes para amostras do Mar de 
Sargasso
Nutrientes adicionados à 
cultura experimental
Retirada (extração) relativa 
de 14C pelas culturas*
Nenhum (controle) 1,00
Somente Nitrogênio (N) � fósforo (P) 1,10
N �P � metais (exceto o ferro) 1,08
N �P � metais (incluindo o ferro) 12,90
N �P � ferro 12,00
*Retirada de 14C pelas culturas mede a produção primária.
Fonte: D. W. Menzel e J.H. Ryther, Nutrients limiting the production of phytoplankton in 
the Sargasso Sea, with special reference to iron, Deep Sea Research 7:276-281 (1961).
Figura 55.7 � Pesquisa
Qual nutriente limita a produção de 
fitoplâncton ao longo da costa de Long Island?
EXPERIMENTO A poluição que vem das fazendas de criação de patos 
perto da Baía de Moriches adiciona tanto nitrogênio quanto fósforo ao li-
toral de Long Island, no estado de Nova York. Para determinar qual nu-
triente limita o crescimento de fitoplâncton nessa área, John Ryther e 
William Dunstan, do Instituto Oceanográfico Woods Hole, cultivaram o 
fitoplâncton Nannochloris atomus com água coletada de diversos locais 
(marcados de A a G no mapa abaixo). Eles adicionaram amônia (NH4
�) ou 
fosfato (PO4
3�) a algumas das culturas.
Long 
Island
A
B
C D
E
GF
Oceano Atlântico
Baía
Shinnecock
Baía Moriches
Baía
 Gre
at S
out
h
RESULTADOS A adição de amônia causou grande crescimento de 
fitoplâncton nas culturas, porém a adição de fosfato não teve esse efeito.
D
en
si
da
de
 d
o 
fit
op
lâ
nc
to
n
(m
ilh
õe
s 
de
 c
él
ul
as
 p
or
 m
L)
Enriquecido
com amônia
A B C D FE G
Local de amostra
0
30
18
12
6
24 Enriquecido
com fosfato
Controle não
enriquecido
CONCLUSÃO Já que adicionar fósforo, nutriente já presente em 
abundância, não teve nenhum efeito no crescimento de Nannochloris, ao 
passo que a adição de nitrogênio aumentou drasticamente a densidade de 
fitoplâncton, os pesquisadores concluíram que o nitrogênio é o nutriente 
que limita o crescimento de fitoplâncton nesse ecossistema.
FONTE J.H. Ryther e W.M. Dunstan. Nitrogen, phosphorus, and eu-
trophication in the coastal marine environment, Science 171:1008-1013 (1971)
E SE...? Quais resultados você esperaria desse experimento se novas 
fazendas de criação de patos aumentassem substancialmente a quantida-
de de poluição na água? Explique seu raciocínio.
1228 Campbell & Cols.
produção primária líquida e a evapotranspiração real em ecossis-
temas selecionados.
Em uma escala mais local, nutrientes minerais no solo po-
dem limitar a produção primária em ecossistemas terrestres. 
Assim como em ecossistemas aquáticos, o nitrogênio e o fósforo 
são os nutrientes que mais limitam a produção terrestre. Adicio-
nar um nutriente não limitante, mesmo escasso, não estimulará 
a produção. De modo oposto, adições crescentes de um nutrien-
te limitante aumentará a produção até outro nutriente se tornar 
limitante.
Estudos relacionando nutrientes à produção primária terres-
tre possuem aplicações práticas na agricultura. Agricultores ma-
ximizam a produtividade de suas lavouras utilizando fertilizantes 
com o equilíbrio correto de nutrientes de acordo com o solo e o 
tipo de plantação.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Por que apenas uma pequena parte da energia solar que 
atinge a atmosfera da Terra é armazenada pelos produto-
res primários?
 2. Como os ecologistas conseguem determinar experimen-
talmente o fator que limita a produção primária em um 
ecossistema?
 3. E SE...? Como parte de um projeto científico, um es-
tudante está tentando estimar a produção primária total 
de plantas de uma pradaria em um ano. Uma vez a cada 
trimestre, o estudante corta parte da grama com um cor-
tador de grama, então coleta e pesa a matéria cortada, a 
fim de estimar a produção vegetal. Quais componentes da 
produção primária das plantas o estudante está deixando 
passar com essa abordagem?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
55.3 A transferência de energia entre 
níveis tróficos normalmente 
apresenta apenas 10% de 
eficiência
A quantidade de energia química nos alimentos dos consumido-
res convertida em biomassa durante um determinado período 
de tempo é chamada de produção secundária do ecossistema. 
Considere a transferência de matéria orgânica dos produtores 
primários para os herbívoros, os consumidores primários. Na 
maioria dos ecossistemas, herbívoros comem somente uma fra-
ção pequena do material vegetal produzido. Além disso, eles não 
conseguem digerir todo o material vegetal que consomem, assim 
como qualquer um que caminhou nas pastagens de uma fazenda 
leiteira pode confirmar. Desse modo, grande parte da produção 
primária não é utilizada pelos consumidores. Vamos analisar esse 
processo de transferência de energia de mais perto.
Eficiência de produção
Primeiro vamos examinar a produção secundária em um organis-
mo individual – uma lagarta. Quando uma lagarta se alimenta de 
uma folha, somente cerca de 33 J de 200 J (48 cal), ou um sexto da 
energia na folha, é utilizado paraprodução secundária, ou cres-
cimento (Figura 55.9). A lagarta utiliza parte da energia restante 
para respiração celular e transfere o restante nas fezes. A energia 
contida nas fezes permanece no ecossistema temporariamente, 
porém a maior parte é perdida como calor após as fezes serem 
consumidas pelos decompositores. A energia utilizada para a res-
piração da lagarta também é perdida do ecossistema como calor. 
Esse é o motivo da afirmação de que a energia flui através, e não 
Floresta tropical
Floresta temperada
Savana temperada
Tundra ártica
Deserto
de arbustos
3.000
2.000
1.000
0
0 500
Pr
od
uç
ão
 p
rim
ár
ia
 lí
qu
id
a 
(g
/m
2 .
an
o)
1.000
Evapotranspiração real (mm H2O/ano)
1.500
Floresta montanhosa de coníferas
Figura 55.8 � Relação entre produção primária líquida e evapo-
transpiração real em seis ecossistemas terrestres.
Crescimento (biomassa)
Respiração
celular
Fezes
100 J
67 J
200 J
33 J
Material vegetal
consumido pela lagarta
Figura 55.9 � Divisão da energia dentro de um elo da cadeia ali-
mentar. Menos de 17% do alimento da lagarta são utilizados de fato para 
produção secundária (crescimento).
	Energia e outros fatores limitantes controlam a produção primária nos ecossistemas
	Orçamento energético do ecossistema
	Produção primária em ecossistemas aquáticos
	Produção primária em ecossistemas terrestres
	A transferência de energia entre níveis tróficos normalmente apresenta apenas 10% de eficiência
	Eficiência de produção