ANATOMIACLINICADEANIMAISEXOTICOSPAOLA6

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Publicado pela primeira vez em 2005
Catalogação da Biblioteca do Congresso em Dados de Publicação
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Impresso na Alemanha
ISBN 0 7020 2782 0
O conhecimento e as melhores práticas neste campo estão em constante mudança. À medida que 
novas pesquisas e experiências ampliam nosso conhecimento, mudanças na prática, tratamento e 
terapia medicamentosa podem se tornar necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a 
verificar as informações mais atuais fornecidas (i) sobre os procedimentos apresentados ou (ii) pelo 
fabricante de cada produto a ser administrado, para verificar a dose ou fórmula recomendada, o método 
e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, confiando em sua 
própria experiência e conhecimento do paciente, fazer diagnósticos, determinar as dosagens e o melhor 
tratamento para cada paciente e tomar todas as precauções de segurança apropriadas. Em toda a 
extensão da lei, nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por qualquer lesão e/ou 
dano.
Uma marca da Elsevier Limited
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O editor
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Contribuintes
vii
Douglas P Whiteside DVM DVSc
John H Lewington BvetMed MRCVS
Peter Helmer DVM
Association (SAFA), New South Wales Ferret Welfare Society (NSWFWS),
Association (AFA), World Ferret Union (WFU), South Australian Ferret
Veterinário da equipe, Zoológico de Calgary, Alberta, Canadá
Animal Veterinary Association (ASDAVA), membro da American Ferret
Membro da Australian Veterinary Association (AVA) e Australian Small
e
Furões Distrito Sul de Perth (FSDP)
Avian Animal Hospital of Bardmoor, Largo, Flórida, EUA
Capítulo 12 Furões
Capítulo 1 Anatomia e fisiologia dos anfíbios
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Prefácio
A estrutura interna e a função das espécies exóticas sempre me intrigou, mas o assunto 
tradicionalmente não era ensinado na Veterinary College. Escrevi este livro com a intenção de 
reestabelecer esse equilíbrio e responder às muitas perguntas que interessam a quem trabalha com 
exóticos. Por que, por exemplo, as orelhas dos pássaros não estalam quando voam, por que os coelhos 
são obrigados a respirar pelo nariz e como um lagarto pode soltar o rabo e criar um novo?
Este livro, escrito por veterinários para veterinários, visa fundir a riqueza da pesquisa zoológica com 
a medicina veterinária – trazendo o leitor da mesa de dissecação para os domínios da prática clínica e 
pacientes vivos. Para este fim, incluí notas clínicas quando aplicável e itens de interesse geral sobre 
muitas espécies.
Um dos principais prazeres que tenho em trabalhar com espécies exóticas é a fascinante diversidade 
entre meus pacientes. Diariamente, na prática, vejo a evolução viva de sapos a cobras, pássaros e 
pequenos mamíferos. Cada um apresenta um desafio clínico, seja salvar uma tartaruga encontrada se 
afogando em uma lagoa, tratar um papagaio com sinusite ou um coelho anoréxico. No entanto, realmente 
precisamos entender o básico – como os répteis respiram, a estrutura dos seios dos psitacídeos e a 
complexa fisiologia gastrointestinal do coelho – antes de podermos tratar adequadamente esses animais 
de estimação únicos.
Nos últimos dez anos, o conhecimento veterinário da medicina e cirurgia de animais exóticos expandiu-
se rapidamente, mas a estrutura básica e a função dessas diversas espécies nunca foram reunidas em 
um único texto. Com o aumento do número de animais de estimação exóticos, os cirurgiões veterinários 
estão em desvantagem considerável tentando tratar pacientes doentes de répteis, aves e roedores sem 
ter um conhecimento profundo dos ossos normais abaixo.
Espero que este livro inspire veterinários na prática, estudantes de veterinária, enfermeiros e técnicos 
a estudar esse assunto há muito negligenciado, mas cativante, e os ajude a aplicar esse conhecimento 
clinicamente a seus pacientes.
ix
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Agradecimentos
Gostaria de agradecer ao Museu de História Natural da Irlanda que forneceu as fontes para 
as seguintes ilustrações: Fig 6.1, 6.2, 6.5, 6.12, 6.14, 6.15, 6.17, 6.25, 6.67, 9.6 e 11.7. Também 
Janet Saad por suas excepcionais fotografias de cobras.
A equipe editorial da Elsevier foi maravilhosa com sua crença neste projeto, seu apoio 
constante e paciência infinita. Também gostaria de agradecer a Samantha Elmhurst por suas 
belas e habilidosas ilustrações. E Tasha, minha pobre cachorra, que perdeu as caminhadas 
para que este livro pudesse ser pesquisado e escrito.
Por fim, gostaria de dedicar este livro à minha amada mãe, a falecida Mary Pat O'Malley, cujo 
entusiasmo e encorajamento me fizeram continuar enquanto eu tentava conciliar as exigências 
de dar aulas e administrar minha própria clínica de animais exóticos com a escrita deste livro.
Ao escrever este livro, sou grato aos cirurgiões veterinários Peter Helmer, Doug Whiteside e 
John Lewington por contribuírem com os excelentes capítulos sobre Anfíbios e Furões.
x
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1
Peter J. Helmer e Douglas P. Whiteside
Anfíbios
TAXONOMIA
INTRODUÇÃO
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
1988; Wright 1996, 2001b).
De longe, os Anura representam a maior diversidade de anfíbios, com 
mais de 3.500 espécies vivas divididas em 21 famílias. Anura vem do 
grego, significando “sem cauda”, e com exceção das rãs de cauda 
(Leiopelmatidae), o restante dos anuros tem uma cauda muito pouco 
desenvolvida ou não possui uma (Fig. 1.7). As larvas são diferentes 
dos adultos e não possuem dentes. A neotenia, a condição na qual os 
animais se tornam capazes de se reproduzir enquanto estão parados 
no desenvolvimento no estágio larval (Wallace et al. 1991), não está 
presente. As famílias de anuros estão listadas na Tabela 1.2 (Frank & 
Ramus 1995; Goin et al. 1978; Mitchell et al.
1991). Esses peixes tinham pulmões funcionais e barbatanas ósseas 
e lobadas que sustentavamo corpo. Refinamentos adicionais dessas 
características permitiram que os anfíbios fossem o primeiro grupo de 
vertebrados a assumir uma existência terrestre. O nome da classe 
Amphibia (derivado das raízes gregas amphi, que significa “ambos”, e 
bios, traduzido como “vida”), refere-se aos dois estágios da vida: 
aquático e terrestre.
Vários recursos suportam o papel dos anfíbios como um passo 
evolutivo entre peixes e répteis. O coração de 3 câmaras representa 
um intermediário entre o modelo piscine de 2 câmaras e o coração de 
3 câmaras mais avançado dos répteis.
Com mais de 4.000 espécies descritas, a classe Amphibia representa 
uma contribuição significativa para a diversidade da vida vertebrada 
na Terra. Os anfíbios ocupam um importante nicho ecológico no qual 
a energia é transferida de sua principal presa, invertebrados, para seus 
predadores, principalmente répteis e peixes (Stebbins & Cohen 1995).
3. Gymnophiona (Apoda) – as cecílias
Os primeiros fósseis de anfíbios datam de aproximadamente 350 
milhões de anos. Evidências atuais indicam que eles descendem de 
um grupo de peixes semelhante ao celacanto (Latimeria chalumnae) 
(Boutilier et al. 1992; Wallace et al.
A maioria dos anfíbios são ovíparos, semelhantes aos peixes e à 
maioria dos répteis. Embora seus ovos não devam ser colocados em 
ambientes completamente aquáticos, os óvulos não possuem 
membranas ou cascas resistentes à água de répteis e aves, portanto, 
devem ser depositados em locais muito úmidos para evitar a dessecação.
1. Anura (Salientia) – as rãs e sapos 2. Caudata 
(Urodela) – as salamandras, tritões e
Os estágios larvais dependem das barbatanas para se moverem 
pelo ambiente aquático, de maneira semelhante aos peixes. A 
metamorfose inclui o desenvolvimento de pernas para a locomoção 
terrestre (Figs. 1.1-1.6). O ciclo de vida duplo permanece evidente, 
pois os membros de muitos anfíbios permanecem adaptados, por 
exemplo, com membranas entre os dedos, para locomoção aquática.
A tendência para a vida terrestre também é evidente no sistema 
respiratório. A maioria das espécies tem formas larvares aquáticas 
onde as trocas gasosas ocorrem nas brânquias externas. A 
metamorfose para o adulto, geralmente uma forma terrestre, resulta 
no desenvolvimento dos pulmões. Esses pulmões primitivos são 
relativamente ineficientes em comparação com os de outros 
vertebrados terrestres, e a respiração é complementada pelas trocas 
gasosas através da pele. As secreções da pele altamente glandular 
ajudam a manter uma superfície de troca úmida; no entanto, os 
anfíbios são restritos a habitats úmidos.
A ordem Caudata compreende nove famílias, com cerca de 375 
espécies descritas (Tabela 1.3). Os urodeles têm uma cauda longa, 
com as formas larvais dentadas muitas vezes sendo semelhantes na 
aparência aos adultos. A neotenia é comum entre as famílias de 
salamandras, sendo o axolote (Ambystoma mexicanum) (Fig. 1.8) o 
exemplo mais comum (Frank & Ramus 1995; Goin et al. 1978; Mitchell 
et al.
sirenes
Os anfíbios são classificados em três ordens (Tabela 1.1):
1988; Wright 1996, 2001b).
cauda
Anura
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Figuras 1.3–1.5 • Progressão da metamorfose do sapo venenoso Tingimento 
Dendrobates tinctorius. O processo de ovo a adulto leva aproximadamente 3 meses. 
(Foto de Helmer.)
(Foto de Helmer.)
Figura 1.2 • Embriões em desenvolvimento de rã venenosa tingida Dendrobates 
tinctorius. (Foto de Helmer.)
Figura 1.1 • Massa de ovos de sapo venenoso Tingimento Dendrobates tinctorius.
Gymnophiona 
Embora existam aproximadamente 160 espécies conhecidas de 
cecílias, que são classificadas em seis famílias (Tabela 1.4), os 
clínicos provavelmente as verão apenas esporadicamente. Eles 
são sem membros, com corpos alongados semelhantes a 
vermes e caudas curtas ou ausentes (Frank & Ramus 1995; 
Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 1996, 2001b).
Anfíbios
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Anatomia e fisiologia dos anfíbios
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cauda
sapos de Darwin
sapos arlequim
Brachycephalidae
Pseudídeos
Discoglossidae Sapos pintados
salamandra tigre
Pelobatidae Sapos de espada
(Foto de Helmer.)
Tabela 1.2 Composição da ordem Anura
Leiopelmatidae Sapos de cauda
Centrolenidae
sapos escavadores mexicanos
Ranidae
Cecílias
Sapos verdadeiros
Bufonidae
Racophoridae
Tabela 1.1 A classe Amphibia é composta por três ordens
Heleophrynidae Sapos fantasmas
sapos de Seychelles
Sapos de vidro
(Ambystoma tigrinum)
Pelodytidae
sapos tropicais
Figura 1.7 • Sapo-arborícola adulto (Agalychnis callidryas).
Anura
Leptodactylidae
Espécies representativas
PererecasHylidae
Sapos de sela
Rhinodermatidae
sapos de salsa
Espécies representativas
Perereca de olhos vermelhos
Microhylidae
Dendrobatidae sapos venenosos
Pipidae
Rhinophrynidae
Sapos voadores
Sapos de boca estreita
(Foto de Helmer.)
Ordem
Hyperoliidae sapos de junco africanos
Gymnophionia
Família
Sapos com garras
rãs australianasMyobatrachidae
Figura 1.6 • Adulto jovem Rã venenosa tingida Dendrobates tinctorius.
(Agalychnis callidryas)
Sapos verdadeiros
Sooglossidae
combinação de calor ambiental e comportamento adaptativo
como as rãs com chifres (Ceratophrys spp.). Taxa metabólica
necessidade de energia do que aquelas espécies que emboscam presas,
metabolismo. No entanto, a temperatura corporal ideal também é
aumentará em até 1,5 a 2 vezes com doença ou cirurgia
para manter uma temperatura corporal preferida. Este preferencial
temperatura corporal necessária para a digestão ideal é provável
animais menores. As necessidades metabólicas também variam
Os anfíbios são poiquilotérmicos (ectotérmicos), contando com uma
1978; Whitaker et ai. 1999; Wright 1996, 2001d).
temperatura ambiente e nível de atividade. Espécies ativas que procuram 
comida, como sapos Dendrobatid, têm uma maior
diferente do necessário para a gametogênese (Goin et al.
apresentado na Tabela 1.5.
ditado por processos metabólicos específicos; por exemplo, o
Com base na teoria da escala metabólica, anfíbios maiores,
em geral, exigirá proporcionalmente menos calorias do que
Uma série de adaptações fisiológicas e comportamentais
recuperação e em até 9 vezes com atividade extenuante
A temperatura depende de vários fatores, incluindo espécies, idade e 
estação do ano, e é essencial para
desenvolveram em anfíbios que lhes permitem controlar
(Wright & Whitaker 2001). Fórmulas para a determinação das 
necessidades metabólicas de vários anfíbios são
Homeostase termorreguladora e hidratante
Anfíbios
METABOLISMO
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Anfíbios
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
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uma
(Kobelt & Linsemair 1992, 1995; Schwalm et ai. 1977).
osmolaridade do plasma por desidratação. Essas adaptações
ambientes que permitem que eles permaneçam dentro de sua zona de 
temperatura ideal preferida (POTZ) para homeostase metabólica normal 
(Whitaker et al. 1999; Wright 2001d). Isto
Uma mudança na cor da pele para modular a absorção da energia solar
secreções para regularo resfriamento evaporativo em algumas espécies
têm refletividade de pele extraordinariamente alta para infravermelho próximo
acúmulo de carboidratos de baixo peso molecular
influenciada pela temperatura; por isso é importante para o
temperatura central do corpo, muitas vezes em conjunto com
absorção em períodos de luz. Além disso, alguns anuros
proteínas nucleantes no sangue que guiam a formação de gelo), o
agregação ou dispersão, mudando assim a pele para um tom mais claro
adaptações (aumento de fibrinogênio, proteínas de choque e
tolerância à anoxia durante a isquemia induzida por congelamento (Lee &
permitir que o anfíbio procure ou se afaste ativamente
flutuações rápidas de temperatura porque o choque térmico pode
suas temperaturas corporais a um grau limitado. A maioria
e promover o crescimento de gelo em compartimentos extracelulares.
servem para diminuir o ponto de congelamento dos tecidos (super-resfriamento)
anuros terrestres. Melanóforos (pigmento rico em melanina
encontrados em espécies selvagens de anuros e caudados de clima temperado que
é outra adaptação significativa que tem sido estudada em
Finalmente, uma série de adaptações fisiológicas cruciais são
é igualmente importante que os anfíbios não sejam submetidos a
(Goin et al. 1978; Whitaker et al. 1999; Wright 1996, 2001d).
luz (700-900 nm), devido aos seus iridóforos (células de pigmento de cor), o 
que reduz significativamente a carga de calor solar
(glicerol ou glicose) no sangue e tecidos, e aumentando
clínico para perceber que os anfíbios devem ser mantidos dentro
Fisiologia, comportamento, patologia e terapias são todos
proteínas transportadoras de glicose e o aparecimento de gelo
Costanzo 1998; Storey & Storey 1986).
coloração para aumentar a refletividade e, assim, diminuir o calor
fontes de calor. Outro método importante de termorregulação é a 
vasodilatação periférica e a constrição para regular
células) na pele de anfíbios podem regular a melanina interna
são necessários para a sobrevivência no inverno. Estes incluem proteínas
óbvio deles são os controles posturais e locomotores que
Os anfíbios que são tolerantes ao congelamento também têm bons tecidos
(Crawshaw 1998; Whitaker et al. 1999).
Proteidae
Uraeotyphlidae
Tabela 1.5 Fórmulas para determinação das necessidades calóricas
Família
Tabela 1.4 Composição da ordem Gymnophiona
Salamandras toupeirasAmbystomatidae
Ordem
Ichthyophiidae
Salamandras gigantes
Cecílias comuns
Cryptobranchidae
0,02 (BM) 0,84
Cecílias de peixe
salamandras gigantes americanasDicamptodontidae
Salamandras sem pulmão
Rhinatrematidae
Typhlonectidae
Cecílias tropicais
Verdadeiras salamandras
Tabela 1.3 Composição da ordem Caudata
cecílias indianasPlethodontidae
Salamandridas
Sirenes
Espécies representativasFamília
Sirenidae
de anfíbios em repouso a 25º C
0,01(BM)1,06
Necessidade calórica por 24 horas em kcala
Amphiumidae Amphiumas
Espécies representativas
Caeciliidae
Salamandra
Ceciliano
Hynobiidae salamandras asiáticas
salamandras neotênicas
Cecílias aquáticas
Cecílias de bico
Scolecomorphidae
0,01(BM)0,80
Figura 1.8 • Axolotl (Ambystoma mexicanum). (Foto de Whiteside.)
Anuro
O valor deve ser aumentado em no mínimo 50% durante os períodos de lesão ou doença.
representa a massa corporal do animal em gramas.
(Adaptado das Tabelas 7.1-7.4 em Wright KM e Whitaker BR, 2001).
BM
têm taxas de crescimento baixas, ou tornam-se imunocomprometidos.
Anfíbios mantidos acima de sua POTZ podem apresentar sinais
e imunossupressão. Aqueles mantidos abaixo da POTZ podem
associada ao supercrescimento bacteriano por má digestão,
tornar-se inapetente, letárgico, desenvolver inchaço abdominal
de inapetência, perda de peso, agitação, alterações na cor da pele,
NOTA CLÍNICA
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Anatomia e fisiologia dos anfíbios
7
ANATOMIA EXTERNA GERAL
SISTEMA ESQUELETICO
Anfíbios
A absorção de água do trato gastrointestinal é insignificante na 
maioria das espécies, portanto, os fluidos orais são de pouco benefício 
na reidratação de um anfíbio. Para a maioria das espécies terrestres, a 
água rasa encharca e dilui subcutânea ou intracelômica
administração de fluidos são mais eficazes no combate à 
desidratação (Whitaker et al. 1999; Wright 2001d).
NOTA CLÍNICA
Para a maioria das espécies de anfíbios em cativeiro, uma umidade 
relativa do ambiente superior a 70% é apropriada, pois fornece um 
gradiente de umidade e os animais podem então selecionar um nível 
adequado para eles. Os médicos devem sempre estar cientes da 
necessidade de o paciente anfíbio permanecer em ambientes úmidos ao 
ser examinado (Whitaker et al.1999).
mecanismos fisiológicos para excretar o excesso de água enquanto 
conserva os solutos do plasma (Goin et al. 1978; Mitchell et al.
Assim, recintos que contêm um mosaico de zonas térmicas são ideais 
para permitir que o anfíbio se termorregula normalmente (Whitaker et al. 
1999; Wright 2001d). 1998; Wright 2001d).
Existe uma diversidade significativa de elementos esqueléticos entre os 
anfíbios. As cecílias carecem das cinturas peitoral e pélvica, bem como 
do sacro. A locomoção neste grupo é alcançada principalmente através 
da contração regional do corpo semelhante a um verme (movimento 
vermiforme), ou ondulações laterais semelhantes a enguias (Stebbins & 
Cohen 1995; Wright 2001c).
Os anuros têm várias adaptações para locomoção saltatória ou salto. 
Eles têm quatro membros e as patas traseiras são alongadas (Fig. 1.10). 
Geralmente há quatro dedos no antepé e cinco no pé traseiro. As vértebras 
são fundidas e a coluna vertebral é dividida nas regiões pré-sacral, sacral 
e pós-sacral. O sacro em si não está presente e a cintura pélvica está 
fundida. O membro anterior é composto pelo úmero, uma rádio-ulna 
fundida, carpos, metacarpos e falanges, e o membro posterior é formado 
pelo fêmur, tibiofíbula fundida, tarsos, metatarsos e falanges. As vértebras 
caudais são substituídas por uma
As salamandras (Fig. 1.9) normalmente têm quatro membros, embora 
os membros posteriores sejam bastante reduzidos nas enguias de lama 
(Amphiuma spp.) e ausentes nas sereias (Siren spp. e Pseudobranchus 
spp.) (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c). Geralmente, quatro dedos 
estão presentes no antepé e cinco no traseiro, embora isso seja variável 
entre as espécies. As salamandras são capazes de regenerar dedos e 
membros perdidos. Planos de clivagem, ou zonas predeterminadas de 
quebra, estão presentes nas caudas de muitas espécies, de modo que, 
quando o animal é ameaçado ou ferido, a cauda se solta do corpo. Isso é 
conhecido como autotomia; a cauda perdida se regenerará (Stebbins & 
Cohen 1995).
A superhidratação é uma ameaça constante, com a expansão do plasma 
resultando em estresse cardíaco. Para combater isso, eles desenvolveram
As respostas comportamentais para minimizar as perdas hídricas 
incluem alterações posturais e limitação das atividades a períodos de 
umidade elevada. Uma adaptação fisiológica bem documentada para 
prevenir a perda de água que foi descrita em pererecassul-americanas 
(Phyllomedusa spp.), e provavelmente existe em outras espécies de 
pererecas, é a secreção de uma substância impermeabilizante de 
glândulas lipídicas em sua pele (Heatwole & Barthalamus 1994; Wright 
2001d). Este exsudato ceroso é espalhado sobre a superfície da rã com 
movimentos estereotipados dos pés e confere uma resistência superficial 
às perdas por evaporação comparável a muitos répteis. Outros mecanismos 
fisiológicos descritos em anfíbios terrestres incluem iridóforos empilhados 
na derme e muco seco na epiderme (McClanahan et al. 1978; Wright 
1996, 2001c).
A cauda é geralmente achatada lateralmente. As salamandras variam em 
comprimento total de 1,5 polegadas (4 cm) a mais de 60 polegadas (1,5 
m). Os anuros, ou rãs e sapos, não têm cauda quando adultos. As 
brânquias externas estão ausentes. Anuros geralmente têm pernas 
traseiras mais longas do que dianteiras, e comumente têm dedos 
palmados e sem garras. Dependendo da espécie, a pele glandular pode 
ser lisa ou bosselada. O comprimento do focinho à cloaca dos anuros 
varia de 3/8 de polegada a 12 polegadas (1-30 cm).
É importante perceber que esses mecanismos de proteção geralmente 
estão ausentes na superfície ventral dos anfíbios; o ventre serve como 
uma importante via de captação de água do ambiente, com alguns anuros 
apresentando até mesmo uma área modificada na pelve ventral, conhecida 
como “drinking patch”, que é responsável por até 80% da captação de 
água (Parsons 1994). .
As cecílias são sem membros e se assemelham a uma cobra ou verme. 
Eles têm uma cauda muito curta, se houver. Pequenos tentáculos olfativos 
e sensoriais estão presentes no sulco nasolabial apenas rostral ao olho. 
O comprimento total varia de 3 a 30 polegadas (7,5 a 75 cm) (Stebbins & 
Cohen 1995; Wright 2001b).
Devido à permeabilidade da pele da maioria dos anfíbios, a 
dessecação é sempre uma ameaça à sobrevivência, necessitando do 
desenvolvimento de adaptações fisiológicas e comportamentos para 
garantir a homeostase da hidratação em ambientes aquáticos ou 
terrestres. Os anfíbios são limitados em suas atividades e alcances, pois 
sua perda de água por evaporação é maior do que a de outros vertebrados 
terrestres. Algumas espécies de anfíbios, como axolotes e filhotes de 
lama, são totalmente dependentes de um ambiente aquático, e mesmo a 
maioria dos anfíbios terrestres deve permanecer úmida para que as trocas 
gasosas sejam efetivas (Boutilier et al. 1992; Shoemaker et al. 1992; 
Wright 2001d).
As três ordens de anfíbios são bastante diferentes em sua aparência 
externa. As salamandras têm forma de lagarto, cobertas de pele glandular, 
têm quatro pernas (exceto as sereias, que não possuem os membros 
pélvicos) e não possuem garras em seus dedos. As brânquias externas 
semelhantes a penas podem ou não estar presentes.
Os anfíbios aquáticos enfrentam um problema diferente, pois estão 
constantemente imersos em um ambiente hiposmótico.
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8
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
ÿ coração (cardiocentese) ÿ veia 
abdominal ventral (muitas vezes visível por via percutânea em rãs maiores) 
(Fig. 1.11) ÿ veia femoral ÿ veia lingual
Figura 1.10 • Projeção dorsoventral de uma perereca de olhos vermelhos 
(Agalychnis callidryas). Observe a fratura do fêmur direito, bem como o corpo 
estranho gástrico radiopaco. (Foto de Helmer.)
Figura 1.9 • Projeção dorsoventral do contraste gastrointestinal de uma 
salamandra. A radiografia é normal. (Foto de Whiteside.)
SISTEMA CARDIOVASCULAR
SISTEMA IMUNOLÓGICO
O coração dos anfíbios é de 3 câmaras, com dois átrios e um 
ventrículo. O septo interatrial é fenestrado em cecílias e na maioria 
das salamandras, mas completo em anuros, permitindo graus 
variados de mistura de sangue oxigenado e desoxigenado 
(Wallace et al. 1991; Wright 2001c).
urostilo. Os girinos podem regenerar membros, mas os anuros 
adultos geralmente não (Wright 2001c).
Nas salamandras, a veia caudal ventral é facilmente acessível
(Whitaker & Wright 2001).
A escolha dos locais de venopunção dependerá do tamanho e da 
espécie do paciente. Em anuros, os locais potenciais incluem:
A composição celular do sangue de anfíbios consiste em eritrócitos 
ovais, nucleados, trombócitos, células monocíticas (linfócitos e 
monócitos), e
A linfa dos anfíbios consiste em todos os componentes do 
sangue, com exceção dos eritrócitos. O sistema linfático inclui 
corações linfáticos (também conhecidos como sacos linfáticos ou 
vesículas linfáticas) que batem independentemente do coração a 
uma taxa de 50 a 60 batimentos por minuto. Essas estruturas 
garantem o fluxo unidirecional da linfa de volta ao coração (Wright 2001c).
O sangue que drena da metade caudal dos anfíbios passa
O sistema cardiovascular dos anfíbios é composto pelas estruturas 
arterial, venosa e linfática bem desenvolvidas.
através dos rins antes de entrar na veia pós-cava.
Anfíbios
Locais de punção venosa
Hematolinfopoiese
NOTA CLÍNICA
Estudos recentes em répteis demonstraram pouco efeito do sistema 
porta renal na farmacocinética de drogas administradas na metade 
caudal do corpo (Holz et al. 1999, 2002); no entanto, até que estudos 
semelhantes sejam realizados em anfíbios, é aconselhável evitar a 
administração de medicamentos no membro posterior ou cauda (se 
houver) de anfíbios.
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SISTEMA RESPIRATÓRIO
SISTEMA DIGESTIVO
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
9
Anfíbios
NOTA CLÍNICA
Deve-se ter cuidado ao intubar o paciente anfíbio, ou passar um tubo 
para realizar lavagens traqueais ou tratamentos intratraqueais, para 
evitar danos ao epitélio pulmonar.
Além disso, devido à natureza delicada do pulmão, deve-se tomar cuidado 
para não inflar excessivamente os pulmões durante a anestesia, pois eles 
se rompem facilmente (Green 2001; Mitchell et al. 1988; Wright 1996, 
2001c).
manders (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 1996, 2001c).
O baço dos anfíbios contém um mosaico de polpa vermelha e branca, 
que servem como centros de eritropoiese e mielopoiese, respectivamente. 
Todos os anfíbios possuem um timo, que é uma fonte de produção de 
linfócitos T, e permanece funcional durante toda a vida do animal. O 
tamanho do baço e do timo pode ser afetado por variações sazonais, e 
outros fatores como desnutrição e estresse crônico podem levar à 
involução tímica. Os anfíbios não possuem linfonodos; no entanto, o trato 
intestinal contém agregados dispersos de tecido linfóide conhecido como 
tecido linfóide associado ao intestino (GALT) (Plyzycz et al. 1995; Wright 
2001c).
Os anfíbios não têm diafragma, por isso dependem de movimentos 
coordenados de seus músculos axiais e apendiculares para as trocas 
gasosas nos pulmões. A troca gasosa bucofaríngea ocorre pela ação de 
bombeamento da laringe durante a inspiração e a expiração. Durante 
períodos de disponibilidade reduzida de oxigênio (como hibernação), os 
anfíbios podemmudar para a respiração cutânea. Como a respiração 
cutânea não é tão eficiente quanto a respiração pulmonar, muitos anfíbios 
desenvolveram estruturas tegumentares especializadas, como dobras 
laterais, sulcos costais ou “pêlos” cutâneos, como visto na rã peluda 
africana (Trichobatrachus spp.) (Mitchell et al. 1988). ; Wright 1996, 2001c).
A medula óssea é encontrada em várias espécies de anfíbios terrestres, 
embora não funcione com a mesma capacidade observada em vertebrados 
superiores. As cecílias não possuem medula óssea funcional, assim como 
as salamandras aquáticas, contando com centros funcionalmente 
equivalentes no fígado e nos rins. Salamandras terrestres têm locais de 
linfomielocitopoiese dentro de sua medula óssea, enquanto a medula 
óssea de anuros serve apenas como um local para linfocitopoiese e 
mielotrombocitopoiese (Goin et al. 1978; Wright 2001c).
Embora muitas larvas de anfíbios sejam herbívoros, os adultos são 
inteiramente carnívoros, com uma grande variedade de invertebrados 
constituindo uma grande parte da dieta. As cecílias dependem 
principalmente de pistas olfativas para localizar presas, enquanto as 
salamandras e anuros usam a visão como o sentido proeminente para a detecção de alimentos.
células granulocíticas que não são homólogas ou análogas a granulócitos 
de mamíferos com características de coloração semelhantes (Wright 
1996). Plyzycz et ai. (1995) oferecem uma excelente revisão do sistema 
hematolinfopoiético de anfíbios.
Nos anfíbios, as trocas gasosas sempre ocorrem em uma superfície 
úmida. Embora a respiração cutânea seja importante tanto na forma larval 
quanto na adulta, como regra geral os anfíbios larvais utilizam estruturas 
branquiais para a respiração, enquanto os adultos usam pulmões, embora 
haja muitas exceções a isso. Existem três modos de respiração descritos 
em cecílias e anuros adultos: pulmonar, bucofaríngea e cutânea. Um 
quarto modo existe em urodelos adultos, que é a respiração branquial de 
estruturas branquiais retidas vistas em espécies neotênicas, como sereias, 
filhotes de lama, axolotes e sala cega do Texas.
1978; Mitchell et ai. 1988; Wright 1996, 2001c).
Na maioria dos anfíbios, a estrutura branquial mostra alguma 
variabilidade dependendo da espécie e seu ambiente. As brânquias das 
larvas de anuros são geralmente menores e mais simples do que as das 
larvas de salamandra. Enquanto os arcos branquiais dos girinos são 
cobertos por um opérculo, em muitas espécies de salamandras, 
especialmente nas espécies neotênicas, as brânquias são externas. As 
brânquias da maioria das cecílias são reabsorvidas antes do nascimento 
ou da eclosão, enquanto as brânquias dos anuros são reabsorvidas 
durante a metamorfose. A maioria das espécies de salamandras terrestres 
perdem suas brânquias e desenvolvem pulmões como os anuros; 
entretanto, muitas das espécies aquáticas neotênicas retêm suas brânquias 
e ainda desenvolvem pulmões normais. Algumas famílias de salamandras, 
notadamente as Plethodontidae e Hynobiidae, não têm pulmões ou têm pulmões de tamanho reduzido (Goin et al.
Os pulmões dos anfíbios são estruturas simples em forma de saco que 
não possuem alvéolos verdadeiros. Como resultado, a maioria dos 
pulmões é subdividida internamente por delicadas dobras reticuladas do 
tecido pulmonar que aumentam significativamente a área de superfície 
para as trocas gasosas. Anéis cartilaginosos completos sustentam os 
tecidos traqueais. A traqueia é de comprimento variável dependendo da 
espécie, mas em geral é considerada curta e se bifurca rapidamente em 
brônquios principais.
Figura 1.11 • Punção venosa da veia abdominal da linha média ventral de sapo 
marinho (Bufo marinum). (Foto de Whiteside.)
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
10
Dentição
Fígado e trato intestinal
Língua 
A língua da maioria dos anuros e salamandras (cecílias têm línguas 
fixas e rãs pipis não têm língua) pode ser estendida além da boca 
para captura de alimentos (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c). 
Em algumas espécies a língua pode ser projetada até 80% do 
comprimento total do animal (Mitchell et al. 1988). A língua é 
estendida e virada (de tal forma que o aspecto posterodorsal da 
língua dobrada se torna o aspecto anteroventral), a superfície da 
língua adere à presa e é posteriormente retraída para a boca 
(Stebbins & Cohen 1995). Todo o processo pode levar apenas 50 
milissegundos (Mitchell et al. 1988). Uma vez na boca, o assoalho 
da boca é levantado e as pálpebras são fechadas, forçando os 
globos ventralmente.
Anfíbios
Tal como acontece com os vertebrados superiores, o fígado dos 
anfíbios também desempenha um papel importante na síntese de 
compostos nitrogenados, reações antioxidantes, metabolismo de várias 
substâncias endógenas e exógenas, metabolismo da glicose, síntese de 
proteínas, metabolismo lipídico e metabolismo do ferro (Crawshaw & 
Weinkle 2000).
Os anfíbios excretam uma variedade de resíduos de nitrogênio, com 
base no habitat e na necessidade de conservar a água. As larvas e a 
maioria dos adultos aquáticos excretam amônia pelos rins, pele e 
brânquias, se presentes (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c, 2001d). 
Espécies terrestres convertem amônia tóxica em ureia menos tóxica no 
fígado. A uréia pode ser armazenada na bexiga e excretada quando a 
água está prontamente disponível. Anuros muito especializados, como a 
perereca cerosa (Phyllomedusa sauvagii), são uricotélicos, o que significa 
que conservam ainda mais a água convertendo resíduos de nitrogênio em 
ácido úrico. A rã com garras (Xenopus laevis) pode passar da produção 
de amônia para a produção de uréia com base na disponibilidade de água 
no ambiente (Mitchell et al. 1988; Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c, 
2001d).
O fígado dos anfíbios está localizado posterior e ventralmente ao 
coração. A anatomia macroscópica é variável dependendo do grupo 
taxonômico, mas geralmente está de acordo com a forma do corpo do 
anfíbio. Os anuros têm o fígado bilobado, enquanto os caudas têm um 
fígado ligeiramente alongado e marginado, e nas cecílias é ligeiramente 
marginado e muito alongado.
A vesícula biliar de todos os grupos está intimamente associada ao fígado, 
com um ducto biliar conectando-a ao duodeno. Em algumas espécies, 
junta-se ao ducto pancreático antes de entrar no trato intestinal (Duellman 
& Trueb 1986).
(Stebbins & Cohen 1995). O movimento da presa desencadeia a resposta 
de alimentação. Os anuros em particular são vorazes e tendem a comer 
qualquer coisa que caiba em sua boca. Sobrecarga e impactação gástrica, 
bem como a ingestão de itens não alimentares, como substrato cascalho 
ou musgo, são bastante comuns (Fig. 1.10).
Os anfíbios têm ovários ou testículos emparelhados. No macho, o esperma 
viaja dos testículos, através do ducto de Wolff, até a cloaca. Na mulher, 
os folículos se desenvolvem nos ovários e, após a ruptura,os óvulos são 
liberados no celoma. Os cílios no celom direcionam os óvulos para o 
infundíbulo e depois para o oviduto (Stebbins & Cohen 1995; Wright 
2001c).
A coroa está frouxamente presa à base, ou pedicelo, do dente que, por 
sua vez, está preso à mandíbula. As coroas são tipicamente recurvadas 
na direção da faringe e funcionam segurando a presa em oposição à 
mastigação. Os dentes são perdidos e substituídos ao longo da vida. 
Cecílias, salamandras e alguns anuros têm uma ou duas fileiras de dentes 
maxilares e mandibulares. Os sapos ranídicos não têm dentes 
mandibulares e os sapos búfidos não têm dentes. Muitas espécies 
também têm manchas de dentes vomerinos e palatinos no céu da boca 
(Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c).
O dimorfismo sexual está presente em alguns anfíbios, mas ausente 
em muitos. Das espécies comumente encontradas na prática, as seguintes 
diretrizes podem ser observadas. Dentro
Assim, não se espera que a urina seja estéril.
O restante do trato intestinal é relativamente curto e segue o plano normal 
dos vertebrados. As fezes são expelidas para a cloaca, uma abertura 
comum para os sistemas gastrointestinal, urinário e reprodutivo.
Os anfíbios têm rins mesonéfricos que são incapazes de concentrar a 
urina acima da concentração de soluto do plasma (Wright 2001c). A 
bexiga urinária, que é bilobada em muitas cecílias, forma-se 
embriologicamente como uma evaginação da cloaca. A urina passa dos 
túbulos renais para o ducto coletor, para a cloaca e depois para a bexiga.
Todas as ordens de anfíbios têm dentes pedicelados “articulados”.
Isso empurra o alimento caudalmente para a faringe.
Uma característica anatômica notável dos sapos bufonídeos é o órgão de 
um Licitante. Esta estrutura é um remanescente de tecido ovariano 
encontrado nos testículos, e os óvulos imaturos são evidentes histologicamente.
função imunológica com sua população relativamente grande de 
melanomacrófagos pigmentados e células de Kupffer não pigmentadas 
(Gallone et al. 2002; Guida et al. 1998). Os números de melanomacrófagos 
hepáticos no fígado de anfíbios são influenciados pela variação sazonal 
em algumas espécies e aumentam com a idade e com a estimulação 
antigênica em todas as espécies (Barni et al. 1999; Sichel et al. 2002; 
Zuasti et al. 1998). Não é incomum encontrar melanomacrófagos em 
taxas de aspi celômicas em anfíbios com celomite ou ascite.
Dos estágios embrionários iniciais até o estágio adulto, o fígado atua 
como um importante centro eritropoiético em anfíbios. Além disso, através 
dos estágios metamórficos, há um aumento na produção de leucócitos 
hepáticos (Chen & Turpen 1995), e o fígado desempenha um papel 
importante na
Isso não deve ser interpretado como hermafroditismo (Green 2001; 
Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c).
SISTEMA URINÁRIO
SISTEMA REPRODUTIVO
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11
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
Anfíbios
As cecílias copulam e fertilizam internamente. A cloaca evertida 
do macho forma o falodeu e deposita o esperma na cloaca da 
fêmea (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c). Aproximadamente 
75% das cecílias são vivíparas (Mitchell et al. 1988) e o revestimento 
oviductal pode ser consumido pelos filhotes em desenvolvimento 
como fonte de alimento (Wright 2001c).
A tireoide é a principal responsável pelo controle da metamorfose 
das larvas de anfíbios e, como outros vertebrados, produz tri-
iodotironina (T3) e tetra-iodotironina (T4). A glândula tireóide 
também é responsável pelo controle da ecdise. O hipotálamo é 
responsável por controlar a secreção da glândula pituitária do 
hormônio estimulante da tireóide (TSH), que por sua vez controla a 
produção de T3 e T4.
O sistema endócrino dos anfíbios tem sido bem estudado como 
modelo representativo para o mundo dos vertebrados, devido aos 
órgãos serem muito semelhantes aos de répteis, aves e mamíferos. 
No entanto, enquanto a função dos vários órgãos endócrinos é 
semelhante a outros vertebrados, os produtos de secreção reais 
muitas vezes têm diferenças estruturais significativas de seus 
análogos em outros vertebrados (Goin et al. 1978; Wright 2001c).
a rã-touro (Rana catesbeiana), os machos têm membranas 
timpânicas maiores que as fêmeas; as rãs -brancas machos 
(Pelodryas caerulea) desenvolvem almofadas nupciais durante a 
época de reprodução, enquanto as fêmeas não; a rã venenosa 
tingida macho (Dendrobates tinctorius) tem dedos grandes e 
triangulares, a fêmea tem pontas dos dedos menores e mais 
arredondadas, e a perereca macho maduro de olhos vermelhos 
(Agalychnis callidryas) é menor que a fêmea (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c) .
A neotenia se deve à falha do hipotálamo em produzir fatores de 
liberação que estimulam a hipófise a produzir e liberar TSH. Em 
espécies neotênicas facultativas, como a salamandra-tigre 
(Ambystoma tigrinum), as condições ambientais em deterioração 
desencadearão a metamorfose, estimulando o hipotálamo a 
começar a produzir o hormônio liberador. No entanto, em espécies 
neotênicas obrigatórias, que nunca sofrem metamorfose na 
natureza, como o axolote mexicano (Ambystoma mexicanum), 
apenas a administração de tiroxina resultará na conclusão da 
metamorfose (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988) .
ou 12 pares de nervos cranianos (NC), com aqueles que são 
proponentes do menor número classificando o nervo acessório 
espinhal (NC XI) e o nervo hipoglosso (NC XII) como
A duração do estágio larval depende da espécie e da temperatura 
(Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c).
O sistema nervoso anfíbio tem sido bem estudado por décadas em 
um ambiente de laboratório. Como em todos os vertebrados, existe 
um sistema nervoso central e um periférico. O cérebro é um pouco 
mais evoluído do que o de um peixe, com capacidade de integração 
apenas modesta em comparação com o cérebro de espécies de 
aves ou mamíferos. A medula oblonga controla a maioria das 
atividades corporais, enquanto o cerebelo é responsável por 
controlar o equilíbrio, em vez da coordenação motora fina, como 
visto em classes de tetrápodes mais desenvolvidas. O maior 
desenvolvimento cerebral é para funções básicas como visão, 
audição e olfato (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988).
A glândula adrenal produz corticosteroides, adrenalina (epinefrina) 
e noradrenalina (norepinefrina) (Goin et al. 1978; Wright 2001c).
varia muito com a espécie. Como répteis e pássaros, a glândula 
adrenal parece homogênea na superfície de corte e histologicamente 
é composta de elementos corticais e medulares misturados, em vez 
de ter a delineação clara entre o córtex e a medula vista em 
espécies de mamíferos.
Há um debate considerável sobre se existem 10
A hipófise também é responsável pela produção de hormônio 
adrenocorticotrófico (ACTH), hormônio antidiurético (ADH), arginina 
vasotocina (semelhante à vasopressina em mamíferos), hormônio 
folículo-estimulante (FSH), hormônio luteinizante (LH), melanóforo-hormônio estimulante (MSH), oxitocina e prolactina. Os outros 
órgãos endócrinos (e seus produtos de secreção associados) são 
as gônadas (estrogênio, progesterona, testosterona), pâncreas 
(insulina), glândulas paratireóides (calcitonina, hormônio da 
paratireóide), corpo pineal (melatonina), corpos ultimobranquiais 
(calcitonina), e o timo (timosina) (Holz et al. 2002; Wright 2001c).
A grande maioria das salamandras são fertilizantes internos. Os 
machos carecem de um órgão intromitente e, em vez disso, 
depositam pacotes de esperma, ou espermatóforos, no substrato. 
A fêmea recolhe esses pacotes pela abertura cloacal e ficam 
armazenados na cloaca até a postura dos ovos. As exceções são 
as salamandras terrestres asiáticas (Hynobiidae) e as salamandras 
gigantes (Cryptobranchi dae), que liberam espermatozoides na 
massa de óvulos uma vez depositados fora do corpo (Stebbins & 
Cohen 1995; Wright 2001c).
O número e o tamanho dos óvulos produzidos variam muito entre 
as espécies. Os óvulos são tipicamente cercados por um envelope 
translúcido e gelatinoso e depositados em aglomerados em água 
doce ou habitats terrestres úmidos. Acredita-se que a pigmentação 
melânica dos óvulos proteja contra a radiação UV e concentre calor 
para aquecê-los (Stebbins & Cohen 1995). A duração da incubação 
varia de horas (24 horas para o sapo preto, Atelopus spp.) a vários 
meses. No momento da eclosão, as glândulas no focinho das larvas 
produzem enzimas que dissolvem as cápsulas dos ovos.
A atividade e o tamanho das gônadas flutuam com o estado 
reprodutivo. Dependendo da espécie, a época de reprodução pode 
ser influenciada pela temperatura, precipitação ou mudanças na 
duração do dia. A vocalização de outros indivíduos também pode 
contribuir para a sincronia reprodutiva entre os anuros (Stebbins & 
Cohen 1995).
As glândulas supra-renais dos anfíbios são encontradas em 
estreita associação com os rins, embora sua localização exata
SISTEMA NERVOSO
SISTEMA ENDÓCRINO
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Sentidos
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
12
Assim como nos vertebrados superiores, há alargamentos da 
medula espinhal nas regiões cervical e lombar caudal, associados 
ao movimento dos membros e desenvolvimento dos plexos braquial 
e inguinal em anfíbios com membros bem desenvolvidos (Goin et 
al. 1978; Wright 2001c) .
1978; Weldon et ai. 1993). O epitélio basal tem quatro a oito 
camadas de células de espessura e é o local de regeneração 
epidérmica. Embora a epiderme forneça alguma proteção contra 
substratos abrasivos, a epiderme é facilmente danificada se o 
anfíbio for manuseado incorretamente ou estiver em contato com 
substratos inadequados. Os danos resultantes mesmo de uma 
lesão aparentemente menor podem ter sérias consequências, pois 
não há mais uma barreira eficaz contra microrganismos oportunistas.
1978; Wright 1996, 2001c).
1978; Mitchell et ai. 1988). A medula espinhal de cecílias e urodelos 
se estende até a ponta da cauda, enquanto em anuros termina na 
região lombar, com feixes de nervos espinhais continuando pelo 
canal espinhal para formar uma cauda equina.
nervos espinhais em vez disso (Duellman & Trueb 1986; Goin et al.
Como a de todos os vertebrados, a pele do anfíbio consiste em 
uma camada epidérmica e uma camada dérmica. Embora a 
epiderme consista em várias camadas de células, é 
consideravelmente mais fina do que a de outros tetrápodes, com o 
estrato córneo geralmente consistindo de apenas uma única 
camada de células queratinizadas na maioria das espécies. De 
fato, algumas salamandras aquáticas carecem de queratinização 
do estrato córneo ao todo. A descamação do estrato córneo ocorre 
regularmente, e a maioria dos anfíbios comem suas peles (Goin et al.
Esses sentidos são bem desenvolvidos em anfíbios. As papilas 
gustativas ocorrem na língua, céu da boca e nas membranas 
mucosas da mandíbula e maxila. Os receptores táteis estão 
espalhados por toda a derme. Além do epitélio olfativo especializado 
que reveste a cavidade nasal, os anfíbios também possuem um 
órgão sensorial conhecido como órgão de Jacobson. Consiste em 
um par de sacos de extremidades cegas revestidos por epitélio 
conectados por ductos à cavidade nasal e é vatado internamente 
por um ramo do nervo olfatório. Este órgão é responsável pela 
detecção de substâncias químicas transportadas pelo ar, como 
feromônios, e acredita-se que seja importante na regulação do 
comportamento e não apenas no reconhecimento de alimentos (Goin et al.
A derme bem vascularizada consiste em uma camada esponjosa 
externa (o estrato esponjoso) e uma camada interna mais compacta 
(o estrato compacto). Capilares, nervos e músculo liso são 
encontrados em toda a derme. Algumas cecílias possuem escamas 
dérmicas minúsculas, não encontradas nas outras duas ordens. 
Três tipos de cromatóforos responsáveis pela coloração da pele, 
assim como glândulas especializadas, estão presentes no estrato 
esponjoso. Em cecílias e salamandras, o estrato compacto contém 
fibras de colágeno que o aderem firmemente ao tecido conjuntivo, 
musculatura e ossos subjacentes, enquanto nos anuros não há 
uma associação estreita, resultando em um potencial espaço 
subcutâneo para administração de fluidos. Devido a esta associação 
frouxa, os anuros (mas não as cecílias ou salamandras) podem 
parecer edematosos,
Audição 
As estruturas auditivas variam muito entre os anfíbios e, em 
particular, os anuros possuem estruturas auditivas muito bem 
desenvolvidas. A orelha externa está ausente e a membrana 
timpânica é responsável pela transmissão de sons de alta 
frequência para a columela óssea na orelha média, que então a 
transfere para as placas sensoriais no labirinto membranoso da 
orelha interna. Em muitas espécies de anfíbios, os sons de baixa 
frequência são transmitidos ao ouvido interno por um osso opercular 
que recebe as vibrações dos membros anteriores (Goin et al. 1978; 
Mitchell et al. 1988; Wright 1996).
O tegumento do anfíbio é sem dúvida um dos sistemas de órgãos 
mais importantes. A pele funciona não apenas como uma 
capacidade protetora, mas também como um órgão sensorial, e 
desempenha papéis vitais na ostase termorreguladora e hidratante 
da casa, no reconhecimento sexual e na reprodução. Heatwole e 
Barthalamus (1994) fornecem uma excelente revisão do tegumento 
anfíbio.
1988; Whitaker et ai. 1999; Wright 1996).
Os estágios larvais e as formas adultas aquáticas dos anfíbios 
possuem um sistema de linha lateral, ausente nos anfíbios 
terrestres. Os nervos da linha lateral, derivados dos nervos 
cranianos, inervam essa série de receptores sensíveis à pressão 
na cabeça e nas laterais do corpo. A linha lateral é responsável 
pela percepção de vibrações de baixa frequência e funções para 
detectar objetos estacionários ou em movimento por reflexão de 
ondas (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 1996).
A retina da maioria dosanfíbios terrestres é complexa, mas a visão 
na maioria dos anfíbios é baseada no reconhecimento de padrões 
no campo visual e não na acuidade visual. Vários tipos de células 
ganglionares da retina respondem a diferentes características no 
campo visual, permitindo que o anfíbio construa uma imagem 
grosseira, mas útil, de seus arredores. Aproximadamente 90% da 
informação visual é processada na retina, enquanto apenas 10% é 
transmitida aos centros reflexos dos lobos ópticos. Acredita-se que 
essa retina bem desenvolvida compense o cérebro relativamente 
simples (Goin et al. 1978; Mitchell et al.
Visão 
As estruturas oculares são bem desenvolvidas em anfíbios, com 
exceção de cecílias e muitas salamandras que vivem em cavernas, 
e houve um desenvolvimento evolutivo posterior de glândulas 
lacrimais e pálpebras em espécies terrestres. Para acomodar, a 
lente é movida em direção ou para longe da córnea, em vez de 
alterar a forma da lente como nos mamíferos. O diâmetro pupilar 
se adapta às mudanças na luz ambiente; entretanto, a íris é 
composta de músculo estriado sob controle voluntário, o que torna 
a avaliação das respostas pupilares à luz problemática para o 
clínico.
Anfíbios
Gosto, toque, olfato
TEGUMENTO
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REFERÊNCIAS
13
PONTOS CHAVE
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
• O nome da classe refere-se aos estágios de vida duplos: aquático e
NOTA CLÍNICA
terrestre.
Os anfíbios são extremamente sensíveis a muitos compostos 
tóxicos em níveis muito mais baixos do que aqueles que causariam efeitos 
clínicos em vertebrados superiores. Também é importante notar que, devido 
à natureza fina do epitélio, a pele representa uma via eficaz para o 
tratamento na maioria dos anfíbios, permitindo a administração tópica de 
anestésicos como MS-222 (metano sulfonato de tricaína) ou antibiótico, 
com conseqüente efeitos (Whitaker et al. 1999; Whitaker & Wright 2001; 
Wright 1996, 2001c).
As secreções irritantes, ou mesmo altamente tóxicas, de alguns 
anfíbios são outra razão pela qual luvas de látex ou nitrila devem ser 
usadas pelo clínico e, em alguns casos, a proteção dos olhos também 
pode ser prudente (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Whitaker et al. 
1999; Wright 1996, 2001a, 2001c).
• Todos são poiquilotérmicos (ectotérmicos). • 
As luvas devem ser usadas ao manusear anfíbios para evitar danos 
ao paciente e ao manipulador. • Um órgão sensorial especializado 
na cavidade oral (órgão do Licitante) é responsável pela quimiodetecção. 
• A maioria das formas larvais e algumas formas adultas mantêm 
a capacidade de regenerar caudas, dedos e membros amputados. • Os 
locais de flebotomia incluem o coração, a veia abdominal ventral, a 
veia femoral, o plexo lingual e a veia caudal ventral (quando presente).
• Os anfíbios têm um coração de três câmaras (dois átrios e um ventrículo). 
• As formas larvares aquáticas usam brânquias externas para a 
respiração e tendem a ser herbívoras, enquanto os adultos terrestres 
desenvolvem pulmões internos e são carnívoros.
Ao manusear anfíbios, há sempre algum dano ao epitélio; portanto, 
recomenda-se o uso de luvas de látex ou nitrila levemente umedecidas e 
sem pó para minimizar os danos à pele sensível e diminuir a transferência 
de microorganismos, ou substâncias potencialmente nocivas, das mãos do 
médico (Fig. 1.12).
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
Figura 1.12 • Rã-leopardo -do-norte (Rana pipiens) sendo manuseada 
adequadamente com luvas. (Foto de Whiteside.)
Barni, S., Bertone, V., Croce, AC, et al (1999) Aumento da pigmentação 
do fígado durante a hibernação natural em alguns anfíbios.
Journal of Anatomy 195, 9-25.
Boutilier, RG, Stiffler, DF, & Toews, DP (1992) Troca de gases respiratórios, 
íons e água em anfíbios e aquáticos
Uma variedade de glândulas especializadas são encontradas na 
epiderme e na derme. Algumas glândulas produzem substâncias 
mucosas ou cerosas para reduzir a perda de água por evaporação, 
conforme descrito anteriormente. A derme também contém numerosas 
glândulas que produzem substâncias tóxicas ou irritantes como 
mecanismos de proteção. Muitas das secreções glandulares de 
cecílias, salamandras e anuros podem ser irritantes para a membrana mucosa.
Escamas e garras verdadeiras estão ausentes em anfíbios, 
embora algumas espécies tenham modificado estruturas semelhantes 
a garras epidérmicas cornificadas, como visto no sapo com garras 
africana (Xenopus laevis) e algumas salamandras, como Onchydactylus spp.
Outros anfíbios apresentam diferentes modificações, como as áreas 
cornificadas nas patas dos sapos-de -pá-pá (Scaphiopus spp. e 
Pelobates spp.) (Goin et al. 1978; Mitchell et al.
branas de humanos, enquanto outros anfíbios, como os sapos 
venenosos de flecha (Dendrobates e Phyllobates spp.), produzem 
toxinas alcalóides esteróides que são potencialmente letais para as 
pessoas. Algumas espécies, como a salamandra de fogo (Salamandra 
salamandra), podem realmente pulverizar veneno das glândulas 
dorsais, enquanto outras, como o sapo gigante (Bufo marinus), têm 
grandes glândulas parótidas na parte de trás do pescoço que podem 
jorrar vários metros quando pressão é aplicada.
seja como resultado do armazenamento normal de água ou devido 
a processos patológicos (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 
1996, 2001c).
1988; Wright 1996, 2001c).
Anfíbios
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Anfíbios
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2 Anatomia geral e fisiologia 
dos répteis
Répteis
INTRODUÇÃO podem viver independentemente da água e, portanto, podem sobreviver 
em uma ampla gama de habitats, incluindo condições áridas do deserto.
Os répteis evoluíram de seus ancestrais anfíbios cerca de 250 milhões 
de anos atrás (Evans 1986) e agora são encontrados em todos os 
continentes, exceto na Antártida. Algumas espécies como a víbora 
comum (Vipera berus) e o lagarto europeu (Lacerta vivipara) podem ser 
encontradas até mesmo ao norte do círculo ártico. Os répteis têm espécies gigantes como a tartaruga de Galápagos 
(Geochelone nigra) e sucuris (Eunectes murinus), mas estas são 
encontradas apenas nos trópicos. A maioria dos répteis tende a ser de 
tamanho corporal menor do que mamíferos e aves, com a maioria dos 
lagartos pesando menos de 20 g (Pough et al. 1998a).
A ordem Rhynchocephalia tornou-se virtualmente extinta há 
mais de 65 milhões de anos e existem apenas duas espécies 
de tuatara (Sphenodon punctatus) remanescentes hoje (Fig. 2.1).
Eles conseguiram isso desenvolvendo escamas para conservar água, 
colocando ovos amnióticos e excretando ácido úrico insolúvel.
Os quelônios (e os tuatara) são os répteis vivos mais antigos e existem 
há mais de 200 milhões de anos, enquanto as cobras são os recém-
chegados (Evans 1986). Ao contrário dos anfíbios, que precisam retornar 
à água para se reproduzir, os répteis
Tamanho
temperaturas de pelo menos 19º C, pode ser ativo em temperaturas tão 
baixas quanto 11º C.
lagartos em forma geral do corpo, mas ao contrário dos outros répteis, 
tem um osso quadrado fixo e não possui um órgão copulador. Eles têm 
processos uncinados nas costelas, como pássaros, e gastrália ou costelas 
abdominais, como crocodilos. Eles também têm um período de incubação 
muito mais longo para os ovos, enterrando-os por até 15 meses (Carroll 
1979; Evans 1986; Pough 1998a).
O tuatara
A palavra tuatara significa 'recuado' em maori,referindo-se à sua crista 
espinhosa. Uma espécie é encontrada em ilhas ao largo da costa da Nova 
Zelândia, enquanto a outra espécie é encontrada apenas na Ilha North 
Brother, no Estreito de Cook. São noturnos, principalmente insetívoros e, 
ao contrário de outros répteis, que precisam
O tuatara é o mais primitivo dos répteis vivos. Assemelha-se
INTERESSE GERAL
Figura 2.1 • O tuatara (Sphenodon punctatus) pertence à ordem Rhynchocephalia e é o mais primitivo dos répteis vivos.
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18
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Embora o metabolismo aeróbio utilize energia de forma mais eficiente, as 
capacidades aeróbicas dos répteis são muito menores do que mamíferos e aves 
endotérmicos. Os répteis mudam para o metabolismo anaeróbico para atividades 
vigorosas, como mergulho, corrida, perseguição de presas ou fuga de predação. 
Isso é independente da temperatura, mas é um dreno muito alto nas reservas 
de energia (até 10 vezes).
Existem hoje mais de 7.780 espécies de répteis (Uetz 2000), divididas em quatro 
ordens: Chelonia, Crocodylia, Rhynchocephalia e Squamata. Este livro tratará 
das duas ordens mais comumente vistas na prática veterinária: os Chelonia, ou 
espécies com carapaças, e os Squamata, que consistem principalmente de 
cobras e lagartos (Tabela 2.1).
A casca protetora em forma de pergaminho evita a dessecação, permitindo 
que o embrião se torne suficientemente desenvolvido antes da eclosão 
(King & Custance 1982). ÿ A maioria dos répteis excreta principalmente 
ácido úrico insolúvel em vez de amônia e uréia solúveis. Isso evita o desperdício
Espécies herbívoras ganham menos energia dos tecidos vegetais e sua 
eficiência digestiva é de 30 a 85% em contraste com 70 a 95% em carnívoros. 
No entanto, eles gastam muito menos tempo e energia adquirindo seus 
alimentos do que as forrageadoras ativas.
produtos dentro do ovo impermeável tornando-se tóxicos para o embrião 
em desenvolvimento.
desenvolvimento de um ovo amniótico, permitindo que os répteis se 
reproduzam independentemente da água. A produção de um grande 
ovo com gema fornece um âmnio protetor e alantoide para a respiração 
e armazenamento de produtos residuais.
Os répteis passivos do tipo “sentar e esperar”, como pítons e jibóias, que 
esperam para emboscar sua comida enquanto ela passa, têm um metabolismo 
muito mais baixo. A fim de conservar energia, seu trato gastrointestinal é 
desligado nos meses entre cada alimentação, mas eles experimentam um 
aumento de 7 a 17 vezes (dependendo da espécie) na taxa metabólica para 
ajudá-los a digerir suas presas (Secor & Diamond 1995; Secor & Nagy 1994). 
Predadores ativos, como lagartos insetívoros, que “buscam e caçam” suas 
presas, possuem taxas metabólicas mais altas e, como se alimentam diariamente, 
gastam sua energia mantendo suas funções intestinais o tempo todo (Secor & 
Diamond 1995; Secor & Nagy 1994).
O metabolismo também depende da dieta e do comportamento de predação.
Isso diminui a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio (efeito Bohr) e, 
consequentemente, retarda o transporte de oxigênio, aumentando ainda mais a 
necessidade de metabolismo anaeróbico (Bennett & Dawson 1976; Pough et al. 
1998d).
Coração de 3 câmaras com dois átrios e um ventrículo comum. Isso 
permite que os répteis desviem o sangue para fora ou para os pulmões, 
facilitando a termorregulação e o mergulho.
Os répteis têm um metabolismo muito mais lento do que os mamíferos de 
tamanho semelhante, com em média cerca de um quinto a um sétimo da taxa 
metabólica em temperaturas de 37º C (Bennett & Dawson 1976). A taxa 
metabólica é influenciada por muitos fatores: aumenta exponencialmente com o 
aumento da temperatura corporal e os répteis menores têm um metabolismo 
mais rápido do que os maiores. Também pode variar entre as espécies: por 
exemplo, o tuatara tem uma das taxas metabólicas mais baixas, enquanto alguns 
lagartos Varanid (por exemplo, Varanus gouldii) e Teiid (por exemplo, Ameiva 
spp.) 1972; Espinoza & Tracy 1997).
Durante o exercício anaeróbico, o glicogênio armazenado no músculo é 
rapidamente decomposto em lactato. Como o lactato é lento para ser eliminado 
nos répteis, eles rapidamente ficam fatigados e é por isso que os répteis só 
podem sustentar rajadas curtas de atividade intensa. O aumento do lactato 
provoca uma queda no pH do sangue.
Cryptodira
Nenhuma 
espécie (aprox.)
Anfisbenia
2.920
295
ÿ Todos os répteis têm uma camada protetora de pele seca com poucas glândulas e 
queratinizada para formar escamas ou escamas. Uma camada lipídica abaixo 
dessa queratina fornece alguma resistência à perda de água e isso os ajudou a se 
adaptar à existência terrestre (Lillywhite & Maderson 1982; Roberts & Lillywhite 
1980). ÿ Os répteis possuem apenas um único côndilo occipital articulando-se com 
o atlas. Em contraste com os anfíbios, eles têm um pescoço bem desenvolvido, o 
que lhes permite varrer o horizonte e sobreviver em terra (Bellairs 1969a). ÿ Muitos 
répteis, como cobras e lagartos, têm um crânio cinético. Isso significa que grande 
parte do crânio do réptil não se ossifica e a cartilagem elástica permite o movimento 
entre as diferentes regiões do crânio. Consequentemente, os répteis são capazes 
de levantar a mandíbula superior como uma dobradiça para aumentar a boca durante a 
alimentação. O osso quadrado que se articula entre o maxilar superior e inferior 
também pode se mover livremente. ÿ A transição para a terra foi facilitada pela
4470Lagartos
Lagartos de minhoca 156
Tartarugas
Tabela 2.1 Taxonomia e classificação de répteis (Uetz 2000)
ÿ Com exceção dos crocodilos, os répteis têm
Crocodilo
Pleurodira
Ordem
2
23
Subordem
Balanças
Comum
Serpentes (Ophidia) Cobras
Rincocefalia
Lagartos (Lacertilia)
prazo
Quelônia
Crocodylia
Tuatara
Répteis
METABOLISMO
DE RÉPTEIS
TRAÇOS ANATÔMICOS ÚNICOS
TAXONOMIA
Metabolismo anaeróbico
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Anatomia geral e fisiologia dos répteis
19
35 dias (Bennett & Nagy 1977). Essa menor necessidade de alimentos 
e a conversão alimentar eficiente permitiram que os répteis se 
adaptassem a ambientes de nicho, como desertos áridos. Também 
lhes permite sobreviver à hibernação e ao resfriamento noturno muito 
melhor do que os mamíferos que precisam de energia para se manter 
aquecidos à noite (King 1996a; Pough et al.1998a).
Os répteis são ectotérmicos (Fig. 2.2), ou seja, são incapazes de gerar 
seu próprio calor corporal e, portanto, dependem de fontes externas 
para regular sua temperatura corporal. Isso basicamente significa que 
os répteis extraem seu calor do ambiente e não da comida. Algum 
calor metabólico é produzido, mas o isolamento deficiente devido à 
falta de pele e gordura corporal significa que não pode ser retido. A 
termogênese é relatada apenas em duas espécies: a tartaruga-de-
couro gigante (Dermochelys coriacea), que pode reter calor porque 
possui grande quantidade de gordura