Ecologia de Populações_dinâmica populacional

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SÃO PAULO
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Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, 
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada 
em quaisquer meios, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotocópia, sem permissão da Pearson Education, Inc.
A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
1186 Campbell & Cols.
completos de como fatores como perturbação, estresse e frequên-
cia de oportunidades para uma reprodução bem-sucedida afetam a 
evolução da história biológica. Elas também forçaram os ecologistas 
a concentrar-se na importante questão que mencionamos: por que a 
taxa de crescimento populacional diminui à medida que o tamanho 
da população se aproxima da capacidade de sustento? Responder a 
essa questão é o foco da próxima seção.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Explique por que uma população que se encaixa no mo-
delo logístico de crescimento aumenta mais rapidamente 
com tamanhos intermediários do que com tamanhos rela-
tivamente pequenos ou grandes.
 2. Quando um camponês abandona uma lavoura, a área é ra-
pidamente colonizada por ervas daninhas. Essas espécies 
estão mais propensas a serem K-selecionadas ou r-selecio-
nadas? Explique.
 3. E SE...? Adicione linhas na Tabela 53.3 para três casos 
onde K>N:N� 1.600, 1.750 e 2.000. Qual a taxa de cresci-
mento populacional em cada caso? Em qual parte da Figu-
ra 53.13b a população Daphnia está mudando de maneira 
a corresponder aos valores calculados?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
53.5 Diversos fatores que regulam o 
crescimento populacional são 
dependentes da densidade
Nesta seção, aplicaremos o tema unificador da biologia da regulação 
(ver Capítulo 1) às populações. Que fatores ambientais impedem as 
populações de crescer indefinidamente? Por que algumas popula-
ções são suficientemente estáveis em tamanho, ao passo que outras, 
como as ovelhas Soay na Ilha de Hirta, não são (ver Figura 53.1)?
Regulação de população é uma área da ecologia com diversas 
aplicações práticas. Na agricultura, um produtor pode querer re-
duzir a abundância de pragas ou impedir o crescimento de uma 
erva invasora que se propaga rapidamente. Ecologistas de con-
servação precisam saber quais fatores ambientais criam hábitats 
favoráveis para a alimentação e a reprodução para espécies amea-
çadas, como o rinoceronte branco e o grou-americano. Progra-
mas de manejo com base nos fatores reguladores de populações 
ajudaram a prevenir a extinção de diversas espécies ameaçadas.
Mudança populacional e densidade populacional
A fim de entender porque uma população para de crescer, é impor-
tante estudar como as taxas de nascimento, de óbito, de imigração 
e de emigração mudam à medida que a densidade populacional 
aumenta. Se a imigração e a emigração se equiparam, então a po-
pulação cresce quando a taxa de nascimento excede a taxa de óbi-
tos e diminui quando a taxa de óbito supera a taxa de nascimento.
Uma taxa de nascimento ou óbito que não muda com a densi-
dade populacional é chamada de independente da densidade. Em 
um estudo clássico de regulação da população, Andrew Watkinson 
e John Harper, da Universidade do País-de-Gales, descobriram que 
a mortalidade da grama das dunas (Vulpia membranacea) se deve 
principalmente aos fatores f ísicos que matam proporções simila-
res de uma população local, sem levar em consideração sua densi-
dade. Por exemplo, o estresse devido à seca, que surge quando as 
raízes da grama são descobertas pelas areias movidas pelo vento, 
é um fator que independe da densidade. Por outro lado, uma taxa 
de óbito que aumenta à medida que a densidade populacional au-
menta é considerada densidade-dependente, como as taxas de 
nascimento que caem com o aumento da densidade. Watkinson 
e Harper descobriram que a reprodução da grama das dunas di-
minui à medida que a densidade populacional aumenta, em par-
te por que água e nutrientes se tornam mais escassos. Portanto, 
nessa população de gramas, os fatores principais regulando a taxa 
de nascimento são densidade-dependentes, e a taxa de óbitos é 
amplamente regulada por fatores independentes da densidade. A 
Figura 53.15 modela como uma população cessa de aumentar e 
atinge o equilíbrio como resultado de várias combinações de regu-
lação dependente e independente da densidade.
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Taxa de óbito
dependente
da densidade
Densidade populacional
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Taxa de nascimento
dependente da densidade 
Taxa de nascimento
dependente da densidade 
Taxa de óbito
independente
da densidade 
Densidade de
equilíbrio
Taxa de nascimento
independente da
densidade 
Taxa de óbito dependente
da densidade 
Densidade de
equilíbrio
Densidade populacional Densidade populacional
Ambas as taxas de nascimento e óbito 
mudam com a densidade populacional.
A taxa de nascimento muda com a 
densidade populacional enquanto a taxa 
de óbito permanece constante.
A taxa de óbito muda com a densidade 
populacional enquanto a taxa de 
nascimento permanece constante.
(a) (b) (c) 
Figura 53.15 � Determinação do equilíbrio para densidade populacional. Este modelo simples considera somente taxas de nascimento e de óbito 
(taxas de imigração e emigração são assumidas como zero ou equivalentes).
Biologia 1187
Regulação de população dependente 
da densidade
Sem algum tipo de retroalimentação entre densidade populacio-
nal e as taxas vitais de nascimento e óbito, uma população nunca 
pararia de crescer. A regulação dependente da densidade fornece 
essa retroalimentação, operando por meio de mecanismos que 
ajudam a reduzir taxas de nascimento e aumentando taxas de 
óbitos, parando o crescimento populacional.
Competição pelos recursos
Em uma grandepopulação, o aumento da densidade populacional 
intensifica a competição diminuindo os nutrientes e outros recur-
sos, resultando em taxa de nascimento mais baixa. A superpopula-
ção pode reduzir a reprodução pelas plantas, como discutido para 
a grama das dunas. Diversas populações de animais também expe-
rimentam competição interna por alimento e outros recursos. Na 
Ilha de Hirta, ecologistas acompanham de perto a relação entre a 
densidade de ovelha Soay e a reprodução ao longo dos anos. Seus 
resultados mostram que os efeitos do aumento da densidade na taxa 
de nascimento são mais fortes para ovelhas jovens que se reprodu-
zem normalmente com 1 ano de idade (Figura 53.16).
Territorialidade
Em diversos vertebrados e alguns invertebrados, a territorialida-
de pode limitar a densidade populacional. Nesse caso, o espaço 
territorial torna-se o recurso pelo qual os indivíduos competem. 
Leopardos, por exemplo, são extremamente territoriais, utili-
zando comunicação química para alertar outros leopardos sobre 
suas fronteiras territoriais (Figura 53.17a). Manter o território 
aumenta a chance do leopardo capturar alimento suficiente para 
se reproduzir. Pássaros oceânicos, como os gansos-patola, geral-
mente se aninham em ilhas rochosas para evitar predadores (Fi-
gura 53.17b) Até certa densidade populacional, a maioria dos 
gansos-patola pode achar ninhos adequados; porém, além desse 
percentual, poucos pássaros adicionais se reproduzem com suces-
so. Pássaros que não conseguem obter local para fazer o ninho não 
se reproduzem. A presença de excedentes, ou não reprodutores, é 
um bom indicativo que a territorialidade está restringindo o cres-
cimento populacional, como em diversas populações de pássaros.
Doenças
A densidade populacional também pode influenciar a saúde e, 
portanto, a sobrevivência dos organismos. Se a taxa de transmis-
são de uma doença específica depende de certo nível de aglome-
ração em uma população, o impacto da doença pode ser depen-
dente da densidade. Entre plantas, a intensidade de uma infecção 
por patógenos fúngicos é geralmente maior em locais onde a 
densidade da população da planta hospedeira é maior. Animais 
também podem experimentar aumento na taxa de infecção por 
patógenos em densidade populacionais maiores. Steven Kohler e 
Wade Hoiland, do Illinois Natural History Survey, mostraram que 
em tricópteros (Brachycentrus americanus, espécie da mariposi-
nha que habita correntezas), picos de mortalidade relacionados 
a doenças seguiram anos com alta abundância de insetos, levan-
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Figura 53.16 � Reprodução reduzida em altas densidades popu-
lacionais. Reprodução por ovelhas Soay jovens na Ilha de Hirta diminui 
drasticamente à medida que o tamanho da população aumenta.
(a) Chitas marcam seus territórios com um sinalizador químico na urina.
(b) Gansos-patola aninham-se virtualmente a uma bicada de distância 
do outro e defendem seus territórios grasnando e bicando.
Figura 53.17 � Territorialidade. Em alguns animais, a defesa de terri-
tórios fornece retroalimentação na densidade populacional.
1188 Campbell & Cols.
do a flutuações cíclicas na densidade da população de moscas. 
Em humanos, a tuberculose pulmonar, causada por uma bactéria 
que se dissemina pelo ar quando uma pessoa infectada espirra ou 
tosse, atinge maior porcentagem das pessoas vivendo em cidades 
populosas do que nas áreas rurais.
Predação
A predação pode ser uma importante causa da mortalidade de-
pendente da densidade se um predador encontrar e capturar 
mais alimento à medida que a densidade populacional da presa 
aumenta. À medida que a população de presas aumenta, os pre-
dadores podem alimentar-se preferivelmente daquelas espécies, 
consumindo uma porcentagem maior de indivíduos. Por exem-
plo, trutas podem concentrar sua alimentação durante poucos 
dias em uma espécie particular de inseto que está emergindo do 
estágio de larva aquática e então mudam para comer outras espé-
cies de insetos conforme se tornam mais abundantes.
Resíduos tóxicos
O acúmulo de resíduos tóxicos pode contribuir para a regulação 
do tamanho da população de forma dependente da densidade. 
Em culturas laboratoriais de micro-organismos, produtos meta-
bólicos secundários se acumulam conforme a população cresce, 
envenenando os organismos dentro desse ambiente artificial e 
limitado. Por exemplo, o etanol se acumula como produto secun-
dário da fermentação de leveduras. O conteúdo alcoólico do vi-
nho é geralmente menor que 13%, porque essa é a concentração 
máxima de etanol que a maioria das células de leveduras produ-
toras de vinho consegue tolerar.
Fatores intrínsecos
Para algumas espécies de animais, fatores intrínsecos (fisiológi-
cos), em vez dos fatores extrínsecos (ambientes) que discutimos, 
regulam o tamanho da população. Por exemplo, o rato-de-pa-
ta-branca em um pequeno campo delimitado irá se multiplicar, 
porém chega um ponto em que suas taxas reprodutivas diminuem 
até que a população pare de crescer. Essa queda na reprodução 
está associada com interações agressivas que aumentam com a 
densidade populacional, e isso ocorre mesmo quando alimento e 
proteção são fornecidos em abundância. Altas densidades popula-
cionais em ratos podem induzir uma síndrome de estresse em que 
mudanças hormonais atrasam a maturação sexual, causam atro-
fia nos órgãos reprodutores e deprimem o sistema imune. Nesse 
caso, altas densidades causam aumento na mortalidade e decrés-
cimo nas taxas de nascimento. Efeitos similares em aglomerações 
ocorrem em outras populações de roedores.
Esses vários exemplos de regulação populacional por meio da 
realimentação negativa mostram como densidades elevadas le-
vam ao declínio das taxas de crescimento populacional por afetar 
a reprodução, o crescimento e a sobrevivência. A realimentação 
negativa ajuda a explicar porque as populações param de crescer, 
mas ela não explica porque algumas populações oscilam drasti-
camente, ao passo que outras permancem relativamente estáveis. 
Esse é o tópico que vamos abordar agora.
Dinâmica populacional
Todas as populações para as quais possuímos dados de longo pra-
zo mostram flutuações em números. Essas flutuações de ano em 
ano e de lugar em lugar influenciam a captura anual ou sazonal 
de peixes e outras espécies comercialmente importantes. Elas 
também fornecem aos ecologistas esclarecimento sobre o que 
controla o tamanho populacional. O estudo da dinâmica popu-
lacional focaliza as interações complexas entre os fatores bióti-
cos e abióticos que causam variação no tamanho da população.
Estabilidade e flutuação
Anteriormente se acreditava que populações de grandes mamífe-
ros permaneciam relativamente estáveis ao longo do tempo, po-
rém estudos de longa duração contestaram essa ideia. Os números 
de ovelhas Soay na Ilha de Hirta oscilam intensamente, subindo e 
descendo mais do que a metade de um ano a outro (Figura 53.18). 
O que causa mudança tão drástica no tamanho da população? O 
fator mais importante parece ser o clima. Clima adverso, particu-
larmente o frio e invernos úmidos, enfraquece as ovelhas e dimi-
nui a disponibilidade de alimento, levando à redução no tamanho 
populacional. Quando o número de ovelhas estiver elevado, ou-
tros fatores, como aumento na densidade de parasitas, também 
leva ao decréscimo na população. De modo oposto, quando o nú-
mero de ovelhas estiver baixo e o clima, moderado, o alimento 
torna-se disponível e a população cresce rapidamente.
Assim como a população de ovelha Soay em Hirta, a população 
de alces na Ilha de Royale no Lago Superior também flutua ao longo 
do tempo. No caso do alce, a predação é um fator adicional que re-
gula a população. Alces do continente colonizaram a ilha por volta 
de 1900 atravessando o lago congelado. Lobos, que têm nos alces 
importante fonte alimentar, seguiram-nos por volta dos anos 1950. 
O lago não congelounos anos recentes; por isso, ambas as popu-
lações foram isoladas da imigração e da emigração. Apesar do iso-
lamento, a população de alces vivenciou dois aumentos e colapsos 
principais durante os últimos 45 anos (Figura 53.19). O primeiro 
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Figura 53.18 � Variação em tamanho da população de ovelhas 
Soay na Ilha de Hirta, 1955-2002.
Biologia 1189
colapso coincidiu com um pico no número de lobos de 1975 a 1980. 
O segundo colapso, por volta de 1995, coincidiu com um inverno 
rigoroso, o que aumentou a necessidade de energia dos animais e 
tornou mais dif ícil aos alces encontrar alimento sob a neve espessa.
Ciclos populacionais: pesquisa científica
Enquanto diversas populações oscilam em intervalos imprevisí-
veis, outras passam por ciclos de explosão regulares. Alguns pe-
quenos mamíferos herbívoros, como arganazes lemingues, ten-
dem a ter ciclos de 3 a 4 anos, e alguns pássaros, como perdizes e 
faisões, têm ciclos de 9 a 11 anos.
Um exemplo marcante de ciclos populacionais é o ciclo de 10 
anos da lebre americana (Lepus americanus) e do lince (Lynx ca-
nadensis) nas florestas ao norte do Canadá e Alasca. Linces são 
predadores especializados em atacar lebres americanas, então não 
é nenhuma surpresa que o número de linces aumenta e cai de acor-
do com o número de lebres (Figura 53.20). Mas por que o núme-
ro de lebres oscila em ciclos de 10 anos? Três hipóteses principais 
foram propostas. Primeiro, os ciclos podem ser causados por falta 
de alimento durante o inverno. Lebres comem galhos de pequenos 
arbustos, como, por exemplo, salgueiro e bétula, embora o motivo 
desse estoque de alimento oscilar em intervalo de 10 anos é incer-
to. Segundo, os ciclos podem refletir as interações presa-predador. 
Além do lince, diversos outros predadores se alimentam de lebres, 
e pode haver excesso na exploração das presas. Terceiro, o tama-
nho da população de lebre pode variar com a intensidade da luz do 
sol, que também passa por mudanças cíclicas. Quando a intensi-
dade da luz do sol é baixa, menos ozônio atmosférico é produzido, 
e mais radiação UV atinge a superf ície da Terra. Em resposta, as 
plantas produzem mais agentes bloqueadores químicos de UV e 
menos substâncias químicas que combatem herbívoros, aumen-
tando a qualidade do alimento da lebre.
Vamos considerar as evidências das hipóteses. Se os ciclos da 
lebre ocorrem devido à falta de alimento no inverno, então eles de-
vem ser interrompidos se alimento extra for fornecido para uma po-
pulação de campo. Pesquisadores conduziram esses experimentos 
em Yukon durante 20 anos – ao longo de dois ciclos das lebres. Eles 
descobriram que populações de lebres em áreas com alimento extra 
cresceram cerca de três vezes em densidade, porém continuaram 
a ter o ciclo do mesmo modo que a população controle. Portanto, 
somente o suprimento de alimento não causa o ciclo da lebre mos-
trado na Figura 53.20, então podemos rejeitar a primeira hipótese.
Utilizando radiocolares, ecologistas rastrearam lebres indi-
viduais para determinar porque elas morriam. Predadores mata-
ram quase 90% das lebres nesses estudos, e nenhuma das lebres 
aparentou morrer de fome. Esses dados sustentam a segunda hi-
pótese. Quando os ecologistas excluíram predadores de uma área 
com o uso de cercas elétricas, excluíram predadores e forneceram 
alimento em outra área, descobriram que o ciclo da lebre era am-
plamente conduzido pela predação excessiva, mas a disponibili-
dade alimentar também possui um papel importante, em especial 
no inverno. Talvez lebres bem alimentadas tenham mais chances 
de escapar de predadores.
Para testar a terceira hipótese, os ecologistas compararam o 
tempo do ciclo da lebre com o tempo da intensidade da luz do 
sol. Conforme previsto por essa hipótese, períodos de baixa in-
tensidade da luz do sol foram seguidos por picos na população 
de lebre. Os resultados de todos esses experimentos sugerem que 
tanto predação quanto intensidade da luz do sol podem regular 
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1995 2005
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Lobos Alces
Figura 53.19 � Flutuações nas populações de alces e lobos na Ilha 
Royale, 1959-2006.
? O primeiro grupo de alces chegou à Ilha Royale no início do século XX, 
e por volta de 1925 a população na ilha atingiu 2.000. Em sua opi-
nião, por que a população de alces cresceu tão rápido? Qual modelo de 
crescimento melhor descreve esse crescimento inicial?
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Lince
Lebre americana
Figura 53.20 � Ciclos populacionais da lebre americana e do lin-
ce. A contagem da população baseia-se no número de peles vendida por 
caçadores para a Companhia Hudson Bay.
? O que você observa nos tempos relativos de picos nos números de le-
bre e lince? O que explicaria essa observação?
1190 Campbell & Cols.
o número de lebres, e que a disponibilidade de alimento possui 
papel menos importante.
A disponibilidade de presas é o principal fator que influencia 
mudanças populacionais para predadores como linces, corujões 
e doninhas, cada qual dependendo quase que exclusivamente de 
uma única espécie de presa. Quando a presa se torna escassa, os 
predadores geralmente buscam outra. Coiotes matam tanto ra-
posas quanto linces, e o corujão mata aves menores, como doni-
nhas, acelerando o colapso das populações de predadores. Estu-
dos experimentais de longo prazo ajudam a desvendar as causas 
desses ciclos populacionais.
Imigração, emigração e metapopulações
Até aqui o nosso foco de discussão das dinâmicas de populações 
foi basicamente as contribuições dos nascimentos e mortes. En-
tretanto, imigração e emigração também influenciam populações, 
especialmente quando algumas populações locais estão conec-
tadas formando uma metapopulação. Por exemplo, imigração 
e emigração ligam a população do esquilo-de-belding discutida 
anteriormente a outras populações da espécie, todas formando 
uma metapopulação.
Populações locais em uma metapopulação podem ser descritas 
como ocupantes de hábitats isolados adequados no meio de um mar 
de hábitats inadequados. As regiões variam em tamanho, qualidade 
e isolamento de outras regiões, fatores que influenciam o número de 
indivíduos que se movem entre populações. Regiões com diversos 
indivíduos, por exemplo, podem fornecer emigrantes para outras 
regiões. Se uma população torna-se extinta, a região ocupada pode 
ser recolonizada por imigrantes de outra população.
As borboletas (Melitaea cinxia) 
ilustram o movimento de indivíduos 
entre populações (Figura 53.21). 
Essa espécie de borboleta é encontrada em cerca de 500 prados ao 
longo das Ilhas Åland da Finlândia, porém seu hábitat potencial 
nas ilhas é muito maior; aproximadamente, 4.000 regiões adequa-
das. Novas populações da borboleta aparecem regularmente e po-
pulações existentes tornam-se extintas, constantemente mudando 
as locações das 500 regiões colonizadas. A espécie persiste em um 
balanço de extinção e recolonização.
O conceito de metapopulação ressalta o significado de imi-
gração e de emigração na população de borboletas e também aju-
da ecologistas a entender as dinâmicas de populações e o fluxo 
gênico nos hábitats, fornecendo um sistema para a conservação 
das espécies que vivem em uma rede de hábitats e reservas.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Identifique três fatores dependentes da densidade que li-
mitam o tamanho da população e explique como cada um 
exerce realimentação negativa.
 2. Descreva três atributos de regiões de um hábitat que po-
dem afetar a densidade populacional e as taxas de imigra-
ção e emigração.
 3. E SE...? Se você estivesse estudando uma espécie 
ameaçada que, como a lebre americana, possuísse um ci-
clo populacional de 10 anos,quanto tempo necessitaria 
para estudar a espécie, a fim de determinar se o seu tama-
nho populacional está diminuindo? Explique.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
53.6 A população humana não 
está mais em crescimento 
exponencial, mas continua 
crescendo rapidamente
Nos últimos séculos, a população humana cresceu em uma taxa 
sem precedentes, mais parecendo a população de elefantes no Par-
que Nacional de Kruger (veja na Figura 53.11) do que as flutuações 
populacionais vistas no item 53.5. Porém, nenhuma população 
pode crescer indefinidamente, e a espécie humana não é exceção. 
Nesta última seção do capítulo aplicaremos os conceitos de dinâ-
mica de população ao caso específico da população humana.
A população humana global
O modelo de crescimento global da Figura 53.10 aproxima-se da 
explosão da população humana desde 1650. Somos um caso sin-
gular; é improvável que outra população de grandes mamíferos 
tenha sustentado crescimento desse tamanho por tanto tempo 
(Figura 53.22). A população humana cresceu pouco até cerca de 
1650, quando 500 milhões de pessoas habitavam a Terra. A popu-
lação duplicou para 1 bilhão nos próximos dois séculos, duplicou 
novamente para 2 bilhões entre 1850 e 1930 e ainda duplicou-se 
novamente em 1975 para mais de 4 bilhões. A população global 
agora é de mais de 6,6 bilhões de pessoas e está crescendo cerca 
Figura 53.21 � Borboletas (Melitaea cinxia): uma metapopula-
ção. Nas Ilhas Åland, populações locais dessa espécie de borboleta (cír-
culos preenchidos) são encontradas em uma pequena fração das regiões 
hábitats adequadas (círculos vazios). Indivíduos podem mover-se entre as 
populações locais e colonizar regiões desocupadas.
Ilhas
Åland
EUROPA
Região ocupada
Região desocupada5 km
	Diversos fatores que regulam o crescimento populacional são dependentes da densidade
	Mudança populacional e densidade populacional
	Regulação de população dependente da densidade
	Dinâmica populacional
	A população humana não está mais em crescimento exponencial, mas continua crescendo rapidamente
	A população humana global