Ecologia de Populações_modelos de crescimento

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SÃO PAULO
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Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, 
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada 
em quaisquer meios, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotocópia, sem permissão da Pearson Education, Inc.
A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
Biologia 1181
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Considere dois rios: um é abastecido na primavera e pos-
sui volume constante de água e temperatura ao longo do 
ano; o outro drena um terreno deserto que inunda e seca 
em intervalos imprevisíveis. Qual rio você diria que possui 
mais chances de sustentar muitas espécies de animais ite-
roparitários? Por quê?
 2. No peixe chamado bodião-pavão (Symphodus tinca), as 
fêmeas dispersam os seus ovos amplamente e põem ou-
tros ovos em um ninho. Somente os últimos recebem cui-
dado paterno. Explique as perdas e ganhos na reprodução 
que esse comportamento ilustra.
 3. E SE...? Camundongos que não conseguem achar ali-
mento suficiente ou que experimentam outras formas de 
estresse às vezes abandonam seus filhotes. Explique como 
esse comportamento pode ter evoluído no contexto das 
perdas e ganhos reprodutivas e da história biológica.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
53.3 O modelo exponencial descreve 
o crescimento populacional em 
um ambiente ideal e ilimitado
Populações de todas as espécies, sem levar em consideração suas 
histórias biológicas, têm o potencial para se expandir amplamen-
te quando os recursos são abundantes. Para avaliar o potencial de 
crescimento de uma população, considere uma bactéria que pode 
reproduzir-se por fissão a cada 20 minutos sob condições laborato-
riais ideais. Existirão 2 bactérias após 20 minutos, 4 após 40 minu-
tos e 8 após 60 minutos. Se a reprodução continuar nessa taxa, sem 
nenhuma mortalidade, somente em um dia e meio, existirão bac-
térias suficientes para formar uma camada de 30 centímetros em 
todo o globo. No outro extremo da história biológica, um elefante 
pode gerar somente seis descendentes num intervalo de vida de 100 
anos. Apesar disso, Charles Darwin uma vez estimou que o núme-
ro de descendentes de um casal de elefantes alcançaria 19 milhões 
em somente 750 anos. A estimativa de Darwin talvez não esteja 
precisamente correta, porém essas análises levaram-no a reconhe-
cer a enorme capacidade de crescimento de todas as populações. 
Embora o crescimento ilimitado não ocorra por um bom tempo na 
natureza, estudar o crescimento de populações em um ambiente 
ideal e ilimitado revela a capacidade das espécies para aumentar, e 
as condições necessárias para que essa capacidade se expresse.
Taxa de aumento per capita
Imagine uma população formada de poucos indivíduos vivendo 
em ambiente ideal e ilimitado. Sob essas condições, não existem 
restrições nas habilidades dos indivíduos em acumular energia, 
crescer e se reproduzir, à parte as limitações biológicas ineren-
tes às suas características biológicas. A população aumentará em 
tamanho com cada nascimento e a imigração de indivíduos de 
outras populações, e diminuirá em tamanho com cada óbito e a 
emigração de indivíduos da população. Podemos assim definir a 
mudança no tamanho da população durante um intervalo fixo de 
tempo com a seguinte equação verbal:
Mudança 
no 
tamanho 
da 
população 
durante 
um 
intervalo 
de tempo
Nascimentos 
durante esse 
intervalo
Imigrantes 
entrando 
na 
população 
durante 
esse 
intervalo 
de tempo
Mortes 
durante 
esse 
intervalo
Emigrantes 
saindo da 
população 
durante 
esse 
intervalo 
de tempo
� � �–
Para simplificar, vamos ignorar os efeitos da imigração e da 
emigração, embora uma fórmula complexa certamente incluiria 
esses fatores. Podemos também usar notação matemática para ex-
pressar essa relação simplificada de forma mais concisa. Se N re-
presenta o tamanho da população e t representa tempo, então �N 
é a mudança no tamanho da população e �t é o intervalo de tempo 
(de acordo com o tempo de vida ou tempo de gerações das espé-
cies) sob os quais estamos avaliando o crescimento populacional. 
(a) A maioria das ervas daninhas, como este dente-de-leão, cresce 
rapidamente e produz grande número de sementes, 
assegurando-se que pelo menos algumas delas se tornarão plantas 
e acabarão produzindo sementes.
(b) Algumas plantas, como este coqueiro, produz um número moderado 
de grandes sementes. O endosperma espesso de cada semente 
fornece nutrientes para o embrião, adaptação que assegura o 
sucesso de uma fração relativamente grande dos descendentes.
Figura 53.9 � Variação no tamanho das sementes em plantas.
1182 Campbell & Cols.
(A letra grega delta, �, indica variação, como variação no tempo.) 
Podemos agora reescrever a equação verbal como
�N/�t � B � D
onde B é o número de nascimentos na população durante o inter-
valo de tempo e D é o número de óbitos.
A seguir, podemos converter esse modelo simples em outro 
em que os nascimentos e óbitos são expressos como o número 
médio de nascimentos e óbitos por indivíduo (per capita) durante 
o intervalo de tempo especificado. A taxa de nascimento per ca-
pita é o número de descendentes gerados por unidade de tempo 
por um membro médio da população. Se, por exemplo, ocorrem 
34 nascimentos por ano em uma população de 1.000 indivíduos, 
a taxa de nascimento per capita anual é 34/1.000 ou 0,034. Co-
nhecendo a taxa de nascimento per capita anual (simbolizada por 
b), podemos usar a fórmula B � bN para calcular o número es-
perado de nascimentos por ano em uma população de qualquer 
tamanho. Por exemplo, se a taxa de nascimento per capita anual 
for 0,034 e o tamanho da população for 500,
B � bN
B � 0,034 × 500
B � 17 por ano
Similarmente, a taxa de óbito per capita(simbolizada por d) 
nos permite calcular o número esperado de óbitos por unidade 
de tempo em uma população de qualquer tamanho, usando a fór-
mula D � dN. Se d � 0,016 por ano, esperaríamos 16 óbitos por 
ano em população de 1.000 indivíduos. Para populações naturais 
ou aquelas de laboratório, as taxas de nascimento e óbito per ca-
pita, podem ser calculadas a partir de estimativas do tamanho da 
população e de dados de tabelas de vida e tabelas reprodutivas 
(por exemplo, Tabelas 53.1 e 53.2).
Agora podemos rever a equação de crescimento de popula-
ção, desta vez utilizando as taxas de nascimento e óbitos per ca-
pita, em vez de utilizar os números de nascimentos e óbitos:
Uma última simplificação é necessária. Ecologistas de populações 
estão mais interessados na diferença entre a taxa de nascimento 
per capita e a taxa de óbito per capita. Essa diferença é a taxa de 
aumento per capita, ou r:
r � b – d
O valor de r indica se uma determinada população está crescen-
do (r >0) ou diminuindo (r < 0). Crescimento populacional nulo 
(CPN) ocorre quando as taxas de nascimento e óbito per capita 
são iguais (r � 0). É claro: nascimentos e óbitos ainda ocorrem 
nesta população, mas eles se equivalem exatamente.
Utilizando a taxa de aumento per capita, podemos agora rees-
crever a equação para a mudança de tamanho da população como
Lembre-se de que essa equação funciona para um intervalo de 
tempo fixo e separado (geralmente um ano, como no exemplo 
prévio) e não inclui imigração e emigração. A maioria dos eco-
logistas utiliza cálculo diferencial para expressar o crescimento 
populacional instantaneamente, como taxa de crescimento em 
um momento particular no tempo:
Nesse caso, rinst é simplesmente a taxa de aumento per capita 
instantânea. Se você não ainda não estudou cálculo, não se inti-
mide pela forma da última equação; ela é similar à anterior, exce-
to que o intervalo de tempo �t é muito pequeno e está expresso 
na equação como dt. Na realidade, como �t se torna cada vez 
menor, o r isolado aproxima-se do valor de rinst instantâneo.
Crescimento exponencial
Anteriormente descrevemos uma população onde todos os mem-
bros possuíam acesso a alimento abundante e eram livres para se 
reproduzir dentro de suas capacidades fisiológicas. O aumento 
populacional sob essas condições ideais é chamado de cresci-
mento populacional exponencial, também conhecido como 
crescimento populacional geométrico. Sob essas condições, a 
taxa de aumento per capita pode assumir a taxa máxima para es-
sas espécies, estipulada como rmax. A equação para o crescimento 
populacional exponencial é
O tamanho de uma população crescendo exponencialmente 
aumenta numa taxa constante, resultando em uma curva com for-
mato J de crescimento quando o tamanho da população é plotado 
sobre o tempo (Figura 53.10). Embora a taxa máxima de aumento 
seja constante, a população acumula mais novos indivíduos por 
unidade de tempo quando ela for grande do que quando ela for 
2.000
1.500
1,0N
1.000
500
0
0
Número de gerações
5 10 15
Ta
m
an
ho
 d
a 
po
pu
la
çã
o 
(N
)
dN
dt
=
0,5NdN
dt
=
Figura 53.10 � Crescimento populacional previsto pelo modelo ex-
ponencial. Este gráfico compara o crescimento em duas populações com 
diferentes valores de rmax. Aumentando o valor de 0,5 até 1,0, aumenta-se a 
taxa de elevação do tamanho da população ao longo do tempo, como refle-
tido pelas inclinações das curvas em qualquer tamanho de população.
Biologia 1183
pequena; portanto, as curvas na Figura 53.10 tornam-se progressi-
vamente mais achatadas ao longo do tempo. Isso ocorre porque o 
crescimento populacional depende tanto de N quanto do rmax, me 
populações maiores experimentam mais nascimentos (e óbitos) do 
que as populações menores crescendo na mesma taxa per capita. 
Também fica claro na Figura 53.10 que populações com taxa de 
aumento máxima (dN/dt � 1,0N) crescerão mais rapidamente do 
que aquelas com taxa de aumento menor (dN/dt � 0,5N).
A curva de crescimento exponencial com formato de J é ca-
racterística de algumas populações introduzidas em novos am-
bientes ou cujos números foram drasticamentes reduzidos por 
um evento catastrófico e estão se recompondo. Por exemplo, a 
população de elefantes no Parque Nacional de Kruger, África do 
Sul, cresceu exponencialmente por aproximadamente 60 anos 
após eles terem sido protegidos das caças pela primeira vez (Figu-
ra 53.11). O número elevado de elefantes acabou causando danos 
à vegetação do parque quase a ponto de provocar um colapso nos 
recursos alimentícios. Para proteger outras espécies e o ecossis-
tema do parque antes que esse colapso ocorresse, os diretores do 
parque começaram a limitar a população de elefantes utilizando 
controle de natalidade e exportando elefantes para outros países.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Explique por que uma taxa de aumento constante (rmax) 
para uma população produz um gráfico de crescimento 
com formato de J, em vez de uma linha reta.
 2. Onde o crescimento exponencial é mais provável de ocor-
rer: numa ilha vulcânica recém-formada ou numa floresta 
tropical madura e não perturbada? Por quê?
 3. E SE...? Em 2006, os Estados Unidos possuíam popula-
ção de cerca de 300 milhões de pessoas. Se ocorressem 14 
nascimentos e 8 óbitos por 1.000 habitantes, qual seria o 
crescimento populacional líquido naquele ano (ignorando 
imigração e emigração, as quais são consideráveis)? Você 
acredita que os Estados Unidos estejam passando atualmente 
por um crescimento populacional exponencial? Explique.
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
53.4 O modelo logístico descreve 
como a população cresce mais 
lentamente à medida que se 
aproxima da capacidade de 
sustento
O modelo de crescimento exponencial assume que os recursos são 
ilimitados, o que raramente ocorre no mundo real. À medida que 
a densidade populacional aumenta, cada indivíduo tem acesso a 
menos recursos. Enfim, existe um limite no número de indivíduos 
que podem ocupar um hábitat. Ecologistas definem capacidade 
de sustento, simbolizado como K, como o tamanho máximo de 
uma população que determinado ambiente pode sustentar. A ca-
pacidade de sustento varia em espaço e tempo com a abundância 
dos recursos limitantes. Energia, abrigo, proteção contra predado-
res, disponibilidade de alimentos, água e locais para ninhos ade-
quados podem ser fatores limitantes. Por exemplo, a capacidade 
de sustento para morcegos pode ser alta em um hábitat com in-
setos voadores e locais para repouso abundantes, mas baixa onde 
houver alimento excessivo e poucos abrigos adequados.
Superlotação e limitação de recursos podem ter efeitos pro-
fundos na taxa de crescimento populacional. Se indivíduos não 
conseguem obter recursos suficientes para reprodução, a taxa de 
nascimento per capita (b) irá diminuir. Se eles não consumirem 
energia suficiente para se manter, ou se doenças e parasitas au-
mentarem com a densidade, a taxa de óbitos per capita (d) pode 
aumentar. Decréscimos em b ou aumentos em d resultam em re-
dução da taxa de aumento per capita (r).
O modelo de crescimento logístico
Podemos modificar nosso modelo matemático para incorporar 
mudanças na taxa de crescimento à medida que o tamanho da 
população se aproxima da capacidade de sustento. No modelo de 
crescimento populacional logístico, a taxa de aumento per ca-
pita aproxima-se de zero à medida que a capacidade de sustento 
é atingida.
Para construir o modelo logístico, começamos com o modelo 
de crescimento populacional exponencial e adicionamos uma ex-
pressão que reduz a taxa de aumento per capita à medida que N 
aumenta. Se o tamanho máximo sustentável da população (capa-
cidade de sustento) for K, então K-N será o número de indivíduos 
adicionados que o ambiente consegue suportar, e (K-N)/K será a 
fração de K ainda disponível para a população crescer. Multiplican-
do a taxa exponencial de aumento rmaxN por (K-N)/K, modificamos 
a mudança no tamanho da população à medida que N aumenta:
dN/dt � rmaxN(K-N)/K
Quando N é pequeno quando comparado ao K, o termo (K-N)/K é 
grande, e a taxa de aumento per capita, rmaxN (K-N)/K, aproxima-se 
da taxa de aumento máximo. Porém, quando N é grande e os recur-
sos são limitantes, então (K-N)/K é pequeno, assim como a taxa de 
aumento per capita. Quando N se iguala a K, a população para de 
1900 1920 1940 1960 1980
Po
pu
la
çã
o 
de
 e
le
fa
nt
es
Ano
8.000
6.000
4.000
2.000
0
Figura 53.11 � Crescimento exponencial na população de elefan-
tes africanos do Parque Nacional de Kruger, África do Sul.
1184 Campbell & Cols.
crescer. A Tabela 53.3 mostra os cálculos da taxa de crescimento po-
pulacional para uma população hipotética crescendo de acordo com 
o modelo logístico, com rmax � 1,0 por indivíduo ao ano. Observe 
que a taxa de crescimento da população total é maior, �375 indi-
víduos por ano, quando o tamanho da população é 750, ou metade 
da capacidade de sustento. Com tamanho da população em 750, a 
taxa de aumento per capita mantém-se relativamente alta (metade 
da taxa máxima); porém, existem mais indivíduos reprodutores (N) 
na população do que em uma população de menor tamanho.
O modelo logístico de crescimento populacional produz uma 
curva de crescimento sigmoide (formato S) quando N é plotado 
sobre o tempo (a linha vermelha na Figura 53.12). Novos indiví-
duos são adicionados à população mais rapidamente em popula-
ções de tamanhos intermediários, quando existir não apenas uma 
população reprodutora de tamanho considerável, mas também 
muitos espaços disponíveis e outros recursos no ambiente. A taxa 
de crescimento da população diminui drasticamente à medida que 
N se aproxima de K.
Observe que ainda não comentamos nada sobre por que a 
taxa de crescimento da população diminui à medida que N se 
aproxima de K. Para uma taxa de crescimento populacional dimi-
nuir, a taxa de nascimento b deve diminuir ou a taxa de óbitos d 
aumentar ou ambos. Adiante no capítulo, consideraremos alguns 
dos fatores que afetam essas taxas.
O modelo logístico e populações reais
O crescimento de populações laboratoriais de pequenos animais, 
como, por exemplo, besouros e crustáceos, e de alguns micro-
-organismos, como paramécios, leveduras e bactérias, descreve 
muito bem uma curva com formato S sob condições de recursos 
limitados (Figura 53.13a). Essas populações estão crescendo em 
ambiente constante e livre de predadores e espécies competidoras 
que reduzem o crescimento das populações – condições raramen-
te presentes na natureza.
Algumas das hipóteses básicas inseridas no modelo logístico 
claramente não se aplicam a todas as populações. O modelo lo-
gístico assume que populações se ajustam instantaneamente para 
crescer e se aproximam da capacidade de sustento suavemente. 
Na realidade, com frequência, existe um intervalo de tempo antes 
dos efeitos negativos de uma população em crescimento serem 
notados. Por exemplo, se o alimento torna-se limitado para uma 
população, a reprodução enfim diminuirá; entretanto, as fêmeas 
podem utilizar suas reservas energéticas para continuar a se re-
produzir por um pequeno período. Isso pode levar a população a 
ultrapassar temporariamente a sua capacidade de sustento, como 
mostrado para as pulgas d’água na Figura 53.13b. Se a popula-
ção então diminuir abaixo da capacidade de sustento, existirá um 
atraso no crescimento populacional até que o número aumenta-
do de descendentes tenha realmente nascido. Ainda assim outras 
populações flutuam intensamente, tornando dif ícil até mesmo 
definir sua capacidade de sustento. Examinaremos algumas pos-
síveis razões para essas flutuações adiante no capítulo.
O modelo logístico também incorpora a ideia de que sem le-
var em consideração a densidade populacional, cada indivíduo 
adicionado a população possui o mesmo efeito negativo na taxa 
de crescimento populacional. Entretanto, algumas populações 
mostram o efeito Allee (nome conferido em homenagem a W. C. 
Allee, da Universidade de Chicago, que descreveu esse efeito pela 
primeira vez), em que indivíduos podem passar por mais dificul-
dades sobrevivendo ou reproduzindo se o tamanho da população 
for muito pequeno. Por exemplo, uma única planta pode ser da-
nificada pelo vento excessivo se permanecer sozinha, porém fica 
protegida na presença de vários indivíduos.
O modelo logístico é um ponto de partida útil para se pensar 
em como as populações crescem e para construir modelos mais 
complexos. O modelo também é importante em biologia de con-
Tabela 53.3 Crescimento logístico de uma 
população hipotética (K � 1.500)
Tamanho 
da 
população 
(N)
Taxa de 
aumento 
intrínseco 
(rmax)
Taxa de 
aumento 
per capita 
 
Taxa de 
crescimento 
da população* 
25 1,0 0,98 0,98 � 25
100 1,0 0,93 0,93 � 93
250 1,0 0,83 0,83 � 208
500 1,0 0,67 0,67 � 333
750 1,0 0,50 0,50 � 375
1.000 1,0 0,33 0,33 � 333
1.500 1,0 0,00 0,00 0
* Arredondada para o número inteiro mais perto.
2.000
1.500
K = 1.500
Crescimento
exponencial
Crescimento logístico
1.000
500
0
0
Número de gerações
5 10 15
Ta
m
an
ho
 d
a 
po
pu
la
çã
o 
(N
)
1.500
1.500 – N
1,0NdN
dt
=
1,0NdN
dt
=
Figura 53.12 � Crescimento populacional previsto pelo modelo 
logístico. A taxa de crescimento da população diminui à medida que o ta-
manho da população (N) se aproxima da capacidade de sustento (K) do am-
biente. A linha vermelha mostra o crescimento logístico de uma população 
com rmax � 1,0 e K � 1.500 indivíduos. Para comparação, a linha azul ilustra 
uma população em contínuo crescimento exponencial com o mesmo rmax.
Biologia 1185
servação, pois prevê quão rapidamente uma população em par-
ticular pode aumentar em número após ser reduzida a um tama-
nho pequeno e estima taxas de colheitas sustentáveis para peixes 
e populações selvagens. Biólogos de conservação podem utilizar o 
modelo para estimar o tamanho crítico abaixo do qual populações 
de certos organismos, como as subespécies de rinocerontes bran-
cos do Hemisfério Norte (Ceratotherium simum), podem tornar-se 
extintas (Figura 53.14). Como qualquer boa hipótese de partida, 
o modelo logístico estimulou pesquisas que levaram a um melhor 
entendimento dos fatores que afetam o crescimento populacional.
O modelo logístico e histórias biológicas
O modelo logístico prevê diferentes taxas de crescimento per 
capita para populações de altas ou baixas densidades relativas à 
capacidade de sustento do ambiente. Em densidades altas, cada 
indivíduo possui poucos recursos disponíveis, e a população 
cresce de maneira lenta. Em densidades baixas, os recursos per 
capita são relativamente abundantes, e a população cresce rapi-
damente. Diferentes características de histórias biológicas são fa-
vorecidas sob cada condição. Em densidades populacionais altas, 
a seleção favorece adaptações que permitem que os organismos 
sobrevivam e se reproduzam com poucos recursos. Habilidade 
competitiva e uso eficiente de recursos devem ser favorecidos em 
populações na capacidade de sustento ou perto dela. (Note que 
essas são as características que associamos anteriormente com 
iteroparidade.) Em densidades populacionais baixas, adaptações 
que promovem rápida reprodução, como a produção de descen-
dentes pequenos e numerosos, devem ser favorecidas.
Ecologistas tentam conectar essas diferenças em característi-
cas favoráveis em densidades populacionais diferentes com o mo-
delo logístico de crescimento. Seleção por características das his-
tórias biológicas sensíveis à densidade populacional é conhecida 
como K-seleção, ou seleção dependente de densidade. Por outro 
lado, seleção por características das histórias biológicas que maxi-
mizam sucesso reprodutivo em ambientes pouco habitados (den-
sidade baixa) é chamada de r-seleção, ou seleção independente de 
densidade. Esses nomes vêm das variáveis da equação logística. A 
K-seleção opera em populações vivendo em densidades perto do 
limite imposto pelos recursos (a capacidade de sustento, K), onde 
a competição entre os indivíduosé relativamente forte. Árvores 
adultas crescendo em uma floresta madura é um exemplo de or-
ganismos K-selecionados. Em contraste, a r-seleção maximiza r, a 
taxa de aumento per capita, e ocorre em ambientes em que as den-
sidades populacionais estão bem abaixo da capacidade de sustento 
ou indivíduos enfrentam pouca competição. Essas condições são 
geralmente encontradas em hábitats perturbados.
Assim como os conceitos de semelparidade e de iteroparidade, 
os conceitos de K- e r-seleção representam dois extremos na gama 
atual de histórias biológicas. O sistema de K- e r-seleção, estabeleci-
do na ideia da capacidade de sustento, tem ajudado os ecologistas a 
propor hipóteses alternativas para a evolução da história biológica. 
Essas hipóteses alternativas, por sua vez, estimularam estudos mais 
Figura 53.13 � Até que ponto 
essas populações se enquadram 
no modelo logístico de cresci-
mento?
Figura 53.14 � Mãe e filhote de rinoceronte branco. Os dois animais 
mostrados aqui são membros das subespécies do Hemisfério Sul, o qual possui 
população de mais de 10.000 indivíduos. As subespécies do Hemisfério Norte 
estão criticamente ameaçadas, com população de menos de 25 indivíduos.
5 10 15
200
400
600
800
1.000
Dias
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de
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20 40 60 80 100 120 140 160
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120
150
180
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de
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/ 5
0m
L
Dias
(a) (b)
0 0
População laboratorial de Paramecium. 
O crescimento de Paramecium aurelia em 
pequenas culturas (pontos pretos) 
aproxima-se bastante do crescimento 
logístico (curva vermelha) se o pesquisador 
mantiver o ambiente constante.
População laboratorial de Daphnia. O crescimento de uma 
população de pulgas d’água (Daphnia) em uma pequena 
cultura de laboratório (pontos pretos) não corresponde muito 
bem ao modelo logístico (curva vermelha). Esta população 
ultrapassa a capacidade de sustento do ambiente artificial 
antes de alcançar um tamanho de população estável.
1186 Campbell & Cols.
completos de como fatores como perturbação, estresse e frequên-
cia de oportunidades para uma reprodução bem-sucedida afetam a 
evolução da história biológica. Elas também forçaram os ecologistas 
a concentrar-se na importante questão que mencionamos: por que a 
taxa de crescimento populacional diminui à medida que o tamanho 
da população se aproxima da capacidade de sustento? Responder a 
essa questão é o foco da próxima seção.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Explique por que uma população que se encaixa no mo-
delo logístico de crescimento aumenta mais rapidamente 
com tamanhos intermediários do que com tamanhos rela-
tivamente pequenos ou grandes.
 2. Quando um camponês abandona uma lavoura, a área é ra-
pidamente colonizada por ervas daninhas. Essas espécies 
estão mais propensas a serem K-selecionadas ou r-selecio-
nadas? Explique.
 3. E SE...? Adicione linhas na Tabela 53.3 para três casos 
onde K>N:N� 1.600, 1.750 e 2.000. Qual a taxa de cresci-
mento populacional em cada caso? Em qual parte da Figu-
ra 53.13b a população Daphnia está mudando de maneira 
a corresponder aos valores calculados?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
53.5 Diversos fatores que regulam o 
crescimento populacional são 
dependentes da densidade
Nesta seção, aplicaremos o tema unificador da biologia da regulação 
(ver Capítulo 1) às populações. Que fatores ambientais impedem as 
populações de crescer indefinidamente? Por que algumas popula-
ções são suficientemente estáveis em tamanho, ao passo que outras, 
como as ovelhas Soay na Ilha de Hirta, não são (ver Figura 53.1)?
Regulação de população é uma área da ecologia com diversas 
aplicações práticas. Na agricultura, um produtor pode querer re-
duzir a abundância de pragas ou impedir o crescimento de uma 
erva invasora que se propaga rapidamente. Ecologistas de con-
servação precisam saber quais fatores ambientais criam hábitats 
favoráveis para a alimentação e a reprodução para espécies amea-
çadas, como o rinoceronte branco e o grou-americano. Progra-
mas de manejo com base nos fatores reguladores de populações 
ajudaram a prevenir a extinção de diversas espécies ameaçadas.
Mudança populacional e densidade populacional
A fim de entender porque uma população para de crescer, é impor-
tante estudar como as taxas de nascimento, de óbito, de imigração 
e de emigração mudam à medida que a densidade populacional 
aumenta. Se a imigração e a emigração se equiparam, então a po-
pulação cresce quando a taxa de nascimento excede a taxa de óbi-
tos e diminui quando a taxa de óbito supera a taxa de nascimento.
Uma taxa de nascimento ou óbito que não muda com a densi-
dade populacional é chamada de independente da densidade. Em 
um estudo clássico de regulação da população, Andrew Watkinson 
e John Harper, da Universidade do País-de-Gales, descobriram que 
a mortalidade da grama das dunas (Vulpia membranacea) se deve 
principalmente aos fatores f ísicos que matam proporções simila-
res de uma população local, sem levar em consideração sua densi-
dade. Por exemplo, o estresse devido à seca, que surge quando as 
raízes da grama são descobertas pelas areias movidas pelo vento, 
é um fator que independe da densidade. Por outro lado, uma taxa 
de óbito que aumenta à medida que a densidade populacional au-
menta é considerada densidade-dependente, como as taxas de 
nascimento que caem com o aumento da densidade. Watkinson 
e Harper descobriram que a reprodução da grama das dunas di-
minui à medida que a densidade populacional aumenta, em par-
te por que água e nutrientes se tornam mais escassos. Portanto, 
nessa população de gramas, os fatores principais regulando a taxa 
de nascimento são densidade-dependentes, e a taxa de óbitos é 
amplamente regulada por fatores independentes da densidade. A 
Figura 53.15 modela como uma população cessa de aumentar e 
atinge o equilíbrio como resultado de várias combinações de regu-
lação dependente e independente da densidade.
Ta
xa
 d
e 
na
sc
im
en
to
 o
u
ób
ito
 p
er
 c
ap
ita
Taxa de óbito
dependente
da densidade
Densidade populacional
Densidade de
equilíbrio 
Taxa de nascimento
dependente da densidade 
Taxa de nascimento
dependente da densidade 
Taxa de óbito
independente
da densidade 
Densidade de
equilíbrio
Taxa de nascimento
independente da
densidade 
Taxa de óbito dependente
da densidade 
Densidade de
equilíbrio
Densidade populacional Densidade populacional
Ambas as taxas de nascimento e óbito 
mudam com a densidade populacional.
A taxa de nascimento muda com a 
densidade populacional enquanto a taxa 
de óbito permanece constante.
A taxa de óbito muda com a densidade 
populacional enquanto a taxa de 
nascimento permanece constante.
(a) (b) (c) 
Figura 53.15 � Determinação do equilíbrio para densidade populacional. Este modelo simples considera somente taxas de nascimento e de óbito 
(taxas de imigração e emigração são assumidas como zero ou equivalentes).
 
	O modelo exponencial descreve o crescimento populacional em um ambiente ideal e ilimitado
	Taxa de aumento per capita
	Crescimento exponencial
	O modelo logístico descreve como a população cresce mais lentamente à medida que se aproxima da capacidade de sustento
	O modelo de crescimento logístico
	O modelo logístico e populações reais
	O modelo logístico e histórias biológicas
	Diversos fatores que regulam o crescimento populacional são dependentes da densidade
	Mudança populacional e densidade populacional