ANATOMIACLINICADEANIMAISEXOTICOSPAOLA6

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Publicado pela primeira vez em 2005
Catalogação da Biblioteca do Congresso em Dados de Publicação
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Impresso na Alemanha
ISBN 0 7020 2782 0
O conhecimento e as melhores práticas neste campo estão em constante mudança. À medida que 
novas pesquisas e experiências ampliam nosso conhecimento, mudanças na prática, tratamento e 
terapia medicamentosa podem se tornar necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a 
verificar as informações mais atuais fornecidas (i) sobre os procedimentos apresentados ou (ii) pelo 
fabricante de cada produto a ser administrado, para verificar a dose ou fórmula recomendada, o método 
e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, confiando em sua 
própria experiência e conhecimento do paciente, fazer diagnósticos, determinar as dosagens e o melhor 
tratamento para cada paciente e tomar todas as precauções de segurança apropriadas. Em toda a 
extensão da lei, nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por qualquer lesão e/ou 
dano.
Uma marca da Elsevier Limited
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O editor
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Contribuintes
vii
Douglas P Whiteside DVM DVSc
John H Lewington BvetMed MRCVS
Peter Helmer DVM
Association (SAFA), New South Wales Ferret Welfare Society (NSWFWS),
Association (AFA), World Ferret Union (WFU), South Australian Ferret
Veterinário da equipe, Zoológico de Calgary, Alberta, Canadá
Animal Veterinary Association (ASDAVA), membro da American Ferret
Membro da Australian Veterinary Association (AVA) e Australian Small
e
Furões Distrito Sul de Perth (FSDP)
Avian Animal Hospital of Bardmoor, Largo, Flórida, EUA
Capítulo 12 Furões
Capítulo 1 Anatomia e fisiologia dos anfíbios
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Prefácio
A estrutura interna e a função das espécies exóticas sempre me intrigou, mas o assunto 
tradicionalmente não era ensinado na Veterinary College. Escrevi este livro com a intenção de 
reestabelecer esse equilíbrio e responder às muitas perguntas que interessam a quem trabalha com 
exóticos. Por que, por exemplo, as orelhas dos pássaros não estalam quando voam, por que os coelhos 
são obrigados a respirar pelo nariz e como um lagarto pode soltar o rabo e criar um novo?
Este livro, escrito por veterinários para veterinários, visa fundir a riqueza da pesquisa zoológica com 
a medicina veterinária – trazendo o leitor da mesa de dissecação para os domínios da prática clínica e 
pacientes vivos. Para este fim, incluí notas clínicas quando aplicável e itens de interesse geral sobre 
muitas espécies.
Um dos principais prazeres que tenho em trabalhar com espécies exóticas é a fascinante diversidade 
entre meus pacientes. Diariamente, na prática, vejo a evolução viva de sapos a cobras, pássaros e 
pequenos mamíferos. Cada um apresenta um desafio clínico, seja salvar uma tartaruga encontrada se 
afogando em uma lagoa, tratar um papagaio com sinusite ou um coelho anoréxico. No entanto, realmente 
precisamos entender o básico – como os répteis respiram, a estrutura dos seios dos psitacídeos e a 
complexa fisiologia gastrointestinal do coelho – antes de podermos tratar adequadamente esses animais 
de estimação únicos.
Nos últimos dez anos, o conhecimento veterinário da medicina e cirurgia de animais exóticos expandiu-
se rapidamente, mas a estrutura básica e a função dessas diversas espécies nunca foram reunidas em 
um único texto. Com o aumento do número de animais de estimação exóticos, os cirurgiões veterinários 
estão em desvantagem considerável tentando tratar pacientes doentes de répteis, aves e roedores sem 
ter um conhecimento profundo dos ossos normais abaixo.
Espero que este livro inspire veterinários na prática, estudantes de veterinária, enfermeiros e técnicos 
a estudar esse assunto há muito negligenciado, mas cativante, e os ajude a aplicar esse conhecimento 
clinicamente a seus pacientes.
ix
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Agradecimentos
Gostaria de agradecer ao Museu de História Natural da Irlanda que forneceu as fontes para 
as seguintes ilustrações: Fig 6.1, 6.2, 6.5, 6.12, 6.14, 6.15, 6.17, 6.25, 6.67, 9.6 e 11.7. Também 
Janet Saad por suas excepcionais fotografias de cobras.
A equipe editorial da Elsevier foi maravilhosa com sua crença neste projeto, seu apoio 
constante e paciência infinita. Também gostaria de agradecer a Samantha Elmhurst por suas 
belas e habilidosas ilustrações. E Tasha, minha pobre cachorra, que perdeu as caminhadas 
para que este livro pudesse ser pesquisado e escrito.
Por fim, gostaria de dedicar este livro à minha amada mãe, a falecida Mary Pat O'Malley, cujo 
entusiasmo e encorajamento me fizeram continuar enquanto eu tentava conciliar as exigências 
de dar aulas e administrar minha própria clínica de animais exóticos com a escrita deste livro.
Ao escrever este livro, sou grato aos cirurgiões veterinários Peter Helmer, Doug Whiteside e 
John Lewington por contribuírem com os excelentes capítulos sobre Anfíbios e Furões.
x
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1
Peter J. Helmer e Douglas P. Whiteside
Anfíbios
TAXONOMIA
INTRODUÇÃO
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
1988; Wright 1996, 2001b).
De longe, os Anura representam a maior diversidade de anfíbios, com 
mais de 3.500 espécies vivas divididas em 21 famílias. Anura vem do 
grego, significando “sem cauda”, e com exceção das rãs de cauda 
(Leiopelmatidae), o restante dos anuros tem uma cauda muito pouco 
desenvolvida ou não possui uma (Fig. 1.7). As larvas são diferentes 
dos adultos e não possuem dentes. A neotenia, a condição na qual os 
animais se tornam capazes de se reproduzir enquanto estão parados 
no desenvolvimento no estágio larval (Wallace et al. 1991), não está 
presente. As famílias de anuros estão listadas na Tabela 1.2 (Frank & 
Ramus 1995; Goin et al. 1978; Mitchell et al.
1991). Esses peixes tinham pulmões funcionais e barbatanas ósseas 
e lobadas que sustentavamo corpo. Refinamentos adicionais dessas 
características permitiram que os anfíbios fossem o primeiro grupo de 
vertebrados a assumir uma existência terrestre. O nome da classe 
Amphibia (derivado das raízes gregas amphi, que significa “ambos”, e 
bios, traduzido como “vida”), refere-se aos dois estágios da vida: 
aquático e terrestre.
Vários recursos suportam o papel dos anfíbios como um passo 
evolutivo entre peixes e répteis. O coração de 3 câmaras representa 
um intermediário entre o modelo piscine de 2 câmaras e o coração de 
3 câmaras mais avançado dos répteis.
Com mais de 4.000 espécies descritas, a classe Amphibia representa 
uma contribuição significativa para a diversidade da vida vertebrada 
na Terra. Os anfíbios ocupam um importante nicho ecológico no qual 
a energia é transferida de sua principal presa, invertebrados, para seus 
predadores, principalmente répteis e peixes (Stebbins & Cohen 1995).
3. Gymnophiona (Apoda) – as cecílias
Os primeiros fósseis de anfíbios datam de aproximadamente 350 
milhões de anos. Evidências atuais indicam que eles descendem de 
um grupo de peixes semelhante ao celacanto (Latimeria chalumnae) 
(Boutilier et al. 1992; Wallace et al.
A maioria dos anfíbios são ovíparos, semelhantes aos peixes e à 
maioria dos répteis. Embora seus ovos não devam ser colocados em 
ambientes completamente aquáticos, os óvulos não possuem 
membranas ou cascas resistentes à água de répteis e aves, portanto, 
devem ser depositados em locais muito úmidos para evitar a dessecação.
1. Anura (Salientia) – as rãs e sapos 2. Caudata 
(Urodela) – as salamandras, tritões e
Os estágios larvais dependem das barbatanas para se moverem 
pelo ambiente aquático, de maneira semelhante aos peixes. A 
metamorfose inclui o desenvolvimento de pernas para a locomoção 
terrestre (Figs. 1.1-1.6). O ciclo de vida duplo permanece evidente, 
pois os membros de muitos anfíbios permanecem adaptados, por 
exemplo, com membranas entre os dedos, para locomoção aquática.
A tendência para a vida terrestre também é evidente no sistema 
respiratório. A maioria das espécies tem formas larvares aquáticas 
onde as trocas gasosas ocorrem nas brânquias externas. A 
metamorfose para o adulto, geralmente uma forma terrestre, resulta 
no desenvolvimento dos pulmões. Esses pulmões primitivos são 
relativamente ineficientes em comparação com os de outros 
vertebrados terrestres, e a respiração é complementada pelas trocas 
gasosas através da pele. As secreções da pele altamente glandular 
ajudam a manter uma superfície de troca úmida; no entanto, os 
anfíbios são restritos a habitats úmidos.
A ordem Caudata compreende nove famílias, com cerca de 375 
espécies descritas (Tabela 1.3). Os urodeles têm uma cauda longa, 
com as formas larvais dentadas muitas vezes sendo semelhantes na 
aparência aos adultos. A neotenia é comum entre as famílias de 
salamandras, sendo o axolote (Ambystoma mexicanum) (Fig. 1.8) o 
exemplo mais comum (Frank & Ramus 1995; Goin et al. 1978; Mitchell 
et al.
sirenes
Os anfíbios são classificados em três ordens (Tabela 1.1):
1988; Wright 1996, 2001b).
cauda
Anura
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Figuras 1.3–1.5 • Progressão da metamorfose do sapo venenoso Tingimento 
Dendrobates tinctorius. O processo de ovo a adulto leva aproximadamente 3 meses. 
(Foto de Helmer.)
(Foto de Helmer.)
Figura 1.2 • Embriões em desenvolvimento de rã venenosa tingida Dendrobates 
tinctorius. (Foto de Helmer.)
Figura 1.1 • Massa de ovos de sapo venenoso Tingimento Dendrobates tinctorius.
Gymnophiona 
Embora existam aproximadamente 160 espécies conhecidas de 
cecílias, que são classificadas em seis famílias (Tabela 1.4), os 
clínicos provavelmente as verão apenas esporadicamente. Eles 
são sem membros, com corpos alongados semelhantes a 
vermes e caudas curtas ou ausentes (Frank & Ramus 1995; 
Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 1996, 2001b).
Anfíbios
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Anatomia e fisiologia dos anfíbios
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cauda
sapos de Darwin
sapos arlequim
Brachycephalidae
Pseudídeos
Discoglossidae Sapos pintados
salamandra tigre
Pelobatidae Sapos de espada
(Foto de Helmer.)
Tabela 1.2 Composição da ordem Anura
Leiopelmatidae Sapos de cauda
Centrolenidae
sapos escavadores mexicanos
Ranidae
Cecílias
Sapos verdadeiros
Bufonidae
Racophoridae
Tabela 1.1 A classe Amphibia é composta por três ordens
Heleophrynidae Sapos fantasmas
sapos de Seychelles
Sapos de vidro
(Ambystoma tigrinum)
Pelodytidae
sapos tropicais
Figura 1.7 • Sapo-arborícola adulto (Agalychnis callidryas).
Anura
Leptodactylidae
Espécies representativas
PererecasHylidae
Sapos de sela
Rhinodermatidae
sapos de salsa
Espécies representativas
Perereca de olhos vermelhos
Microhylidae
Dendrobatidae sapos venenosos
Pipidae
Rhinophrynidae
Sapos voadores
Sapos de boca estreita
(Foto de Helmer.)
Ordem
Hyperoliidae sapos de junco africanos
Gymnophionia
Família
Sapos com garras
rãs australianasMyobatrachidae
Figura 1.6 • Adulto jovem Rã venenosa tingida Dendrobates tinctorius.
(Agalychnis callidryas)
Sapos verdadeiros
Sooglossidae
combinação de calor ambiental e comportamento adaptativo
como as rãs com chifres (Ceratophrys spp.). Taxa metabólica
necessidade de energia do que aquelas espécies que emboscam presas,
metabolismo. No entanto, a temperatura corporal ideal também é
aumentará em até 1,5 a 2 vezes com doença ou cirurgia
para manter uma temperatura corporal preferida. Este preferencial
temperatura corporal necessária para a digestão ideal é provável
animais menores. As necessidades metabólicas também variam
Os anfíbios são poiquilotérmicos (ectotérmicos), contando com uma
1978; Whitaker et ai. 1999; Wright 1996, 2001d).
temperatura ambiente e nível de atividade. Espécies ativas que procuram 
comida, como sapos Dendrobatid, têm uma maior
diferente do necessário para a gametogênese (Goin et al.
apresentado na Tabela 1.5.
ditado por processos metabólicos específicos; por exemplo, o
Com base na teoria da escala metabólica, anfíbios maiores,
em geral, exigirá proporcionalmente menos calorias do que
Uma série de adaptações fisiológicas e comportamentais
recuperação e em até 9 vezes com atividade extenuante
A temperatura depende de vários fatores, incluindo espécies, idade e 
estação do ano, e é essencial para
desenvolveram em anfíbios que lhes permitem controlar
(Wright & Whitaker 2001). Fórmulas para a determinação das 
necessidades metabólicas de vários anfíbios são
Homeostase termorreguladora e hidratante
Anfíbios
METABOLISMO
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Anfíbios
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
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uma
(Kobelt & Linsemair 1992, 1995; Schwalm et ai. 1977).
osmolaridade do plasma por desidratação. Essas adaptações
ambientes que permitem que eles permaneçam dentro de sua zona de 
temperatura ideal preferida (POTZ) para homeostase metabólica normal 
(Whitaker et al. 1999; Wright 2001d). Isto
Uma mudança na cor da pele para modular a absorção da energia solar
secreções para regularo resfriamento evaporativo em algumas espécies
têm refletividade de pele extraordinariamente alta para infravermelho próximo
acúmulo de carboidratos de baixo peso molecular
influenciada pela temperatura; por isso é importante para o
temperatura central do corpo, muitas vezes em conjunto com
absorção em períodos de luz. Além disso, alguns anuros
proteínas nucleantes no sangue que guiam a formação de gelo), o
agregação ou dispersão, mudando assim a pele para um tom mais claro
adaptações (aumento de fibrinogênio, proteínas de choque e
tolerância à anoxia durante a isquemia induzida por congelamento (Lee &
permitir que o anfíbio procure ou se afaste ativamente
flutuações rápidas de temperatura porque o choque térmico pode
suas temperaturas corporais a um grau limitado. A maioria
e promover o crescimento de gelo em compartimentos extracelulares.
servem para diminuir o ponto de congelamento dos tecidos (super-resfriamento)
anuros terrestres. Melanóforos (pigmento rico em melanina
encontrados em espécies selvagens de anuros e caudados de clima temperado que
é outra adaptação significativa que tem sido estudada em
Finalmente, uma série de adaptações fisiológicas cruciais são
é igualmente importante que os anfíbios não sejam submetidos a
(Goin et al. 1978; Whitaker et al. 1999; Wright 1996, 2001d).
luz (700-900 nm), devido aos seus iridóforos (células de pigmento de cor), o 
que reduz significativamente a carga de calor solar
(glicerol ou glicose) no sangue e tecidos, e aumentando
clínico para perceber que os anfíbios devem ser mantidos dentro
Fisiologia, comportamento, patologia e terapias são todos
proteínas transportadoras de glicose e o aparecimento de gelo
Costanzo 1998; Storey & Storey 1986).
coloração para aumentar a refletividade e, assim, diminuir o calor
fontes de calor. Outro método importante de termorregulação é a 
vasodilatação periférica e a constrição para regular
células) na pele de anfíbios podem regular a melanina interna
são necessários para a sobrevivência no inverno. Estes incluem proteínas
óbvio deles são os controles posturais e locomotores que
Os anfíbios que são tolerantes ao congelamento também têm bons tecidos
(Crawshaw 1998; Whitaker et al. 1999).
Proteidae
Uraeotyphlidae
Tabela 1.5 Fórmulas para determinação das necessidades calóricas
Família
Tabela 1.4 Composição da ordem Gymnophiona
Salamandras toupeirasAmbystomatidae
Ordem
Ichthyophiidae
Salamandras gigantes
Cecílias comuns
Cryptobranchidae
0,02 (BM) 0,84
Cecílias de peixe
salamandras gigantes americanasDicamptodontidae
Salamandras sem pulmão
Rhinatrematidae
Typhlonectidae
Cecílias tropicais
Verdadeiras salamandras
Tabela 1.3 Composição da ordem Caudata
cecílias indianasPlethodontidae
Salamandridas
Sirenes
Espécies representativasFamília
Sirenidae
de anfíbios em repouso a 25º C
0,01(BM)1,06
Necessidade calórica por 24 horas em kcala
Amphiumidae Amphiumas
Espécies representativas
Caeciliidae
Salamandra
Ceciliano
Hynobiidae salamandras asiáticas
salamandras neotênicas
Cecílias aquáticas
Cecílias de bico
Scolecomorphidae
0,01(BM)0,80
Figura 1.8 • Axolotl (Ambystoma mexicanum). (Foto de Whiteside.)
Anuro
O valor deve ser aumentado em no mínimo 50% durante os períodos de lesão ou doença.
representa a massa corporal do animal em gramas.
(Adaptado das Tabelas 7.1-7.4 em Wright KM e Whitaker BR, 2001).
BM
têm taxas de crescimento baixas, ou tornam-se imunocomprometidos.
Anfíbios mantidos acima de sua POTZ podem apresentar sinais
e imunossupressão. Aqueles mantidos abaixo da POTZ podem
associada ao supercrescimento bacteriano por má digestão,
tornar-se inapetente, letárgico, desenvolver inchaço abdominal
de inapetência, perda de peso, agitação, alterações na cor da pele,
NOTA CLÍNICA
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Anatomia e fisiologia dos anfíbios
7
ANATOMIA EXTERNA GERAL
SISTEMA ESQUELETICO
Anfíbios
A absorção de água do trato gastrointestinal é insignificante na 
maioria das espécies, portanto, os fluidos orais são de pouco benefício 
na reidratação de um anfíbio. Para a maioria das espécies terrestres, a 
água rasa encharca e dilui subcutânea ou intracelômica
administração de fluidos são mais eficazes no combate à 
desidratação (Whitaker et al. 1999; Wright 2001d).
NOTA CLÍNICA
Para a maioria das espécies de anfíbios em cativeiro, uma umidade 
relativa do ambiente superior a 70% é apropriada, pois fornece um 
gradiente de umidade e os animais podem então selecionar um nível 
adequado para eles. Os médicos devem sempre estar cientes da 
necessidade de o paciente anfíbio permanecer em ambientes úmidos ao 
ser examinado (Whitaker et al.1999).
mecanismos fisiológicos para excretar o excesso de água enquanto 
conserva os solutos do plasma (Goin et al. 1978; Mitchell et al.
Assim, recintos que contêm um mosaico de zonas térmicas são ideais 
para permitir que o anfíbio se termorregula normalmente (Whitaker et al. 
1999; Wright 2001d). 1998; Wright 2001d).
Existe uma diversidade significativa de elementos esqueléticos entre os 
anfíbios. As cecílias carecem das cinturas peitoral e pélvica, bem como 
do sacro. A locomoção neste grupo é alcançada principalmente através 
da contração regional do corpo semelhante a um verme (movimento 
vermiforme), ou ondulações laterais semelhantes a enguias (Stebbins & 
Cohen 1995; Wright 2001c).
Os anuros têm várias adaptações para locomoção saltatória ou salto. 
Eles têm quatro membros e as patas traseiras são alongadas (Fig. 1.10). 
Geralmente há quatro dedos no antepé e cinco no pé traseiro. As vértebras 
são fundidas e a coluna vertebral é dividida nas regiões pré-sacral, sacral 
e pós-sacral. O sacro em si não está presente e a cintura pélvica está 
fundida. O membro anterior é composto pelo úmero, uma rádio-ulna 
fundida, carpos, metacarpos e falanges, e o membro posterior é formado 
pelo fêmur, tibiofíbula fundida, tarsos, metatarsos e falanges. As vértebras 
caudais são substituídas por uma
As salamandras (Fig. 1.9) normalmente têm quatro membros, embora 
os membros posteriores sejam bastante reduzidos nas enguias de lama 
(Amphiuma spp.) e ausentes nas sereias (Siren spp. e Pseudobranchus 
spp.) (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c). Geralmente, quatro dedos 
estão presentes no antepé e cinco no traseiro, embora isso seja variável 
entre as espécies. As salamandras são capazes de regenerar dedos e 
membros perdidos. Planos de clivagem, ou zonas predeterminadas de 
quebra, estão presentes nas caudas de muitas espécies, de modo que, 
quando o animal é ameaçado ou ferido, a cauda se solta do corpo. Isso é 
conhecido como autotomia; a cauda perdida se regenerará (Stebbins & 
Cohen 1995).
A superhidratação é uma ameaça constante, com a expansão do plasma 
resultando em estresse cardíaco. Para combater isso, eles desenvolveram
As respostas comportamentais para minimizar as perdas hídricas 
incluem alterações posturais e limitação das atividades a períodos de 
umidade elevada. Uma adaptação fisiológica bem documentada para 
prevenir a perda de água que foi descrita em pererecassul-americanas 
(Phyllomedusa spp.), e provavelmente existe em outras espécies de 
pererecas, é a secreção de uma substância impermeabilizante de 
glândulas lipídicas em sua pele (Heatwole & Barthalamus 1994; Wright 
2001d). Este exsudato ceroso é espalhado sobre a superfície da rã com 
movimentos estereotipados dos pés e confere uma resistência superficial 
às perdas por evaporação comparável a muitos répteis. Outros mecanismos 
fisiológicos descritos em anfíbios terrestres incluem iridóforos empilhados 
na derme e muco seco na epiderme (McClanahan et al. 1978; Wright 
1996, 2001c).
A cauda é geralmente achatada lateralmente. As salamandras variam em 
comprimento total de 1,5 polegadas (4 cm) a mais de 60 polegadas (1,5 
m). Os anuros, ou rãs e sapos, não têm cauda quando adultos. As 
brânquias externas estão ausentes. Anuros geralmente têm pernas 
traseiras mais longas do que dianteiras, e comumente têm dedos 
palmados e sem garras. Dependendo da espécie, a pele glandular pode 
ser lisa ou bosselada. O comprimento do focinho à cloaca dos anuros 
varia de 3/8 de polegada a 12 polegadas (1-30 cm).
É importante perceber que esses mecanismos de proteção geralmente 
estão ausentes na superfície ventral dos anfíbios; o ventre serve como 
uma importante via de captação de água do ambiente, com alguns anuros 
apresentando até mesmo uma área modificada na pelve ventral, conhecida 
como “drinking patch”, que é responsável por até 80% da captação de 
água (Parsons 1994). .
As cecílias são sem membros e se assemelham a uma cobra ou verme. 
Eles têm uma cauda muito curta, se houver. Pequenos tentáculos olfativos 
e sensoriais estão presentes no sulco nasolabial apenas rostral ao olho. 
O comprimento total varia de 3 a 30 polegadas (7,5 a 75 cm) (Stebbins & 
Cohen 1995; Wright 2001b).
Devido à permeabilidade da pele da maioria dos anfíbios, a 
dessecação é sempre uma ameaça à sobrevivência, necessitando do 
desenvolvimento de adaptações fisiológicas e comportamentos para 
garantir a homeostase da hidratação em ambientes aquáticos ou 
terrestres. Os anfíbios são limitados em suas atividades e alcances, pois 
sua perda de água por evaporação é maior do que a de outros vertebrados 
terrestres. Algumas espécies de anfíbios, como axolotes e filhotes de 
lama, são totalmente dependentes de um ambiente aquático, e mesmo a 
maioria dos anfíbios terrestres deve permanecer úmida para que as trocas 
gasosas sejam efetivas (Boutilier et al. 1992; Shoemaker et al. 1992; 
Wright 2001d).
As três ordens de anfíbios são bastante diferentes em sua aparência 
externa. As salamandras têm forma de lagarto, cobertas de pele glandular, 
têm quatro pernas (exceto as sereias, que não possuem os membros 
pélvicos) e não possuem garras em seus dedos. As brânquias externas 
semelhantes a penas podem ou não estar presentes.
Os anfíbios aquáticos enfrentam um problema diferente, pois estão 
constantemente imersos em um ambiente hiposmótico.
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8
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
ÿ coração (cardiocentese) ÿ veia 
abdominal ventral (muitas vezes visível por via percutânea em rãs maiores) 
(Fig. 1.11) ÿ veia femoral ÿ veia lingual
Figura 1.10 • Projeção dorsoventral de uma perereca de olhos vermelhos 
(Agalychnis callidryas). Observe a fratura do fêmur direito, bem como o corpo 
estranho gástrico radiopaco. (Foto de Helmer.)
Figura 1.9 • Projeção dorsoventral do contraste gastrointestinal de uma 
salamandra. A radiografia é normal. (Foto de Whiteside.)
SISTEMA CARDIOVASCULAR
SISTEMA IMUNOLÓGICO
O coração dos anfíbios é de 3 câmaras, com dois átrios e um 
ventrículo. O septo interatrial é fenestrado em cecílias e na maioria 
das salamandras, mas completo em anuros, permitindo graus 
variados de mistura de sangue oxigenado e desoxigenado 
(Wallace et al. 1991; Wright 2001c).
urostilo. Os girinos podem regenerar membros, mas os anuros 
adultos geralmente não (Wright 2001c).
Nas salamandras, a veia caudal ventral é facilmente acessível
(Whitaker & Wright 2001).
A escolha dos locais de venopunção dependerá do tamanho e da 
espécie do paciente. Em anuros, os locais potenciais incluem:
A composição celular do sangue de anfíbios consiste em eritrócitos 
ovais, nucleados, trombócitos, células monocíticas (linfócitos e 
monócitos), e
A linfa dos anfíbios consiste em todos os componentes do 
sangue, com exceção dos eritrócitos. O sistema linfático inclui 
corações linfáticos (também conhecidos como sacos linfáticos ou 
vesículas linfáticas) que batem independentemente do coração a 
uma taxa de 50 a 60 batimentos por minuto. Essas estruturas 
garantem o fluxo unidirecional da linfa de volta ao coração (Wright 2001c).
O sangue que drena da metade caudal dos anfíbios passa
O sistema cardiovascular dos anfíbios é composto pelas estruturas 
arterial, venosa e linfática bem desenvolvidas.
através dos rins antes de entrar na veia pós-cava.
Anfíbios
Locais de punção venosa
Hematolinfopoiese
NOTA CLÍNICA
Estudos recentes em répteis demonstraram pouco efeito do sistema 
porta renal na farmacocinética de drogas administradas na metade 
caudal do corpo (Holz et al. 1999, 2002); no entanto, até que estudos 
semelhantes sejam realizados em anfíbios, é aconselhável evitar a 
administração de medicamentos no membro posterior ou cauda (se 
houver) de anfíbios.
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SISTEMA RESPIRATÓRIO
SISTEMA DIGESTIVO
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
9
Anfíbios
NOTA CLÍNICA
Deve-se ter cuidado ao intubar o paciente anfíbio, ou passar um tubo 
para realizar lavagens traqueais ou tratamentos intratraqueais, para 
evitar danos ao epitélio pulmonar.
Além disso, devido à natureza delicada do pulmão, deve-se tomar cuidado 
para não inflar excessivamente os pulmões durante a anestesia, pois eles 
se rompem facilmente (Green 2001; Mitchell et al. 1988; Wright 1996, 
2001c).
manders (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 1996, 2001c).
O baço dos anfíbios contém um mosaico de polpa vermelha e branca, 
que servem como centros de eritropoiese e mielopoiese, respectivamente. 
Todos os anfíbios possuem um timo, que é uma fonte de produção de 
linfócitos T, e permanece funcional durante toda a vida do animal. O 
tamanho do baço e do timo pode ser afetado por variações sazonais, e 
outros fatores como desnutrição e estresse crônico podem levar à 
involução tímica. Os anfíbios não possuem linfonodos; no entanto, o trato 
intestinal contém agregados dispersos de tecido linfóide conhecido como 
tecido linfóide associado ao intestino (GALT) (Plyzycz et al. 1995; Wright 
2001c).
Os anfíbios não têm diafragma, por isso dependem de movimentos 
coordenados de seus músculos axiais e apendiculares para as trocas 
gasosas nos pulmões. A troca gasosa bucofaríngea ocorre pela ação de 
bombeamento da laringe durante a inspiração e a expiração. Durante 
períodos de disponibilidade reduzida de oxigênio (como hibernação), os 
anfíbios podemmudar para a respiração cutânea. Como a respiração 
cutânea não é tão eficiente quanto a respiração pulmonar, muitos anfíbios 
desenvolveram estruturas tegumentares especializadas, como dobras 
laterais, sulcos costais ou “pêlos” cutâneos, como visto na rã peluda 
africana (Trichobatrachus spp.) (Mitchell et al. 1988). ; Wright 1996, 2001c).
A medula óssea é encontrada em várias espécies de anfíbios terrestres, 
embora não funcione com a mesma capacidade observada em vertebrados 
superiores. As cecílias não possuem medula óssea funcional, assim como 
as salamandras aquáticas, contando com centros funcionalmente 
equivalentes no fígado e nos rins. Salamandras terrestres têm locais de 
linfomielocitopoiese dentro de sua medula óssea, enquanto a medula 
óssea de anuros serve apenas como um local para linfocitopoiese e 
mielotrombocitopoiese (Goin et al. 1978; Wright 2001c).
Embora muitas larvas de anfíbios sejam herbívoros, os adultos são 
inteiramente carnívoros, com uma grande variedade de invertebrados 
constituindo uma grande parte da dieta. As cecílias dependem 
principalmente de pistas olfativas para localizar presas, enquanto as 
salamandras e anuros usam a visão como o sentido proeminente para a detecção de alimentos.
células granulocíticas que não são homólogas ou análogas a granulócitos 
de mamíferos com características de coloração semelhantes (Wright 
1996). Plyzycz et ai. (1995) oferecem uma excelente revisão do sistema 
hematolinfopoiético de anfíbios.
Nos anfíbios, as trocas gasosas sempre ocorrem em uma superfície 
úmida. Embora a respiração cutânea seja importante tanto na forma larval 
quanto na adulta, como regra geral os anfíbios larvais utilizam estruturas 
branquiais para a respiração, enquanto os adultos usam pulmões, embora 
haja muitas exceções a isso. Existem três modos de respiração descritos 
em cecílias e anuros adultos: pulmonar, bucofaríngea e cutânea. Um 
quarto modo existe em urodelos adultos, que é a respiração branquial de 
estruturas branquiais retidas vistas em espécies neotênicas, como sereias, 
filhotes de lama, axolotes e sala cega do Texas.
1978; Mitchell et ai. 1988; Wright 1996, 2001c).
Na maioria dos anfíbios, a estrutura branquial mostra alguma 
variabilidade dependendo da espécie e seu ambiente. As brânquias das 
larvas de anuros são geralmente menores e mais simples do que as das 
larvas de salamandra. Enquanto os arcos branquiais dos girinos são 
cobertos por um opérculo, em muitas espécies de salamandras, 
especialmente nas espécies neotênicas, as brânquias são externas. As 
brânquias da maioria das cecílias são reabsorvidas antes do nascimento 
ou da eclosão, enquanto as brânquias dos anuros são reabsorvidas 
durante a metamorfose. A maioria das espécies de salamandras terrestres 
perdem suas brânquias e desenvolvem pulmões como os anuros; 
entretanto, muitas das espécies aquáticas neotênicas retêm suas brânquias 
e ainda desenvolvem pulmões normais. Algumas famílias de salamandras, 
notadamente as Plethodontidae e Hynobiidae, não têm pulmões ou têm pulmões de tamanho reduzido (Goin et al.
Os pulmões dos anfíbios são estruturas simples em forma de saco que 
não possuem alvéolos verdadeiros. Como resultado, a maioria dos 
pulmões é subdividida internamente por delicadas dobras reticuladas do 
tecido pulmonar que aumentam significativamente a área de superfície 
para as trocas gasosas. Anéis cartilaginosos completos sustentam os 
tecidos traqueais. A traqueia é de comprimento variável dependendo da 
espécie, mas em geral é considerada curta e se bifurca rapidamente em 
brônquios principais.
Figura 1.11 • Punção venosa da veia abdominal da linha média ventral de sapo 
marinho (Bufo marinum). (Foto de Whiteside.)
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
10
Dentição
Fígado e trato intestinal
Língua 
A língua da maioria dos anuros e salamandras (cecílias têm línguas 
fixas e rãs pipis não têm língua) pode ser estendida além da boca 
para captura de alimentos (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c). 
Em algumas espécies a língua pode ser projetada até 80% do 
comprimento total do animal (Mitchell et al. 1988). A língua é 
estendida e virada (de tal forma que o aspecto posterodorsal da 
língua dobrada se torna o aspecto anteroventral), a superfície da 
língua adere à presa e é posteriormente retraída para a boca 
(Stebbins & Cohen 1995). Todo o processo pode levar apenas 50 
milissegundos (Mitchell et al. 1988). Uma vez na boca, o assoalho 
da boca é levantado e as pálpebras são fechadas, forçando os 
globos ventralmente.
Anfíbios
Tal como acontece com os vertebrados superiores, o fígado dos 
anfíbios também desempenha um papel importante na síntese de 
compostos nitrogenados, reações antioxidantes, metabolismo de várias 
substâncias endógenas e exógenas, metabolismo da glicose, síntese de 
proteínas, metabolismo lipídico e metabolismo do ferro (Crawshaw & 
Weinkle 2000).
Os anfíbios excretam uma variedade de resíduos de nitrogênio, com 
base no habitat e na necessidade de conservar a água. As larvas e a 
maioria dos adultos aquáticos excretam amônia pelos rins, pele e 
brânquias, se presentes (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c, 2001d). 
Espécies terrestres convertem amônia tóxica em ureia menos tóxica no 
fígado. A uréia pode ser armazenada na bexiga e excretada quando a 
água está prontamente disponível. Anuros muito especializados, como a 
perereca cerosa (Phyllomedusa sauvagii), são uricotélicos, o que significa 
que conservam ainda mais a água convertendo resíduos de nitrogênio em 
ácido úrico. A rã com garras (Xenopus laevis) pode passar da produção 
de amônia para a produção de uréia com base na disponibilidade de água 
no ambiente (Mitchell et al. 1988; Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c, 
2001d).
O fígado dos anfíbios está localizado posterior e ventralmente ao 
coração. A anatomia macroscópica é variável dependendo do grupo 
taxonômico, mas geralmente está de acordo com a forma do corpo do 
anfíbio. Os anuros têm o fígado bilobado, enquanto os caudas têm um 
fígado ligeiramente alongado e marginado, e nas cecílias é ligeiramente 
marginado e muito alongado.
A vesícula biliar de todos os grupos está intimamente associada ao fígado, 
com um ducto biliar conectando-a ao duodeno. Em algumas espécies, 
junta-se ao ducto pancreático antes de entrar no trato intestinal (Duellman 
& Trueb 1986).
(Stebbins & Cohen 1995). O movimento da presa desencadeia a resposta 
de alimentação. Os anuros em particular são vorazes e tendem a comer 
qualquer coisa que caiba em sua boca. Sobrecarga e impactação gástrica, 
bem como a ingestão de itens não alimentares, como substrato cascalho 
ou musgo, são bastante comuns (Fig. 1.10).
Os anfíbios têm ovários ou testículos emparelhados. No macho, o esperma 
viaja dos testículos, através do ducto de Wolff, até a cloaca. Na mulher, 
os folículos se desenvolvem nos ovários e, após a ruptura,os óvulos são 
liberados no celoma. Os cílios no celom direcionam os óvulos para o 
infundíbulo e depois para o oviduto (Stebbins & Cohen 1995; Wright 
2001c).
A coroa está frouxamente presa à base, ou pedicelo, do dente que, por 
sua vez, está preso à mandíbula. As coroas são tipicamente recurvadas 
na direção da faringe e funcionam segurando a presa em oposição à 
mastigação. Os dentes são perdidos e substituídos ao longo da vida. 
Cecílias, salamandras e alguns anuros têm uma ou duas fileiras de dentes 
maxilares e mandibulares. Os sapos ranídicos não têm dentes 
mandibulares e os sapos búfidos não têm dentes. Muitas espécies 
também têm manchas de dentes vomerinos e palatinos no céu da boca 
(Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c).
O dimorfismo sexual está presente em alguns anfíbios, mas ausente 
em muitos. Das espécies comumente encontradas na prática, as seguintes 
diretrizes podem ser observadas. Dentro
Assim, não se espera que a urina seja estéril.
O restante do trato intestinal é relativamente curto e segue o plano normal 
dos vertebrados. As fezes são expelidas para a cloaca, uma abertura 
comum para os sistemas gastrointestinal, urinário e reprodutivo.
Os anfíbios têm rins mesonéfricos que são incapazes de concentrar a 
urina acima da concentração de soluto do plasma (Wright 2001c). A 
bexiga urinária, que é bilobada em muitas cecílias, forma-se 
embriologicamente como uma evaginação da cloaca. A urina passa dos 
túbulos renais para o ducto coletor, para a cloaca e depois para a bexiga.
Todas as ordens de anfíbios têm dentes pedicelados “articulados”.
Isso empurra o alimento caudalmente para a faringe.
Uma característica anatômica notável dos sapos bufonídeos é o órgão de 
um Licitante. Esta estrutura é um remanescente de tecido ovariano 
encontrado nos testículos, e os óvulos imaturos são evidentes histologicamente.
função imunológica com sua população relativamente grande de 
melanomacrófagos pigmentados e células de Kupffer não pigmentadas 
(Gallone et al. 2002; Guida et al. 1998). Os números de melanomacrófagos 
hepáticos no fígado de anfíbios são influenciados pela variação sazonal 
em algumas espécies e aumentam com a idade e com a estimulação 
antigênica em todas as espécies (Barni et al. 1999; Sichel et al. 2002; 
Zuasti et al. 1998). Não é incomum encontrar melanomacrófagos em 
taxas de aspi celômicas em anfíbios com celomite ou ascite.
Dos estágios embrionários iniciais até o estágio adulto, o fígado atua 
como um importante centro eritropoiético em anfíbios. Além disso, através 
dos estágios metamórficos, há um aumento na produção de leucócitos 
hepáticos (Chen & Turpen 1995), e o fígado desempenha um papel 
importante na
Isso não deve ser interpretado como hermafroditismo (Green 2001; 
Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c).
SISTEMA URINÁRIO
SISTEMA REPRODUTIVO
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11
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
Anfíbios
As cecílias copulam e fertilizam internamente. A cloaca evertida 
do macho forma o falodeu e deposita o esperma na cloaca da 
fêmea (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c). Aproximadamente 
75% das cecílias são vivíparas (Mitchell et al. 1988) e o revestimento 
oviductal pode ser consumido pelos filhotes em desenvolvimento 
como fonte de alimento (Wright 2001c).
A tireoide é a principal responsável pelo controle da metamorfose 
das larvas de anfíbios e, como outros vertebrados, produz tri-
iodotironina (T3) e tetra-iodotironina (T4). A glândula tireóide 
também é responsável pelo controle da ecdise. O hipotálamo é 
responsável por controlar a secreção da glândula pituitária do 
hormônio estimulante da tireóide (TSH), que por sua vez controla a 
produção de T3 e T4.
O sistema endócrino dos anfíbios tem sido bem estudado como 
modelo representativo para o mundo dos vertebrados, devido aos 
órgãos serem muito semelhantes aos de répteis, aves e mamíferos. 
No entanto, enquanto a função dos vários órgãos endócrinos é 
semelhante a outros vertebrados, os produtos de secreção reais 
muitas vezes têm diferenças estruturais significativas de seus 
análogos em outros vertebrados (Goin et al. 1978; Wright 2001c).
a rã-touro (Rana catesbeiana), os machos têm membranas 
timpânicas maiores que as fêmeas; as rãs -brancas machos 
(Pelodryas caerulea) desenvolvem almofadas nupciais durante a 
época de reprodução, enquanto as fêmeas não; a rã venenosa 
tingida macho (Dendrobates tinctorius) tem dedos grandes e 
triangulares, a fêmea tem pontas dos dedos menores e mais 
arredondadas, e a perereca macho maduro de olhos vermelhos 
(Agalychnis callidryas) é menor que a fêmea (Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c) .
A neotenia se deve à falha do hipotálamo em produzir fatores de 
liberação que estimulam a hipófise a produzir e liberar TSH. Em 
espécies neotênicas facultativas, como a salamandra-tigre 
(Ambystoma tigrinum), as condições ambientais em deterioração 
desencadearão a metamorfose, estimulando o hipotálamo a 
começar a produzir o hormônio liberador. No entanto, em espécies 
neotênicas obrigatórias, que nunca sofrem metamorfose na 
natureza, como o axolote mexicano (Ambystoma mexicanum), 
apenas a administração de tiroxina resultará na conclusão da 
metamorfose (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988) .
ou 12 pares de nervos cranianos (NC), com aqueles que são 
proponentes do menor número classificando o nervo acessório 
espinhal (NC XI) e o nervo hipoglosso (NC XII) como
A duração do estágio larval depende da espécie e da temperatura 
(Stebbins & Cohen 1995; Wright 2001c).
O sistema nervoso anfíbio tem sido bem estudado por décadas em 
um ambiente de laboratório. Como em todos os vertebrados, existe 
um sistema nervoso central e um periférico. O cérebro é um pouco 
mais evoluído do que o de um peixe, com capacidade de integração 
apenas modesta em comparação com o cérebro de espécies de 
aves ou mamíferos. A medula oblonga controla a maioria das 
atividades corporais, enquanto o cerebelo é responsável por 
controlar o equilíbrio, em vez da coordenação motora fina, como 
visto em classes de tetrápodes mais desenvolvidas. O maior 
desenvolvimento cerebral é para funções básicas como visão, 
audição e olfato (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988).
A glândula adrenal produz corticosteroides, adrenalina (epinefrina) 
e noradrenalina (norepinefrina) (Goin et al. 1978; Wright 2001c).
varia muito com a espécie. Como répteis e pássaros, a glândula 
adrenal parece homogênea na superfície de corte e histologicamente 
é composta de elementos corticais e medulares misturados, em vez 
de ter a delineação clara entre o córtex e a medula vista em 
espécies de mamíferos.
Há um debate considerável sobre se existem 10
A hipófise também é responsável pela produção de hormônio 
adrenocorticotrófico (ACTH), hormônio antidiurético (ADH), arginina 
vasotocina (semelhante à vasopressina em mamíferos), hormônio 
folículo-estimulante (FSH), hormônio luteinizante (LH), melanóforo-hormônio estimulante (MSH), oxitocina e prolactina. Os outros 
órgãos endócrinos (e seus produtos de secreção associados) são 
as gônadas (estrogênio, progesterona, testosterona), pâncreas 
(insulina), glândulas paratireóides (calcitonina, hormônio da 
paratireóide), corpo pineal (melatonina), corpos ultimobranquiais 
(calcitonina), e o timo (timosina) (Holz et al. 2002; Wright 2001c).
A grande maioria das salamandras são fertilizantes internos. Os 
machos carecem de um órgão intromitente e, em vez disso, 
depositam pacotes de esperma, ou espermatóforos, no substrato. 
A fêmea recolhe esses pacotes pela abertura cloacal e ficam 
armazenados na cloaca até a postura dos ovos. As exceções são 
as salamandras terrestres asiáticas (Hynobiidae) e as salamandras 
gigantes (Cryptobranchi dae), que liberam espermatozoides na 
massa de óvulos uma vez depositados fora do corpo (Stebbins & 
Cohen 1995; Wright 2001c).
O número e o tamanho dos óvulos produzidos variam muito entre 
as espécies. Os óvulos são tipicamente cercados por um envelope 
translúcido e gelatinoso e depositados em aglomerados em água 
doce ou habitats terrestres úmidos. Acredita-se que a pigmentação 
melânica dos óvulos proteja contra a radiação UV e concentre calor 
para aquecê-los (Stebbins & Cohen 1995). A duração da incubação 
varia de horas (24 horas para o sapo preto, Atelopus spp.) a vários 
meses. No momento da eclosão, as glândulas no focinho das larvas 
produzem enzimas que dissolvem as cápsulas dos ovos.
A atividade e o tamanho das gônadas flutuam com o estado 
reprodutivo. Dependendo da espécie, a época de reprodução pode 
ser influenciada pela temperatura, precipitação ou mudanças na 
duração do dia. A vocalização de outros indivíduos também pode 
contribuir para a sincronia reprodutiva entre os anuros (Stebbins & 
Cohen 1995).
As glândulas supra-renais dos anfíbios são encontradas em 
estreita associação com os rins, embora sua localização exata
SISTEMA NERVOSO
SISTEMA ENDÓCRINO
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Sentidos
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
12
Assim como nos vertebrados superiores, há alargamentos da 
medula espinhal nas regiões cervical e lombar caudal, associados 
ao movimento dos membros e desenvolvimento dos plexos braquial 
e inguinal em anfíbios com membros bem desenvolvidos (Goin et 
al. 1978; Wright 2001c) .
1978; Weldon et ai. 1993). O epitélio basal tem quatro a oito 
camadas de células de espessura e é o local de regeneração 
epidérmica. Embora a epiderme forneça alguma proteção contra 
substratos abrasivos, a epiderme é facilmente danificada se o 
anfíbio for manuseado incorretamente ou estiver em contato com 
substratos inadequados. Os danos resultantes mesmo de uma 
lesão aparentemente menor podem ter sérias consequências, pois 
não há mais uma barreira eficaz contra microrganismos oportunistas.
1978; Wright 1996, 2001c).
1978; Mitchell et ai. 1988). A medula espinhal de cecílias e urodelos 
se estende até a ponta da cauda, enquanto em anuros termina na 
região lombar, com feixes de nervos espinhais continuando pelo 
canal espinhal para formar uma cauda equina.
nervos espinhais em vez disso (Duellman & Trueb 1986; Goin et al.
Como a de todos os vertebrados, a pele do anfíbio consiste em 
uma camada epidérmica e uma camada dérmica. Embora a 
epiderme consista em várias camadas de células, é 
consideravelmente mais fina do que a de outros tetrápodes, com o 
estrato córneo geralmente consistindo de apenas uma única 
camada de células queratinizadas na maioria das espécies. De 
fato, algumas salamandras aquáticas carecem de queratinização 
do estrato córneo ao todo. A descamação do estrato córneo ocorre 
regularmente, e a maioria dos anfíbios comem suas peles (Goin et al.
Esses sentidos são bem desenvolvidos em anfíbios. As papilas 
gustativas ocorrem na língua, céu da boca e nas membranas 
mucosas da mandíbula e maxila. Os receptores táteis estão 
espalhados por toda a derme. Além do epitélio olfativo especializado 
que reveste a cavidade nasal, os anfíbios também possuem um 
órgão sensorial conhecido como órgão de Jacobson. Consiste em 
um par de sacos de extremidades cegas revestidos por epitélio 
conectados por ductos à cavidade nasal e é vatado internamente 
por um ramo do nervo olfatório. Este órgão é responsável pela 
detecção de substâncias químicas transportadas pelo ar, como 
feromônios, e acredita-se que seja importante na regulação do 
comportamento e não apenas no reconhecimento de alimentos (Goin et al.
A derme bem vascularizada consiste em uma camada esponjosa 
externa (o estrato esponjoso) e uma camada interna mais compacta 
(o estrato compacto). Capilares, nervos e músculo liso são 
encontrados em toda a derme. Algumas cecílias possuem escamas 
dérmicas minúsculas, não encontradas nas outras duas ordens. 
Três tipos de cromatóforos responsáveis pela coloração da pele, 
assim como glândulas especializadas, estão presentes no estrato 
esponjoso. Em cecílias e salamandras, o estrato compacto contém 
fibras de colágeno que o aderem firmemente ao tecido conjuntivo, 
musculatura e ossos subjacentes, enquanto nos anuros não há 
uma associação estreita, resultando em um potencial espaço 
subcutâneo para administração de fluidos. Devido a esta associação 
frouxa, os anuros (mas não as cecílias ou salamandras) podem 
parecer edematosos,
Audição 
As estruturas auditivas variam muito entre os anfíbios e, em 
particular, os anuros possuem estruturas auditivas muito bem 
desenvolvidas. A orelha externa está ausente e a membrana 
timpânica é responsável pela transmissão de sons de alta 
frequência para a columela óssea na orelha média, que então a 
transfere para as placas sensoriais no labirinto membranoso da 
orelha interna. Em muitas espécies de anfíbios, os sons de baixa 
frequência são transmitidos ao ouvido interno por um osso opercular 
que recebe as vibrações dos membros anteriores (Goin et al. 1978; 
Mitchell et al. 1988; Wright 1996).
O tegumento do anfíbio é sem dúvida um dos sistemas de órgãos 
mais importantes. A pele funciona não apenas como uma 
capacidade protetora, mas também como um órgão sensorial, e 
desempenha papéis vitais na ostase termorreguladora e hidratante 
da casa, no reconhecimento sexual e na reprodução. Heatwole e 
Barthalamus (1994) fornecem uma excelente revisão do tegumento 
anfíbio.
1988; Whitaker et ai. 1999; Wright 1996).
Os estágios larvais e as formas adultas aquáticas dos anfíbios 
possuem um sistema de linha lateral, ausente nos anfíbios 
terrestres. Os nervos da linha lateral, derivados dos nervos 
cranianos, inervam essa série de receptores sensíveis à pressão 
na cabeça e nas laterais do corpo. A linha lateral é responsável 
pela percepção de vibrações de baixa frequência e funções para 
detectar objetos estacionários ou em movimento por reflexão de 
ondas (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 1996).
A retina da maioria dosanfíbios terrestres é complexa, mas a visão 
na maioria dos anfíbios é baseada no reconhecimento de padrões 
no campo visual e não na acuidade visual. Vários tipos de células 
ganglionares da retina respondem a diferentes características no 
campo visual, permitindo que o anfíbio construa uma imagem 
grosseira, mas útil, de seus arredores. Aproximadamente 90% da 
informação visual é processada na retina, enquanto apenas 10% é 
transmitida aos centros reflexos dos lobos ópticos. Acredita-se que 
essa retina bem desenvolvida compense o cérebro relativamente 
simples (Goin et al. 1978; Mitchell et al.
Visão 
As estruturas oculares são bem desenvolvidas em anfíbios, com 
exceção de cecílias e muitas salamandras que vivem em cavernas, 
e houve um desenvolvimento evolutivo posterior de glândulas 
lacrimais e pálpebras em espécies terrestres. Para acomodar, a 
lente é movida em direção ou para longe da córnea, em vez de 
alterar a forma da lente como nos mamíferos. O diâmetro pupilar 
se adapta às mudanças na luz ambiente; entretanto, a íris é 
composta de músculo estriado sob controle voluntário, o que torna 
a avaliação das respostas pupilares à luz problemática para o 
clínico.
Anfíbios
Gosto, toque, olfato
TEGUMENTO
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REFERÊNCIAS
13
PONTOS CHAVE
Anatomia e fisiologia dos anfíbios
• O nome da classe refere-se aos estágios de vida duplos: aquático e
NOTA CLÍNICA
terrestre.
Os anfíbios são extremamente sensíveis a muitos compostos 
tóxicos em níveis muito mais baixos do que aqueles que causariam efeitos 
clínicos em vertebrados superiores. Também é importante notar que, devido 
à natureza fina do epitélio, a pele representa uma via eficaz para o 
tratamento na maioria dos anfíbios, permitindo a administração tópica de 
anestésicos como MS-222 (metano sulfonato de tricaína) ou antibiótico, 
com conseqüente efeitos (Whitaker et al. 1999; Whitaker & Wright 2001; 
Wright 1996, 2001c).
As secreções irritantes, ou mesmo altamente tóxicas, de alguns 
anfíbios são outra razão pela qual luvas de látex ou nitrila devem ser 
usadas pelo clínico e, em alguns casos, a proteção dos olhos também 
pode ser prudente (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Whitaker et al. 
1999; Wright 1996, 2001a, 2001c).
• Todos são poiquilotérmicos (ectotérmicos). • 
As luvas devem ser usadas ao manusear anfíbios para evitar danos 
ao paciente e ao manipulador. • Um órgão sensorial especializado 
na cavidade oral (órgão do Licitante) é responsável pela quimiodetecção. 
• A maioria das formas larvais e algumas formas adultas mantêm 
a capacidade de regenerar caudas, dedos e membros amputados. • Os 
locais de flebotomia incluem o coração, a veia abdominal ventral, a 
veia femoral, o plexo lingual e a veia caudal ventral (quando presente).
• Os anfíbios têm um coração de três câmaras (dois átrios e um ventrículo). 
• As formas larvares aquáticas usam brânquias externas para a 
respiração e tendem a ser herbívoras, enquanto os adultos terrestres 
desenvolvem pulmões internos e são carnívoros.
Ao manusear anfíbios, há sempre algum dano ao epitélio; portanto, 
recomenda-se o uso de luvas de látex ou nitrila levemente umedecidas e 
sem pó para minimizar os danos à pele sensível e diminuir a transferência 
de microorganismos, ou substâncias potencialmente nocivas, das mãos do 
médico (Fig. 1.12).
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
Figura 1.12 • Rã-leopardo -do-norte (Rana pipiens) sendo manuseada 
adequadamente com luvas. (Foto de Whiteside.)
Barni, S., Bertone, V., Croce, AC, et al (1999) Aumento da pigmentação 
do fígado durante a hibernação natural em alguns anfíbios.
Journal of Anatomy 195, 9-25.
Boutilier, RG, Stiffler, DF, & Toews, DP (1992) Troca de gases respiratórios, 
íons e água em anfíbios e aquáticos
Uma variedade de glândulas especializadas são encontradas na 
epiderme e na derme. Algumas glândulas produzem substâncias 
mucosas ou cerosas para reduzir a perda de água por evaporação, 
conforme descrito anteriormente. A derme também contém numerosas 
glândulas que produzem substâncias tóxicas ou irritantes como 
mecanismos de proteção. Muitas das secreções glandulares de 
cecílias, salamandras e anuros podem ser irritantes para a membrana mucosa.
Escamas e garras verdadeiras estão ausentes em anfíbios, 
embora algumas espécies tenham modificado estruturas semelhantes 
a garras epidérmicas cornificadas, como visto no sapo com garras 
africana (Xenopus laevis) e algumas salamandras, como Onchydactylus spp.
Outros anfíbios apresentam diferentes modificações, como as áreas 
cornificadas nas patas dos sapos-de -pá-pá (Scaphiopus spp. e 
Pelobates spp.) (Goin et al. 1978; Mitchell et al.
branas de humanos, enquanto outros anfíbios, como os sapos 
venenosos de flecha (Dendrobates e Phyllobates spp.), produzem 
toxinas alcalóides esteróides que são potencialmente letais para as 
pessoas. Algumas espécies, como a salamandra de fogo (Salamandra 
salamandra), podem realmente pulverizar veneno das glândulas 
dorsais, enquanto outras, como o sapo gigante (Bufo marinus), têm 
grandes glândulas parótidas na parte de trás do pescoço que podem 
jorrar vários metros quando pressão é aplicada.
seja como resultado do armazenamento normal de água ou devido 
a processos patológicos (Goin et al. 1978; Mitchell et al. 1988; Wright 
1996, 2001c).
1988; Wright 1996, 2001c).
Anfíbios
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14
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Anfíbios
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2 Anatomia geral e fisiologia 
dos répteis
Répteis
INTRODUÇÃO podem viver independentemente da água e, portanto, podem sobreviver 
em uma ampla gama de habitats, incluindo condições áridas do deserto.
Os répteis evoluíram de seus ancestrais anfíbios cerca de 250 milhões 
de anos atrás (Evans 1986) e agora são encontrados em todos os 
continentes, exceto na Antártida. Algumas espécies como a víbora 
comum (Vipera berus) e o lagarto europeu (Lacerta vivipara) podem ser 
encontradas até mesmo ao norte do círculo ártico. Os répteis têm espécies gigantes como a tartaruga de Galápagos 
(Geochelone nigra) e sucuris (Eunectes murinus), mas estas são 
encontradas apenas nos trópicos. A maioria dos répteis tende a ser de 
tamanho corporal menor do que mamíferos e aves, com a maioria dos 
lagartos pesando menos de 20 g (Pough et al. 1998a).
A ordem Rhynchocephalia tornou-se virtualmente extinta há 
mais de 65 milhões de anos e existem apenas duas espécies 
de tuatara (Sphenodon punctatus) remanescentes hoje (Fig. 2.1).
Eles conseguiram isso desenvolvendo escamas para conservar água, 
colocando ovos amnióticos e excretando ácido úrico insolúvel.
Os quelônios (e os tuatara) são os répteis vivos mais antigos e existem 
há mais de 200 milhões de anos, enquanto as cobras são os recém-
chegados (Evans 1986). Ao contrário dos anfíbios, que precisam retornar 
à água para se reproduzir, os répteis
Tamanho
temperaturas de pelo menos 19º C, pode ser ativo em temperaturas tão 
baixas quanto 11º C.
lagartos em forma geral do corpo, mas ao contrário dos outros répteis, 
tem um osso quadrado fixo e não possui um órgão copulador. Eles têm 
processos uncinados nas costelas, como pássaros, e gastrália ou costelas 
abdominais, como crocodilos. Eles também têm um período de incubação 
muito mais longo para os ovos, enterrando-os por até 15 meses (Carroll 
1979; Evans 1986; Pough 1998a).
O tuatara
A palavra tuatara significa 'recuado' em maori,referindo-se à sua crista 
espinhosa. Uma espécie é encontrada em ilhas ao largo da costa da Nova 
Zelândia, enquanto a outra espécie é encontrada apenas na Ilha North 
Brother, no Estreito de Cook. São noturnos, principalmente insetívoros e, 
ao contrário de outros répteis, que precisam
O tuatara é o mais primitivo dos répteis vivos. Assemelha-se
INTERESSE GERAL
Figura 2.1 • O tuatara (Sphenodon punctatus) pertence à ordem Rhynchocephalia e é o mais primitivo dos répteis vivos.
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18
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Embora o metabolismo aeróbio utilize energia de forma mais eficiente, as 
capacidades aeróbicas dos répteis são muito menores do que mamíferos e aves 
endotérmicos. Os répteis mudam para o metabolismo anaeróbico para atividades 
vigorosas, como mergulho, corrida, perseguição de presas ou fuga de predação. 
Isso é independente da temperatura, mas é um dreno muito alto nas reservas 
de energia (até 10 vezes).
Existem hoje mais de 7.780 espécies de répteis (Uetz 2000), divididas em quatro 
ordens: Chelonia, Crocodylia, Rhynchocephalia e Squamata. Este livro tratará 
das duas ordens mais comumente vistas na prática veterinária: os Chelonia, ou 
espécies com carapaças, e os Squamata, que consistem principalmente de 
cobras e lagartos (Tabela 2.1).
A casca protetora em forma de pergaminho evita a dessecação, permitindo 
que o embrião se torne suficientemente desenvolvido antes da eclosão 
(King & Custance 1982). ÿ A maioria dos répteis excreta principalmente 
ácido úrico insolúvel em vez de amônia e uréia solúveis. Isso evita o desperdício
Espécies herbívoras ganham menos energia dos tecidos vegetais e sua 
eficiência digestiva é de 30 a 85% em contraste com 70 a 95% em carnívoros. 
No entanto, eles gastam muito menos tempo e energia adquirindo seus 
alimentos do que as forrageadoras ativas.
produtos dentro do ovo impermeável tornando-se tóxicos para o embrião 
em desenvolvimento.
desenvolvimento de um ovo amniótico, permitindo que os répteis se 
reproduzam independentemente da água. A produção de um grande 
ovo com gema fornece um âmnio protetor e alantoide para a respiração 
e armazenamento de produtos residuais.
Os répteis passivos do tipo “sentar e esperar”, como pítons e jibóias, que 
esperam para emboscar sua comida enquanto ela passa, têm um metabolismo 
muito mais baixo. A fim de conservar energia, seu trato gastrointestinal é 
desligado nos meses entre cada alimentação, mas eles experimentam um 
aumento de 7 a 17 vezes (dependendo da espécie) na taxa metabólica para 
ajudá-los a digerir suas presas (Secor & Diamond 1995; Secor & Nagy 1994). 
Predadores ativos, como lagartos insetívoros, que “buscam e caçam” suas 
presas, possuem taxas metabólicas mais altas e, como se alimentam diariamente, 
gastam sua energia mantendo suas funções intestinais o tempo todo (Secor & 
Diamond 1995; Secor & Nagy 1994).
O metabolismo também depende da dieta e do comportamento de predação.
Isso diminui a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio (efeito Bohr) e, 
consequentemente, retarda o transporte de oxigênio, aumentando ainda mais a 
necessidade de metabolismo anaeróbico (Bennett & Dawson 1976; Pough et al. 
1998d).
Coração de 3 câmaras com dois átrios e um ventrículo comum. Isso 
permite que os répteis desviem o sangue para fora ou para os pulmões, 
facilitando a termorregulação e o mergulho.
Os répteis têm um metabolismo muito mais lento do que os mamíferos de 
tamanho semelhante, com em média cerca de um quinto a um sétimo da taxa 
metabólica em temperaturas de 37º C (Bennett & Dawson 1976). A taxa 
metabólica é influenciada por muitos fatores: aumenta exponencialmente com o 
aumento da temperatura corporal e os répteis menores têm um metabolismo 
mais rápido do que os maiores. Também pode variar entre as espécies: por 
exemplo, o tuatara tem uma das taxas metabólicas mais baixas, enquanto alguns 
lagartos Varanid (por exemplo, Varanus gouldii) e Teiid (por exemplo, Ameiva 
spp.) 1972; Espinoza & Tracy 1997).
Durante o exercício anaeróbico, o glicogênio armazenado no músculo é 
rapidamente decomposto em lactato. Como o lactato é lento para ser eliminado 
nos répteis, eles rapidamente ficam fatigados e é por isso que os répteis só 
podem sustentar rajadas curtas de atividade intensa. O aumento do lactato 
provoca uma queda no pH do sangue.
Cryptodira
Nenhuma 
espécie (aprox.)
Anfisbenia
2.920
295
ÿ Todos os répteis têm uma camada protetora de pele seca com poucas glândulas e 
queratinizada para formar escamas ou escamas. Uma camada lipídica abaixo 
dessa queratina fornece alguma resistência à perda de água e isso os ajudou a se 
adaptar à existência terrestre (Lillywhite & Maderson 1982; Roberts & Lillywhite 
1980). ÿ Os répteis possuem apenas um único côndilo occipital articulando-se com 
o atlas. Em contraste com os anfíbios, eles têm um pescoço bem desenvolvido, o 
que lhes permite varrer o horizonte e sobreviver em terra (Bellairs 1969a). ÿ Muitos 
répteis, como cobras e lagartos, têm um crânio cinético. Isso significa que grande 
parte do crânio do réptil não se ossifica e a cartilagem elástica permite o movimento 
entre as diferentes regiões do crânio. Consequentemente, os répteis são capazes 
de levantar a mandíbula superior como uma dobradiça para aumentar a boca durante a 
alimentação. O osso quadrado que se articula entre o maxilar superior e inferior 
também pode se mover livremente. ÿ A transição para a terra foi facilitada pela
4470Lagartos
Lagartos de minhoca 156
Tartarugas
Tabela 2.1 Taxonomia e classificação de répteis (Uetz 2000)
ÿ Com exceção dos crocodilos, os répteis têm
Crocodilo
Pleurodira
Ordem
2
23
Subordem
Balanças
Comum
Serpentes (Ophidia) Cobras
Rincocefalia
Lagartos (Lacertilia)
prazo
Quelônia
Crocodylia
Tuatara
Répteis
METABOLISMO
DE RÉPTEIS
TRAÇOS ANATÔMICOS ÚNICOS
TAXONOMIA
Metabolismo anaeróbico
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Anatomia geral e fisiologia dos répteis
19
35 dias (Bennett & Nagy 1977). Essa menor necessidade de alimentos 
e a conversão alimentar eficiente permitiram que os répteis se 
adaptassem a ambientes de nicho, como desertos áridos. Também 
lhes permite sobreviver à hibernação e ao resfriamento noturno muito 
melhor do que os mamíferos que precisam de energia para se manter 
aquecidos à noite (King 1996a; Pough et al.1998a).
Os répteis são ectotérmicos (Fig. 2.2), ou seja, são incapazes de gerar 
seu próprio calor corporal e, portanto, dependem de fontes externas 
para regular sua temperatura corporal. Isso basicamente significa que 
os répteis extraem seu calor do ambiente e não da comida. Algum 
calor metabólico é produzido, mas o isolamento deficiente devido à 
falta de pele e gordura corporal significa que não pode ser retido. A 
termogênese é relatada apenas em duas espécies: a tartaruga-de-
couro gigante (Dermochelys coriacea), que pode reter calor porque 
possui grande quantidade de gorduracorporal, e a fêmea de píton-
indiana (Python molorus), que gera calor por contrações musculares 
(Bartholomew 1982 ). ; Bennett & Dawson 1976; Gregory 1982; 
Seymour 1982).
Pode variar de 4 a 10º C, dependendo da espécie, mas geralmente 
está na faixa de 20 a 38º C. A exceção é o tuatara, que tem uma faixa 
de 12,8 a 20º C. Dentro dessa faixa, as espécies de répteis terão uma 
temperatura corporal preferida (PBT) para cada função metabólica, 
como digestão e reprodução, que varia de acordo com a estação, 
idade, gravidez, etc. (Pough et al. 2002b).
Zona de temperatura ótima preferida A zona 
de temperatura ótima preferida (POTZ) é a faixa de temperatura 
do habitat natural do réptil (Fig. 2.3).
Desvantagens da ectotermia A 
principal desvantagem da ectotermia é que toda atividade é 
limitada pela temperatura ambiente. Isso significa que o alcance 
ambiental dos répteis pode ser limitado e eles ficam aterrados 
quando está frio ou à noite. Eles também são incapazes de manter 
altos níveis de atividade por muito tempo porque, ao contrário dos 
endotérmicos, eles têm baixa capacidade aeróbica e, assim, 
mudam rapidamente para o metabolismo anaeróbico. Isso leva à 
fadiga quando o ácido lático se acumula (King 1996a; Pough et al. 
1998a).Vantagens da ectotermia A 
vantagem da ectotermia é que os répteis não desperdiçam energia 
mantendo a temperatura corporal. Enquanto um pequeno 
mamífero, como um camundongo, tem altas demandas de energia, 
um réptil do mesmo tamanho terá apenas um décimo das 
necessidades de energia. De fato, o alimento exigido por um 
pequeno insetívoro aviário por 1 dia duraria um lagarto de tamanho equivalente cerca de
Controle da termorregulação A 
termorregulação é controlada pelo núcleo pré-óptico do hipotálamo 
no cérebro. Este recebe sangue do coração através das artérias 
carótidas internas. Os sensores de temperatura podem então 
estimular o comportamento e o comportamento fisiológico de 
acordo com a temperatura. Em lagartos, a glândula pineal e, em 
algumas espécies, o olho parietal também podem desempenhar 
um papel na regulação da temperatura corporal (Firth & Turner 
1982; Pough et al. 1998c).
Répteis
TERMORREGULAÇÃO
Figura 2.2 • Como pode ser visto por este monitor Bosc hemorrágico (Varanus 
exanthematicus), os répteis não são de sangue frio como se pensava anteriormente, mas
Figura 2.3 • Todos os répteis têm uma POTZ (zona de temperatura ótima preferida) 
que é a faixa de temperatura de seu habitat natural. Esta cobra -do-milho (Elaphe 
guttata) tem uma POTZ de 25–30º C.são ectotérmicos.
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
20
NOTA CLÍNICA
Para poder aquecer e arrefecer um réptil selvagem segue um gradiente 
de temperatura. Por exemplo, os lagartos alternam entre tomar sol para 
se aquecer e procurar sombra para se refrescar. Conseqüentemente, 
em cativeiro devem ser fornecidos gradientes de temperatura adequados e 
instalações para aquecimento e resfriamento (Barten 1996).
Cobras e lagartos tendem a usar termorregulação comportamental 
muito maior do que os quelônios, que têm a casca para ajudar a reter 
o calor. As cobras se enrolam para conservar o calor e se desenrolam 
para esfriar. Os lagartos selecionam um fundo escuro para aquecer 
ou até escurecer sua pele, aumentando o pigmento de melanina na 
superfície da pele (Espinoza & Tracy 1997). Esta pele escurecida 
aumenta a absorção de luz, que então se converte em calor. Muitos 
lagartos se resfriam ofegando ou vibrando gular, que é quando eles 
mantêm a boca aberta e vibram a garganta, causando evaporação da 
água e resfriamento do sangue nesta área (Bartholomew 1982).
Ela aumenta à medida que o corpo aquece e com 
respiração ativa, mas diminui durante os períodos de apnéia.
Os répteis podem alterar a forma do corpo para que a temperatura 
possa variar consideravelmente ao longo do corpo. Para evitar a 
exposição de partes inteiras do corpo a predadores quando está frio, 
muitos lagartos aquecem a cabeça primeiro pela manhã e o corpo 
mais tarde. Eles também podem se deitar nas rochas para máxima 
troca de calor e se elevar na ponta dos pés para reduzir a condução 
de calor e se refrescar no sol quente do deserto. Eles também inclinam 
o longo eixo de seu corpo perpendicularmente aos raios do sol para 
obter o máximo de calor e ficam de frente para o sol quando querem 
se refrescar (Bellairs 1969c; Pough et al. 1998a; White 1976).
Em geral, os batimentos cardíacos dos répteis são muito mais baixos do 
que os dos mamíferos, mas podem aumentar rapidamente em altas temperaturas.
O calor também pode ser perdido procurando sombra, mergulhando 
na água ou subindo mais alto nas árvores para aproveitar as correntes 
de convecção mais frias. Algumas tartarugas do deserto, que são 
incapazes de procurar sombra em rochas e fendas tão facilmente 
quanto cobras e lagartos, hipersalivam e até urinam para resfriamento 
de emergência por evaporação (Bellairs 1969c; Minnich 1982).
Essa frequência cardíaca elevada bombeia o sangue quente do 
núcleo para aquecer a periferia rapidamente. O inverso acontece 
durante o resfriamento noturno (Bellairs 1969c; Firth & Turner 
1982; Pough et al. 1998c). ÿ Seu coração de 3 câmaras fornece 
um rápido shunt cardíaco da direita para a esquerda. Isso permite 
que os répteis ignorem completamente o processo de evaporação 
dos pulmões e desviem o sangue sistemicamente para evitar o 
resfriamento. ÿ A dilatação vasomotora e a constrição dos vasos 
sanguíneos periféricos também auxiliam na termorregulação. Durante 
o dia, as extremidades aquecem primeiro e há vasodilatação 
periférica. Quando a temperatura cai, a frequência cardíaca 
diminui, causando vasoconstrição periférica, o que resulta no 
desvio rápido do sangue para o núcleo para evitar mais perda de 
calor (Pough et al. 1998c).
ÿ A frequência cardíaca do réptil depende de muitos fatores,
Os répteis, tendo termogênese limitada, dependem totalmente de sua 
temperatura ambiental. Isso significa que os répteis que habitam 
climas temperados e altas altitudes precisam hibernar quando a 
temperatura cai. No entanto, alguns
Iluminação 
A luz ultravioleta é importante para o comportamento e o metabolismo 
da vitamina D3 . UVA (320-400 nm) afeta o comportamento e o bem-
estar e ajuda a desencadear a reprodução. A UVB (290–320 nm) é 
necessária para a conversão da provitamina D3 em pré-vitamina D3 
(Fig. 2.4) e, portanto, essencial para o metabolismo do cálcio. Ao 
contrário dos mamíferos, os répteis utilizam colecalciferol ( vitamina 
D3) em vez de ergocalciferol (vitamina D2), portanto, ao suplementar 
répteis, apenas suplementos vitamínicos para répteis devem ser 
usados. Sempre que possível, a melhor fonte de luz UV é a luz solar 
natural não filtrada porque a iluminação artificial não pode ser 
comparada à luz UV do sol (Boyer 1996).
como temperatura,tamanho do corpo e taxa de respiração.
Mecanismos de termorregulação Os 
répteis obtêm seu calor via heliotermia ou tigmotermia, ou uma 
combinação das duas. Heliotermia significa obter calor radiante 
tomando sol e é usada por muitos répteis diurnos, especialmente 
lagartos. A tigmotermia é comum em espécies de hábitos noturnos ou 
florestais, que adquirem energia térmica por condução com superfícies 
quentes. A falta de isolação produzida pelas escamas potencializa 
essa condução térmica (Bellairs 1969c; Espinoza & Tracy 1997).
Répteis
Febre comportamental 
Mamíferos doentes expostos a endotoxinas bacterianas liberam 
pirogênios endógenos que agem no hipotálamo para elevar a 
temperatura e criar febre. Este aumento de temperatura ajuda a 
combater o sistema imunológico. Os répteis são incapazes de fazer 
isso, mas se estiverem doentes ou expostos a infecções, eles procuram 
ativamente calor extra; isso é conhecido como febre comportamental 
(Firth & Turner 1982).
Comportamento
Massa e forma do corpo 
Muitos répteis menores têm uma alta proporção de área de superfície 
em relação ao peso corporal e, portanto, perdem e absorvem calor 
rapidamente. Espécies de grande porte possuem inércia térmica, ou 
seja, demoram muito tempo para aquecer e esfriar, o que lhes permite 
resistir às rápidas mudanças de temperatura (Espinoza & Tracy 1997).
Efeito da frequência cardíaca e desvio de sangue Os 
répteis têm a capacidade de aquecer mais rápido do que esfriam e 
isso é facilitado por variações na frequência cardíaca e no desvio de 
sangue (Bartholomew 1982; White 1976).
HIBERNAÇÃO
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21
Anatomia geral e fisiologia dos répteis
PONTOS CHAVE
• Não se deve perder mais de 10% do peso corporal durante a hibernação.
mamíferos de tamanho equivalente.
os em cativeiro.
Uma tartaruga saudável saindo da hibernação não deveria ter perdido mais de 
10% do seu peso corporal. Isso pode ser explicado (principalmente) pela perda 
de água, mas também por alguma redução no glicogênio e lipídios (Gregory 
1982).
• O gatilho para a hibernação nos répteis é a queda da temperatura.
• Os répteis têm 1/10 das necessidades alimentares das aves e
• Os répteis, sendo ectotérmicos, são muito dependentes de seu ambiente 
e isso deve ser levado em consideração para
NOTA CLÍNICA
Répteis
Figura 2.4 • A luz ultravioleta é necessária para a conversão da provitamina D3 
em pré-vitamina D3, por isso é essencial para a absorção do cálcio.
4. A saída da hibernação é desencadeada pelo aumento das 
temperaturas e muitos surgirão mais cedo se a temperatura 
melhorar. O fotoperíodo não desempenha nenhum papel, pois a 
maioria dos répteis hibernam no subsolo (Gregory 1982).
Os répteis que hibernam em uma toca comunal geralmente acasalam antes da 
dispersão. Em algumas espécies, o apetite não retornará até que o processo de 
acasalamento termine, então as reservas de gordura devem durar até então.
O sistema ósseo haversiano de mamíferos permite a rápida remodelação do 
osso e a capacidade de transferência rápida de cálcio do plasma para o osso. 
Tais sistemas estão ausentes em lagartos e cobras e são restritos apenas a 
certas áreas corticais em crocodilos e quelônios (Enlow 1970).
2. O réptil procura um hibernáculo. O principal
Portanto, a remodelação é menos uma característica da cicatrização óssea em 
répteis com menos osso novo periosteal. A cicatrização óssea também é muito 
mais lenta e pode levar de 6 a 30 meses para o osso completo
A inatividade durante a estação seca, a estivação, é uma estratégia utilizada 
pelos répteis em desertos quentes para conservar a água. Fatores 
desencadeantes para estivação podem ser altas temperaturas ou seca.
Algumas tartarugas saem da água quando ela seca e se enterram em terra. 
Durante este processo haverá perda de peso progressiva devido à perda de 
água e eletrólitos.
requisitos são isolamento contra congelamento (abaixo da linha de 
congelamento) e alguma umidade para proteger contra dessecação. 
A tensão de oxigênio não é importante, pois muitos são tolerantes à 
hipóxia.
Hibernação aquática A água é 
muito densa no fundo de uma lagoa e por isso não congela. Algumas tartarugas 
de água doce, como Trionyx spp. hibernar no fundo das lagoas durante os 
meses de inverno.
União.
3. A gordura é armazenada no fígado, corpos gordurosos do celom e cauda 
e é a principal fonte de energia durante e após a hibernação. O 
metabolismo fica mais lento, de modo que muito pouca energia é realmente 
usada durante o período de hibernação.
Eles utilizam o metabolismo anaeróbico e respiram oxigênio dissolvido na água 
através de sua pele (Seymour 1982).
espécies que vivem em altas altitudes tropicais podem absorver radiação solar 
suficiente durante o dia para permitir que permaneçam ativas e se alimentem, 
mesmo durante os meses de inverno (Gregory 1982).
A principal atração das reservas lipídicas é quando o réptil emerge na 
primavera.
a deixa para o acasalamento na primavera e os machos geralmente emergem primeiro.
Hibernação e reprodução A baixa 
temperatura de hibernação ajuda a sincronizar os ciclos reprodutivos 
juntos. O aumento das temperaturas também
Fatores desencadeantes da hibernação 
Em contraste com os mamíferos, onde a hibernação é um mecanismo 
de sobrevivência desencadeado pela escassez de alimentos, a 
hibernação nos répteis é governada principalmente pela temperatura. 
A falta de termogênese interna, gordura marrom ou mecanismos de 
tremores tornam isso essencial quando a temperatura cai. Répteis em 
cativeiro, portanto, podem não hibernar se mantidos em um ambiente 
quente. No entanto, outros fatores como fotoperíodo, reprodução, 
suprimento de alimentos e tamanho do corpo também desempenham 
um papel, e os ritmos endógenos também podem desempenhar um 
papel. Na natureza, os padrões de hibernação podem variar entre a 
mesma espécie em diferentes faixas climáticas e até mesmo entre 
diferentes idades e sexos da mesma espécie (Gregory 1982).
Etapas da hibernação 1. 
Temperaturas em queda inibem o apetite.
Estrutura óssea
Estivação
SISTEMA ESQUELETICO
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22
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Lagartos e crocodilos também têm mandíbulas poderosas. Isso é conseguido 
pelos músculos adutores da mandíbula (Fig. 2.8) que surgem das fossas 
temporais e se inserem em ângulo reto com a mandíbula aberta (King 1996b; 
King & Custance 1982).
Os répteis têm uma relação Ca/P de 2:1, mas como são comumente alimentados 
com uma dieta rica em carne ou insetos, que possuem uma relação Ca/P inversa, 
a doença óssea metabólica é comum. As dietas de herbívoros também são 
pobres em cálcio e fósforo. Cobras adultas que comem presas vertebradas 
inteiras raramente sofrem deste problema, embora possa ser visto em juvenis 
(Boyer 1996).
Os répteis, como os pássaros, têm um crânio cinético craniano que permite 
que a boca fique escancaradae isso é altamente desenvolvido na cobra, onde a 
mandíbula pode literalmente caminhar ao longo da presa que está sendo devorada.
O atlas e o axis são mais rigidamente conectados do que nos mamíferos, de 
modo que o principal centro de movimento está entre o único côndilo occipital e 
a espinha dorsal. Além de
As osteodistrofias nutricionais (doença óssea metabólica) se desenvolvem se 
o aporte dietético de cálcio em cativeiro não for suficiente para reabastecer os 
reservatórios ósseos (Figs. 2.5 e 2.6).
Como os répteis não possuem diafragma e, consequentemente, não há 
divisão entre tórax e abdome, os termos torácico e lombar são redundantes. Em 
vez disso, a espinha dorsal pode ser dividida em uma região pré-sacral, sacral e 
caudal. O número de vértebras pré-sacrais varia de 24 em alguns lagartos, 18 
em Chelonia a 200-400 em cobras (Hoffstetter & Gasc 1970). Os músculos 
epaxiais situam-se dorsalmente, enquanto os músculos hipaxiais geralmente 
estão alojados ventralmente e entre as costelas.
O tuatara, crocodilos e escamados pertencem à subclasse Diapsida. Os crocodilos 
e os tuatara têm um verdadeiro crânio diápsido com abertura dorsal e lateral. Os 
lagartos têm apenas uma abertura dorsal, enquanto as cobras têm um crânio 
diapsido ainda mais modificado, tendo perdido completamente o arco temporal 
superior entre as duas aberturas (Bellairs 1969b; Carroll 1979; Pough 1998f). Isso 
permitiu que o osso quadrado se movesse para trás e para frente em uma 
condição chamada estreptostilia.
Os quelônios pertencem à subclasse Anapsida (sem arcos) porque não 
possuem aberturas temporais verdadeiras. No entanto, muitas espécies têm 
lacunas na região temporal que fornecem uma fossa pseudotemporal para as 
inserções musculares.
Os répteis não precisam de uma coluna rígida para suportar o peso entre os 
membros, pois normalmente ficam com a barriga no chão; em vez disso, a 
flexibilidade da coluna é mais importante.
As ordens de répteis foram classificadas em duas subclasses com base na 
presença ou ausência de aberturas (fenestrae) na região temporal do crânio (Fig. 
2.7). Estes ficam atrás dos olhos e fornecem melhores pontos de fixação para a 
musculatura da mandíbula.
Vértebras
Crânio
Répteis
Cálcio/fósforo O osso 
contém cerca de 99% das reservas de cálcio do corpo (Boyer 
1996). O cálcio plasmático deve ser mantido para a função 
neuromuscular dos vertebrados, de modo que, quando o cálcio 
ionizado cai, o paratormônio (PTH) aumenta e atua no osso para 
produzir cálcio e fósforo. Também aumenta a excreção de fósforo 
e estimula a absorção adicional de colecalciferol do intestino 
delgado. Quando os níveis plasmáticos de cálcio estão elevados, 
a calcitonina antagoniza o PTH e interrompe a reabsorção de 
cálcio do osso.
Crescimento de 
répteis Em répteis como quelônios, cobras e crocodilos as epífises 
nunca se fecham, então não há maturidade esquelética e algumas 
espécies continuam crescendo por toda a vida. Os lagartos, no 
entanto, têm centros de ossificação secundários, como os 
mamíferos, embora estes ocorram em um estágio muito posterior 
(Bellairs 1969a; Haines 1970). A taxa de crescimento é muito mais 
variável do que nos mamíferos e dependerá do suprimento de 
alimentos, temperatura e outros fatores ambientais. Alguns répteis, 
como as pítons, podem crescer a uma taxa fenomenal nos 
primeiros anos de crescimento.
Figura 2.5 • Osteodistrofia nutricional (comumente chamada de doença óssea 
metabólica) em uma tartaruga-de-orelha-vermelha (Trachemys scripta elegans) 
alimentada com uma dieta deficiente em cálcio de camarão e frango. A casca e as 
cinturas dos membros estão severamente desmineralizadas com trabéculas ósseas 
grosseiras e há ovos de casca fina e deformada (compare com a casca na Fig. 3.14).
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Figura 2.6 • Osteodistrofia nutricional em uma iguana verde juvenil (Iguana iguana). Os córtices ósseos são finos e semelhantes a conchas, com completa 
desmineralização de extremidades como os pés e os processos transversos da cauda (veja close-up do pé direito e compare com o esqueleto normal na 
Fig. 4.12).
23
Anatomia geral e fisiologia dos répteis
SISTEMA CARDIOVASCULAR
O coração típico de cobras, lagartos ou quelônios tem três câmaras 
(dois átrios, um ventrículo), enquanto os crocodilos têm um 
coração de 4 câmaras. O átrio direito recebe sangue desoxigenado 
da circulação sistêmica através do seio venoso.
em Chelonia as costelas são bem desenvolvidas e, além de 
sustentar a parede do corpo, desempenham a função de respiração 
e locomoção (Bellairs 1969a; Hofstetter & Gasc 1970).
Esta é uma grande câmara que recebe sangue da veia cava 
craniana direita e esquerda e da veia hepática esquerda. Há 
também duas aortas. A aorta esquerda dá origem a uma artéria 
celíaca, mesentérica cranial e gástrica esquerda antes de se unir 
com a aorta direita caudal ao coração. Um sistema portal renal 
também está presente (consulte Sistema urinário).
Diferencial de pressão. Isso, combinado com o tempo das 
contrações ventriculares, significa que o sangue oxigenado e 
desoxigenado nunca se mistura no coração do réptil (King & 
Custance 1982; Murray 1996a; White 1976).
Embora os répteis tenham apenas um ventrículo, ele possui 
três subcâmaras: a cava venosa, a arteriosa e a pulmonale.
O sangue desoxigenado flui do átrio direito para o cavum venoso, 
enquanto o sangue oxigenado flui para o átrio esquerdo e o cavum 
arteriosum. Quando os átrios se contraem, as válvulas av dobram-
se medialmente para direcionar o fluxo de sangue desoxigenado 
do cavum venosum para o cavum pulmonale.
O átrio direito se abre no cavum venoso que dá origem em sua 
face ventral às aortas pareadas. O átrio esquerdo recebe sangue 
dos pulmões através das veias pulmonares esquerda e direita e 
deságua no cavum arteriosum.
Quando o ventrículo se contrai, o sangue flui para o pulmão
Embora não haja divisão permanente, o arranjo anatômico dos 
dois átrios, válvulas atrioventriculares (av), uma crista muscular e 
as três subcâmaras cria uma
O cavum pulmonale é o equivalente do ventrículo direito em 
mamíferos e se abre na artéria pulmonar. Uma crista muscular 
separa parcialmente este compartimento do cavum venoso e pode 
redirecionar o fluxo sanguíneo (Pough et al. 2002a).
Répteis
Fluxo sanguíneo intracardíaco normal
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Répteis
24
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
artéria. As válvulas av se fecham permitindo que o sangue oxigenado 
do cavum arteriosum flua para o cavum venoso e saia para os arcos 
aórticos. A crista muscular entre o cavum pulmonale e o cavum 
venosum impede a mistura de sangue (Pough et al. 1998d, 2002a; 
White 1976).
A circulação pode ser desviada dependendo da resistência pulmonar. 
Durante o pico da atividade respiratória, a resistência pulmonar é 
baixa, de modo que o sangue desoxigenado flui através do arco 
pulmonarpara os pulmões, enquanto o sangue oxigenado viaja sistemicamente.
Derivação de sangue
Figura 2.7 • Diagrama do crânio. (a) Anapsid 
(espécies de répteis ancestrais) (b) Anapsid modificado 
(quelônios) (c) Diapsid (tuatara, crocodilos) (d) Diapsid 
modificado (lagartos, cobras)
qj
qj
ju
itf
itf
depois
depois
ju
depois
quadrado
pa
Diapsid 
(tuatara, crocodilos)
(d)
depois
q 
pa 
sq 
po 
stf 
itf 
ju 
qj ty
(c)
Diapsid modificado 
(lagartos e cobras)
pa
qj
ju
pa
quadrado
quadrado
stf 
q
ju
quadrado
ty
stf 
pa
Anapsida modificado 
(quelônia)
q
q
= osso quadrado = 
osso parietal = osso 
escamoso = pós orbital 
= fossa temporal superior 
= fossa temporal inferior = osso 
jugal = quadradojugal = fossa 
timpânica
(b)
(uma)
Anapsid 
(espécies de répteis ancestrais)
q
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Répteis
SISTEMA IMUNOLÓGICO
Os glóbulos brancos incluem heterófilos (o equivalente aos neutrófilos 
de mamíferos), eosinófilos, basófilos, linfócitos e monócitos. Os 
azurófilos são exclusivos dos répteis – eles são semelhantes aos 
monócitos, mas têm um citoplasma vermelho-púrpura e são uma 
característica particularmente das cobras (Campbell 1996; Redrobe & 
MacDonald 1999).
O volume sanguíneo normal é de aproximadamente 5 a 8% do peso 
corporal. Em um réptil saudável, cerca de 10% disso pode ser coletado 
com segurança para amostragem de sangue. A época do ano, o sexo e 
o ambiente desempenham um papel importante nos parâmetros 
hematológicos e bioquímicos do sangue.
A frequência cardíaca varia com a temperatura, tamanho do corpo, 
respiração e estresse. Répteis de tamanho maior têm frequências 
cardíacas mais baixas. Também pode variar com atividades como 
mergulho ou respiração (Murray 1996a). O controle deslizante de orelha 
vermelha (Trachemys scripta) normalmente envia 60% de seu fluxo 
sanguíneo para os pulmões, mas durante o mergulho a maioria do 
sangue desvia dos pulmões e entra na rede sistêmica através dos arcos 
aórticos. A frequência cardíaca diminui e o débito cardíaco total diminui. 
Quando o animal emerge, isso é rapidamente revertido na primeira respiração pós-mergulho.
Em répteis, que rotineiramente passam por períodos de falta de 
oxigênio (por exemplo, quando as tartarugas mergulham ou as cobras 
engolem presas grandes), a crista muscular e as válvulas av podem 
desviar o sangue da circulação pulmonar, onde não é necessário, para 
os arcos aórticos e as circulação sistêmica.
Normalmente, os pulmões oferecem pouca resistência ao fluxo e as 
válvulas se abrem primeiro para que o sangue flua pelos pulmões. No 
entanto, durante o mergulho ou apnéia, a vasoconstrição nas artérias 
pulmonares aumenta a resistência pulmonar, de modo que o sangue é 
consequentemente desviado dos pulmões para a circulação sistêmica 
(Pough 1998d; White 1976).
(Branco 1976). Este estado também pode ocorrer mesmo em répteis 
terrestres durante a apnéia. Tartarugas foram registradas para prender 
a respiração por 33 horas e até mesmo lagartos como a iguana podem 
prender a respiração por 30 minutos debaixo d'água para escapar de 
predadores (Pough et al. 1998d; White 1976).
Este shunt intracardíaco da direita para a esquerda reduz o fluxo 
sanguíneo para os pulmões. Isso significa que menos oxigênio será 
perdido da circulação e a pressão sanguínea não cairá ao passar pelos 
capilares do pulmão.
O sistema linfático é mais desenvolvido do que o sistema venoso nos 
répteis. Embora não possuam linfonodos, os répteis possuem vastas 
redes linfáticas plexiformes e grandes reservatórios dilatados (cisternas) 
que ocorrem nos locais de
Os eritrócitos dos répteis são nucleados e a taxa metabólica mais baixa 
dos répteis significa que eles têm uma vida útil mais longa do que os 
mamíferos e aves (Bellairs 1969c; Campbell 1996). O hematócrito 
(média de 20 a 35%) não varia com altitudes elevadas ou hipóxia, como 
nos mamíferos, mas varia com a temperatura e a estação do ano.
Figura 2. 8 • Visão lateral do crânio e mandíbula do réptil mostrando os músculos adutores.
Adutor 
externo
Músculo 
pterigóideo
Depressor 
Mandibular
Controle da 
derivação A derivação do sangue é controlada pelas 
diferenças de pressão entre o circuito pulmonar e o sistêmico.
Volume de sangue
Células sanguíneas
Frequência cardíaca
VANTAGENS DO SHUNTING INTRACARDÍACO
• Capacidade de prender a respiração durante o mergulho ou 
dentro da concha • Termorregulação • Estabilização dos níveis 
de oxigênio durante a respiração intermitente
A capacidade dos répteis de desviar o sangue dos pulmões por meio de shunts 
da direita para a esquerda apresenta problemas para a anestesia. Também 
pode significar que a pneumonia crônica ou danos nos pulmões, que aumentam 
a resistência pulmonar, também podem desviar o sangue de onde é mais 
necessário.
NOTA CLÍNICA
Os eritrócitos de répteis são suscetíveis à lise pelo anticoagulante 
EDTA. A heparina de lítio é melhor para prevenir a coagulação e preservar a 
morfologia celular, embora também devam sempre ser feitos esfregaços de 
sangue fresco.
NOTA CLÍNICA
25
Anatomia geral e fisiologia dos répteis
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• O ventrículo único permite que o sangue seja desviado dos pulmões 
durante o mergulho ou a apneia. • Os eritrócitos de répteis são 
nucleados. • Os répteis têm um sistema linfático altamente desenvolvido, 
de modo que a diluição linfática das amostras de sangue é comum.
A diluição linfática é um contaminante comum de amostras de sangue, pois 
o sistema linfático está intimamente associado ao sangue. A diluição de 
amostras de sangue afetará principalmente o volume concentrado de células 
(PCV) e a contagem de glóbulos brancos, portanto, um PCV muito baixo deve 
sempre ser avaliado cuidadosamente.
Gular engolir ou esvoaçar não é respiração, mas um processo olfativo em 
quelônios e é usado para corte e exibição territorial em algumas espécies de 
lagartos. Também é usado para resfriamento evaporativo, vibrando os 
tecidos da garganta para resfriar o sangue que passa (Gans & Hughes 1967; 
McCutcheon 1943; Wood & Lenfant 1976).
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
• Cobras e lagartos possuem um crânio cinético, o que permite uma 
grande abertura.
A taxa de respiração normal é de 10 a 20 respirações por minuto, mas isso 
varia com a temperatura e o tamanho do réptil.
• A doença óssea metabólica é comum em lagartos e quelônios, mas não 
em cobras adultas.
NOTA CLÍNICA
26
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
PONTOS CHAVE
Répteis
Trato respiratório inferior
Vias respiratórias superiores
As cobras, no entanto, desenvolveram um método de projetar a glote 
e a traqueia para fora da boca enquanto se alimentam.
Quelônios e crocodilos (e alguns lagartos) desenvolveram um palato 
duro, que separa o fluxo de ar da cavidade oral.
Os principais troncos linfáticos são o jugular, subclávio, lombar e 
torácico. O tronco jugular drena a cabeça e o pescoço, a subclávia os 
membrosanteriores, a lombar os membros posteriores e a torácica 
drena o tronco e celoma. Tanto a lombar quanto a torácica formam 
uma dilatação linfática chamada cisterna do quilo.
Além da troca gasosa, os pulmões também desempenham um papel 
na exibição, flutuabilidade e vocalização (Perry & Duncker 1978).
A medula óssea, baço, timo e sistema linfático desempenham um 
papel na imunorregulação. A glândula timo emparelhada não involui, 
embora o peso e o tamanho diminuam com a idade (Bockman 1970). 
Um ou dois lobos amarelos ou brancos são encontrados em cada lado 
do pescoço em lagartos e quelônios e apenas craniais ao coração em 
cobras.
O revestimento do trato respiratório tem um aparelho mucociliar 
primitivo, resultando em répteis sendo pobres em limpar exsudatos 
inflamatórios de seus pulmões (Murray 1996c). Em comparação com 
os mamíferos, o volume pulmonar dos répteis é bastante grande, mas 
eles têm apenas cerca de 1% da área de superfície pulmonar de um 
mamífero de tamanho igual (Wood & Lenfant 1976). Em espécies 
aquáticas, esse maior volume pulmonar pode auxiliar na flutuabilidade 
e atuar como um reservatório de oxigênio.
A glote nos répteis está situada bastante rostralmente, tornando-os 
um animal relativamente fácil de intubar. A glote permanece fechada 
em repouso, abrindo-se apenas para a respiração pela ação de um 
músculo dilatador da glote. As cordas vocais estão ausentes e sons 
como assobios são produzidos pela rápida expulsão do ar (Liem et al. 
2001).
Os répteis não têm diafragma e, portanto, a cavidade 
pleuroperitoneal combinada é chamada de celom. Espécies mais 
avançadas possuem um septo pós-pulmonar, que é uma membrana 
que divide a cavidade pleural da cavidade peritoneal. O parênquima 
pulmonar é simples e em forma de saco e possui uma rede de favéolos 
em favo de mel, que são a unidade reptiliana de troca gasosa (Perry 
1989).
Nos lagartos, as narinas internas ficam rostralmente, de modo que o 
ar que entra passa pela boca a caminho da laringe.
Os pulmões de répteis são classificados em três tipos anatômicos 
de acordo com o grau de partição dos pulmões. Os pulmões de câmara 
única (unicameral) mais primitivos são encontrados em cobras e alguns 
lagartos. Paucicameral, encontrado em iguanas e camaleões, possui 
algumas câmaras, mas não possui um brônquio intrapulmonar. Os 
mais avançados são os pulmões multicâmaras (multicâmeras) 
encontrados em lagartos monitores, quelônios e crocodilos (Perry 
1989; Perry & Duncker 1978). Muitos répteis também têm músculos 
lisos na parede pulmonar, o que os ajuda a inspirar e expirar o ar 
(Perry & Duncker 1978; Seymour 1982).
linfonodos de mamíferos. Estes são bombeados pelos corações 
linfáticos, que são dilatações do músculo liso nos canais linfáticos 
localizados na parte caudal do tronco. A principal conexão com o 
sistema venoso ocorre na base do pescoço, onde um seio sacular 
precardíaco passa a linfa para o sistema venoso (Ottaviani & Tazzi 
1977).
SISTEMA RESPIRATÓRIO
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Répteis
A superventilação não deve ser realizada porque você corre o risco de 
aumentar a PO2 e deprimir ainda mais a respiração. Os répteis devem ser 
mantidos em sua POTZ para desencadear a respiração espontânea.
Na maioria das espécies, a troca gasosa ocorre através do 
epitélio alveolar dos pulmões, mas alguns répteis também podem 
respirar através de superfícies respiratórias acessórias. • Pele – 
algumas tartarugas aquáticas de casco mole (por exemplo, Trionychidae) 
podem absorver oxigênio através de sua pele e carapaça durante a 
submersão. • Mucosa buco-faríngea – utilizada por muitas espécies de 
lagartos. • Pulmão traqueal – muitas cobras possuem um divertículo sacular 
único que atua nas trocas gasosas.
SUPERFÍCIES RESPIRATÓRIAS ACESSÓRIAS
Répteis que sofrem de pneumonia e hipóxia tendem a procurar 
temperaturas mais baixas para reduzir a demanda por oxigênio.
• Capacidade de metabolismo anaeróbico • 
Tolerância ao desequilíbrio ácido-base
NOTA CLÍNICA
altamente vascularizado, permitindo uma alta taxa de ingestão de 
oxigênio da água (Liem et al. 2001).
Como os répteis podem sobreviver por longos períodos usando o 
metabolismo anaeróbico, é possível reanimar pacientes com parada 
cardiorrespiratória ventilando-os pelo menos uma vez por minuto com oxigênio.
(Veja Bellairs 1969c; Bennett & Dawson 1976; Seymour 1982; Wood & 
Lenfant 1986.)
NOTA CLÍNICA
• Bursas cloacais – em algumas tartarugas de água doce estas têm um
• Capacidade de apneia por longos períodos • 
Derivação de sangue interventricular • A 
frequência respiratória varia com a temperatura e não com a PCO2
Os pleurodontes têm um lado lingual erodido e estão presos a uma parede 
labial de lado mais alto. (Isso é comum em cobras e lagartos como iguanas). 
Os tecodontes são dentes embutidos em um alvéolo ósseo profundo, mas, 
ao contrário dos mamíferos, não há membrana periodontal. Este tipo é 
restrito apenas aos crocodilos (Edmund 1970; King 1996a).
Apesar da falta de diafragma, os répteis puxam ar para os pulmões por 
respiração com pressão negativa (Liem et al. 2001).
O trato digestivo dos répteis é muito mais curto do que em aves e mamíferos 
e pode variar desde o trato simples de espécies carnívoras até os cólons e 
cecos maiores de seus bívoros. Os carnívoros usam principalmente 
gorduras e proteínas como fontes de alimento, enquanto os herbívoros 
utilizam carboidratos solúveis e fibras fermentadas. Os onívoros requerem 
uma mistura de gordura, proteína e carboidrato.
(Fig. 2.9). Os acrodontes, encontrados em lagartos como dragões d'água 
e camaleões, têm dentes presos à crista do osso.
Como os mamíferos, os dentes dos répteis são compostos de esmalte, 
dentina e cimento, mas não possuem membrana periodontal. Existem três 
tipos de dentes, dependendo dos hábitos alimentares do réptil: acrodonte, 
pleurodonte e tecodonte (Tabela 2.2)
Os répteis podem sobreviver períodos consideráveis com baixos níveis 
de oxigênio, pois são capazes de se converter em metabolismo anaeróbico 
enquanto prendem a respiração. Essa tolerância à hipóxia parece depender 
do miocárdio e da capacidade de tamponar o ácido lático (Murray 1996c).
Nos mamíferos o equilíbrio ácido-base e a PCO2 são essenciais no controle 
da respiração. No entanto, como os répteis são muito tolerantes tanto à 
anoxia quanto à mudança ácido-base, é a temperatura que é o fator de 
controle. Um aumento na temperatura aumenta a demanda por oxigênio, 
estimulando o aumento do volume corrente. A alta tensão de oxigênio 
diminui a taxa de respiração (Bennett & Dawson 1976; Murray 1996c; 
Wood & Lenfant 1976).
Os dentes dos répteis são reabsorvidos e substituídos rapidamente ao 
longo da vida. Isso é chamado de polifiodontia e é essencial, pois sua 
estrutura simples significa que a substituição frequente é necessária para 
mantê-los afiados. Em muitos casos, o novo dente fica lingualao dente 
antigo e a substituição ocorre em um padrão ondulatório da parte de trás 
para a frente. No entanto, muitos répteis acrodontes param de produzir 
novos dentes após um
Uma característica de todos os répteis é um ciclo respiratório trifásico de 
expiração, inspiração e relaxamento, o que significa que as concentrações 
de oxigênio nos pulmões estão constantemente flutuando. A fase de 
relaxamento ou apneia pode ser muito longa em espécies aquáticas, 
durando de 30 minutos até 33 horas (Pough et al. 1998d; Wood & Lenfant 
1976).
27
Anatomia geral e fisiologia dos répteis
PONTOS CHAVE
(Veja a Fig. 2.9 para ilustrações)
SISTEMA DIGESTIVO
Tipo de dentição
Acrodonte Alguns lagartos (dragão 
d'água, camaleões)
Exemplos
Tabela 2.2 Dentição de répteis (Edmund 1970)
Parede labial
Crista de osso
Soquete ósseo 
profundo (sem 
membrana periodontal)
Crocodilos
Site de anexo
Pleurodonte Cobras, alguns lagartos 
(iguanas)
Tecodonte
Ventilação
Controle da respiração
Dentição
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Acrodonte
(c)
(uma)
Pleurodonte
(b)
Figura 2.9 • Dentição de répteis. (a) 
Acrodonte (b) Pleurodonte (c) Tecodonte
Tecodonte
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
28
Nas espécies do deserto, a cloaca desempenha um papel importante 
na conservação da água. O alimento é muitas vezes retido na parte 
inferior do intestino por um período mínimo para absorção de água 
essencial de excrementos e resíduos urinários no cólon ou na cloaca. As 
fezes finais eliminadas contêm apenas o material indigerível como pêlos, 
cabelos, bicos, garras, cascas de ovos, restos de quitina e gramíneas 
parcialmente digeridas (Bellairs 1969c).
Muitas espécies de cobras modificaram essas glândulas em glândulas de 
veneno, como a glândula de Duvernoy, para ajudar a imobilizar a presa e 
evitar danos ao delicado crânio.
Essas câmaras cloacais são parcialmente separadas por pregas mucosas 
transversais.
Dente de 
ovo Em cobras e lagartos o dente de ovo é modificado a partir dos dentes 
normais da pré-maxila e serve para romper as membranas embrionárias 
e a casca em répteis ovíparos. Nos quelônios e crocodilos este é 
composto apenas de tecido córneo e é chamado de carúncula de ovo.
O reto termina em uma bolsa chamada cloaca (a palavra latina para 
esgoto). Esta consiste na câmara anterior chamada copradeum, que 
coleta as fezes, uma câmara intermediária chamada urodeu, onde os 
ureteres e o sistema reprodutivo entram, e uma câmara posterior chamada 
proctodeum, onde todos os resíduos são coletados antes da excreção.
A ausência de lábios ou membros anteriores flexíveis, como nos pássaros, 
significa que os répteis dependem de sua mandíbula e, às vezes, da 
língua, para apreender o alimento. A mastigação varia entre as espécies, 
mas é muito menor do que nos mamíferos. Os répteis também 
desenvolveram um complexo sistema de glândulas secretoras orais (por 
exemplo, palatinas, sublinguais, mandibulares) para ajudá-los a lubrificar suas presas.
certo tempo, usando os dentes remanescentes e as margens da 
mandíbula após estes terem sido desgastados (Edmund 1970).
A biliverdina é o principal pigmento biliar; os répteis não possuem a 
enzima biliverdina redutase que produz bilirrubina. Um ceco é proeminente 
em répteis herbívoros como a tartaruga, mas está ausente na maioria 
das cobras. Os répteis não possuem gordura subcutânea, mas armazenam 
gordura como “corpos de gordura” no celoma caudal ou na cauda.
O exoesqueleto dos insetos é composto de quitina dura, que é um 
polímero de acetilglucosamina e bastante resistente a muitos produtos 
químicos. Os répteis insetívoros, no entanto, têm enzimas quitinolíticas. 
A quitinase é secretada pelo estômago e pâncreas e ocorre apenas em 
espécies que se alimentam de quitina. Esta é a enzima mais importante, 
pois rompe o exoesqueleto e o hidrolisa primeiramente em quitobiose e 
quitotriose (Skoczylas 1978). Este, por sua vez, é acionado pela enzima 
quitobiase, que a quebra em acetilglucosamina livre. Como esta enzima 
não está presente em todos os insetívoros, pode desempenhar um papel 
menor na digestão. A taxa de digestão dependerá da dureza do 
exoesqueleto (Skoczylas 1978).
O estômago é pequeno e contém ácido clorídrico, que previne a 
putrefação, mata as presas vivas e ajuda na digestão ao descalcificar o 
osso (Skoczylas 1978). Os gastrólitos são frequentemente vistos em 
radiografias, mas, exceto em crocodilos, eles podem ser ingeridos 
acidentalmente e não desempenham nenhum papel na digestão normal 
(Barten 1996). O fígado é bastante grande e nas cobras é muito alongado. 
Uma vesícula biliar geralmente está presente.
Trato gastrointestinal
Cloaca
Digestão de quitina
Répteis
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Répteis
NOTA CLÍNICA
Em baixas temperaturas, ocorrerá putrefação e não digestão. É por isso 
que as espécies em hibernação devem ser jejuadas antes de hibernar. 
Como a regurgitação também é a válvula de segurança contra a putrefação, 
é por isso que muitos répteis (especialmente cobras) regurgitam em 
temperaturas abaixo do ideal. Também é importante garantir que os répteis 
alimentados por sonda sejam mantidos em seu PBT para digestão.
O tempo de trânsito intestinal é mais lento em herbívoros (King 
1996c) e ainda mais lento em animais imunocomprometidos ou doentes. 
Isso ocorre porque o alimento não é mastigado, assim como em herbívoros.
NOTA CLÍNICA
mamíferos e a grande área colônica retarda a passagem da ingesta. 
A via oral de medicação pode, portanto, não ser bem sucedida em 
répteis muito debilitados.
Anatomia geral e fisiologia dos répteis
29
SISTEMA URINÁRIO
Osmorregulação
Digestão de plantas
Taxa de digestão
Frequência de alimentação
As plantas contêm muito material indigerível, como celulose e lignina, e 
são menos suscetíveis aos sucos digestivos normais. Portanto, outros 
métodos, como decomposição mecânica e microorganismos simbióticos, 
devem ser usados. Os herbívoros usam seus dentes e mandíbula para 
moer mecanicamente seus alimentos e têm microorganismos em seu 
intestino grosso para fermentar os alimentos e decompô-los em ácidos 
graxos voláteis. Para facilitar este processo, eles têm um cólon maior (em 
comprimento e volume) com um tempo de trânsito mais longo do que as 
espécies carnívoras (King 1996c; Lichtenbelt 1992; Troyer 1984). A fibra é 
essencial na dieta para a motilidade intestinal. As espécies herbívoras 
também tendem a ser maiores do que as espécies carnívoras equivalentes 
e muitas vezes mostram preferência por folhagens de crescimento jovem, 
que têm maior teor de proteína e são mais digeríveis.
A massa corporal do réptil é de 70% de água, o que é semelhante ao 
dos mamíferos, mas inferior aos 75-80% dos anfíbios (Bentley 1976). O 
sódio e o potássio totais também são semelhantes aos mamíferos, mas 
variam entre espécies e habitats. O rim do réptil remove o excesso de 
água, sais e resíduos metabólicos.
O néfron do réptil consisteem um glomérulo, um túbulo contorcido proximal 
longo e espesso, um segmento intermediário curto e fino e um túbulo distal 
mais curto. Em cobras e lagartos machos, o segmento terminal do rim 
tornou-se um segmento sexual. Isso regride após a castração e, portanto, 
está sob controle androgênico (Palmer et al. 1997).
Ao contrário dos endotérmicos, que precisam fornecer energia para a 
manutenção da temperatura corporal, os répteis podem sobreviver com 
uma fração da alimentação de aves e mamíferos (Bennett & Nagy 1977). 
Sua baixa taxa metabólica e alta eficiência de conversão alimentar 
significam que eles precisam de períodos muito mais longos entre as 
mamadas. Os fatores que influenciam as taxas de alimentação são 
temperatura, tamanho, estado reprodutivo, saúde e estação do ano. 
Grandes carnívoros, como pítons, podem durar meses entre cada 
alimentação. Os répteis em ecdise tornam-se anoréxicos antes e durante 
o galpão.
A eficiência digestiva é, no entanto, muito menor do que em carnívoros 
(King 1996b).
A falta de alças de Henle significa que os répteis são incapazes de 
concentrar a urina além dos valores osmóticos do sangue.
Os répteis ganham água principalmente consumindo comida e água; ao 
contrário dos anfíbios, a maioria dos répteis bebe. Tartarugas e cobras 
sugam fluidos, enquanto os lagartos podem lamber com a língua. Há 
também alguma absorção menor de água através da pele e por 
condensação nas fossas nasais.
A taxa de digestão está relacionada com a temperatura e as baixas 
temperaturas diminuem a motilidade gastrointestinal, a secreção de sucos 
digestivos e o metabolismo (King 1996c). A digestão é lenta entre 10 e 15º 
C e pára em temperaturas abaixo de 7º C. O tempo de trânsito também 
depende da composição do alimento, do comprimento e atividade do 
intestino e da saúde física do animal. Répteis herbívoros têm tempos de 
trânsito intestinal mais longos, muitas vezes levando vários dias para 
digerir os alimentos (King 1996c).
Os rins estão localizados no celom caudal. São denominados metanéfricos 
porque derivam do embrião posterior.
A água é perdida do corpo principalmente por evaporação através da 
pele e membranas mucosas, mas também pela respiração, urina e fezes. 
A perda cutânea de água dependerá da quantidade de queratinização da 
pele e do tamanho das escamas. É mais comum em espécies desérticas 
onde há altas temperaturas e baixa saturação de água no ar. A descamação 
da pele (ecdise) também está associada a um aumento da taxa de perda 
de água (Bentley 1976; Minnich 1982).
Apenas quelônios e alguns lagartos possuem bexiga urinária, e esta está 
ligada à cloaca por uma uretra curta. A urina flui dos ureteres para a cloaca 
e depois para a bexiga. Espécies sem bexiga refluem a urina para o cólon 
distal para absorção de água (Davis et al. 1976). A bexiga é muitas vezes 
um reservatório de fluido em tartarugas e, sendo osmoticamente permeável, 
água substancial pode ser reabsorvida em tempos de seca. Tartarugas 
aquáticas usam sua bexiga para ajudar a reabsorver sódio e como auxiliar 
de flutuação (Bentley 1976; Fox 1977; Minnich 1982).
Os rins dos répteis não possuem uma alça de Henle, pelve e pirâmides.
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Répteis
Mais de 60% da função renal deve ser perdida para
• Reabsorção cloacal • 
Diminuição da taxa de filtração glomerular • 
Glândulas salinas • Sistema porta renal
obter um aumento no ácido úrico plasmático, então este não é um 
parâmetro muito sensível da função renal. Os níveis de ácido úrico 
também são mais altos pós-prandial em répteis carnívoros, portanto, o 
jejum é importante ao testar o sangue dessas espécies.
NOTA CLÍNICA
MÉTODOS DE CONSERVAÇÃO DE ÁGUA EM RÉPTEIS
NOTA CLÍNICA
• Ácido úrico
A coleta de uma amostra de urina miccional ou cloacal não é um 
reflexo verdadeiro da função renal, devido à urina do ureter ser modificada 
pela reabsorção cloacal. Os répteis marinhos, do deserto e a maioria dos 
herbívoros também usam glândulas salinas, de modo que mesmo a urina 
ureteral não é um reflexo verdadeiro de sua osmorregulação.
30
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Ácido úrico
Absorção cloacal/colônica A 
cloaca, o cólon e a bexiga urinária dos répteis desempenham um papel 
importante na modificação da urina produzida pelos rins.
Os répteis aquáticos excretam amônia e uréia e quantidades 
relativamente pequenas de ácido úrico, pois a perda de água não é crucial.
Redução da taxa de filtração glomerular 
Quando um réptil está desidratado ou tem uma alta carga salina, a 
arginina vasotocina (hormônio antidiurético do réptil) atua constringindo 
as arteríolas glomerulares aferentes e diminuindo a taxa de filtração 
glomerular (Dantzler 1976). Isso causa diminuição da excreção de 
resíduos nitrogenados e sódio, o que em espécies sem glândula 
salina leva a problemas. Muitas espécies do deserto, no entanto, têm 
habilidades incríveis para tolerar desidratação severa junto com uma 
enorme carga de sal. Eles podem tolerar a concentração osmótica 
elevada e alguns lagartos podem até suportar uma perda de água 
equivalente a 50% do peso corporal (Bentley 1976). O Chuckwalla 
(Sauromalus obesus) do norte do México sobrevive sem beber, 
obtendo água de plantas do deserto. Perde um pouco de água por 
evaporação e via celulose nas fezes e possui glândulas salinas para 
excretar sais de potássio.
plasma. Isso pode significar que a excreção de solutos pode atrair 
grandes quantidades de água; no entanto, os seguintes métodos são 
usados por répteis para conservar a água.
As espécies terrestres precisam conservar água para excretar ácido 
úrico, que se precipita da solução na bexiga ou cloaca para formar 
uratos brancos e pastosos. Esses uratos são sais de potássio ou 
sódio, dependendo se são produzidos por herbívoros ou carnívoros, 
respectivamente (Bentley 1976; Dantzler 1976; Minnich 1982).
O transporte ativo de íons e absorção passiva de água ocorre através 
da parede do cólon. A bexiga também absorve ativamente sódio, mas 
secreta potássio e uratos (Bentley 1976; Minnich 1982).
A vantagem do ácido úrico é que, por ser insolúvel, pode ser 
excretado com mínima perda de água. A desvantagem, no entanto, é 
que, ao contrário dos humanos, os répteis excretam ácido úrico 
através dos túbulos renais, de modo que a desidratação não 
interrompe a excreção de ácido úrico. Se isso se acumular na corrente 
sanguínea de um réptil com desidratação ou problemas renais, 
facilmente causa gota. A gota ocorre quando o ácido úrico insolúvel 
se acumula e se precipita em cristais de urato (tofos) que se depositam 
nas articulações ou órgãos viscerais, como pericárdio, fígado e rim. 
Também pode ocorrer quando animais herbívoros como tartarugas 
são alimentados com proteínas animais, levando ao excesso de 
produção de ácido úrico e hiperuricemia (Mader 1996) (Fig. 2.10).
Glândulas 
de sal Osrépteis não possuem glândulas sudoríparas ou qualquer 
método de perda de sais através da pele. No entanto, muitos répteis 
têm uma glândula salina extra renal para excretar ativamente potássio 
e sódio e conservar água. Estes variam em localização, mas 
geralmente são encontrados perto do olho ou das passagens nasais. 
Com exceção das tartarugas, a maioria dos répteis herbívoros possui 
glândulas salinas das quais excretam mais potássio do que sódio. A 
iguana marinha de Galápagos (Amblyrhynchus cristatus) tem uma 
das glândulas salinas mais ativas e isso permite que ela sobreviva 
com uma dieta de algas marinhas (Bentley 1976; Dunson 1976; Minnich 1982).
Figura 2.10 • Corte do rim de tartaruga mostrando gota renal. Répteis sendo 
uricotélicos desenvolvem gota facilmente quando desidratados. A hiperuricemia 
faz com que o ácido úrico precipite em cristais ou tofos nas articulações ou 
órgãos viscerais, como os rins.
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Répteis
através da cloaca não é estéril.
No entanto, é improvável que isso tenha muito efeito na 
terapêutica, pois afetaria apenas as drogas excretadas por secreção 
tubular; aminoglicosídeos como gentamicina e amicacina, que são 
excretados apenas por filtração glomerular, não seriam afetados (Holz 
1999). Embora o fluxo portal renal para o rim aumente quando o animal 
está desidratado, quando o glomérulo está fechado o transporte epitelial 
cessa. Isso significa que, embora mais droga possa entrar no rim, ela não 
será necessariamente excretada (Holz 1999).
• A digestão não ocorrerá se o réptil for mantido em
temperaturas abaixo do ideal. 
• Apenas a quelônia e alguns lagartos possuem bexiga urinária. • 
Répteis desidratados correm o risco de desenvolver gota. • A urina dos 
répteis não está bem concentrada e à medida que passa
NOTA CLÍNICA
• Os répteis se alimentam com menos frequência do que mamíferos e aves. 
• Os répteis herbívoros têm tempos de trânsito intestinal mais longos do que 
os carnívoros.
NOTA CLÍNICA
Os répteis com glândulas salinas nasais espirram sais em excesso 
quando a concentração osmótica plasmática é alta. É produzido um 
fluido claro que seca para formar um pó branco fino nas narinas. 
Este método de conservação de água não deve ser confundido com 
infecção respiratória (Dunson 1976).
Como o retorno venoso do membro posterior vai direto para os 
túbulos renais através do sistema porta renal, a injeção de drogas na 
metade caudal do corpo poderia teoricamente resultar em concentrações 
séricas mais baixas (Holz 1999). Isso pode levar à subdosagem e também 
à toxicidade renal de drogas nefrotóxicas.
Anatomia geral e fisiologia dos répteis
31
PONTOS CHAVE
Determinação do sexo
SISTEMA REPRODUTIVO
Na mulher, o FSH estimula o crescimento folicular, enquanto o LH 
estimula a produção de hormônios esteróides sexuais, a ovulação e a 
formação do corpo lúteo. O estrogênio estimula a vitelogênese dos folículos 
e o pico de LH, desencadeando a ovulação. Após a ovulação, o folículo em 
regressão torna-se um corpo lúteo e produz progesterona, que mantém a 
gravidez/gravidez ao inibir a arginina vasotocina e a prostaglandina no 
músculo liso uterino. Quando o corpo lúteo regride, a vasotocina arginina 
induz a contração do músculo liso uterino, que é então regulada pelas 
prostaglandinas (Palmer et al. 1997).
A glândula pineal e o hipotálamo/glândula pituitária interpretam os estímulos 
ambientais em alterações hormonais para regular a reprodução. Nas espécies 
temperadas, o aumento da temperatura e o aumento da luz do dia estimulam 
as gônadas, enquanto nas espécies tropicais a disponibilidade de alimentos 
e a precipitação são mais importantes. Se a comida for escassa, os corpos 
gordurosos serão usados para nutrição em vez de vitelogênese e reprodução.
1. Genotípico 2. 
Determinação sexual dependente da temperatura (TSD)
Genótipo Os 
répteis diferem dos mamíferos na medida em que a fêmea é heterogamética, 
sendo ZW, e o macho homogamético, sendo ZZ.
Na TSD, o sexo do embrião não é determinado pelos cromossomos 
sexuais, mas pela temperatura de incubação durante o período inicial e 
médio de incubação. Este é o período em que a gônada embrionária se 
desenvolve em testículo ou
Sistema porta renal O rim 
reptiliano tem um duplo suprimento sanguíneo aferente constituído pelas 
artérias renais e pela veia porta renal, que se origina próximo à confluência 
das veias epigástrica e ilíaca externa. Esta veia contorna o glomérulo renal e 
entra nos rins ao nível do túbulo renal, onde desempenha um papel na 
secreção de uratos. O sistema porta renal também pode desempenhar um 
papel na conservação de água porque, quando a taxa de filtração glomerular 
diminui durante a desidratação, o sistema porta renal continuará perfundindo 
os túbulos para evitar necrose (Holz 1999).
Maturidade sexual 
Isso está mais relacionado ao tamanho do que à idade e varia de acordo 
com a espécie. Pequenos lagartos atingem a maturidade em 1 a 2 anos, mas 
as cobras podem levar de 2 a 3 anos. A quelonia pode variar de 3 anos em 
tartarugas de orelhas vermelhas a 8 anos em tartarugas Box (DeNardo 1996).
Pensa-se que, à semelhança das aves, os répteis têm um sistema de 
válvulas tal que, quando a válvula está fechada, o sangue flui através do rim 
para o coração. No entanto, sob estresse, as válvulas se abrem para 
contornar o rim. O controle da válvula é desconhecido, mas pode ser aberta 
pela adrenalina e fechada pela acetilcolina, como nas aves.
Hormônios da reprodução O principal 
gatilho dos hormônios envolvidos na reprodução é o aumento da luz. A 
melatonina, que é produzida pela glândula pineal, é secretada apenas à 
noite, então a produção diminui quando os dias são mais longos, controlando 
o ritmo circadiano. Isso estimula o hipotálamo a produzir hormônio liberador 
de gonadotrofina (GnRH), que estimula a hipófise anterior a produzir hormônio 
luteinizante (LH) e hormônio folículo estimulante (FSH).
Dois tipos de determinação sexual podem ocorrer em répteis:
A determinação do sexo dependente da temperatura TSD 
pode ocorrer em mais de 70 espécies de répteis, incluindo alguns lagartos, 
tuatara, tartarugas e todos os crocodilianos. Até agora, a pesquisa não 
encontrou evidências de TSD em cobras (Palmer et al. 1997).
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
32
Répteis
A gônada esquerda tem seu próprio suprimento sanguíneo, mas está 
intimamente associada à glândula adrenal esquerda.
A vantagem desse processo ainda é incerta, mas pode ser uma 
característica reptiliana mais primitiva, pois é encontrada nos répteis mais 
antigos, como tuatara, quelônia e croco diles, mas parece não ocorrer nas 
cobras evoluídas mais recentemente.
Estes ficam lado a lado, caudalmente à cloaca, e são órgãos com 
extremidades cegas contendo paredes de sangue e linfa e um sulco 
seminal. Estes tornam-se ingurgitadose evertidos de sua cavidade para o 
acasalamento (Fig. 2.11).
fases (Palmer et al. 1997).
1. Quiescente – É onde não há desenvolvimento do ovário ou oviduto.
Os ovários funcionam na produção de estrogênios e na gametogênese. 
Eles são de forma sacular e cobertos com uma variedade de folículos. 
Existem dois ovidutos, que não apenas fornecem o transporte do ovo, mas 
também secretam albumina, proteína e cálcio para a formação da casca 
do ovo. Eles podem ser divididos em infundíbulo, tuba uterina, istmo, útero 
e vagina que se abre diretamente no urodeu da cloaca. Em répteis 
vivíparos (ver Viviparidade) uma grande parte do útero é espessada e 
musculosa para conter o embrião em desenvolvimento (Palmer et al. 1997).
Quelônios e crocodilos desenvolveram o proctodeum ventral em um 
único falo intracloacal não pareado. Enquanto isso é saliente durante a 
cópula, não é virado do avesso (Pough 1998b).
Como pode ser visto nas Figuras 2.12 e 2.13, o prolapso dos hemipenes 
ou falo intracloacal podem ser problemas que requerem cirurgia.
O ciclo ovariano de répteis maduros é dividido em três
Tanto no macho quanto na fêmea, a gônada direita fica adjacente à 
veia cava e está conectada a ela por vasos muito pequenos.
Os testículos produzem o esperma e também secretam os hormônios 
responsáveis pelo comportamento de acasalamento e características 
sexuais secundárias. O tamanho testicular varia com a estação e, portanto, 
com a luz, temperatura e suprimento de alimentos. Cobras e lagartos 
machos têm um segmento sexual renal na metade caudal do rim. As 
secreções deste segmento são transportadas para a cloaca onde são 
misturadas com o esperma (Bellairs 1969f; Palmer et al. 1997).
ovário. Embora o mecanismo completo ainda seja desconhecido, ele atua 
através dos hormônios esteróides sexuais. Acredita-se que as diferentes 
temperaturas atuem no complexo enzimático aromatase que converte a 
testosterona em estradiol. Isso então se liga aos receptores de estrogênio 
nas gônadas para criar fêmeas. Para criar os machos, as enzimas 
convertem a testosterona em diidrotestos terona, que se liga aos receptores 
androgênicos nas gônadas e desencadeia os machos (Pough et al. 1998e). 
Embora a faixa de temperatura possa ser pequena, a incidência de 
intersexuais é de fato rara.
Lagartos e cobras têm dois hemipenes extracloacais.
O masculino
A fêmea
DETERMINAÇÃO DA TEMPERATURA DO SEXO
• Muitos quelônios produzem fêmeas em altas temperaturas e machos 
em baixas temperaturas. • Alguns lagartos, como o lagarto arco-
íris (Agama agama) produzem o contrário: machos em altas 
temperaturas e fêmeas em baixas temperaturas.
uns.
Embora o processo não seja claro, três padrões de determinação 
sexual dependente da temperatura (TSD) parecem ocorrer 
(Espinoza & Tracy 1997; Pough et al. 1998e; Thompson 1997). • 
Crocodilos, algumas tartarugas e lagartos (por exemplo, o Leopard
gecko, Eublepharis macularius) produzem fêmeas em temperaturas 
baixas e altas, mas machos em temperaturas intermediárias.
Saco anal
(b)
(uma)
Músculo retrator
Hemipênis
Figura 2.11 • (a) 
Cauda de cobra mostrando hemipênis normal invertido caudalmente à cloaca. (b) 
Hemipênis evertido pela cloaca.
Cloaca
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Anatomia geral e fisiologia dos répteis
2. Vitelligenic – Esta é a fase de hipertrofia rápida dos ovários e 
oviduto. Sob a influência do estrogênio, a gema é produzida 
pelo fígado e transportada através do sangue para o ovário em 
maturação. O maior
O aumento do cálcio sérico é concomitante com a retirada de 
lipídios séricos dos corpos gordurosos.
Os répteis podem ser ovíparos ou vivíparos (Palmer et al.
3. Gravidez/gravidez – O período de gestação é desde a fecundação 
até a oviposição, não desde o acasalamento. Os termos gravidez e 
gravidez referem-se à presença de óvulos ou embriões dentro do 
oviduto após a ovulação. O folículo então se torna o corpo lúteo, 
que secreta progesterona para manter o estado gravídico ou prenhe 
e inibir a oviposição ou o parto. A maioria das espécies tem um 
galpão de pré-postura (ecdise) antes da oviposição e este é 
geralmente o sinal para fornecer um ninho ao réptil (DeNardo 1996).
Nos répteis ovíparos, os ovos são postos muito cedo e os embriões 
são relativamente pouco desenvolvidos. Os ovos são brancos com 
cascas macias, mas duras, coriáceas e contêm uma grande quantidade 
de gema. Esta gema é a única fonte de nutrientes para os embriões em 
desenvolvimento e é rica em gordura, proteína e cálcio.
1997). O termo ovovivíparo costumava ser usado para um estágio 
intermediário em que o embrião estava pronto para eclodir, assim como 
o ovo era posto. Pensava-se anteriormente que não havia transferência 
placentária de nutrientes nesses casos, mas quando as espécies 
ovovivíparas foram estudadas com mais detalhes, descobriu-se que 
geralmente existe alguma forma de troca, tornando o termo redundante. 
Por exemplo, a cobra-liga (Thamnophis sirtalis) tem troca placentária, 
mas põe um ovo de membrana mole.
As espécies ovíparas podem produzir de 2 a 3 ninhadas durante a 
época de reprodução, mas são incapazes de se reproduzir em climas 
frios porque as baixas temperaturas impediriam o desenvolvimento dos 
ovos. Exemplos incluem a maioria dos colubrídeos, iguanas, monitores, 
lagartixas e todos os quelônios e pítons (Bellairs 1969f; DeNardo 1996; 
Palmer et al. 1997).
Quelônios e crocodilos sempre põem ovos, por isso são apenas 
lagartos e cobras que desenvolveram viviparidade. Os ovos de 
crocodilos, algumas tartarugas e lagartixas têm casca dura, enquanto a 
maioria das cobras e lagartos têm conchas mais macias, mais parecidas 
com pergaminhos (Palmer et al. 1997; Pough et al. 1998b; Thompson 
1997).
Armazenamento 
de esperma A fertilização é sempre interna nos répteis. Muitas espécies 
de cobras e tartarugas podem armazenar esperma para que o 
acasalamento possa ocorrer em uma estação e a reprodução na 
próxima. Nessas espécies, o esperma é armazenado no oviduto e a 
fertilização é desencadeada quando os óvulos entram no oviduto meses 
depois. O armazenamento de esperma pode variar de vários meses a 
6 anos (Bellairs 1969f; Fox 1977; Seymour 1982).
os folículos amadurecem primeiro e ficam muito cheios de 
gema. O aumento da atividade de estrogênio mobiliza o cálcio 
do osso para a corrente sanguínea e pode fazer com que os 
níveis séricos aumentem de duas a quatro vezes (Campbell 1996).
Oviparidade
Figura 2.12 • Esta iguana verde (Iguana iguana) teve um prolapso de ambos os 
hemipenes de 3 dias de duração. Eles estavam necróticos, então era tarde demais 
para substituí-los e eles foram amputados cirurgicamente.
Figura 2.13 • Falo prolapsado em um deslizador de orelhas vermelhas (Trachemys 
scripta) secundário à debilitação.
Répteis
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
PONTOS CHAVE
• Lagartos e cobras machos possuem doishemipenes; crocodilos
• Muitos quelônios e lagartos têm temperatura dependente
• Os folículos ovarianos ficam muito cheios de gema do
fígado.
e quelônios têm um único falo.
determinação sexual (TSD).
• O esperma pode ser armazenado por anos no oviduto.
Estrutura do ovo
Viviparidade
Glândula tireóide
Glândulas paratireóides
Corpos gordos
Glândulas supra-renais
Cuidados maternos
Répteis
SISTEMA ENDÓCRINO
As paratireoides controlam os níveis de cálcio e fósforo.
As paratireoides têm uma estrutura semelhante às encontradas nos 
mamíferos, mas, diferentemente delas, nos répteis são encontradas 
próximas ao timo ou corpos ultimobranquiais e não junto às tireoides. 
Os quelônios têm dois pares; o par rostral é difícil de visualizar porque 
se encontra dentro da glândula timo, mas o par caudal pode ser 
claramente visto próximo ao arco aórtico (Clark 1970).
Algumas pítons indianas (por exemplo, Python molorus) mostram 
cuidados parentais. A fêmea se enrola em torno de sua ninhada e 
gera calor por tremores musculares. Essa contração muscular mantém 
sua temperatura corporal 7º C acima da temperatura ambiente e pode 
durar até 2 meses. Os crocodilos costumam guardar seus ninhos e 
filhotes por até um ano. No entanto, a maioria dos répteis não exibe 
cuidados parentais, pois representa muito risco para a sobrevivência 
dos adultos.
Os corpos gordurosos ficam adjacentes ao rim e às gônadas na 
cavidade celômica caudal. Alguns répteis de climas temperados os 
usam para fornecer gema para a primeira ninhada de ovos após o 
inverno. Os machos mostram ciclos semelhantes, mas têm corpos 
gordurosos menores do que as fêmeas.
A casca do ovo não é apenas uma camada protetora, mas também 
uma rica fonte de cálcio para o embrião em desenvolvimento. Isso é 
particularmente importante para as tartarugas, que usam 80% da 
casca do ovo para formar sua casca. Todos os lagartos e cobras usam 
seu dente modificado (dente de ovo) para sair da casca. Os quelônios 
e crocodilos têm um espessamento córneo da epiderme, chamado de 
carúnculo do ovo, que desempenha a mesma função.
Ao contrário dos anfíbios, que possuem apenas o saco vitelino, os 
ovos dos répteis possuem três membranas e uma casca coriácea, 
que embora resistente à água permite a troca gasosa. O ovo tem a 
membrana amniótica que envolve o embrião e a membrana coriônica, 
que cobre o interior do ovo. A membrana de alantóide fica entre os 
dois e está ligada ao córion e armazena os resíduos de uréia e/ou 
ácido úrico.
Como os mamíferos, os hormônios da tireoide mantêm e estimulam o 
metabolismo sob controle da hipófise. No entanto, só é eficaz no 
aumento do metabolismo se as temperaturas forem adequadas para 
essa espécie. Ele também desempenha um papel importante no 
derramamento e crescimento. Em quelônios e cobras, essa glândula 
não é pareada e esférica e fica ventral à traqueia, cranialmente ao 
coração. Nos lagartos a tireóide varia entre as espécies e pode ser 
pareada, bilobada ou não pareada. O mais comum é o órgão bilobado 
com um istmo sobre a traqueia, como nos mamíferos.
O hiperparatireoidismo secundário nutricional e a osteopenia 
eventualmente resultam e podem ser vistos claramente nas radiografias 
(Figs. 2.5 e 2.6).
Estes são de cor amarela/vermelha e situam-se retroperitonealmente 
em crocodilos e quelônios e intimamente aderentes às gônadas.
A viviparidade envolve alguma forma de troca placentária entre mãe e 
feto e pode ter evoluído para ajudar a prole a sobreviver em climas 
mais frios (Bellairs 1969f; Palmer et al. 1997; Pough et al. 1998e). O 
corpo lúteo é mantido e secreta progesterona, que inibe a contração 
do oviduto. A principal desvantagem da viviparidade é que a fêmea é 
mais vulnerável à predação durante a gestação e só pode ter uma 
ninhada por ano, pois a gestação pode durar de 1,5 a 6 meses. O 
espaço adicional dos fetos também pressiona o trato gastrointestinal, 
de modo que as fêmeas grávidas perdem drasticamente a condição 
(DeNardo 1996). Todas as jibóias, víboras e alguns lagartos e 
camaleões são vivíparos, assim como espécies de clima temperado, 
como o lagarto europeu (Lacerta vivipara), as cobras (Thamnophis 
spp.) e o verme lento (Anguis fragilis).
Os répteis com dieta pobre em cálcio desenvolvem hipocalcemia, o 
que estimula o aumento da produção de PTH. Isso age para mobilizar 
o cálcio dos ossos para aumentar o cálcio sérico.
Nas cobras, o par rostral de glândulas paratireoides fica próximo 
ao ângulo da mandíbula, com o segundo par mais caudal, próximo ao 
timo e ao coração. Os lagartos podem ter 1-2 pares, dependendo da 
espécie. Um par rostral fica no pescoço próximo à bifurcação das 
artérias carótidas e o par caudal (quando presente) fica logo atrás 
delas, próximo ao arco aórtico (Clark 1970).
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Anatomia geral e fisiologia dos répteis
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Sabor e toque
Olfato
Audição 
Os crocodilos são os únicos répteis com ouvido externo. Nas 
outras espécies, a membrana timpânica é o limite externo do 
ouvido médio e geralmente fica nivelada e coberta por pele 
modificada. Algumas espécies, como cobras, tuatara e camaleão, 
não possuem membrana timpânica.
Visão 
Os principais receptores nos répteis são os olhos e os receptores 
secundários são a glândula pineal e, possivelmente, a pele. 
Lagartos e quelônios possuem ossículos esclerais e todos os 
olhos possuem lentes. Espécies aquáticas têm pouca acomodação
Pâncreas
Sentidos
Glândula pineal
SISTEMA NERVOSO
NOTA CLÍNICA
A medula espinhal possui alguma autonomia localizada, de modo que as 
lesões da medula espinhal podem ter um prognóstico clínico melhor do que 
em mamíferos (Bennett, RA 1996).
Répteis
Os répteis têm papilas gustativas na língua e epitélio oral. Papilas táteis 
são encontradas ao longo da cabeça e da cavidade oral em algumas 
espécies. Estímulos táteis desempenham um papel importante no namoro 
em cobras e lagartos (Young 1997).
Isso forma uma alça em forma de C nos quelônios, presa à borda 
mesentérica da alça duodenal. Nos lagartos, tem três partes: uma que se 
estende em direção à vesícula biliar, uma em direção ao duodeno e uma 
em direção ao baço.
em lagartos e cobras. No entanto, eles sempre situam-se dorsalmente às 
gônadas e, exceto nos quelônios, situam-se assimetricamente com a 
direita cranial à esquerda (Gabe 1970).
Nas cobras, o pâncreas geralmente tem forma piramidal e situa-se 
caudal ao baço na primeira parte do duodeno.
O olfato desempenha um papel importante no namoro e no acasalamento.
Crocodilos, lagartixas e tartarugas têm a melhor audição de todos os 
répteis (Young 1997).
Sua localização pode variar com a espécie, mas muitas vezes está 
intimamente associada ao baço (Miller & Lagios 1970).
Todos os répteis têm um órgão olfativo acessório chamado órgão de 
Jacobson. Esses órgãos são emparelhados e ficam no teto rostral da 
cavidade oral sobre os ossos vômer.
Existe apenasum único osso do ouvido médio, a columela, que é o 
precursor do estribo dos mamíferos e assim chamado porque é em forma 
de coluna ou bastonete. (Nos mamíferos, os ossos quadrado e articular 
tornaram-se a bigorna e o martelo e este sistema de condução de som dá 
aos mamíferos uma melhor audição.) A columela está ligada à membrana 
timpânica e também ao osso quadrado do maxilar inferior. As vibrações 
passam do ar ou do solo para a membrana timpânica e depois para a 
columela, que então move o fluido perilinfático para dar origem aos 
impulsos nervosos (Murray 1996b; Young 1997).
São revestidos por epitélio sensitivo espesso e internamente vatados 
pelo nervo vomeronasal, um ramo do nervo olfatório.
Uma tuba auditiva curta e larga (Eustáquio) vai do ouvido médio à 
faringe e, como nas aves, não é fechada.
A glândula pineal está intimamente associada ao olho parietal.
A orelha média é revestida por uma membrana mucosa que é contínua 
com este tubo e faringe. O ouvido interno consiste nos órgãos do equilíbrio: 
os três canais semicirculares, o utrículo e o sáculo, e o órgão da audição, 
a cóclea. O ducto coclear não é enrolado como nos mamíferos (Baird 
1970; Bellairs 1969e).
O réptil é o primeiro grupo de vertebrados a ter 12 nervos cranianos 
(Barten 1996; Bennett, RA 1996). O cérebro compreende 1% da massa 
corporal e é maior que anfíbios e peixes, com lobos ópticos mais 
desenvolvidos refletindo sua visão bem desenvolvida. Ao contrário dos 
mamíferos, a medula espinhal se estende até a ponta da cauda e não há 
cauda equina (Bennett, RA 1996). Os répteis não têm um espaço 
subaracnóide verdadeiro; o espaço entre as leptomeninges (pia-aracnóide) 
e a dura-máter é chamado de espaço subdural.
Os quelônios têm glândulas achatadas dorsoventralmente que ficam 
contra o rim. Ventralmente são cobertos por peritônio que se estende para 
frente para formar o mesórquio ou mesovário das gônadas adjacentes. 
Cobras e lagartos possuem glândulas supra-renais realmente incorporadas 
ao mesórquio ou mesovário, próximas às suas respectivas gônadas. Eles 
são alongados em cobras e geralmente globulares em lagartos. A glândula 
direita está ligada à veia cava caudal (Gabe 1970).
É um órgão sacular revestido por células epiteliais contendo células 
fotorreceptoras e secretoras. Converte estímulos fóticos em mensagens 
neuroendócrinas e pode desempenhar um papel na termorregulação. 
Alguns lagartos têm uma glândula parietal mais superficial ou terceiro 
olho, que tem uma lente, córnea e retina e está localizada logo abaixo da 
pele no forame parietal na junção entre o osso parietal e o frontal. Embora 
não forme imagens, acredita-se que detecte mudanças na intensidade e 
comprimento de onda da luz e pode ajudar no transporte termorregulador 
(Bellairs 1969e; Firth & Turner 1982). Os crocodilos não possuem 
glândulas parietais e pineais.
nervo.
O órgão de Jacobson é mais desenvolvido nas cobras (Fig. 2.14), onde 
elas recebem dados da ponta da língua à medida que ela oscila para 
dentro e para fora. Os quelônios têm apenas um órgão de Jacobson 
modificado, enquanto em crocodilos adultos só existe no estágio 
embrionário inicial (Bellairs 1969e; Parsons 1970; Young 1997).
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A permeabilidade da pele aumenta quando a pele está em contato com 
a água, então banhos de água (Fig. 2.15) são uma boa maneira de hidratar 
répteis doentes e tratar a disecdise (Lillywhite & Maderson 1982).
É melhor deixar os pontos no lugar até que a ecdise ocorra, pois o 
aumento da atividade na derme e na epiderme promove melhor cicatrização 
e força.
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
A cicatrização de feridas é lenta em répteis, então os pontos devem ser 
deixados por pelo menos 6 semanas (Bennett & Mader 1996; Rossi 1996).
Hg
Sp
Ld
= Glândula Harderiana
Sp
Dentro
= Espetáculo
Jo
= narina interna
Hg
= órgão de Jacobson
Dentro
= Ducto lacrimal
Dentro
Dentro
Jo
= Narina externa
Ld
Figura 2.15 • Gecko leopardo (Eublepharis macularius) sendo tratado em banho-
maria.
Figura 2.14 • Corte da cabeça da cobra mostrando as 
pálpebras fundidas ou o espetáculo, o órgão de 
Jacobson e a língua.
Embora seja comum pensar que os répteis têm de fato "pele 
viscosa", o inverso é verdadeiro, pois a pele é seca e tem muito 
menos glândulas do que anfíbios ou mamíferos. Também é 
fortemente queratinizado com uma camada lipídica para evitar a 
perda de água. Os únicos tecidos do tipo glandular são os poros 
femorais e pré-cloacais vistos em alguns lagartos, que têm função 
feromonal e são mais desenvolvidos no macho (Bellairs 1969d; 
Lillywhite & Maderson 1982).
Midriáticos como d-tubocurare podem ser usados em vez de 
anestesia geral (Barten 1996; Bennett, RA 1996; Williams 1996). A 
miose é bastante lenta em répteis e não há reflexo pupilar 
consensual à luz. Duas grandes glândulas estão associadas à órbita 
e estas são as glândulas de Harder e as lacrimais.
A epiderme é grossa e fina para formar escamas e são essas 
escamas que fazem da pele do réptil um mau isolante de calor. Ao 
contrário das escamas de peixe, que podem ser raspadas, essas 
escamas são parte integrante da pele. As escamas fornecem 
proteção contra abrasão, desempenham um papel na capacidade 
de permeabilidade e tendem a ser mais espessas dorsalmente do 
que ventralmente. Em algumas espécies eles se desenvolvem em 
grandes placas e escudos na cabeça. Nas cobras eles são 
alargados ventralmente para formar os chamados gastropeges que 
são importantes para a locomoção.
dação porque o índice de refração da água é quase o mesmo da 
córnea; as tartarugas marinhas têm uma córnea muito achatada. 
Como nas aves, a íris é controlada pelo músculo esquelético, 
portanto não responde a midriáticos como a atropina.
TEGUMENTO
Répteis
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
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Anatomia geral e fisiologia dos répteis
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Répteis
Ecdise
Derme
Epiderme
A produção de cores
Cores estruturais
Iridescência
Região da 
dobradiça (queratina)
Derme
Figura 2.16 • Corte vertical através das escamas córneas de lagarto ou cobra mostrando dobradiças entre 
as escamas. As dobradiças são feitas de alfa queratina flexível, enquanto a beta queratina, exclusiva dos 
répteis, dá força e dureza às escamas.
Escama de 
tesão (queratina)
Epiderme
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
A pele espessa e queratinizada dos répteis é à custa da sensação 
cutânea. Os répteis têm muito menos sensibilidade sensorial na pele do 
que pássaros ou mamíferos, e é por isso que correm mais risco de 
queimaduras térmicas em cativeiro.
Durante a ecdise, a pele torna-se mais permeável e mais vulnerável a 
parasitas e infecções. Animais desnutridos são hipoproteinêmicos e 
incapazes de produzir enzimas suficientes para formar uma verdadeira 
zona de clivagem, resultando em disecdise (falta de eliminação). A falta de 
umidade também atrasará o processo (Lillywhite& Maderson 1982).
A epiderme tem três camadas. A camada interna é chamada de 
estrato germinativo e consiste em células cuboidais que produzem a 
proteína queratina e as células em divisão da camada intermediária. 
A camada intermediária possui um filme rico em lipídios que 
desempenha um papel importante no fornecimento de uma barreira 
permeável à água na pele. O estrato córneo externo é fortemente 
queratinizado nas escamas. Duas formas de queratina são produzidas 
em répteis: alfa-queratina, que é flexível, e beta-queratina, que fornece 
força e dureza e é exclusiva dos répteis (Fig. 2.16). A beta-queratina 
é encontrada nas escamas das conchas dos quelônios, enquanto a 
alfa-queratina é encontrada nas dobradiças ou entre os escudos 
(Bellairs 1969d; Harvey Clark 1997; Lillywhite & Maderson 1982). É 
nesses elos mais fracos que ácaros ou infecções como a podridão da 
casca podem ser encontrados (Harvey-Clark 1997).
Os répteis têm células contendo pigmentos chamadas cromatóforos 
que ficam entre a derme e a epiderme. Estes não só ajudam na 
camuflagem e na exibição sexual, mas também na termorregulação. 
Essas células pigmentares não estão apenas confinadas à pele, mas 
podem ocorrer no peritônio em algumas espécies.
ocorrem antes da ecdise e os répteis tornam-se muito susceptíveis 
à desidratação. As cobras tendem a perder toda a pele, ao contrário 
dos lagartos e quelônios que perdem aos poucos, e isso os torna 
ainda mais vulneráveis durante a ecdise.
A ecdise é a descamação da pele e é controlada pela glândula 
tireóide. Mudanças no comportamento alimentar e atividade
Os melanóforos produzem o pigmento melanina e situam-se mais 
profundamente na camada subepidérmica. Essas células de melanina 
dão origem a coloração preta, marrom, amarela e cinza. O albinismo 
em répteis é causado pela falta de melanina. As células carotenóides 
são encontradas abaixo da epiderme acima dos melanóforos e 
produzem pigmentos amarelos, vermelhos e laranjas (Bellairs 1969d).
Em uma cobra saudável, todo o processo pode levar cerca de 2 
semanas.
A derme consiste em tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e linfáticos, 
nervos e células pigmentares. Em algumas espécies a derme possui 
placas ósseas chamadas osteodermes. Nos quelônios, isso se fundiu 
com as vértebras para formar uma concha.
Durante a ecdise, as células da camada intermediária se replicam 
para formar uma nova epiderme de três camadas. Uma vez que este 
processo esteja completo, a linfa se difunde na área entre as duas 
camadas e as enzimas são liberadas para formar uma zona de clivagem.
Os iridóforos (guanóforos) também se encontram na derme. Estes 
contêm um produto semicristalino guanina (o produto de degradação 
do ácido úrico) que reflete a luz. Os comprimentos de onda azuis são 
refletidos mais para produzir uma cor azul em um efeito chamado 
espalhamento Tyndall. Quando combinado com os carotenóides 
amarelos, isso dá a cor verde, que é uma cor de camuflagem comum 
em muitos répteis (Bellairs 1969d).
A iridescência é causada pelas propriedades físicas da luz na camada 
externa fina e transparente da pele. Quando a luz atinge de um 
ângulo, o espectro de luz é dividido em comprimentos de onda de 
cores diferentes. Dependendo da cor das escamas, isso causará um 
efeito iridescente quando a cobra se mover. Esta característica é mais 
óbvia em cobras pretas ou escuras como a jibóia arco-íris (Epicrates 
cenchria).
A pele velha é descamada e o novo epitélio endurece, diminuindo a 
permeabilidade para se tornar a nova pele (Harvey Clark 1997; 
Lillywhite & Maderson 1982; Rossi 1996).
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• As glândulas supra-renais estão intimamente associadas ao
não responde à atropina.
umidade e desnutrição.
• Os répteis têm apenas um osso do ouvido médio, então sua audição não 
é aguçada como a dos mamíferos.
gônadas em cobras e lagartos.
• O órgão de Jacobson é muito bem desenvolvido, especialmente nas 
cobras, e desempenha um papel importante no olfato. • Não há 
reflexo pupilar consensual à luz e a pupila
• A pele reptiliana tem poucas glândulas, mas possui uma camada 
lipídica para evitar a perda de água. • Animais doentes sofrem de 
disecdise devido à falta de
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
PONTOS CHAVE
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Répteis
Anatomia geral e fisiologia dos répteis
39
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Terminologia 
Chelonia refere-se à ordem dos répteis sem casca. Na América 
do Norte, a palavra “tartaruga” é o termo comum para qualquer 
réptil com concha, embora o termo tartaruga seja usado para 
espécies terrestres como os Testudinidae. Em outras partes do 
mundo, termos diferentes podem ser usados de acordo com o 
habitat. As tartarugas são terrestres, as tartarugas são semi-
aquáticas de água doce e a palavra tartaruga é reservada 
apenas para espécies marinhas e aquáticas (Tabela 3.1).
Tamanho
Répteis
3 Tartarugas e tartarugas
Sua sobrevivência através da evolução está relacionada à sua 
capacidade de retirar a cabeça dentro da armadura protetora de sua 
concha. Consequentemente, eles não precisaram se diversificar, 
razão pela qual as tartarugas voadoras e fossoriais não existem 
(King 1996).
Os maiores quelônios são a tartaruga-de-couro marinha (Dermochelys 
coriacea), que pode pesar 680 kg e a tartaruga gigante de Galápagos 
pesando 263 kg. O tamanho maior confere a vantagem da inércia 
térmica e a capacidade de armazenar gordura para os períodos de 
vacas magras. A maioria das espécies atinge um comprimento 
máximo de carapaça de 30 cm, embora espécies menores como a 
tartaruga-aranha de Madagascar (Pyxis arach nodees) tenham um 
comprimento de concha adulto de apenas 10 a 15 cm (Bellairs 
1969d).
seu modo de retrair a cabeça em sua concha (Fig. 3.1).
Os quelônios (junto com os tuatara) são os mais antigos de todos os 
répteis vivos e evoluíram há mais de 200 milhões de anos (Evans 
1986). Eles são anteriores aos dinossauros e sua aparência primitiva 
de concha os tornou um animal de estimação popular e fascinante, 
sem nenhuma das conotações sinistras das cobras.
A América do Norte tem um quarto dos quelônios do mundo 
(Evans 1986), enquanto a Europa tem apenas duas espécies de 
tartarugas de água doce e três espécies terrestres. A Austrália não 
possui espécies terrestres e possui apenas sidenecks aquáticos.
Os quelônios têm uma capacidade dramática de flexionar suas 
vértebras cervicais e são classificados em duas subordens de acordo com
As tartarugas Pleurodira ou sideneck têm três pontos principais 
de flexão do pescoço, de modo que o pescoço forma um “s” 
horizontal. Eles são mais primitivos que os Cryptodira, sendo 
incapazes de retrair a cabeça dentro de sua concha, colocando-a de 
lado. Estas são principalmente tartarugas aquáticas ou semi-
aquáticas e só são encontradas nos continentes do sul.
Os quelônios são heliotérmicos (Boyer & Boyer 1996), com uma 
faixa de temperatura de 22 a 33º C. Muitas espécies menores se 
aquecem ao sol para se aquecer. Eles têm dificuldade em se 
refrescar, devido à sua concha, então procure sombra cavando sob 
a vegetação. Grandes quelônios em desertos áridos têm dificuldade 
em alcançar a sombra devido ao seu grande tamanho, então eles 
perdem calor por resfriamento evaporativo. Eles conseguem isso 
hipersalivando ou urinando nas pernas e no plastrão (Bartholomew 
1982).
Longevidade 
De todos os répteis, os quelônios vivem mais tempo, com muitos 
vivendo bem mais de 50 anos em cativeiro. Espécies maiores como 
a tartaruga de Galápagos (Geochelone nigra) foram registradas para 
viver por mais de 150 anos (Bellairs 1969d; Pough et al. 1998a, 
2002).
As tartarugas Cryptodira ou de pescoço oculto possuem dois 
pontos de flexão do pescoço que formam uma curva em “s” vertical, 
permitindo que a cabeça seja totalmente retirada para dentro do 
casco. Isso permitiu que eles fossem mais bem-sucedidos e incluem 
a maioria das espécies de quelônios (11 famílias). Algumas espécies, 
como a tartaruga Snapper e as tartarugas marinhas, perderam a 
capacidade de esconder a cabeça na carapaça (Bellairs 1969a; 
Hoffstetter & Gasc 1970; King 1996).
TAXONOMIA
TERMORREGULAÇÃO
INTRODUÇÃO
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Figura 3.1 • Flexão cervical no quelônio (setas indicam ponto de flexão máxima). (a) Criptodire mostrando a flexão 
do pescoço de lado (b) Pleurodires mostrando a flexão do pescoço de cima
Crânio
(uma)
(b)
Crânio
Casca
Casca
Répteis
Estes são vege tarians de domo alto, pernas curtas e cabeça 
pequena (Fig. 3.3) que são encontrados em climas quentes e 
áridos (Evans 1986; Hoffstetter & Gasc 1970; Pough 1998a). Eles 
desenvolveram uma pele grossa e grandes escamas para evitar a 
dessecação. As maiores tartarugas terrestres incluem a tartaruga 
de Galápagos (Geochelone nigra) (Fig. 3.2) e a Aldabra 
(Geochelone gigantea), mas elas variam principalmente de 10 a 
120 cm de tamanho. Muitas espécies menores, como a tartaruga 
norte-americanaGopher (Gopherus polyphemus) , adaptaram-se 
para escavar com uma cúpula mais plana e patas dianteiras em 
forma de concha, enquanto a tartaruga panqueca africana 
(Malacochersus tornieri) tem uma concha tão plana e flexível que 
pode deslizar entre as rochas fendas para escapar de predadores (Pough et al. 2002).
As modificações anatômicas evoluíram de acordo com o habitat e 
se é terrestre, marinho ou de água doce.
Os quelônios são bem modificados para a existência aquática, 
pois podem facilmente prender a respiração e utilizar o metabolismo 
anaeróbico e a respiração não pulmonar através da pele, faringe 
ou cloaca. Eles também têm a capacidade de desviar o sangue 
dos pulmões durante o mergulho e tolerar graves desequilíbrios 
ácido-base.
As espécies marinhas são as maiores de todas e desenvolveram 
uma concha mais plana e macia para melhor agilização (Fig. 3.4). 
Os ossos metacarpais/tarsais e as falanges são alongados para 
nadar e são semelhantes às nadadeiras. As nadadeiras dianteiras 
são longas e semelhantes a remos e usadas para propulsão, 
enquanto as nadadeiras traseiras são usadas para dirigir e cavar 
o ninho. A tartaruga-de-couro (Dermochelys coriacea) é a maior, a 
tartaruga -de-pente (Eretmochelys imbricata) a menor (Evans 
1986; Pough et al. 2002).
Os quelônios de áreas subtropicais ou temperadas hibernam nos 
meses de inverno sob a influência de temperaturas decrescentes. 
Espécies terrestres se enterram abaixo da linha de gelo no 
subsolo, enquanto algumas espécies aquáticas se enterram
Estes são aquáticos ou semi-aquáticos, têm pés palmados e uma 
concha lisa. As tartarugas de casco mole (Trionychidae) da 
América do Norte e Ásia são fortes nadadoras e principalmente 
carnívoras. Eles são os mais aquáticos de todas as espécies de água doce
na lama no fundo de um lago onde a água é tão densa que não 
congela. Estes últimos sobrevivem usando metabolismo anaeróbico 
e absorvendo oxigênio dissolvido através de sua pele e mucosa 
faríngea (Gregory 1982).
Aquático
Hibernação
Terrestre (tartarugas)
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
42
ANATOMIA EXTERNA GERAL
Água fresca
Marinho
NOTA CLÍNICA
Tartarugas semi-aquáticas, como a tartaruga-de-orelha-vermelha, aquecem-
se em terra firme para ajudar na digestão dos alimentos. No entanto, tomar 
banho de sol também pode desempenhar um papel na ecdise e prevenir 
infecções fúngicas ao secar a casca (Pough et al. 2002).
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Sudeste da Ásia
tartaruga
Trionychidae
Exemplos
Cheloniidae
América do Norte,
N & S. América, Europa, Ásia, 
África
Tartarugas de lama e almíscar
Tartarugas de casco mole
concha e pernas curtas e atarracadas de espécies terrestres.
Chelydridae
Chelidae
Dermatemididae América Central
Ver
Tartaruga
Dermochelyidae 
Kinosternidae
Platysternidae
tartaruga de almíscar mexicana
Tartaruga de Herman, Leopardo
tartaruga do rio
Australásia, América do Sul
Emididae
Testudinidae Cosmopolita, 
exceto Austrália
Tabela 3.1 Taxonomia e classificação de Chelonia (Pough et al. 1998a, 2002)
Carettochelyidae Australásia
Tartaruga de couro
Família de subordem
Tartaruga de rio com focinho de porco
Marinho
América Central
N. América, África, Ásia
Figura 3.2 • Tartaruga de esporão (Testudo graeca) mostrando a cúpula alta
Pleurodira
Tartaruga verde, tartaruga-de-pente
América Central
Box, slider comum, tartaruga de água 
doce europeia
Tartaruga de cabeça grande
Pelomedusidae
Localização
Marinho
Staurotypidae
Cryptodira
África, América do Sul
tartaruga do rio
América do Norte
Locomoção
As espécies de quelônios terrestres têm membros que se projetam para os lados, 
de modo que os músculos se cansam facilmente e o progresso pode ser trabalhoso.
onívoros e possuem mandíbulas fortes para predação e proteção (Evans 
1986; Pough et al. 2002).
Apesar de seu andar desajeitado e do peso da concha, eles
e podem permanecer submersos por longos períodos usando suas longas
pode, no entanto, mover-se em grande velocidade. As espécies aquáticas têm
pescoços para agarrar a presa que passa. Eles têm um couro, liso
desenvolveram diferentes métodos de locomoção. Tartarugas de água doce
casco, grandes pés palmados e plastrão reduzido para permitir
nadar com batidas alternadas em um movimento de remada e alguns
movimento livre dos membros e pouca resistência à água (Evans
pode caminhar ao longo do fundo. As tartarugas marinhas movem seus
1986; Pough et ai. 2002).
membros anteriores em uníssono como nadadeiras, usando seus membros traseiros como
Tartarugas agarradas (Chelydridae) têm um casco tão reduzido
lemes (Walker 1973).
que a cabeça só pode ser retraída nas dobras do pescoço,
deixando o nariz visível (Fig. 3.5). Estes não são bons nadadores e muitas 
vezes caminham pelo fundo das lagoas. Eles são
SISTEMA ESQUELÉTICO E INTEGMENTO
Répteis
43
Tartarugas e tartarugas
Isto é conseguido pelo grande volume pulmonar, gravidade específica e
Tartarugas semiaquáticas, como a tartaruga-de-orelha-vermelha (Trachemys
e menor volume pulmonar (Seymour 1982).
scripta) têm uma gravidade específica mais leve que a água, então eles flutuam.
Sua concha representa cerca de 75% de sua massa, então eles também
têm um volume pulmonar maior e flutuabilidade extra de
sua bexiga e cloaca. Quando mergulham, expelem gás
INTERESSE GERAL
seus pulmões submergirem (Wood & Lenfant 1976).
Como pode um réptil com uma concha pesada submergir na água
Tartarugas totalmente aquáticas tendem a ter uma gravidade específica ligeiramente
e caminhar ao longo do fundo?
maiores que a água e por isso tendem a afundar e requerem pouco
água armazenada.
esforço para permanecer debaixo d'água. Eles também tendem a ter conchas mais planas
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Casca plana
Nadadeiras poderosas
Cabeça simplificada
Figura 3.5 • Tartaruga agarradora (Chelydra serpentina). As poderosas mandíbulas de encaixe compensam a 
incapacidade de retrair a cabeça para dentro do casco.
Figura 3.4 • Tartaruga marinha verde (Chelonia mydas). As espécies marinhas desenvolveram uma concha mais 
plana e macia para aerodinâmica com longas nadadeiras dianteiras para uma propulsão poderosa.
Figuras 3.3 • Apesar de seu enorme tamanho, a tartaruga de Galápagos (Geochelone nigra) manteve uma cabeça 
pequena o suficiente para se retrair dentro do casco.
Répteis
Em ambos os lados da pequena caixa encefálica há grandes fossas 
supratemporais pareadas. Músculos retratores fortes se estendem 
dessas fossas e crista supraoccipital até a base do pescoço, permitindo 
que eles retraiam a cabeça. Esses músculos também permitem que 
eles puxem a comida com a cabeça enquanto a seguram com os 
membros (Evans 1986).
Para manter a cabeça pequena e manter uma mordida forte, os 
músculos adutores passam por uma polia troclear, que alonga as 
fibras musculares e lhes dá força extra (Fig. 3.7). Em Pleurodira esta 
polia é formada por um processo nos ossos pterigóides enquanto em 
Cryptodira é formada pelos ossos quadrados. Em cada caso, embora 
osmúsculos se originem da parte posterior do crânio, o músculo é 
redirecionado verticalmente para força máxima (King 1996; Pough et 
al. 1998a).
Embora a cabeça deva ser mantida pequena para permitir sua 
retração, o crânio robusto, os grandes músculos adutores e a 
mandíbula curta ainda permitem que os quelônios tenham uma mordida forte.
A cúpula da concha é chamada de carapaça e a parte inferior plana é 
chamada de plastrão. A junção entre a cadência da cara e o plastrão 
é chamada de ponte. A abertura cranial é chamada de abertura axilar 
e caudalmente é a abertura inguinal. A concha é formada a partir de 
osso dérmico e consiste em cerca de 60 ossos formados a partir das 
cinturas peitoral e pélvica modificadas, vértebras do tronco, sacro e 
costelas.
Existem 18 vértebras pré-sacrais, compostas por 8 cervicais e 10 
vértebras do tronco. As vértebras do tronco têm costelas
Estes são cobertos por escamas epidérmicas queratinizadas 
conhecidas como escudos (Fig. 3.14). Esses escudos não correspondem com
Em Chelonia a boca abre abaixando a mandíbula (o inverso dos 
crocodilos). Como lagartos, eles têm uma sínfise mandibular, e a 
articulação da mandíbula está entre o osso quadrado e o osso articular 
da mandíbula inferior.
o osso subjacente, acrescentando maior proteção e resistência à 
concha (Pough et al. 1998a; Zangerl 1970).
Os quelônios pertencem à subclasse Anapsida (sem arcos) porque 
não possuem aberturas temporais verdadeiras (Fig. 3.6). No entanto, 
muitas espécies têm lacunas na região temporal que fornecem uma 
fossa pseudotemporal para as inserções musculares.
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
44
Esqueleto
A concha
Crânio
Mandíbula
Vértebras
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Quadrado
Nucal
3
(uma)
Cápsula
1
6
Cápsula
Figura 3.7 • Visão lateral do crânio do quelônio mostrando o sistema de polias do músculo 
adutor. Redirecionar os músculos verticalmente para força máxima permite que a cabeça 
seja mantida pequena para que possa ser puxada para proteção contra predadores. (a) 
Criptodires – a polia passa pelo osso quadrado (b) Pleurodires – a polia passa ao longo 
do processo lateral do osso pterigóide
3
10
Músculo 
adutor externo
6
Suprapigal
Osso parietal
Osso 
Quadratojugal
4
2
7
6
Osso 
Quadratojugal
Figura 3.6 • Crânio anapsídeo modificado do quelônio. (a) 
Vista lateral (b) Vista dorsoventral
5
Osso frontal
9
(uma)
Ótico
(b)
4
Figura 3.8 • Carapaça dorsal mostrando placas ósseas dérmicas.
Ótico
Osso frontal
3
8
Osso 
maxilar
Vista dorsoventral
Costal
11
(b)
Periférico
5
Processo 
troclear
Pós-orbital
2
7 
8
7
Vista lateral
Neural
4
Pigal
Músculo 
adutor externo
Processo lateral 
do pterigóide
1
1
5
Osso 
escamoso
Pós-orbital
Osso parietal
2
8
Maxila
anexos que se fundem com as placas ósseas dérmicas (Figs.
3.8-3.11). Não há esterno. Em contraste com o tronco fundido, 
as vértebras cervicais e caudais são livres. O pescoço e a 
cauda são altamente flexíveis e possuem músculos epaxiais e 
hipaxiais bem desenvolvidos (Evans 1986).
As oito vértebras cervicais permitem a flexão lateral do pescoço 
(Pleurodira) ou dentro da concha (Cryptodira). A Pleurodira 
não consegue retrair totalmente a cabeça dentro da concha e 
essa falta de proteção pode explicar por que eles têm tido 
menos sucesso e seu alcance limitado aos continentes do sul.
Vértebra cervical
Répteis
Tartarugas e tartarugas
45
NOTA CLÍNICA
Os quelônios são os únicos tetrápodes que possuem suas cinturas 
peitoral e pélvica dentro de suas “costelas”. Isso significa que os quelônios 
não possuem uma caixa torácica expansível para respirar.
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Entoplastrão
Neural
3
6
Hioplastrão
3
3
6
Costal
4
7
Suprapigal
Pigal
Hipoplastrão
Xifiplastrão
2
4
7 
8 1
Figura 3.9 • Carapaça ventral mostrando placas ósseas dérmicas.
Nucal
2
7
10
1
Periférico
5
2
Figura 3.11 • Tartaruga de Hermann (Testudo hermanni) com osteomielite grave e 
septicemia. Os escudos epidérmicos femorais e abdominais se desprenderam para 
revelar os ossos dérmicos xifiplastron e hipoplastron abaixo.
5
2
8
11
1
6
8
Figura 3.10 • Plastrão ventral mostrando placas ósseas dérmicas.
4
5
9
Epiplastron
Cinturas dos 
membros As cinturas peitoral e pélvica ocupam uma posição 
única dentro das costelas e atuam como pilares verticais dando 
força extra à concha. Essas duas cinturas ósseas são presas ao 
plastrão e à carapaça por músculos peitorais e pélvicos em 
forma de leque. Esses músculos dos membros constituem a 
maior massa muscular e são surpreendentemente poderosos. A 
gordura é depositada entre a base do membro e a concha, de 
modo que os animais obesos podem ter dificuldades em retirar-
se da concha e respirar.
Cintura 
pélvica Os ossos ílio, isquivina e púbico são pareados e se 
encontram no acetábulo; o ílio está ligado dorsalmente às costelas sacrais.
Cintura peitoral 
A cintura peitoral é composta pelo epiplastrão (clavícula), o 
entoplastrão (interclavícula) e um arranjo tripartido da escápula, 
processo acrômio e osso coracóide. A escápula funde-se 
dorsalmente com a carapaça por meio de uma fixação ligamentar 
e articula-se ventralmente com o úmero na cavidade glenoidal. 
Um processo acrômio proeminente projeta-se medialmente, 
quase tocando sua contraparte e é fundido ao plastrão por meio 
de bandas de tecido conjuntivo. A terceira haste é o osso 
coracóide, que se estende caudomedialmente e também se 
articula com a fossa glenóide (Figs. 3.12 e 3.13) (Bellairs 1969a).
Membros
O úmero e o fêmur são de comprimento curto, com expansão 
das extremidades proximal e distal. Um carpo fundido e
Em Pleurodira a cintura pélvica é fundida mais fortemente à 
carapaça pelos ílios dorsalmente, e os ossos púbicos e 
isquiáticos ventralmente, deixando a inserção sacral mais fraca 
(Hoffstetter & Gasc 1970).
Répteis
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
46
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Os escudos da carapaça são denominados marginais, cervicais, pleurais 
(costais) e vertebrais (Fig. 3.15). Os escudos do plastrão são chamados 
gular, umeral, peitoral, abdominal, femoral e anal (Fig. 3.16).
A parte externa da concha é coberta com escudos córneos formados a 
partir da epiderme e é o equivalente a escamas em outros répteis. O 
número e o tamanho dos escudos ajudam a identificar a espécie. Os 
escudos, sendo de origem epidérmica, são inervados e sangram se 
danificados. O crescimento ocorre pela adição de novas camadas 
queratinizadas à base de cada escudo.
as tartarugas marinhas modificaram seus membros anteriores em 
nadadeiras (Walker 1973).
As tartarugas de água doce têm os pés palmados e achatados; a
A maior atividade celular ao redor do perímetro de cada nova camada faz 
com que os escudos se alarguem gradualmente.
tarso todos dão força adicional. Todas as espécies têm cinco garras em 
cada pata, exceto as tartarugas, que têm dedos curtos e grossos e apenas 
quatro garras nas patas traseiras. Os membros sãocobertos por escamas 
convencionais e possuem garras fortes para cavar.
Répteis
Escudos
Figura 3.14 • Radiografia dorsoventral da carapaça de tartaruga-de-hermann jovem (Testudo 
hermanni) com a carapaça fraturada por cortador de grama.
Omoplata
Coracóide
Figura 3.13 • Vista dorsal do ombro esquerdo de Red-eared slider (Trachemys scripta) 
mostrando o ombro tripartido.
Úmero
Processo acrômio 
da escápula
Raio
Figura 3.12 • Vista ventral do ombro tripartite do quelônio. A escápula se funde dorsalmente 
com a carapaça por meio de uma fixação ligamentar. Um processo acrômio proeminente 
projeta-se medialmente enquanto o osso coracoide se estende caudomedialmente.
Tartarugas e tartarugas
47
Seria útil se os quelônios pudessem ser envelhecidos pelo anel de 
crescimento novo na concha, mas como isso pode ser interrompido por 
mudanças na oferta de alimentos, mudanças sazonais e hibernação em 
espécies temperadas, não corresponde necessariamente ao crescimento 
de um ano (Enlow 1970; Hoffstetter & Gasc 1970).
NOTA CLÍNICA
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Modificações da carapaça 
Algumas espécies, como a tartaruga-de-caixa-comum (Terrapene 
car olina), apresentam dobradiças de tecido cartilaginoso entre as 
suturas das placas ósseas em vez das suturas ossificadas normais.
(Murray 2000; Redrobe & MacDonald 1999)
Estes permitem que eles retirem a cabeça, cauda e membros e 
fechem como uma caixa. As tartarugas softshell têm pele coriácea 
substituindo escudos duros para torná-los mais flexíveis. As espécies 
marinhas reduziram ainda mais as placas ósseas, criando uma 
casca dura e coriácea para melhor racionalização. Outras espécies, 
como a tartaruga-comum (Chelydra serpintina), têm uma carapaça 
tão pequena que não conseguem retrair dentro da carapaça. Eles 
escapam da predação por serem extremamente agressivos (Pough 
et al. 2002).
Cor e padrões Muitos 
machos Orelhas-vermelhas (Trachemys scripta) ficam melanísticos 
com a idade. Quando jovens, eles geralmente têm plastrões amarelos 
marcantes, com padrões claros que se tornam obliterados pelo 
pigmento à medida que envelhecem (Hoffstetter & Gasc 1970).
O coração encontra-se na linha média, ligeiramente caudal à cintura 
peitoral em uma cavidade pericárdica e separado da parte cranial da 
cavidade ventral do corpo. É três câmaras com um septo ventricular 
incompleto, embora a circulação pulmonar e sistêmica funcional seja 
separada. Os arcos aórticos são pareados. A aorta esquerda dá 
origem a uma artéria celíaca, gástrica esquerda e mesentérica 
cranial antes de se unir à aorta direita caudalmente ao coração. 
Como todos os répteis, a drenagem venosa do membro pélvico 
drena para o rim para formar o sistema porta renal.
lateral do pescoço e vai da membrana timpânica no ângulo 
da mandíbula até a base do pescoço (Fig. 3.17).
48
PONTOS CHAVE
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Répteis
• Sem caixa torácica expansível • 
Cada ombro é tripartido
O crescimento piramidal da casca pode ser causado pelo excesso de 
proteína disponível durante a fase de crescimento.
concha, caixa torácica e plastrão
• Cabeça pequena, mas músculos retratores incrivelmente fortes • 
Pescoço e cauda são flexíveis, mas o resto da coluna é fundido com
Por exemplo, se tartarugas herbívoras são alimentadas com comida de 
cachorro quando jovens, isso resulta em aumentos excessivos de crescimento 
e um desequilíbrio na produção de queratina.
NOTA CLÍNICA
SISTEMA CARDIOVASCULAR
2
4
Abdominal
Umeral
Figura 3.16 • Escudos epidérmicos de plastrão.
Vertebral
11
1
7
9
Gular
Femoral
ÿ Veia coccígea dorsal – As vértebras coccígeas não possuem espinhos dorsais e a 
veia corre bastante superficialmente.
4
6
5
1
5
8
Figura 3.15 • Escudos epidérmicos da carapaça.
ÿ Veia jugular – Situa-se muito superficialmente na
Marginal
Pleural
Peitoral
3
12
3
Cervical
1 3
Anal
10
4
2
2
Ecdise 
Como todos os répteis, os quelônios trocam de pele, mas tende a ser 
de forma fragmentada. As tartarugas aquáticas perdem seus escudos à 
medida que crescem, com os escudos antigos se soltando primeiro nas 
bordas e depois em direção ao centro.
Locais de punção venosa
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A pele possui uma rede de vasos linfáticos que são 
amplamente entrelaçados, tornando-se superficiais próximo à 
fixação da pele à concha. As órbitas têm dois seios linfáticos 
que se estendem em ambas as pálpebras. Um único par de 
corações linfáticos encontra-se na parte mais caudal do tronco, 
profundamente ao último escudo vertebral da carapaça.
Algumas espécies, como a tartaruga-de-orelha-vermelha 
(Trachemys scripta) e a tartaruga de lago (Emys orbicularis), têm
A circulação linfática está intimamente associada ao sistema 
circulatório nos quelônios e pode representar uma grande 
complicação na coleta de sangue. O tronco jugular profundo 
passa próximo à veia jugular e um seio subpúbico, que drena a 
cauda, a cloaca e os membros caudais, pode afetar as amostras 
de sangue da veia coccígea dorsal.
A quelonia pode dificultar a anestesia dos pacientes porque 
eles podem facilmente mudar para o reflexo de mergulho e 
empregar respiração anaeróbica (Fig. 3.19). Eles têm o nível 
mais alto de bicarbonato (HCO3) de todos os vertebrados, o 
que os ajuda a amortecer o acúmulo de ácido lático durante o 
viés anaeróbio.
um anel linfático ao redor da base do pescoço (Ottaviani & 
Tazzi 1977) (Fig. 3.18).
Répteis
Glândula 
tireóide
Figura 3.19 • A indução da anestesia pode ser difícil em espécies aquáticas.
Seio pré-
cardíaco
Figura 3.18 • Anel do pescoço linfático na tartaruga-de-orelha-vermelha (Trachemys scripta) 
e tartaruga de lago (Emys orbicularis).
Ducto torácico 
(ramos direito e esquerdo)
ÿ Plexo venoso occipital dorsal – Este seio não pode ser visualizado. A cabeça é 
estendida e a agulha inserida lateralmente às vértebras cervicais, imediatamente 
cranial à carapaça. É a melhor localização em tartarugas marinhas. ÿ Unha do pé 
– Isso é menos recomendado, pois é doloroso e as amostras podem estar 
contaminadas com uratos.
Tronco jugular
Traquéia
Figura 3.17 • Amostra de sangue da veia jugular em uma tartaruga de esporão (Testudo 
graeca).
Anel linfático 
do pescoço
SISTEMA RESPIRATÓRIO
SISTEMA IMUNOLÓGICO
Tartarugas e tartarugas
49
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Trato respiratório inferior
Vias respiratórias superiores
Ventilação
Répteis
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
Quando os quelônios têm a cabeça retraída dentro da concha, eles não 
conseguem mais mover o cinto peitoral, por isso precisam prender a 
respiração.
Lembre-se, a maioria dos quelônios tem uma traqueia muito curta, 
portanto, ao intubar, não insira o tubo endotraqueal muito longe, pois 
você pode estar intubando um brônquio primário (Murray 1996a; Gans & 
Hughes 1967).
Internamente, os pulmões dos quelônios são surpreendentemente 
avançados para um réptil tão primitivo (Fig. 3.20). São multicâmeras,
As espécies terrestres respiram regularmente, mas as espécies aquáticas 
só podemrespirar quando vêm à tona para respirar, caso contrário, o alto 
volume de ar atuaria como um auxílio natural à flutuabilidade.
como no lagarto Monitor, com um único brônquio intrapulmonar irradiando 
para uma rede de bronquíolos e favéolos altamente vasculares (Perry 
1989). No entanto, ao contrário do lagarto-monitor, os pulmões estão 
confinados apenas à metade dorsal do corpo, com o coração situado 
cranialmente próximo à entrada peitoral (Figs. 3.21-3.23) (ver Capítulo 4).
A ausência de diafragma e o fato de terem modificado suas costelas, 
esterno e vértebras em uma casca dura significa que não há tórax 
expansível (McCutcheon). Portanto, para respirar, os quelônios 
desenvolveram fortes músculos do tronco, que expandem e contraem os 
pulmões com inspiração e expiração ativas (Fig. 3.24) (Gans & Hughes 
1967; McCutcheon 1943; Pough 1998a). É a ação desses músculos 
antagônicos movendo o septo pós-pulmonário ventral que puxa o ar para 
dentro e para fora dos pulmões.
Os pulmões são esponjosos e ocupam grande volume na metade dorsal 
da cavidade corporal, embora seu volume seja reduzido a um quinto 
quando a cabeça e os membros são retraídos (Gans & Hughes 1967). 
Eles estão presos dorsalmente ao periósteo da carapaça e firmemente 
contra as cinturas peitoral e pélvica. Eles não são circundados por uma 
cavidade pleural e são apenas separados da cavidade ventral e das 
vísceras por um fino septo pós-pulmonar não muscular, que não 
desempenha nenhum papel ativo na respiração (Murray 1996b; Perry 
1989).
Os quelônios respiram com a boca fechada. O ar entra pelas narinas 
externas na cavidade nasal e passa através do palato duro parcial até a 
faringe. A glote é facilmente visível na parte de trás da língua curta e 
carnuda. A traqueia possui anéis cartilaginosos completos. Nas espécies 
de Cryptodira a traqueia é muito curta e se bifurca rapidamente para 
permitir a retração da cabeça.
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
50
Cavidade peritoneal
Cavidade 
pericárdica
brônquio 
primário
Figura 3.20 • Desenho esquemático de pulmões multicâmeras de Chelonia.
Figura 3.21 • Vista lateral do quelônio (pulmão esquerdo, fígado e 
estômago removidos). O coração ocupa uma posição cranial porque 
os pulmões estão restritos a
o tórax dorsal.
Apesar de sua linhagem antiga e aparência primitiva, os quelônios têm pulmões mais avançados 
que as cobras e alguns lagartos.
Cavidade pleural
Septo pós-
pulmonar
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Esse fator combinado com seu enorme volume pulmonar e a falta de um 
sistema de transporte brônquio-ciliar significa que eles facilmente pegam 
pneumonia.
NOTA CLÍNICA
Os quelônios não podem tossir de forma eficaz, pois não possuem diafragma.
SISTEMA DIGESTIVO
Terrestre (tartarugas)
Figura 3.23 • Radiografia (feixe horizontal) mostrando a visão rostrocaudal dos 
pulmões – a melhor visão para avaliar os pulmões para pneumonia.
Figura 3.22 • Radiografia lateral (feixe horizontal) mostrando os campos pulmonares.
A língua é curta e carnuda e as glândulas salivares produzem muco, mas 
não enzimas digestivas. O esôfago leva a um estômago simples, fusiforme e 
de paredes mais espessas, que fica embutido no lobo esquerdo do fígado. O 
fígado é grande e dividido em dois lobos, e uma vesícula biliar pode ser 
encontrada no lobo direito (Figs. 3.25 e 3.26). Nos herbívoros, o intestino 
grosso é largo em circunferência e é o local para a digestão microbiana. Um 
ceco pode estar presente, mas mesmo em herbívoros não é bem desenvolvido. 
As enzimas digestivas são produzidas pelo estômago, intestino delgado, 
pâncreas, fígado e vesícula biliar. A passagem dos alimentos é lenta e pode 
levar de duas a quatro semanas, permitindo que a nutrição máxima seja 
absorvida (King 1996).
Tartarugas aquáticas 
Em espécies aquáticas, a respiração é auxiliada pela pressão hidrostática da 
água, que pode puxar o ar para dentro e para fora dos pulmões (Pough 2002). 
Existem quatro grupos de músculos envolvidos no ciclo respiratório. A 
inspiração é criada pelo testo coracoideus, que vai da carapaça até a escápula 
medial e coracoide dorsal, e os músculos oblíquos abdominais, que ajudam a 
expandir a cavidade para criar pressão negativa. A expiração é feita através do 
diafragma e do músculo trans versus abdominal, que comprime a cavidade 
celômica (McCutcheon 1943; Wood & Lenfant 1976).
Expiração O 
músculo peitoral estende-se do plastrão ao úmero e o transverso abdominal 
origina-se na parte posterior da carapaça. Quando esses dois músculos se 
contraem, os membros anteriores giram para dentro da concha, puxando a 
membrana para frente e pressionando as vísceras ventrais para expelir o gás 
(Gans & Hughes 1967; Pough et al. 2002).
A maioria das espécies herbívoras tem uma fileira de sulcos de mastigação 
duros no palato para permitir uma mordida mais precisa dos alimentos. As 
tartarugas mordedoras têm bordas cortantes muito afiadas nas mandíbulas e 
podem dar uma mordida bastante feroz (King 1996).
Outras, como as tartarugas de casco mole, podem ficar horas submersas na 
lama, utilizando o oxigênio da água ao respirar pela pele e pela mucosa faríngea.
Os quatro grupos de músculos abdominais variam entre espécies terrestres e 
aquáticas.
Os quelônios não têm dentes, portanto, são incapazes de mastigar. Em vez 
disso, como os pássaros, eles têm um bico curto e córneo com bordas afiadas.
Cerca de 25% dos quelônios são herbívoros (King 1996) e também há muitos 
onívoros que comem alguma matéria vegetal em sua dieta. Onívoros tendem a 
favorecer presas sedentárias como moluscos e vermes.
Órgãos respiratórios acessórios Algumas 
tartarugas de água doce semi-aquáticas possuem a capacidade de absorver 
oxigênio através de bursas cloacais bem vascularizadas, que podem usar 
durante os períodos de hibernação debaixo d'água.
Inspiração O 
músculo serrátil surge da frente da carapaça para se inserir no coracóide 
enquanto o oblíquo abdominal se insere na pele do membro posterior. Quando 
esses dois músculos se contraem, eles criam pressão negativa e inspiração 
ativa. Os membros anteriores giram para fora da concha, puxando o septo 
ventralmente e fazendo com que os pulmões se expandam e atraiam ar através 
da traqueia e dos brônquios (Gans & Hughes 1967; Pough 2002; Wood & 
Lenfant 1976).
51
Tartarugas e tartarugas
Répteis
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Vermelho
Serratus
Figura 3.24 • Vista lateral da tartaruga mostrando os 
pulmões e demonstrando os músculos inspiratórios e 
expiratórios da respiração.
Oblíquo abdominal
= Músculos expiratórios
Transverso 
abdominal
Cinza
Peitoral
Pulmão
= Músculos inspiratórios
Membrana 
limitante 
posterior
Vermelho = Músculos inspiratórios 
Cinza = Músculos expiratórios
SISTEMA URINÁRIO SISTEMA REPRODUTIVO
Ao contrário dos outros répteis, eles se encontram simetricamente. 
Ureteres curtos e ductos genitais entram em um seio urogenital, que 
se abre no assoalhoda cloaca. A urina passa do urodeo retrógrado 
para uma bexiga urinária grande, em forma de saco, localizada 
ventralmente. Geralmente é bilobado com o fígado sobre o lobo 
direito.
A determinação do sexo dependente da temperatura é comum em 
Chelonia e discutida com mais detalhes no Capítulo 2.
As espécies terrestres usam isso para armazenar água por longos 
períodos para facilitar a reabsorção de água. Algumas espécies têm 
bexigas cloacais, que podem ser câmaras extras de armazenamento 
de água e também podem servir como câmaras respiratórias para 
espécies que hibernam debaixo d'água por semanas (Bentley 1976; 
Fox 1977).
Os rins são órgãos grandes, achatados e lobulados situados sob a 
carapaça caudal, logo caudal ao acetábulo (Fig. 3.26).
Os testículos são longos, amarelos e ovais e ligados ao pólo 
cranioventral dos rins. Os vasos deferentes correm ao longo dos 
ureteres até a cloaca. O proctodeu ventral é modificado e engrossado 
em um único falo (Fig. 2.13).
Répteis
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
52
Determinação do sexo
Rins
Macho
DETERMINAÇÃO SEXUAL
• A cauda é geralmente mais longa e grossa no macho. • A 
abertura no macho está situada além da margem externa da carapaça. • 
Espécies aquáticas masculinas têm garras mais longas nos membros 
anteriores (Evans 1986).
NOTA CLÍNICA
A proximidade dos ductos genitais com a bexiga significa que os 
ovos podem cair na bexiga se a fêmea se esforçar durante a postura.
• O plastrão masculino é côncavo enquanto o feminino é plano ou 
convexo. Isso é mais pronunciado em espécies com conchas altas e 
abobadadas, para facilitar a cópula (Zangerl 1970).
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Estômago
Ventilação
Ventrículo
Traquéia
Esôfago
brônquio 
primário
Baço
Paratireóide
Dois pontos grandes
Pulmões
Intestino delgado
Tireoide
Fígado
Bexiga 
urinária
Átrio direito
Dois pontos ascendentes
Figura 3.25 • Vista ventral do quelônio após a remoção dos 
músculos do plastrão e do tronco para mostrar a anatomia 
macroscópica.
Este consiste em dois pares de tecido fibroso separados por uma calha 
central que, ao contrário de cobras e lagartos, não pode ser invertida. Este 
tecido é altamente vascularizado e quando inserido na cloaca da fêmea 
torna-se ingurgitado. O sêmen é transportado pelo sulco central. Um músculo 
retrator então retorna o falo de volta para a cloaca (Bellairs 1969c).
Os ovários emparelhados situam-se simetricamente, craniais aos rins.
os descascados. A incubação pode ser de apenas 2 meses em algumas 
espécies temperadas, mas de 8 a 9 meses em algumas espécies tropicais. 
A eclosão dos ovos dependerá das condições climáticas, como o calor da 
primavera ou as chuvas sazonais (Minnich 1982; Pough 1998b).
As fêmeas em algumas espécies podem reter o esperma em seu útero para 
que possam fertilizar com sucesso duas ou mais ninhadas, muitas vezes 
vários anos após a cópula (Pough 1998a).
Eles são irregulares, em forma de saco e pareados, com óvulos de tamanhos 
diferentes que se tornam proeminentes com folículos maduros (Fig. 3.27).
O namoro e o acasalamento são muito vocais, com muitos grunhidos, choros 
e latidos. O macho monta por trás e a fecundação é interna.
Todos os quelônios são ovíparos. Espécies temperadas põem ovos com 
cascas de couro macias e flexíveis que podem absorver ou perder umidade. 
As espécies tropicais e a maioria das tartarugas terrestres põem um ovo 
com uma casca dura e quebradiça para evitar a perda de água. Em geral, 
os ovos de casca mole desenvolvem-se mais rapidamente do que os ovos duros.
Répteis
Tartarugas e tartarugas
53
Fêmea
Cópula
O macho de orelhas vermelhas nada para trás na frente da fêmea, 
acariciando seu rosto com suas longas garras e, eventualmente, 
atraindo-a para debaixo d'água para a cópula. Como pode levar mais 
de uma hora, eles precisam ocasionalmente emergir para respirar!
INTERESSE GERAL
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Pulmões
Coração
Testes
Traquéia
Intestino delgado
Cólon
Esôfago
Urodeum
Figura 3.27 • Aparência post mortem de estase folicular ovariana em uma tartaruga de esporão 
(Testudo graeca) que morreu de pneumonia.
Fígado
Bexiga 
urinária
Observe a enorme massa muscular dos músculos craniais e caudais do tronco.
Vesícula biliar
Ventilação
Proctodeum
Estômago
Tireoide
Rabo
Rim
Coprodeum
Baço
Ureter
Pélvis
Figura 3.26 • Visão sagital média do quelônio para mostrar a 
anatomia macroscópica.
uma adaptação à existência terrestre e aquática. Os quelônios 
também têm uma abertura palpebral inclinada para cima para ajudar 
a nadar com a cabeça na superfície da água (Under wood 1970). A 
retina é avascular.
O olfato é bem desenvolvido e está ligado tanto à cavidade nasal 
quanto ao órgão de Jacobson. Nos quelônios, no entanto, este órgão 
não é uma bolsa distinta, mas apenas uma área localizada de epitélio 
sensorial (Parsons 1970).
A visão é altamente desenvolvida e baseada na visão de cores. A 
órbita é murada em três lados e, como em lagartos e pássaros, o 
globo é cercado por ossículos esclerais. Eles têm pálpebras 
escamadas e uma terceira pálpebra geralmente está presente. A 
glândula lacrimal é modificada em uma glândula salina em tartarugas 
marinhas. Eles não têm ductos nasolacrimais e, portanto, perdem 
lágrimas por evaporação (Underwood 1970).
A acomodação ocorre pela contração dos músculos ciliares e do 
músculo esfíncter da íris, que é presumivelmente
A audição é ruim. Não há orelha externa, mas uma membrana 
timpânica imperceptível coberta de pele está presente em algumas 
espécies. A columela e a cavidade timpânica são grandes e um local 
comum para abscessos aurais. A orelha média comunica-se com a 
faringe através do estreito tubo auditivo (Eustáquio) que é visível 
dentro da faringe caudalmente à mandíbula (Murray 1996a; Young 
1997).
SENTIDOS
Répteis
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
54
INTERESSE GERAL
As tartarugas marinhas fêmeas têm sido frequentemente descritas como 
chorando enquanto cavam seu ninho e colocam seus ovos. Isso não é por 
razões sentimentais, mas simplesmente devido ao transbordamento de 
lágrimas da glândula salina que ocorre devido à ausência de um ducto lacrimal.
Visão
Audição
Olfato
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Bartholomew, GA (1982) Controle fisiológico do corpo
Parsons, TS (1970) O nariz e os órgãos de Jacobson. Em C.
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Murray, MJ (2000) Amostragem e artefato de sangue reptiliano
REFERÊNCIAS
Répteis
• A traqueia é curta e os pulmões têm grande volume • O 
reflexo de mergulho e o metabolismo anaeróbico fácil podem 
complicar a anestesia • A bexiga é grande • A determinação 
sensível à temperatura é comum • A visão e o olfato são 
avançados, mas a audição é ruim
NOTA CLÍNICA
• Os linfáticos ficam muito próximos aos vasos sanguíneos, 
então a diluição da linfa é comum
Os quelônios com dieta deficiente em vitamina A desenvolvem metaplasia 
escamosa do revestimento da cavidade timpânica. Isso permite que as 
bactérias que sobem da trompa de Eustáquio da faringe colonizem, levando à 
abscesso aural crônico. Ao contrário dos mamíferos, este pus é caseoso e 
sólido porque os répteis não possuem lisozimas para produzir pus líquido; 
portanto, a cirurgia é necessária para debridar e curetar a lesão, juntamente 
com a necessidade de melhorar o manejo e a dieta (Murray 1996a).
Tartarugas e tartarugas
PONTOS CHAVE
55
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Réptil. Vol. 1, Morphology A. Londres: Academic Press. pp. 
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Répteis
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
56
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Lagartos menores vivem menos de 5 anos, embora Leopard
(13%) (Uetz 2000). Os Amphisbaenia (lagartos vermes) são
cobras sem membros, os lagartos são os menos altamente especializados. Algum
por 28 anos. Lagartos maiores como iguanas podem viver de 10 a
Lagartos variam em tamanho de pequenas lagartixas, pesando alguns gramas,
95% das espécies de répteis e é dividido em três subordens.
e estão fora do escopo deste livro. As subordens restantes são as mais 
conhecidas Serpentes (cobras) e Sauria/
seus membros, então a principal maneira de distinguir lagartos de cobras
(Anguis fragilis) que viveu 54 anos! (Bellairs 1998h).
Lacertilia (lagartos). Lagartos e cobras são extremamente flexíveis
é que eles têm um tronco curto com uma cauda longa, enquanto
longo e pode pesar até 136 kg (Bellairs 1998h). Oitenta
por cento dos lagartos, no entanto, pesam menos de 20 g (Evans 1986;
e são encontrados em todos os continentes, embora a maioria das espécies seja
língua mais curta e achatada, pálpebras móveis e orelha externa
cristatus), que se alimenta de algas.
estão firmemente unidos em uma sínfise mandibular e têm
Em comparação com os quelônios sem casca e
várias fileiras de escamas em seu abdômen ventral (Tabela 4.1).
lagartixas (Eublepharis macularius) foram relatados para viver
A ordem Squamata (squama é a palavra latina para “escala”) compreende
menos conhecidos, pois são lagartos subterrâneos
espécies de lagartos, como o verme lento (Anguis fragilis), perderam
20 anos. No entanto, o registro está com um verme lento europeu
ao dragão de Komodo (Varanus komodoensis), que tem 3,6 m
De fato, 51% dosrépteis conhecidos pertencem a apenas três
famílias: as cobras colubridas (23%), lagartos (15%) e lagartixas
cobras têm o inverso. Eles também tendem a ter quatro membros, um
Os lagartos são os mais amplamente distribuídos de todos os répteis
Pough 2002).
encontrados em áreas tropicais. Eles são os mais diversos de todos os répteis, 
variando de arborícolas, voadores e rochosos a semi-aquáticos e à iguana 
marinha de Galápagos (Amblyrhynchus
aberturas (Pough 1998a). As duas metades da mandíbula inferior
Tamanho
Longevidade
TAXONOMIA
INTRODUÇÃO
Répteis
4 lagartos
Escamas ventrais
Iguanidae
Gekkonidae
Teiidae
Serpentes (snakes) 
Helodermatidae
Iguania
Presente na maioria
Porta-malas
Presente
(Gastropes)
Iguanas, Anoles, Chuckwallas,
Chamaeleonidae
Skinks
Língua
Tabela 4.1 Diferenças morfológicas entre lagartos e cobras
Ouvido externo
Curto
Curto
Rabo
Ausente
Agamidae
Ausente
Agamas, dragões de água e 
barbudos
Ausente, dois, quatro
espécies
Família
Grandes
Sínfise mandibular
Scincomorpha
Scincidae
Varanoidea
Varanidae Monitores, Goanna, Komodo
Ausente
Sauria (lagartos)
Pálpebras
Infraordem
Geckos
Membros
Várias linhas
Basilisco
Tabela 4.2 Infraordens e famílias saurias comuns
Gekkota
Dragão
Balanças simples
Grandes
Alongado
Espécies comuns
Camaleões
Tegus, Ameivas
Lagartos frisados, monstro de Gila
Ausente (vestigial)
Presente
Curto
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crânios, conhecidos como crânios cinéticos, enquanto os lagartos-verme 
têm um crânio fortemente ossificado que age como um aríete durante a 
escavação.
Usando o hipotálamo como termostato (e o olho parietal em algumas 
espécies), os lagartos alteram seu comportamento para regular a 
temperatura corporal. No início da manhã, os lagartos optam por se 
aquecer na vegetação em vez de nas rochas que esfriaram durante a 
noite e que absorveriam o calor deles. Mais tarde, eles se movem para 
as superfícies mais sólidas, que já estão aquecidas.
Muitos têm partições no cólon para retardar a ingestão de alimentos 
(Evans 1986; Pough 1998b).
As iguanas são pleurodontes e possuem glândulas salinas nasais. Várias 
espécies têm um olho parietal proeminente. Quase todos são ovíparos.
Exemplos: 
Iguana verde (Iguana iguana) (Fig. 4.2), Iguana marinha (Amblyrhynchus 
cristatus), Chuckwalla (Sauromalus spp.), Basilisk (Basilicus spp.).
Estes são principalmente lagartos terrestres com membros bem 
desenvolvidos e são o equivalente do velho mundo de Iguanidae. Eles 
têm dentes acrodontes e algumas espécies têm quase roedores como 
incisivos na frente da mandíbula. Algumas espécies apresentam cristas 
e espinhos sexualmente dimórficos. São principalmente ovíparos.
Muitos lagartos são de cor escura pela manhã, o que lhes permite 
absorver o calor e clarear a cor à medida que o corpo se aquece. Alguns 
lagartos do deserto têm escamas com diferentes absorção de 
infravermelho dorsal e ventralmente para que possam absorver ou emitir 
calor dependendo da hora do dia (Bellairs 1969d).
Estes são de tamanho moderado a grande e incluem muitas espécies 
bívoras. Eles têm um corpo grande e comprimido lateralmente com crista 
nucal e dorsal, bolsa gular grande e placa subtimpânica conspícua. A 
cauda tem até três vezes o comprimento do focinho à cloaca e pode ser 
semelhante a um chicote. Os poros femorais são proeminentes no 
homem. Os machos são geralmente mais coloridos, alguns exibindo um 
tom alaranjado na época de acasalamento. A coloração das fêmeas 
tende a desaparecer com a idade.
Em geral os lagartos são alongados e circulares na seção transversal, 
mas os camaleões arbóreos são comprimidos verticalmente e alguns 
lagartos, como o dragão barbudo (Pogona vitticeps), são comprimidos 
horizontalmente (Fig. 4.1).
Se ficarem muito quentes, procuram sombra e, à medida que o pôr do 
sol se aproxima, procuram abrigo antes da noite fria (Pough 1998c).
Os lagartos do deserto podem esticar seus membros e levantar seus 
corpos bem acima da superfície quente. Outros usam o calor de objetos 
sólidos aquecidos pelo sol; por exemplo, lagartixas podem descansar 
sob a casca das árvores.
A temperatura máxima na qual um lagarto pode sobreviver varia de 
acordo com o habitat natural da espécie. Os lagartos temperados morrem 
quando a temperatura ultrapassa 30º C, os tropicais acima de 35º C, e 
os lagartos do deserto não podem existir em temperaturas acima de 46º 
C. Espécies tropicais podem estivar em épocas de seca; espécies 
temperadas e subtropicais podem hibernar.
Répteis
Figura 4.1 • Radiografia dorsoventral de dragão barbudo normal (Pogona 
vitticeps). Algum substrato é visível no estômago.
TERMORREGULAÇÃO
ANATOMIA EXTERNA GERAL
INTERESSE GERAL
Os lagartos-verme são principalmente lagartos subterrâneos sem 
membros e podem se mover para frente e para trás com facilidade no 
subsolo (amphisbaenia significa “aquele que vai nos dois sentidos” 
em grego). Seus tímpanos e olhos são cobertos com pele opaca. Ao 
contrário dos lagartos, eles têm caudas muito curtas e seus crânios são 
fortemente ossificados para facilitar a escavação (Pough 2002).
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
58
Mudança de cor
Transporte heliotérmico
Família: Iguanidae
Família: Agamidae
Postura corporal
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Répteis
A lente do olho é como uma lente telefoto e a grande retina e o alto 
número de cones fornecem ao camaleão grandes imagens visuais de 
sua presa (Evans 1986).
Os camaleões têm crânios muito especializados com sua crista 
parietal elevada em um casque. Eles perderam a cinese do crânio 
vista em outros lagartos, que foi presumivelmente tornada redundante 
pela poderosa língua (Pough 1998e). Os dentes acrodontes, ao 
contrário de outras espécies, não têm dentes pleurodontes rostralmente, 
pois a pré-maxila é bastante reduzida com poucos dentes. Os corpos 
comprimidos lateralmente e os pés preênseis dos camaleões permitem 
que eles mantenham seu centro de gravidade sobre uma base de 
suporte estreita. Seus membros verticais e altamente
Exemplos: 
Lagarto voador (Draco volans), Lagarto -cobra (Chlamydosaurus 
kingii), Dragão de água (Physignathus sp.) (Fig. 4.3), Dragão-barbudo 
(Pogona vitticeps).
O órgão de Jacobson é pouco desenvolvido.
cintura peitoral móvel dá-lhes um passo mais longo e a capacidade de 
avançar mais nos ramos. Os pés são zigodáctilos, com dedos fundidos 
e opostos em grupos de dois e três (Fig. 4.12). A cauda é preênsil e 
geralmente enrolada distalmente, sem autotomia. Mudanças de cor 
rápidas são possíveis. O dimorfismo sexual é comum. Eles podem ser 
ovíparos ou vivíparos (Bellairs 1969a, 1969f; Pough 1998b).
Exemplos: 
camaleão velado do Iêmen (Chamaeleo calyptratus) (Fig. 4.4), 
camaleão de Parson (Calumma parsonii).
São insetívoros crepusculares ou noturnos com cabeça e corpo 
achatados. A maioria tem almofadas adesivas que contêm fileiras de 
pequenas escamas sobrepostas ventralmente chamadas lamelas. 
Cada lamela tem pêlos minúsculos e ramificados chamados cerdas , 
quepodem chegar a um milhão em algumas espécies de lagartixas.
A língua é rapidamente extensível a uma distância de pelo menos 
duas vezes o comprimento do tronco do animal e é usada para 
apreender presas de insetos. O esqueleto hioglosso é modificado em 
uma extensão chamada processus entoglossus, que em repouso 
mantém a língua dobrada em pregas na parte posterior da boca.
As extremidades dessas cerdas são espatuladas e é a fricção entre 
essas extremidades que cria as qualidades adesivas dos pés e permite 
que eles atravessem tetos e vidros, mesmo segurando apenas por um 
pé (Bellairs 1969a; Evans 1986; Pough 1998b) .
São arborícolas com corpo comprimido lateralmente e são 
principalmente diurnas e insetívoras. A pálpebra superior e inferior são 
fundidas para formar um monte de pirâmide com o olho como a 
abertura no centro. Cada olho é capaz de movimento independente e 
usa acomodação para medir a distância.
Um poderoso músculo acelerador impulsiona a língua para frente 
como uma mola. A ponta da língua também é pegajosa para pegar a presa.
O lagarto voador do sudeste asiático (Draco volans) é o único lagarto 
capaz de voar planado. Isto é conseguido por ter nervuras alongadas 
que suportam teias de pele que podem ser abertas como um ventilador 
para deslizar. O lagarto australiano tem um babado que pode erguer 
quando o perigo ameaça (Pough 1998b).
Figura 4.2 • Iguana verde (Iguana iguana).
Figura 4.3 • Dragão de água macho (Physignathus cocincinus).
Lagartos
59
Família: Camaleonidae
Família: Gekkonidae/Eublepharidae
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Figura 4.5 • Lagartos têm membros curtos em relação ao tamanho do corpo e aberturas de 
orelha proeminentes. A cauda pode ser perdida e regenerada.
Figura 4.4 • Camaleão velado no Iêmen (Chamaeleo calyptratus) empoleirado, mostrando 
capacete alto e pés zigodáctilos.
Muitos têm pele solta e almofadas de gordura na cauda. A autotomia é 
comum. Muitos carecem de pálpebras que, como as cobras, se fundem 
para formar um espetáculo. Eles não são sexualmente dimórficos. São 
ovíparas e põem ovos de casca muito dura. Os eublefarídeos são incomuns, 
pois são terrestres e têm pálpebras.
Exemplos: 
lagartos de língua azul (Tiliqua spp.), lagartos das Ilhas Salomão (Corucia 
zebrata).
Os músculos adutores estendem-se da região temporal até o maxilar 
inferior (Fig. 4.8). O principal músculo adutor é o pterigóide, que se origina 
dos ossos pterigóides no palato e se insere na face caudal do maxilar 
inferior, onde forma um grande ventre muscular. É este músculo que
Eles não têm as lamelas adesivas e, portanto, são incapazes de escalar.
Exemplos: 
dragão de Komodo (Varanus komodoensis), monitor Bosc (Varanus 
exanthematicus).
Trata-se de uma grande família terrestre que vive principalmente no 
subsolo. Eles são de tamanho pequeno a médio (5-20 cm), são de escamas 
lisas e têm aparência brilhante. Os osteodermos estão presentes abaixo 
das escamas e os jovens geralmente têm caudas azuis (Pough 1998b). Os 
membros são curtos em relação ao corpo e algumas espécies são 
completamente sem membros. (Espécies diferentes podem ter quatro 
membros, dois membros ou nenhum membro) (Fig. 4.5).
Na maioria das espécies (exceto lagartos escavadores e lagartos), a 
cabeça é mais estreita que o corpo. Assim como as cobras, os lagartos 
têm um crânio cinético que permite que a mandíbula superior e inferior 
sejam fechadas simultaneamente sobre a presa (Figs. 4.6 e 4.7). A 
mandíbula inferior é aumentada ainda mais na boca por uma condição 
conhecida como estreptostilia. É quando o osso quadrado não tem uma 
conexão firme (devido à ausência do arco temporal) e pode se mover para 
trás e para frente. A principal vantagem disso é que dá aos músculos 
adutores que fecham a mandíbula uma melhor vantagem mecânica ao 
morder (Bellairs 1969a; King 1996b).
Estes são os gigantes do mundo dos lagartos e podem atingir um 
comprimento de 3,6 m (dragão de Komodo). Muitas vezes chamados de 
lagartos-monitores ou, na Austrália, “goannas”. Eles são atarracados com 
escamas lisas. A língua é bifurcada na metade do seu comprimento e, 
como nas cobras, é usada mais para exploração do que para degustação 
(Evans 1986). Em algumas espécies a ossificação dos hemipenes pode 
ser vista em radiografias. Apesar de seu tamanho, eles são predadores 
ativos com taxas metabólicas mais altas do que a maioria dos outros 
lagartos (Bennett, AF 1972). Eles são ovíparos e não têm autotomia (Pough 
1998b).
Eles têm uma abertura de orelha proeminente; pálpebras são fundidas para 
formar um espetáculo em alguns. A cauda pode ser perdida e regenerada.
Embora os lagartos tenham uma grande abertura, uma sínfise mandibular 
unida significa que eles não podem abrir a boca tanto quanto as cobras. 
Eles compensam tendo mandíbulas mais fortes para ajudá-los a imobilizar, 
esmagar ou rasgar a presa.
Exemplos: 
Leopard gecko (Eublepharis macularius), Tokay gecko (Gekko gecko), 
Standing's day gecko (Phelsuma standingi).
Algumas espécies são ovíparas; alguns são vivíparos com placentação 
bem desenvolvida. Exceto para o lagarto real da Ilha de Salomão, 
herbívoro, eles são principalmente insetívoros (Evans 1986; Pough 1998b).
SISTEMA ESQUELETICO
Répteis
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
60
Família: Varanidae
Família: Scincidae
Crânio
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Lagartos
61
Cintura peitoral e membros anteriores
Cintura pélvica e membros posteriores
Répteis
Figura 4.7 • Crânio de lagarto.
Parietal
coronoide
Pré-maxila
Squamosal
Jugal
Surangular
Nasal
Epipterigóide
Figura 4.6 • Crânio de dragão-barbudo juvenil (Pogona vitticeps).
Maxila
Pré-frontal
Articular
Dentista
Pterigoide
Lacrimal
Frontal
Pós-orbital
Angular
Pós-frontal
Quadrado
membro oposto, ou extremidade livre na parede do corpo. O número de 
vértebras da cauda é geralmente maior que o número de vértebras pré-
sacrais.
pode dar a aparência de papada pesada aos lagartos machos. A mandíbula 
depressora, que abre a mandíbula, surge na parte posterior do crânio e se 
insere no processo retroarticular da mandíbula. É muito mais fraco do que 
os músculos que fecham a mandíbula (Bellairs 1969b; King 1996a).
Lagartos e tartarugas mais primitivos têm membros curtos direcionados 
para os lados, dando-lhes sua marcha oscilante característica. Lagartos 
avançados giraram esses membros em direção ao corpo de modo que o 
cotovelo fique voltado caudalmente e o joelho cranialmente.
Esta forma de orientação dos membros cria membros que atuam como 
melhores amortecedores.
A cintura pélvica consiste em um ílio, ísquio e púbis dirigidos 
caudodorsalmente e é firmemente apoiado contra o sacro.
Os lagartos são muito móveis, com coluna vertebral flexível, pernas 
bem desenvolvidas e cauda longa para contrapeso. Todas as vértebras, 
exceto as cervicais, possuem costelas, deixando pouca área de flanco. 
Ventralmente, as costelas se unem ao esterno,
O membro posterior é maislongo que o anterior, devido ao fêmur e 
falanges alongados. Os ossos do tarso se fundiram para formar dois ossos 
chamados astrágalo-calcâneo, que se articulam com a tíbia e a fíbula. A 
flexão ocorre entre esta articulação e o resto do pé. O pé traseiro tem os 
quatro primeiros ossos metatarsais juntos, enquanto o quinto metatarso fica 
separado com um gancho apontando para trás.
Isso permite que o quinto dígito se oponha ao primeiro, proporcionando uma 
melhor aderência (Bellairs 1969a; King & Custance 1982; Pough 1998d) 
(Fig. 4.10).
Lagartos escavadores perderam seus membros, mas, ao contrário das 
cobras, eles ainda mantêm suas cinturas peitoral e pélvica. Alguns lagartos
A cintura peitoral é composta pela escápula, osso coracóide e clavícula, e 
muitas vezes uma interclavícula. O membro anterior tem um úmero e rádio/
ulna curtos, com duas fileiras de ossos do carpo. Tanto os pés anteriores 
como os posteriores são pentadáctilos e o número de falanges segue a 
fórmula 2,3,4,5,3 (do polegar ao quinto dedo), que dá origem a um pé 
assimétrico (Fig. 4.9).
NOTA CLÍNICA
Sempre use uma mordaça na boca ao examinar a boca de grandes 
lagartos saudáveis, pois a mandíbula pode se fechar como um alçapão, 
causando danos consideráveis e dor aos dedos incautos.
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62
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Répteis
INTERESSE GERAL
Isso lhes rendeu o apelido local de “Jesus Christ 
Lizard” (Bellairs 1969a; Pough 1998d).
Os lagartos Basilisk (Basilicus spp.) têm teias nos pés e 
podem correr bipedalmente pela água para escapar de predadores.
A maioria dos répteis tem numerosas vértebras caudais e a cauda pode 
ser preênsil, como nos camaleões, ou um local de armazenamento de 
gordura, como na lagartixa-leopardo (Eublepharis macularius).
podem manter suas patas dianteiras fora do chão e correr em suas 
patas traseiras em movimento bípede. Tais espécies geralmente têm 
uma cauda longa como contrapeso e músculos leves da coxa.
Os pés geralmente têm adaptações especializadas. Muitas lagartixas 
têm lamelas adesivas em seus dedos que lhes permitem andar em 
superfícies verticais lisas (Fig. 4.11). Os camaleões têm pés zigodáctilos 
em forma de pinça, com o primeiro e o segundo dedos opostos ao 
terceiro e quinto (Figs. 4.4 e 4.12).
Pterygoideus
Figura 4.10 • Pé posterior direito de lagarto mostrando os primeiros quatro metatarsos e quinto dedo anexado 
separadamente.
Adutor externo 
(fechamento da mandíbula)
(Abertura da mandíbula)
Figura 4.9 • Radiografia do antepé direito de iguana verde (iguana iguana) mostrando osteomielite nas falanges 3–4 
do quarto dedo. Ambos os pés anteriores e posteriores são pentadáctilos em lagartos com o número de falanges 
seguindo a fórmula 2,3,4,5,3 do polegar ao quinto dedo.
Figura 4.8 • Diagrama do crânio do lagarto mostrando os músculos adutores principais (fechamento da mandíbula). 
Como os músculos adutores são extremamente fortes, uma mordaça deve ser usada ao manusear lagartos grandes.
Depressor 
Mandibular
Figura 4.11 • Vista ventral do pé da lagartixa mostrando lamelas adesivas subdigitais. Isso permite que as lagartixas 
andem de cabeça para baixo em superfícies lisas.
(Fechamento da mandíbula)
Rabo
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Lagartos
63
PONTOS CHAVE
Répteis
• Mandíbula cinética para abertura 
ampla • Músculos adutores grandes e bem desenvolvidos (fechamento 
da mandíbula), então cuidado com os dedos! • O pé traseiro tem os 
primeiros quatro ossos metatarsais juntos enquanto o quinto metatarso fica 
separado com um gancho apontando para trás • A cauda pode ser auto-
amputada (autotomia)
NOTA CLÍNICA
Após a autotomia, o coto nunca deve ser suturado, pois a cauda quebrada 
forma rapidamente sua própria crosta que é seguida pelo crescimento de uma 
nova epiderme dentro de uma ou duas semanas. O sangramento é mínimo, 
devido à ação dos músculos esfincterianos nas artérias caudais e válvulas nas 
veias. Após cerca de 2 semanas, a regeneração começa e um cilindro de 
cartilagem é formado. Este pode ficar calcificado, mas como não possui vértebras 
individuais na cauda, é menos flexível que o modelo original. É inervado 
principalmente pelos últimos nervos espinhais. Ele é finalmente coberto por 
escamas, que geralmente são menores e de cor diferente da cauda original 
(Bellairs 1998h; Bellairs & Bryant 1985; Pough 2002).
Figura 4.12 • Radiografia dorsoventral do camaleão Panther (Furcifer pardalis) mostrando pés 
zigodáctilos.
Figura 4.13 • Extremidades da autotomia do pino da cauda em uma iguana verde (iguana iguana).
A autotomia é criada por um plano de fratura vertical, sem 
osso, passando pelo corpo e parte do arco neural de cada vértebra 
caudal (Bellairs 1998h; Bellairs & Bryant 1985; Evans 1986; Pough 
1998b). Esta é uma placa de cartilagem ou tecido conjuntivo que 
se desenvolve após a ossificação. Estes não estão presentes na 
parte cranial da cauda, portanto a cloaca e os hemipenes são 
protegidos. Em iguanas o plano de fratura é substituído por osso 
durante a maturação, resultando em uma cauda mais estável em 
adultos.
Autotomia 
Autotomia significa “autoamputação” e é um mecanismo para 
escapar de predadores. Quando o animal é atacado, a cauda 
brilhantemente colorida se quebra e se contorce por alguns 
minutos para distrair o atacante, permitindo que o lagarto escape. 
Ocorre em muitos lagartos, como as espécies de iguana, lagarto e lagartixa,
onde a cauda não é essencial para a sobrevivência (Figs. 4.13 e 
4.14). No entanto, espécies como camaleões e monitores, que 
dependem de sua cauda para escalada e defesa, não perdem a 
cauda. Da mesma forma, a iguana marinha, que depende de sua 
grande cauda de leme para nadar no mar, não possui planos de fratura.
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
64
Faixa de gordura ventral
Artéria caudal
Figura 4.14 • Diagrama da extremidade na vista do coto da cauda pós autotomia.
Medula espinhal
Veia caudal
Figura 4.15 • Radiografia lateral (feixe horizontal) do camaleão Panther (Furcifer pardalis). O coração fica na entrada peitoral na maioria dos lagartos. Lagartos mais avançados como os monitores (Varanus spp.) têm o coração situado mais 
caudalmente no meio do celom.
Faixa de gordura dorsal
SISTEMA CARDIOVASCULAR
Répteis
NOTA CLÍNICA
Isso é conseguido por um par de músculos, que restringem a saída 
de sangue das jugulares internas, causando um aumento da 
pressão arterial e vazamento dos seios venosos oculares. Quando 
ameaçado, o lagarto fecha os olhos, que ficam inchados, e então jorra 
uma fina corrente de sangue das margens das pálpebras (Barten 1996; 
Evans 1986; White 1976).
Faça a incisão paramediana ou alternativamente a linha alba com 
cuidado, pois a veia abdominal ventral está suspensa no ligamento 
largo e está a apenas alguns milímetros de distância. Mantenha-o 
protegido com gaze salina durante o procedimento.
INTERESSEGERAL
O lagarto com chifres (Phrynosoma cornutum) é um habitante do solo do 
deserto que é encontrado no sul dos EUA e no México e que pode 
esguichar sangue de seu olho quando sob ataque.
Locais de punção venosa
articulação do ombro na face caudal do úmero.
• Veia coccígea ventral - A veia deve ser acessada
anestesia é aconselhável para evitar laceração. A veia é 
abordada dois terços da distância caudalmente na linha média, 
onde se encontra superficialmente logo abaixo da pele e do 
músculo e é útil para lagartos, como lagartixas, com caudas 
curtas (Murray 2000).
(Veja Murray 2000; Redrobe & MacDonald 1999.)
caudal à cloaca para evitar danos aos hemipenes nos machos. 
O acesso é geralmente cerca de um terço do caminho da 
abertura e a agulha é inserida ventralmente na linha média. 
Em algumas espécies, uma abordagem lateral pode ser usada 
pela inserção da agulha perpendicular à cauda e ventral aos 
processos vertebrais laterais (Murray 2000). • Cardíaco – como 
o coração não pode ser segurado, isso não é tão seguro em 
lagartos quanto em cobras. • Plexo venoso axilar - está localizado 
próximo ao
• Veia abdominal ventral – esta veia é muito frágil, então
Lagartos maiores (e crocodilos) têm um reflexo vasovagal pelo 
qual a pressão nos globos oculares diminui a frequência cardíaca e 
a pressão sanguínea. Isso pode ser usado por médicos para realizar 
procedimentos não dolorosos como radiografia (Bennett, RA 1996). Pode ocorrer diluição da linfa.
O coração tem três câmaras: dois átrios e um ventrículo, e situa-se 
cranialmente ao nível da cintura peitoral na maioria dos lagartos 
(Fig. 4.15). Nos lagartos mais avançados, como os monitores 
(Varanus spp.), o coração desceu caudalmente para ficar no meio 
da cavidade toracoabdominal. A aorta pareada direita e esquerda 
fundem-se caudalmente a ela para formar a aorta dorsal. Uma 
grande veia abdominal ventral situa-se ao longo da superfície 
interna da linha média, portanto, isso deve ser evitado ao fazer uma 
incisão de celiotomia (Barten 1996; Bennett & Mader 1996). Um 
sistema porta renal está presente, como em todos os répteis.
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Lagartos
65
três tipos estruturais de pulmão são encontrados em lagartos: 
unicameral, paucicameral e multicameral (Fig. 4.17).
Além das trocas gasosas, o lagarto usa seus pulmões para ameaça 
e exibição, flutuabilidade, fuga de predadores e vocalização. Ele 
consegue isso por ter pulmões de grande volume e altamente 
complacentes que podem ser facilmente inflados por bombeamento 
gular (Perry & Duncker 1978; Wood & Lenfant 1976).
Esses pulmões paucicameral têm partição mais fina, com alguns 
tendo grandes dilatações caudais como sacos aéreos (Fig. 4.19). 
Em espécies como os camaleões, estes podem ser inflados para 
aumentar o volume pulmonar em mais de 40%, a fim de afastar 
predadores (Perry 1989; Perry & Duncker 1978).
A traqueia tem anéis traqueais incompletos e se bifurca na cavidade 
torácica perto do coração. Como não possuem diafragma, os 
lagartos respiram por expansão e contração das costelas. Tudo
Pulmões unicameral 
Lagartos primitivos (por exemplo, o lagarto verde, Lacerta viridis) 
não possuem qualquer divisão entre as cavidades pleural e 
peritoneal. O coração encontra-se na entrada peitoral e os pulmões 
formam extensos sacos ocos que consistem em uma única câmara, 
portanto “unicameral” (Fig. 4.18). Eles geralmente ocupam a parte 
cranial do pleuroperitoneum, mas em alguns lagartos como lagartos 
(Scincidae) eles têm dilatação não respiratória caudal, semelhante 
aos sacos aéreos. Esses sacos aéreos são pouco vascularizados 
e, portanto, podem ser um local de infecção (Perry 1989; Perry & 
Duncker 1978).
O palato do lagarto tem duas longas aberturas semelhantes a 
fendas rostralmente, onde as narinas internas e os órgãos de 
Jacobson se abrem na boca e isso pode ser um local comum para 
o desenvolvimento de descargas. A glote é variável na localização 
e pode ser encontrada muito rostralmente ou na parte de trás da 
língua, dependendo da espécie. Está normalmente fechado, exceto 
durante a inspiração e a expiração (Fig. 4.16).
Pulmões 
paucicameral Espécies intermediárias desenvolveram uma 
membrana como um septo pós-pulmonar que se conecta ao pericárdio.
Vias respiratórias superiores
Trato respiratório inferior
SISTEMA RESPIRATÓRIO
Répteis
(b)
Figura 4.17 • 
(a) Pulmão unicameral de lagarto simples (por exemplo, lagarto verde, 
Lacerta viridis) (b) Pulmão paucicameral com algumas divisões simples. Em 
alguns lagartos, como o camaleão-comum (camaleão Chamaeleo) existem 
dilatações do airsac caudalmente. (c) Pulmões multicâmeras são pulmões 
multicâmaras mais avançados com um único brônquio intrapulmonar.
A respiração nos répteis é trifásica, sendo a fase de pausa a mais longa.
(uma)
(c)
Figura 4.16 • Vista da boca aberta do lagarto mostrando a glote aberta.
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66
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Répteis
Como todos os répteis, os lagartos têm pouca capacidade de respiração 
aeróbica e mudam para anaeróbicos rapidamente; portanto, eles não podem 
sustentar a atividade por muito tempo, mas funcionam melhor em rajadas.
Tanto a inspiração quanto a expiração são processos ativos que são 
seguidos por uma porção não ventilatória de duração variável (até 30 
minutos em algumas espécies) (Wood & Lenfant 1976).
Pulmões multicâmeras 
Nos lagartos-monitores mais avançados, o septo pós-pulmonar divide 
completamente os pulmões na cavidade pleural da cavidade peritoneal. Os 
pulmões se assemelham mais aos pulmões dos mamíferos primitivos e 
ocupam a cavidade cranial dorsal e ventral. Como eles se expandiram 
cranioventralmente, o coração agora ocupa uma posição mais caudal no 
esterno médio do que na entrada peitoral. Internamente são multicâmaras 
(“multicâmeras”) e possuem uma extensa rede de favéolos, todos 
conectados a um brônquio intrapulmonar (Fig. 4.20). Pulmões de grande 
volume e altamente complacentes proporcionam um aumento do volume 
corrente e baixa frequência respiratória (Bellairs 1969d; Bennett, AF 1972; 
Perry 1989; Perry & Duncker 1978).
A respiração é baseada na pressão celômica negativa que é produzida 
pelos músculos intercostais, auxiliados pelos músculos do tronco e 
abdominais. Além disso, as paredes pulmonares contêm músculo liso que 
se contrai e relaxa.
No entanto, o grande monitor de areia australiano (Varanus gouldii), tem o 
dobro da capacidade aeróbica de outros répteis devido aos seus falvéolos 
pulmonares altamente desenvolvidos e mais mioglobina. Isso significa que 
ele pode sustentar atividades vigorosas por mais tempo sem se cansar 
(Bennett, AF 1972).
NOTA CLÍNICA
Os lagartos usam os mesmos músculos intercostais para a respiração e 
para a locomoção e, portanto, param de respirar enquanto correm e depois 
param para respirar, o que pode explicar por que eles são frequentemente 
ativos em rajadas curtas(Pough 1998c).
brônquio 
primário
Cavidade 
pericárdica
brônquio 
primário
Septo pós-pulmonar
Cavidade pleuroperitoneal
Cavidade pleuroperitoneal
Cavidade 
pericárdica
Figura 4.19 • Lagarto paucicameral – desenho esquemático 
(pulmão esquerdo, lobo hepático e estômago removidos) das 
cavidades celômicas mostrando pequeno septo pós-pulmonar e 
separação parcial entre as cavidades pleural e peritoneal. O 
coração está localizado na região peitoral.
Figura 4.18 • Lagarto unicameral – diagrama esquemático das 
cavidades celômicas (pulmão esquerdo, lobo hepático e estômago 
removidos). Em lagartos primitivos, a falta de um septo pós-
pulmonar resulta em uma extensa cavidade pleuroperitonal 
combinada. O coração está localizado cranialmente na região 
peitoral.
Ciclo de respiração
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Acrodonte
Preensão de alimentos
Pleurodonte
Dente de 
ovo Lagartos recém-nascidos têm um dente de ovo no lado do 
mostrador rostro da pré-maxila. Este é um pré-maxilar modificado
NOTA CLÍNICA
As iguanas têm uma rápida taxa de substituição de dentes. Cada quadrante 
da boca tem cerca de 20 a 30 dentes e estes são
substituídos até cinco vezes por ano, então uma iguana de tamanho 
médio pode substituir 500 dentes por ano!
Dentição
Répteis
SISTEMA DIGESTIVO
Lagartos
67
Dentes pleurodontes estão ligados aos lados internos da mandíbula e são 
encontrados em iguanídeos e varanídeos. Esses dentes são continuamente 
descamados e substituídos por novos dentes que se formam no lado lingual 
da base. A margem gengival está logo atrás da crista óssea que sustenta 
os dentes (Edmund 1970; King 1996b).
Eles não são substituídos ao longo da vida e se desgastam com a idade, 
deixando a mandíbula para atuar como uma ponta no final. Na maioria das 
espécies de acrodontes (com exceção do camaleão), os dentes mais 
rostrais são os pleurodontes (McCracken 1999).
O dente substituto é formado na mucosa da base, e não abaixo dela, como 
nos mamíferos (Edmund 1970; King 1996b). Os lagartos podem ter dentes 
pleurodontes ou acrodontes (Fig. 4.21).
Dentes acrodontes estão ligados às bordas de mordida da mandíbula e 
maxilas e são encontrados em agamidas e camaleões.
Os lagartos carnívoros ingerem suas presas de duas maneiras: presas 
pequenas são apreendidas e esmagadas pelas mandíbulas. Presas 
grandes são ingeridas pelo que é chamado de alimentação por inércia. É 
aqui que a presa é levantada do chão e sacudida violentamente e, em 
seguida, as mandíbulas relaxam e deslizam para frente sobre a presa inerte (Pough 1998e).
A maioria dos lagartos são onívoros e carnívoros; apenas cerca de 40 
espécies são herbívoras e estas tendem a ser maiores em tamanho 
corporal.
Dentes de lagarto são estruturas cônicas simples que não possuem 
alvéolos e são regularmente descamadas e substituídas em ondas para 
garantir sempre que haja dentes adequados para a preensão do alimento.
Ao contrário de cobras e quelônios, os lagartos mastigam sua comida e 
arrancam pedaços se o alimento for grande demais para engolir.
Figura 4.20 • Lagarto multicameral (lagarto-monitor) – desenho 
esquemático mostrando a separação completa das cavidades 
pleural e peritoneal.
Figura 4.21 • Dentição do lagarto. (a) 
Acrodontes, como os agamidas e camaleões, 
têm os dentes presos às bordas de mordida 
da mandíbula e
(b) Pleurodontes, como os iguanídeos e 
varanídeos, têm os dentes presos aos lados 
internos da mandíbula.
brônquio 
primário
maxila.
(b)
Cavidade peritoneal
Cavidade 
pericárdica
Cavidade pleural
Isso permitiu que os pulmões se expandissem cranial e 
ventralmente, fazendo com que o saco pericárdico e o coração se 
movessem caudalmente para o celoma médio.
(uma)
Septo pós-pulmonar
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
68
Paratireoides
Ventrículo
Estômago
Pâncreas
Figura 4.22 • Vista ventral do lagarto fêmea mostrando a anatomia interna.
Pulmões
Baço
Rim
Ureter
Átrio 
direito
Cólon
Tireoide
Vesícula biliar
Ovário esquerdo
Oviduto esquerdo
Cloaca
Fígado
Certo
Timo
Esôfago
Intestino delgado
Traquéia
Ovário direito
Bexiga 
urináriaA língua é móvel e protuberante e presa ao aparelho hióide em sua 
base. Ele funciona para trazer partículas de perfume para o órgão de 
Jacobson para olfato e para lamber, engolir e mover os alimentos 
através da cavidade oral. As papilas gustativas são pouco 
desenvolvidas. Em camaleões é usado para a preensão de alimentos 
e a ponta pegajosa pode ser projetada rapidamente sobre a metade 
do comprimento de seu corpo para capturar presas (Liem et al. 2001). 
Em monitores e tegus é profundamente bifurcada e é usada para 
explorar o ambiente, como nas cobras. A lagartixa-leopardo usa sua 
língua rosa móvel para limpar suas córneas após a alimentação (Evans 
1986).
Existem apenas duas espécies de lagartos venenosos: o monstro de 
Gila (Heloderma suspeitoum) e o lagarto mexicano de contas 
(Heloderma horridum), que vêm do sudoeste dos EUA e do México. 
Ao contrário das cobras, o veneno está localizado em grandes 
glândulas sublinguais na mandíbula lateral inferior. O veneno é 
secretado através de ductos no lado labial da mandíbula, onde os 
dentes sulcados adjacentes transferem o veneno neurotóxico (Barten 
1996; Bellairs 1969c; Pough 1998e).
O trato gastrointestinal de insetívoros e onívoros é relativamente 
simples (Figs. 4.22 e 4.23). Um esôfago curto e de paredes finas entra 
no estômago no lado esquerdo do abdome. O estômago é tubular e 
simples e leva ao intestino delgado curto e ao intestino grosso. Ao 
contrário da moela das aves, a deglutição de pedras para ajudar na 
digestão não é um comportamento normal em lagartos. Algumas 
espécies, como as lagartixas, usam sua cauda para armazenamento 
de gordura como fonte de energia de emergência (Fig. 4.24). Apenas cerca de 3% dos lagartos são herbívoros (King 1996b) e a 
maioria é encontrada nas famílias Iguanidae (por exemplo, Green iguana)
dente e ajuda a cortar a casca do ovo durante a eclosão. Muitas 
espécies de lagartixas têm um dente de ovo duplo (Edmund 1970).
Língua
Herbívoros
Veneno
Trato gastrointestinal
Na iguana verde, a ponta rostral da língua tem uma cor rosa mais 
escura, mas isso não deve ser confundido com uma lesão patológica 
(Barten 1996).
Os lagartos bebem com a língua, colocando-a lentamente dentro e fora da 
água, enquanto as cobras preferem mergulhar a cabeça na água e engoli-
la.
NOTA CLÍNICA
A margem gengival fica mais para trás dos dentes em lagartos 
acrodontes, tornando espécies como dragões barbudos (Pogona 
vitticeps) e dragões de água (Physignathus spp.) mais propensos à doença 
periodontal se alimentados com uma dieta inadequada (McCracken 1999).
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
Répteis
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Lagartos
69
Répteis
SISTEMA URINÁRIO
e Agamidae (por exemplo, Uromastyx). Muitos herbívoros têm 
cabeças rombas como tartarugas, dando-lhes uma poderosa 
musculatura da mandíbula para a mastigação.Podem ocorrer dentes 
pleurodontes e acrodontes. Ao contrário dos insetívoros, que comem 
insetos pequenos, os herbívoros precisam cortar pedaços de 
vegetação e, assim, usar os dentes como se fossem tesouras. No 
entanto, ao contrário dos mamíferos herbívoros, a mastigação de um 
lado não pode ocorrer, pois as mandíbulas superior e inferior têm a 
mesma largura (King 1996b).
As iguanas recém-nascidas não têm flora microbiana e, na 
natureza, povoam seu intestino comendo fezes adultas. Eles comem 
seletivamente proteínas mais digeríveis e têm tempos de trânsito 
mais curtos para ganhar energia suficiente para um crescimento 
rápido (Troyer 1984).
Espécies herbívoras dependem de altas temperaturas ambientes 
e microorganismos para auxiliar a fermentação da celulose em AGV 
(King 1996b, 1996c). O tempo de trânsito total é muito lento em 
comparação com outros herbívoros não ruminantes. Mamíferos, de 
coelhos a elefantes, levam cerca de 68 horas em comparação com 
até 140 horas no lagarto. Isso ocorre porque os répteis não 
fermentam os alimentos durante o resfriamento noturno e têm um 
metabolismo muito mais lento (Troyer 1984). Também está 
inversamente relacionado à temperatura corporal (King 1996c).
Os rins são lobados e situam-se retroperitonealmente dentro do 
canal pélvico no celoma dorsocaudal (Fig. 4.23). Em algumas 
espécies os rins são fundidos na linha média. Um ureter curto drena 
os rins do lado ventral e se abre através de uma papila urinária no 
urodeu. Nos lagartos machos, este ducto é uma consequência do 
ducto deferente. A maioria dos lagartos tem uma bexiga de paredes 
finas que se origina do urodeo ventral e se estende para frente sob 
o coprodeu. A urina flui do urodeu para o coprodeu (Fig. 4.26). Em 
espécies sem bexiga, a urina é armazenada e modificada no cólon 
distal antes de ser excretada (Davis et al. 1976).
Lagartos herbívoros consomem muito potássio em sua dieta e muitas 
vezes têm glândulas salinas nasais para ajudá-los a excretar o 
excesso de sais. Eles também excretam sais de urato de potássio 
em maior concentração na urina (Dunson 1976).
Herbívoros como a iguana são fermentadores do intestino 
posterior e são realmente encontrados apenas em áreas tropicais 
onde as altas temperaturas ambientes facilitam a fermentação. O 
intestino delgado é curto e o intestino grosso (ceco e cólon) ocupa 
50% do comprimento. As proteínas e os nutrientes digeríveis são 
absorvidos no estômago e no intestino delgado, enquanto a celulose 
indigestível é decomposta e absorvida como ácidos graxos voláteis 
no ceco e no cólon. A maioria dos herbívoros tem um grande cólon 
proximal particionado que aumenta a área de superfície e retarda a 
passagem da ingesta, dando assim mais tempo para a fermentação 
do intestino posterior. A iguana tem grandes dobras transversais no 
cólon proximal (Fig. 4.25), subdividindo-o em cinco bolsas que 
diminuem de tamanho distalmente, e podem reter alimentos por até 
31ÿ2 dias (King 1996b, 1996c; Troyer 1984).
iguana verde
Átrio direito
Uromastyx acanthinurus
Rim
Figura 4.23 • Vista lateral, sagital mediana de
Cloaca
Aorta dorsal
Duodeno
Nome científico
Sauromalus ater
TestesPulmão
Átrio esquerdo
Pâncreas
Nome comum
Amblyrhynchus cristatus
chuckwalla comum
camaleão macho.
Lagarto de cauda espinhosa (Dab)
Ureter
Vesícula biliar
Epidídimo
Ventrículo
Iguana marinha
Corucia zebrata
Esôfago
Fígado
Baço
Hemipênis
iguana iguana
Bexiga 
urinária
Tabela 4.3 Exemplos de lagartos herbívoros
Lagarto das Ilhas Salomão
Estômago
Cólon
Glândulas de sal
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70
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
SISTEMA REPRODUTIVO
NOTA CLÍNICA
A nefromegalia pode resultar em obstrução do cólon à medida que 
passa entre os rins. Isso é bastante comum em iguanas verdes 
envelhecidas (Barten 1996).
Répteis
Figura 4.25 • Diagrama do cólon de iguana mostrando grandes dobras transversais no 
cólon proximal subdividindo-o em cinco bolsas. A comida pode ser mantida lá por até 
31ÿ2 dias.
Ureter
Válvula ileocecal
Bexiga
Figura 4.24 • Radiografia de lagartixa-leopardo (Eublepharis macularius) com impactação 
colônica por ingestão de substrato. Há perda de opacidade do tecido mole da base da 
cauda (normalmente um local de armazenamento de gordura em muitas lagartixas), 
indicando emagrecimento.
Figura 4.26 • Cólon distal e cloaca de lagarto com bexiga. A urina sai do ureter para o 
urodeu e é então refluxada para o
Rim
Coprodeum
bexiga.
Abertura do ureter
Certo
Proctodeum
Cólon proximal
Urodeum
Abertura da bexiga
Macho
Época de 
reprodução Em muitos lagartos de climas temperados, as gônadas 
atingem o tamanho máximo ao sair da hibernação e são menores 
durante os meses de verão. Em climas tropicais, a época de 
reprodução coincide com o início da estação chuvosa, de modo que 
há umidade para a incubação dos ovos e um suprimento abundante 
de alimento para os filhotes (DeNardo 1996).
Os testículos estão localizados cranialmente aos rins e presos à 
parede dorsal por um mesórquio. Em algumas espécies de lagartos 
machos, o rim tem um segmento sexual posterior que se torna inchado
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71
Lagartos
Fígado
Artérias testiculares
Adrenais
Artérias renais
Aorta
Rim
Testículo
Artéria retal
Veias 
renais aferentes
veia cava
você defere
Veias renais
Figura 4.27 • Vista dos membros posteriores mediais da iguana verde (Iguana iguana) 
mostrando poros femorais proeminentes no macho.
Figura 4.28 • Localização dos testículos e rins no lagarto macho.
Répteis
cloaca. O esperma passa do ducto deferente para o urodeo 
masculino e é então transportado em um sulco pelo hemipeno para 
ser depositado na cloaca feminina (Bellairs 1969g).
A fêmea tem ovários e ovidutos pareados, que ficam no mesmo 
nível cranial aos rins (Fig. 4.29). O ovário consiste em um aglomerado 
de linhas de oócitos por um mesovário fino. O oviduto é plissado e 
possui um amplo infundíbulo. Tal como acontece com os testículos, 
o ovário direito fica próximo à veia cava e está ligado a ela por 
minúsculos vasos sanguíneos. O suprimento sanguíneo do ovário 
esquerdo fica próximo à glândula adrenal esquerda (Bennett & Mader 1996).
O macho possui hemipenes pareados, que são armazenados na 
base da cauda e podem ser visualizados externamente por 
protuberâncias na cauda proximal ventral. Apenas um hemipeno é 
usado durante a cópula. O órgão é erguido por ingurgitamento 
vascular e ação muscular e evertido para se projetar através do
O testículo direito situa-se cranialmente à esquerda e está 
intimamente ligado à veia cava por vasos sanguíneos curtos de 1 a 
2 mm. O testículo esquerdo tem seus próprios vasos sanguíneos 
testiculares que ficam próximos à glândula adrenal esquerda (Bennett 
& Mader 1996) (Fig. 4.28).
durante a época de reprodução e contribui para o fluido seminal.
O hemipeno é apenas um órgão de reprodução; portanto, a 
amputação de hemipenes prolapsados é possívelse eles não forem viáveis 
e não puderem ser substituídos internamente (Fig. 2.12).
dimórfico com os machos sendo mais coloridos e muitas vezes 
possuindo cristas, leques de garganta, etc. A iguana macho tem 
espinhos dorsais mais altos e barbelas maiores; os camaleões machos 
têm chifres, cristas e placas elaboradas na cabeça.
NOTA CLÍNICA
DETERMINAÇÃO SEXUAL
As glândulas supra-renais estão suspensas no mesovário e no 
mesórquio, por isso devem ser cuidadosamente evitadas durante a castração.
A retenção pós-ovulatória ocorre quando os óvulos estão dentro 
do oviduto e o lagarto está preso ao ovo (Barten 1996).
NOTA CLÍNICA
• Dimorfismo sexual – Muitas espécies adultas são sexualmente
• Eversão dos hemipenes – Isso pode ser feito injetando soro fisiológico na 
cloaca em espécies como monitores, tegus e lagartos grandes, que 
são difíceis de sexar (DeNardo 1996). • Endoscopia – Isso pode ser 
usado para examinar as gônadas. • Radiografia – Os hemipenes de alguns 
lagartos machos podem calcificar e ser vistos em radiografias. • 
Ultrassonografia – Pode ser usada para examinar os hemipenes ou 
ovários/folículos.
Quando a ovulação não ocorre, o folículo maduro permanece causando 
retenção pré-ovulatória ou estase folicular.
NOTA CLÍNICA
Os poros femorais ou pré-cloacais também são mais proeminentes 
nos machos (DeNardo 1996) (Fig. 4.27). • Sondas sexuais – 
Podem ser usadas, mas não são tão precisas quanto em cobras.
O testículo direito está intimamente associado à veia cava, de modo que 
a ligadura é melhor alcançada com hemoclipes cirúrgicos.
Fêmea
Oviparidade Em espécies ovíparas os ovos são retidos dentro 
da mãe até o nascimento. Este é o estado mais comum para lagartos e é
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
72
Aorta
Oviduto
De almofadas de gordura
Figura 4.30 • Dragão barbudo (Pogona vitticeps) mostrando falta de
Das veias ilíacas 
e pélvicas
orelha.
Ad-renal
Ovário
Veias 
renais aferentes
Figura 4.29 • Localização dos ovários e rins na fêmea do lagarto.
veia cava
Veias renais
Artérias ovarianas
Fígado
Artéria retal
Artérias renais
Veia caudal
Visão
Olho parietal
Audição
Répteis
A maioria dos lagartos são insetívoros, então precisam de visão aguçada 
para capturar presas. Os lagartos têm boa visão de cores, mas apenas 
um campo binocular estreito, então é por isso que eles normalmente 
inclinam a cabeça para um lado para obter a melhor visão monocular.
As vibrações transportadas pelo ar são captadas por essas membranas 
e transmitidas através da columela para o ouvido interno. A audição é 
melhor do que em cobras e quelônios, mas é sensível apenas a uma 
faixa estreita de sons de baixa frequência. As lagartixas têm a melhor 
audição de todos os lagartos, o que pode se encaixar no fato de serem 
também os mais vocais. Alguns lagartos escavadores não têm ouvido 
externo ou médio, mas, como cobras, transmitem som por condução 
óssea (Baird 1970; Bellairs 1969f; Murray 1996).
Algumas espécies de lagartixas (Phelsuma spp.) armazenam cálcio 
em sacos endolinfáticos que podem aparecer como inchaços brancos 
em ambos os lados do pescoço. Este cálcio pode ser mobilizado para a 
postura de ovos.
Um fino septo interorbital separa as grandes órbitas. Como nos 
quelônios, a esclera é sustentada por um anel de pequenos ossos 
chamados ossículos. Isso permite a fixação dos músculos ciliares e 
mantém a forma do globo (Underwood 1970).
visto em Gekkonidae e Iguanidae. O tamanho normal da ninhada é de 3 
a 15. Os ovos são cobertos por uma casca de couro e podem parecer 
um pouco encolhidos quando postos (Bellairs 1969g; DeNardo 1996; 
Palmer et al. 1997; Pough 1998b; Thompson 1997).
pele no forame parietal, e consiste em um olho degenerado contendo 
uma lente e retina. Embora não forme imagens, ele se conecta com a 
glândula pineal e pode desempenhar um papel na termorregulação, 
reprodução e tempo de aquecimento (Evans 1986; Firth & Turner 1982).
Não há orelha externa além de uma dobra de pele em algumas espécies 
(Fig. 4.30) e a membrana timpânica é geralmente visível em uma 
depressão rasa na lateral da cabeça (Murray 1996). Em algumas 
espécies, é coberto por uma fina membrana transparente, cuja camada 
externa é eliminada durante a ecdise.
Viviparidade 
Cerca de um quinto dos lagartos são vivíparos. O feto é retido dentro do 
oviduto, onde há um tipo primitivo de circulação placentária. O lagarto 
comum europeu (Lacerta fragilis) é vivíparo (Bellairs 1969g; DeNardo 
1996; Palmer et al.
1997; Thompson 1997).
O olho parietal (às vezes chamado incorretamente de olho pineal porque 
o nervo que liga a glândula parietal ao cérebro entra na base da glândula 
pineal) é bem desenvolvido em algumas espécies como a iguana verde 
(Iguana iguana). Localiza-se na linha média dorsal da cabeça, abaixo do
Os camaleões têm a melhor visão de todas, tendo excelente visão 
binocular e monocular (Bellairs 1969f).
Algumas espécies de lagartos são partenogênicas. Estas põem ovos não 
fertilizados que produzem apenas fêmeas jovens, geneticamente 
idênticas aos pais. Este “nascimento virgem” pode ocorrer em alguns 
lacertídeos asiáticos (Lacerta spp.) e whiptails norte-americanos 
(Aspidoscelis, anterior Cnemidophorus) (Evans 1986).
INTERESSE GERAL
SENTIDOS
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Anexado Externo
TEGUMENTO
A pupila é geralmente redonda e relativamente imóvel nas 
espécies diurnas, mas em forma de fenda nas espécies noturnas. 
Muitas lagartixas têm uma abertura pupilar serrilhada que resulta em 
uma série de pequenos orifícios quando a pupila está completamente 
fechada. A retina dos lagartos diurnos tem apenas cones, enquanto 
as lagartixas noturnas têm mais bastonetes. O conus papillaris 
altamente vascularizado (semelhante ao pecten das aves) origina-se 
da cabeça do nervo óptico (Williams 1996). A fóvea centralis, uma 
depressão na retina, dá visão aguda e está frequentemente presente 
em espécies diurnas (Barten 1996).
A pele tem poucas glândulas, mas muitos lagartos como a iguana 
verde têm poros femorais em uma única linha na face ventral
As escamas podem ser modificadas em cristas, espinhos afiados, 
barbelas e escudos para exibição sexual ou conflito territorial. Entre 
as escamas, a pele é fina e dobrada para permitir a expansão 
(dobradiças ou bolsas de escamas). A derme contém os cromatóforos, 
que fornecem a elaborada gama de coloração da pele, mais 
particularmente notável no camaleão.
As pálpebras estão presentes, exceto em algumas espécies de 
lagartixas. [A muito popular lagartixa-leopardo (Eublepharis macularis) 
tem pálpebras móveis.] Como nas aves, as pálpebras são desiguais 
em tamanho. A pálpebra superior tem pouca mobilidade, por isso é 
a pálpebra inferior que se move para cima para cobrir a maior parte 
da superfície do olho. Em algumas espécies isso pode ser 
transparente, então alguma visão é possível mesmo quando o olho 
está fechado.Uma membrana nictitante está presente com uma 
glândula de Harder abrindo medialmente. Dois canalículos lacrimais 
estão presentes nas margens rostromediais da pálpebra inferior 
(Bellairs 1969f; Underwood 1970).
fornece as propriedades de conservação de água. Em algumas 
espécies como os lagartos (Scincidae spp.) as escamas estão presas 
a placas ósseas dérmicas subjacentes chamadas osteodermos, que 
dão proteção e suporte adicionais e que são identificáveis em 
radiografias (Bellairs 1969e; Lillywhite & Maderson 1982).
Na ecdise, as escamas são eliminadas aos poucos e muitos lagartos 
se esfregam contra objetos duros para eliminar a camada de muda. 
Muitos apresentam comportamento alterado, como se esconder, 
parar de comer e descolorir (Fig. 4.31). Muitos lagartos também 
usam um mecanismo de dilatação para ajudar a descamação da pele 
morta. É quando o retorno venoso ao coração é restringido pelos 
músculos que constringem a veia jugular interna. Isso faz com que a 
cabeça fique saliente, principalmente ao redor dos olhos, que 
possuem grandes seios venosos. Outros lagartos também são 
capazes de inflar seus corpos com ar (Bellairs 1969e; Evans 1986; 
Perry & Duncker 1978; White 1976).
O órgão de Jacobson localizado no céu da boca é altamente sensível 
e inervado por um ramo do nervo olfativo. A língua é usada como 
órgão tanto do paladar quanto do olfato (Parsons 1970).
Esses osteodermos podem aparecer como densidades radiopacas nas 
radiografias e não devem ser confundidos com metástases pulmonares.
NOTA CLÍNICA
Nessas espécies, as glândulas lacrimais secretam no espaço 
subespetacular, que é então drenado pelo ducto nasolacrimal. 
As infecções aqui podem levar a abscessos subespetaculares onde o 
fluido não pode drenar.
• Boa audição e visão
Alguns lagartos como a lagartixa Tokay (Gekko gecko) e os lagartos 
oscelados (Ablepharus spp.) têm pálpebras fundidas que formam um 
espetáculo, como nas cobras (Bellairs 1969f; Williams 1996).
NOTA CLÍNICA
tempos de trânsito
• Grande veia abdominal ventral • 
Dentes acrodontes ou pleurodontes • 
Espécies herbívoras têm cólon grande e intestino mais lento
Um animal principalmente terrestre como o lagarto 
tem escamas para se proteger da dessecação. Essas 
escamas são formadas pelo dobramento da epiderme e contêm queratina, que está prestes a se desprender .
Répteis
Lagartos
73
PONTOS CHAVE
Ecdise
Glândulas da pele
Olfato
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
74
consumo, débito de oxigênio e frequência cardíaca em lagartos Varanus gouldii e 
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REFERÊNCIAS
Répteis
da coxa. Estas não são glândulas verdadeiras, mas são invaginações 
tubulares da pele que produzem uma secreção cerosa. Eles são 
maiores e mais desenvolvidos no macho e podem ser úteis na 
determinação sexual. Muitas espécies de lagartixas também têm 
poros pré-cloacais, que ficam em uma fileira em forma de V anterior 
à cloaca e são mais pronunciados nos machos.
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Lagartos
75
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Répteis
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Exemplos de espécies
Viperidae
Cobra Rato, Kingsnake,
Boomslang, Cornsnake,
Família
290
Boa constrictor, Anaconda, 
Colubridae
píton real
227
Elapidae
Milksnake, cobra Garter
Nome comum Aprox. não. de espécies
Mamba, Cobra, Tigersnake,
1700
Tabela 5.1 Exemplos de famílias de cobras comuns
Cascavel, víbora pit, somador de sopro
Cobras típicas
63
Víbora
Cobra D'água
Brownsnake, Taipan,
Boidae
5 cobras
TAXONOMIA
INTRODUÇÃO
Longevidade Cobras como pítons e jibóias podem viver 
de 20 a 30 anos, e os colubrídeos vivem cerca de 20 anos.
Répteis
Tamanho As cobras podem variar muito em tamanho. Em um 
extremo estão as espécies gigantes como a anaconda verde 
(Eunectes murinus), que pode crescer até 10 m, e a píton reticulada 
(Python reticulatus). No outro estão as cobras menores, que são as 
cobras-cegas secretas e escavadoras (Typhlopidae), medindo 
apenas 10-30 cm (Bellairs 1969h).
Os aborígenes australianos adoravam a serpente arco-íris e a viam 
como um símbolo de água e vida. Alexandre, o Grande, afirmou que 
foi concebido por Zeus na forma de uma cobra e os usou como 
símbolo de seu poder. Esculápio, o deus greco-romano da cura, foi 
retratado como um homem carregando um cajado de madeira 
entrelaçado por uma cobra, e este emblema ainda é o símbolo da 
medicina moderna hoje. Foi mais tarde, com o advento do 
cristianismo, que as cobras se tornaram o bode expiatório do 
paganismo; a serpente tornou-se a serpente maligna atraindo Adão 
e Eva para longe do paraíso e a língua bifurcada tornou-se sinônimo 
de engano.
de alimentos, alta umidade e temperatura fornece o habitat ideal. 
Em climas temperados, como América do Norte e Europa, as cobras 
hibernam durante os meses frios (Evans 1986).
Muitas famílias de cobras incluem espécies primitivas cegas e 
escavadoras que não são comumente vistas como animais de 
estimação. Outros incluem apenas uma espécie. Este livro se referirá 
a apenas quatro famílias principais: Boidae, Colubridae, Elapidae e 
Viperidae. Os Boidae e Colubridae contêm as espécies mais 
comumente vistas na prática veterinária.
As cobras evoluíram dos lagartos, que possuem um tronco curto 
(focinho a cloaca) e cauda longa. Durante o processo de alongamento, 
as cobras desenvolveram o inverso disso e têm um tronco longo 
com uma cauda curta. Eles ocorrem amplamente em todo o mundo, 
estando ausentes apenas nas regiões polares e de alta altitude, 
onde o permafrost os impede de hibernar. No entanto, a maioria é 
encontrada na floresta tropical equatorial onde a abundância
Embora as cobras hoje invoquem medo e fobias em muitas pessoas, 
elas eram altamente reverenciadas no mundo antigo. O fato de 
poderem desaparecer no inverno e emergir frescos e renovados na 
primavera significava que eram vistos como imortais e adorados 
como um símbolo de cura e renovação.
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TERMORREGULAÇÃO
ANATOMIA EXTERNA GERAL
ANATOMIA INTERNA GERAL
Elapidae
Boidae
Colubridae
Viperidae
Terço craniano
Répteis
Seu comprimento permite que as cobras tenham diferenças regionais na 
temperatura corporal. As cobras têm uma proporção muito alta de área de 
superfície para massa corporal quando desenroladas e, portanto, perdem calor rapidamente.
A seção transversal das cobras pode variar de circular a triangular a 
ovóide, dependendo do habitat. A barriga é sempre ligeiramente achatada 
para facilitar a locomoção. As escamas ventrais únicas são chamadas de 
“gastropeges” e as escamas caudais à cloaca são simplesmente 
chamadas de “escalas subcaudais”. Cobras arborícolas como constritores 
têm uma cauda bastante preênsil.
Estas são poderosas cobras constritoras, que muitas vezes são 
animais de estimação populares devido à sua docilidade. São as 
serpentes mais primitivas, possuindo esporões vestigiais, duas artérias 
carótidas e um osso coronoide(esta parte do maxilar está ausente nas 
espécies mais avançadas). Eles também têm dois pulmões, alguns 
possuem um ceco e têm caudas mais curtas. Muitos têm receptores de 
pits infravermelhos especializados nas escalas labiais superiores e 
inferiores (Bellairs 1969d; Pough 1998a).
Estes incluem as cobras gigantes, como a anaconda e a píton reticulada. 
Existem dois grupos principais – as jibóias, que são vivíparas e vêm da 
América do Norte, do Sul e Central, e as pítons ovíparas da África, Ásia e 
Austrália.
A região do meio tem o estômago, fígado, pulmão, baço e pâncreas. A 
região caudal tem os intestinos delgado e grosso, rins e gônadas.
As cobras temperadas têm uma temperatura corporal preferida de
A cobra evoluiu seu corpo para rastejar, então tem poucas características 
externas. O alongamento também resultou em assimetria de vísceras 
com órgãos do lado direito situados cranialmente e maiores que o 
esquerdo (Fig. 5.1). Para explicar mais facilmente a localização dos 
órgãos, é melhor dividir o comprimento da cobra aproximadamente em 
três regiões. A região craniana tem o coração, traqueia, esôfago, tireóide 
e pulmão proximal.
Essas cobras estão intimamente relacionadas aos colubrídeos, mas 
provavelmente são mais avançadas. Eles têm cabeças pequenas e 
presas frontais e incluem algumas espécies particularmente venenosas, 
como as najas e as mambas. O grupo inclui muitas espécies australianas 
que preencheram nichos não ocupados por víboras e colubrídeos. São 
principalmente ovíparos. Como os colubrídeos, eles têm apenas um 
pulmão direito funcional e uma única artéria carótida esquerda (Pough 
1998a).
A faixa de temperatura ideal para cobras é de 18 a 34º C.
Algumas espécies, como a Boomslang (Dispholidus typus), têm presas 
traseiras, mas a maioria das espécies é inofensiva. Essas cobras mais 
avançadas evoluíram para ter apenas um pulmão direito funcional e uma 
única artéria carótida esquerda.
As regiões tropicais proporcionam temperaturas ideais para as cobras 
e é por isso que ali se encontra a maior variedade de espécies diurnas e 
noturnas. Em climas temperados, as cobras geralmente são diurnas, 
aproveitando o sol da manhã para aquecer e hibernando no inverno. As 
cobras subtropicais passam a parte mais quente do dia sob o substrato. 
Em tempos de seca, quando a comida e a água são escassas, a cobra 
vai estivar para conservar a água.
Esta família são as chamadas cobras típicas e compreende 70% das 
espécies de cobras (1700 espécies) (Pough 1998a). Estes são os mais 
amplamente distribuídos (embora não sejam encontrados na Austrália) e 
são especialmente comuns na América do Norte. Eles variam de 
arborícolas a aquáticas e terrestres.
24º C e cobras tropicais favorecem em torno de 28º C. O estresse térmico 
ocorre a 35º C e a morte a 38-44º C. Quando a temperatura cai para 10º 
C a cobra entra em torpor e morrerá se for reduzida para menos de 4º C.
Quando enrolado, isso minimiza a área de superfície em massa e isso 
permite que o calor seja conservado.
As víboras são as cobras mais avançadas em termos evolutivos e são 
encontradas em todos os lugares, exceto na Austrália, porque evoluíram 
depois que essa massa de terra se separou. Eles tendem a ser curtos e 
atarracados, com cabeças largas e podem ser ovíparos ou vivíparos. Eles 
têm apenas uma artéria carótida, um pulmão direito e uma maxila curta e 
articulada que permite que as presas frontais sejam erguidas. A subfamília 
Crotalinae, que inclui víboras e cascavéis, possui receptores sensíveis ao 
calor entre os olhos e as narinas. A cascavel tem um chocalho composto 
de queratina que sobrou após a queda (Pough 1998a).
A maioria das cobras usa cores para se camuflar ou para dar sinais 
de alerta. As cobras que vivem entre a folhagem são geralmente verdes, 
enquanto as espécies do deserto geralmente são amarelas a vermelhas 
para combinar com a areia. As cobras-corais venenosas ( espécies 
Micrurus ) têm faixas de cores vivas para alertar as presas. Cobras de 
coral “falsas”, como a Milksnake (Lampropeltis triangulum), usam o 
mesmo mimetismo para manter as presas afastadas, mesmo que não sejam venenosas.
Em todas as espécies de cobra, o coração situa-se cranioventral à 
terminação da traqueia, embora seja móvel para permitir a passagem de 
grandes alimentos. A glândula tireóide é apenas cranial ao coração. A 
glândula timo (que não involui em adultos) é fina e situa-se na traqueia 
proximal a esta. As paratireoides rostrais ficam próximas ao ângulo da 
mandíbula, enquanto o par caudal fica próximo ao timo, logo rostral ao 
coração (McCracken 1999) (Figs. 5.2 e 5.3).
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
78
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Répteis
Cobras
79
Cloaca
Fígado
você defere
Certo
Pulmão direito
Baço
Glândula tireóide
Estômago
Ureteres
Figura 5.1 • Anatomia interna da cobra (macho) – os coxins celômicos foram removidos para mostrar as vísceras caudais. Observe a localização da vesícula
Rim direito
Coração
Traquéia
Glândula adrenal 
esquerda
Esôfago
Pulmão esquerdo
Intestino delgado
Intestino grosso
Testículo esquerdo
Rim esquerdo
Pâncreas
Cinza médio = trato respiratório
airsac direito
Código de cores 
Laranja = trato gastrointestinal Cinza médio 
= trato respiratório
Laranja = trato gastrointestinal
Vesícula biliar
Glândula adrenal 
direita
bexiga a alguma distância do fígado.
Código de cores
Escala anal 
(dividida)
Testículo direito
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Pulmão 
proximal
Airsac
Esôfago
Figura 5.4 • Anatomia interna do terço médio da serpente mostrando 
fígado, pulmão, estômago, baço e pâncreas.
Figura 5.2 • Anatomia interna do terço craniano mostrando 
localização da traqueia, tireoide, coração, pulmão proximal (direita) 
e esôfago.
Baço, pâncreas e 
vesícula biliar
Figura 5.5 • Radiografia do terço médio da cobra.
Figura 5.3 • Radiografia lateral do terço craniano da serpente.
Pulmão
Intestino delgadoFígado
CoraçãoTraquéia
Esôfago
Almofada de gordura pré-
cárdica e glândula tireóide
Pulmão Estômago
Terço médio terço caudal
Répteis
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
80
As gônadas direita e esquerda ocorrem em sequência, seguidas 
pelos rins direito e esquerdo. As glândulas supra-renais rosadas 
podem ser visualizadas medialmente às respectivas gônadas e 
situam-se no mesórquio/mesovário. Os intestinos são lineares e 
em Boidae um ceco é visível na junção do intestino delgado e 
cólon. Os corpos gordurosos celômicos situam-se ventralmente a todos os
A vesícula biliar fica perto do piloro do estômago e está localizada 
a alguma distância do pólo posterior do fígado.
Em algumas espécies, o baço e o pâncreas são fundidos em um 
esplenopâncreas e ficam adjacentes à vesícula biliar, formando 
uma tríade de órgãos. O ovário direito situa-se próximo a esta 
tríade ou apenas caudal a ela (McCracken 1999) (Figs. 5.4 e 5.5).
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Vértebras
Locomoção
CrânioRépteis
Figura 5.6 • Anatomia interna do terço caudal mostrando 
cólon.
Figura 5.7 • Radiografia do terço caudal da serpente. Outras vísceras não são visíveis radiograficamente, pois se fundem com as grandes almofadas de gordura celômica nesta área. Observe a ausência de 
costelas pós cloaca.
Cólon Ventilação
Intestino delgado
Cloaca
Terminal 
aéreo
Almofadas de gordura Celomic
SISTEMA ESQUELETICO
As cobras não têm sínfise mandibular; em vez disso, a pele flexível 
permite que os ossos da mandíbula se afastem e se afastem para 
frente ou para trás (Figs. 5.9 e 5.10). O osso quadrado que se articula 
com o maxilar inferior e o arco palatomaxilar também tem uma 
articulação muito frouxa. Isso se torna rígido quando sob tensão, mas 
extremamente flexível quando relaxado (Fig. 5.10).
Muitas vezes existem até 400 vértebras pré-cloacais, cada uma com 
seu próprio par de costelas e grandes músculos esqueléticos axiais. 
Cada vértebra tem cinco articulações separadas com suas vértebras 
companheiras e isso, combinado com o grande número de vértebras, 
resulta em uma coluna vertebral muito flexível (Hoffstetter & Gasc 1970).
A cobra tem o crânio mais cinético de todos, com ossos extremamente 
flexíveis e móveis em todas as partes. Não possui arco temporal, septo 
interorbital ou cavidade da orelha média. Em vez disso, seu design 
intrincado permite que um réptil com uma boca pequena coma presas 
grandes o suficiente para sustentar seu comprimento. O crânio é 
modificado para que todos os ossos do crânio com dentes sejam 
capazes de se mover independentemente; a caixa craniana é 
fortemente ossificada para protegê-la do protesto de presas (Liem et al. 2001a) (Fig. 5.8).
vísceras, começando no nível da vesícula biliar e estendendo-se 
caudalmente até o nível da cloaca (McCracken 1999) (Figs. 5.6 e 5.7).
Cada metade do crânio funciona separadamente e essa 
independência permite que a cobra caminhe literalmente sua mandíbula 
ao longo de grandes presas (Fig. 5.12). A metade esquerda do maxilar 
superior e inferior pode ser movida e depois fixada, permitindo que o 
lado direito avance para a frente. As cobras costumam bocejar depois 
de uma refeição para permitir que seus maxilares se reposicionem.
As cobras não têm região cervical distinta, mas as duas primeiras 
vértebras cervicais não têm costelas. Não há esterno ou cartilagens 
costais, de modo que cada par de costelas se liga por músculos à 
superfície interna das escamas ventrais. Pós cloaca não há costelas 
distintas, mas os processos vertebrais se bifurcam ventralmente e 
dorsalmente para proteger os corações linfáticos (Figs. 5.13 e 5.16). A 
cauda é sempre mais curta que o tronco (Hoffstetter & Gasc 1970).
As cobras viperídeas mais avançadas têm ossos quadrados alongados 
inclinados para trás e para fora, dando-lhes a notória cabeça em forma 
triangular. Muitos também têm uma articulação entre os ossos pré-
frontal e maxilar (Bellairs 1969b; Pough 1998a; Pough et al. 2002) (Fig. 
5.11).
A locomoção da serpente envolve dois tipos cinéticos: ondulante e 
sinuoso (Fig. 5.14). Eles geralmente combinam vários métodos de 
ondulação de acordo com o terreno local (Bellairs 1969a).
Os músculos hipaxiais e epaxiais se estendem ao longo dessas 
vértebras por um sistema interligado de cadeias musculares e tendões, 
aumentando assim a flexibilidade da cobra. Os músculos intercostais e 
hipaxiais não apenas auxiliam na locomoção, mas também na 
passagem da presa para a digestão e na respiração.
Cobras
81
A cobra tem longas costelas curvas em suas vértebras 
cervicais, que podem ser giradas para fora, causando uma 
dobra de pele solta. Este capuz é então inflado com ar dos pulmões.
INTERESSE GERAL
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Figura 5.10 • Crânio de cobra simples.
Maxila
Osso 
pterigóide
Mandíbula
Columela
Osso 
escamoso
Pré-maxila
Osso 
quadrado
Figura 5.9 • Radiografias dorsoventral acima demonstrando ausência de sínfise mandibular.
Caixa craniana
Pré-frontal
Figura 5.8 • Radiografia lateral do crânio da jibóia comum (Boa constrictor) mostrando crânio 
serpentino flexível. Observe a caixa craniana fortemente ossificada, os dentes voltados para 
trás e o osso quadrado móvel.
Répteis
A locomoção retilínea é onde uma cobra se move para frente em 
linha reta em suas costelas, causando um efeito de onda. Este 
método de movimento é usado por cobras de corpo grosso como 
jibóias e pítons e é menos visível do que outras formas. Também 
é usado para perseguir presas. As escamas ventrais estão 
frouxamente presas e ligadas às costelas por músculos 
segmentares. A contração desses músculos ajuda a puxar a cobra 
para frente (Pough et al. 2002).
É quando a cobra se contorce lateralmente. Quando o corpo entra 
em contato com um objeto ou superfície áspera, ele se empurra 
para frente. Como precisam de um mínimo de três pontos de 
contato, as cobras teriam dificuldade em avançar em superfícies 
muito lisas como o vidro. Cobras longas e finas como pilotos 
podem se mover mais rápido porque podem fazer mais curvas e mais impulso.
Durante a natação, as cobras usam esse movimento, empurrando 
contra a resistência da água (Pough et al. 2002).
82
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Retilíneo
Ondulação lateral
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É aqui que a cobra faz algumas voltas em forma de s contra a parede do 
corpo e depois se endireita na frente para avançar (Pough et al. 2002).
Com o alongamento, a cobra perdeu sua cintura peitoral para facilitar a 
deglutição de grandes presas. Alguns dos Boidae mais primitivos 
retiveram vestígios pélvicos, “esporas”, e estes podem ser vistos em 
ambos os lados do respiradouro (Figs. 5.15 e 5.16). Esses ossos curtos 
são cobertos de queratina e articulados com um osso mais longo situado 
dentro da caixa torácica. Um músculo anexado serve para flexionar e 
estender as esporas, que são usadas durante o namoro e acasalamento 
(Evans 1986).
O método da concertina é usado principalmente por cobras escavadoras.
As cobras têm um coração de 3 câmaras com separação atrial completa 
e apenas um ventrículo. É longo e delgado e situa-se apenas cranioventral 
à bifurcação da traqueia,
Osso pterigóide
Osso 
pterigóide
Mandíbula
Figura 5.11 • Crânio de cobra avançado como visto em 
víboras demonstrando a maxila encurtada.
Pré-frontal
Figura 5.12(a&b) • Píton birmanesa (Python molurus) comendo um rato. O crânio da cobra é modificado para permitir que um animal com cabeça pequena consuma presas grandes o suficiente 
para sustentar seu comprimento. Os ossos do crânio com dentes são capazes de se mover independentemente um do outro, permitindo que a cobra “ande” sua mandíbula sobre presas grandes.
O osso pré-frontal pode ser levantado como uma dobradiça 
para girar as presas frontais para golpear.
Osso quadrado
Maxila
Osso 
transpalatino
Répteis
Sanfona
Sidewinding 
Sidewinding é uma locomoção especializada criada por 
cobrascomo cascavéis e víboras que vivem em desertos. 
Envolve jogar a cabeça para a frente e, ao mesmo tempo, 
lançar um loop do corpo para a frente, deixando uma forma 
característica de 'J' para trás. O corpo realmente se move 
em ângulos retos em relação à direção em que a cobra está 
viajando e é o método mais rápido de manobra na areia solta 
(Pough et al. 2002).
SISTEMA CARDIOVASCULAR
Cobras
83
Esporas
(b)(uma)
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A aorta pareada direita e esquerda fundem-se caudalmente ao coração 
para formar a aorta dorsal. Uma grande veia abdominal ventral situa-se 
ao longo da superfície interna da linha média e, portanto, isso deve ser 
evitado ao fazer uma incisão de celiotomia. Um sistema porta renal está 
presente, como em todos os répteis.
As artérias carótidas são colocadas assimetricamente. As cobras mais 
avançadas como os colubrídeos e as víboras possuem apenas a artéria 
carótida esquerda, sendo a direita rudimentar.
A glote fica para frente e é facilmente visualizada, tornando a intubação 
para anestesia muito fácil. É muito móvel e pode ser estendido lateralmente 
durante a alimentação para permitir a respiração durante a ingestão da 
presa (Fig. 5.17). Encontra-se contra a coana dorsalmente quando a boca 
está fechada. A traqueia tem carro incompleto
cerca de um terço do caminho para baixo do corpo. O coração é bastante 
móvel, pois não há diafragma para mantê-lo no lugar, e isso permite que 
as presas passem por ele.
evitar os hemipenes nos machos.
ÿ Veia coccígea ventral - Insira a agulha caudalmente para
Como é o caso de outros répteis, os vasos linfáticos são proeminentes. 
Dilatações dos vasos linfáticos (corações linfáticos) são encontradas em 
cada lado da base da cauda, onde são protegidas por vértebras caudais 
bifurcadas modificadas.
(Veja Redrobe & MacDonald 1999.)
Répteis
escalas. Isso também preserva as escamas ventrais para locomoção e 
evita que a ferida fique suja pelo substrato (Funk 1996).
• Grandes feixes musculares interligados • 
Gastropeges ventrais ligados por membranas plissadas • Derme 
elástica e pele solta
Adaptações anatômicas para locomoção: • Até 
400 vértebras flexíveis • Costelas que se 
estendem até a linha média do atlas à cloaca
Evite a abordagem ventral ao operar para evitar a veia abdominal ventral. 
Ao fazer uma celiotomia, a incisão é feita entre a segunda e a terceira fileira 
dorsal do
NOTA CLÍNICA
SISTEMA RESPIRATÓRIO
Vias respiratórias superiores
Locais de punção venosa
ÿ Punção cardíaca – Geralmente é recomendada em espécies com peso acima 
de 300 g. A agulha é inserida no ápice ventricular e a seringa é preenchida 
passivamente de acordo com o ciclo cardíaco. Há pouco perigo de vazamento 
após a amostragem devido à baixa frequência cardíaca e baixa pressão arterial 
(Murray 2000). ÿ Veia palatina dorsal – Pode ser facilmente visualizada em cobras 
de médio a grande porte. Situa-se na cavidade oral dorsal, medial à fileira palatina 
de dentes. A formação de hematomas é comum após a amostragem e a saliva pode 
contaminar as amostras de sangue (Murray 2000). ÿ Corte jugular – Isso é possível 
em animais caídos ou anestesiados.
Figura 5.13 • Radiografia das vértebras e costelas que se estendem pelo comprimento do corpo até a cloaca. Post cloacaly os processos vertebrais são bifurcados para proteger 
os corações linfáticos. Observe a almofada de gordura pré-cárdica.
84
PONTOS CHAVE
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
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cobras têm um aparelho mucociliar pouco desenvolvido e
anéis tilaginosos, com cartilagem rígida ventralmente e o dorso
ar através da glote – o tom dependerá da largura
da abertura e o ruído mais alto é feito durante a expiração
confiar no posicionamento do corpo para ajudar a limpar o muco e os 
exsudatos inflamatórios. Eles não têm cordas vocais, mas sibilam forçando
quarto sendo membranoso (Funk 1996). Como todos os répteis,
(Bellairs 1969d; Liem et al. 2001b).
(c) Rectilíneo – é usado por cobras grandes, como jibóias e pítons, que usam a pele 
ventral e o músculo anexado para se puxarem para frente em uma linha reta semelhante 
a uma lagarta.
(b) Concertina – a metade de trás ancora enquanto a metade da frente se move para 
frente e vice-versa.
(a) Ondulação lateral – quando o corpo entra em contato com um objeto ou superfície áspera ele se empurra para frente
Figura 5.14 • Locomoção em cobras.
(d) Sidewinding – este é usado por espécies do deserto em areia solta e envolve mover-
se lateralmente jogando o corpo em loops para os lados.
linha reta semelhante a uma lagarta
(a) Ondulação lateral – quando o corpo entra em contato com um objeto ou superfície 
áspera, ele se empurra para frente.
(c) Rectilíneo – É usado por cobras grandes, como jibóias e pítons, que usam a pele ventral e o músculo anexado para se puxarem para frente em um
Locomoção em cobras.
(b) Concertina – a metade de trás ancora enquanto a metade da frente se move para frente e vice-versa
(d) Sidewinding – isso é usado por espécies do deserto em areia solta e envolve mover-se lateralmente jogando o corpo em loops para os lados
As cobras não têm reflexo de tosse eficaz, por isso é possível
manipuladores experientes para entubar um animal consciente e
exsudados da tosse tornam a cobra muito suscetível a
NOTA CLÍNICA
induzir anestesia por isofluorano. No entanto, essa incapacidade de
pneumonia.
Répteis
Cobras
85
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Trato respiratório inferior
O ciclo respiratório
Estruturalmente, o pulmão cranial é simples e unicameral (única 
câmara), com bom suprimento sanguíneo, e realiza a troca de ar. 
Como nos lagartos Scincidae, o terço caudal não é respiratório e 
funciona como um airsac (Perry 1989). As cobras aquáticas têm 
um saco aéreo que se estende caudalmente à cloaca e atua como 
auxiliar de flutuação (Bellairs 1969d).
Em algumas cobras, a porção vascular dos pulmões se estende 
até a traqueia dorsal, criando uma extensão sacular para os anéis 
traqueais que é capaz de realizar trocas gasosas (McCracken 1999).
o pulmão direito é ligeiramente mais longo (Evans 1986; McCracken 
1999). O pulmão direito estende-se do coração até a região cranial 
do rim direito (Figs. 5.1 e 5.4).
De acordo com o alongamento do corpo, muitas cobras 
desenvolveram um pulmão funcional. Os viperídeos têm apenas 
um pulmão; os colubrídeos têm um pulmão funcional (o pulmão 
esquerdo é vestigial) e os boids mais primitivos têm dois pulmões saculares, embora
A respiração é controlada pela lâmina dorsal e ventrolateral dos 
músculos intercostais, que se estendem por quase todo o 
comprimento do tronco. Algumas cobras também usam o airsac 
avascular como fole para ventilar os pulmões quando a passagem 
do alimento os comprime. Nas cobras, a inspiração é passiva e 
ativa. Relaxamento dos músculos expiratórios
Répteis
Figura 5.16 • Cintura pélvica vestigial e esporões em umapíton.
Processos vertebrais 
bifurcados
esporão 
vestigial
Figura 5.15 • Píton birmanês macho albino (Python molorus) mostrando esporões vestigiais.
Figura 5.17 • Boca aberta da cobra-rato (Elaphe obsoleta) mostrando a glote aberta. Nas cobras, a 
traqueia é muito móvel e pode ser estendida para fora da boca para permitir a respiração enquanto 
engole presas grandes. (Foto de Janet Saad)
Cloaca
1ª vértebra caudal
NOTA CLÍNICA
As cobras têm um pulmão muito frágil, portanto, faça a ventilação 
com pressão positiva intermitente (IPPV) com cuidado, para evitar a 
ruptura do pulmão.
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
86
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inicia a parte passiva da inspiração. Os músculos intercostais então 
se contraem, diminuindo a pressão intrapulmonar e resultando em 
inspiração ativa. A expiração passiva então ocorre à medida que 
esses músculos relaxam e o pulmão retrai (Wood & Lenfant 1976).
As cobras engolem suas presas inteiras sem mastigar, de modo 
que os dentes funcionam apenas na preensão do alimento. 
Consequentemente, eles são longos, finos e curvados para trás 
para evitar a fuga de presas. Todas as cobras têm dentes 
pleurodontes que estão presos ao maxilar medial e estão 
continuamente sendo substituídos por novos dentes que ficam em 
reserva nas gengivas (Fig. 5.18). Cada dente dura apenas alguns 
meses antes de ser derramado e engolido com a presa. Em 
espécies venenosas alguns dentes maxilares são modificados em presas (Edmund 1970).
Estas são glândulas salivares labiais modificadas, que produzem 
veneno que imobiliza a presa evitando danos ao delicado crânio. 
O veneno contém colagenases, fosfolipases, proteases e a injeção 
na presa está sob controle voluntário (Bellairs 1969c).
Cobras de presas traseiras (opistóglifos) Em 
cerca de um terço dos colubrídeos, a glândula labial caudal se 
modifica em uma glândula capsular distinta situada atrás do olho e 
logo acima dos lábios. Essa glândula é conhecida como glândula 
de Duvernoy e sua função é secretar veneno para imobilizar a 
presa. O veneno passa desta glândula para um dente modificado 
na maxila caudal. Essas presas traseiras são ranhuradas e capazes 
de injetar veneno nas presas. Como todos os dentes as presas
Todas as cobras são carnívoras, de modo que o trato gastrointestinal 
é um ducto linear relativamente simples, que se estende da 
cavidade oral até a cloaca (Fig. 5.1).
O número de dentes varia entre as espécies, mas a maioria das 
cobras vistas na prática veterinária tem seis fileiras de dentes no 
total: uma fileira em cada maxilar inferior e duas fileiras em cada 
maxilar e osso palatino ou pterigóide do maxilar superior (Edmund 
1970) (Figs. 5.19 e 5.20). Grandes quantidades de saliva são 
produzidas pelas glândulas salivares palatinas, linguais, sublinguais 
e labiais durante a deglutição, que umedece e lubrifica a presa.
Répteis
DentiçãoGlândulas de veneno
SISTEMA DIGESTIVO
Cobras
87
Maxila
Osso 
pterigóide
Figura 5.19 • Vista ventral da arcada maxilar. A maioria das espécies vistas na prática tem 
quatro fileiras de dentes superiores. (Foto de Janet Saad)
osso 
palatino
Figura 5.20 • Vista ventral da maxila mostrando as arcadas dentárias maxilar e palatina/
pterigóidea.
Figura 5.18 • Todas as cobras têm dentes 
pleurodontes. Estes são finos e apontando 
para trás para evitar a fuga de presas.
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Trato gastrointestinal
Língua
Répteis
Fossa 
Lingual
Glândula de 
veneno com ducto longo
Presa
Figura 5.22 • Presas frontais – Cascavel (Crotalus sp.) mostrando a localização da glândula de 
veneno com abertura do duto nas presas frontais ranhuradas. As presas são dobradas, mas a 
maxila articulada pode ser levantada para erguer presas para golpear.
Maxila
Figura 5.24 • A língua é muito móvel e pode ser projetada através da fossa lingual sem que a 
cobra abra a boca.
Figura 5.21 • Presas traseiras – Boomslang (Dispholidus typus) mostrando a localização da 
glândula de Duvernoy e a posição das presas com ranhuras traseiras.
Squamosal
Palatoquadrado
Glândula de Duvernoy
Figura 5.23 • Língua bifurcada de cobra. (Foto de Janet Saad)
Quadrado
Maxila
são derramadas regularmente para serem substituídas pelas presas de 
reserva (Bellairs 1969c; Evans 1986; Pough 1998a, 1998b).
Algumas cobras podem realmente cuspir veneno a mais de 2 m de distância. 
Em Elapidae as presas permanecem eretas e não podem dobrar 
(proteróglifos) (Pough et al. 2002).
(Fig. 5.22).
Em geral as cobras de presas traseiras não são tão venenosas, com 
exceção da Boomslang (Dispholidus typus), que pode causar fatalidades 
(Fig. 5.21). O principal objetivo do veneno é, na verdade, incapacitar a presa 
para que ela não possa danificar a boca enquanto é comida.
Viperidae têm presas ainda mais altamente modificadas (soleno 
glyphous). Eles são tão longos que, quando a boca está fechada, as presas 
ficam dobradas para trás em uma bainha ao longo do céu da boca em uma 
área sem dentes (diastema). A maxila encurtada é articulada e móvel. 
Quando a boca abre, os músculos pterigóides se contraem, puxando o 
palatopterigóide para que as presas sejam levantadas para golpear (Pough 
et al. 2002)
A língua é longa, delgada e bifurcada e encontra-se em uma bainha abaixo 
da glote e da traqueia rostral (Fig. 5.23). É muito móvel e pode se projetar 
através da fossa ou fossa lingual sem que a cobra abra a boca. Funciona no 
olfato, paladar e tato (Fig. 5.24).
O esôfago tem paredes relativamente finas e amusculares, pois a musculatura 
axial desempenha um papel importante no transporte de
Cobras com presas frontais 
Nessas cobras a glândula de veneno é grande, separada das glândulas 
labiais e fica atrás do olho. Um único ducto longo corre rostralmente em 
presas situadas na maxila rostral.
88
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
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O esôfago também desempenha um papel no armazenamento 
de alimentos porque o estômago é relativamente pequeno e pode 
não ser capaz de acomodar toda a presa (particularmente com 
espécies canibais que geralmente consomem presas por tanto 
tempo quanto elas mesmas). A digestão começa assim que parte 
da presa atinge o estômago e é um processo rápido. A absorção, 
porém, é muito lenta. Como toda a presa é utilizada, incluindo o 
esqueleto, pode levar até 5 dias para uma cobra grande digerir um 
rato. Apenas as estruturas queratinosas como o pêlo são finalmente 
excretadas como uma almofada não digerida chamada feltro (Fig. 5.25).
(Figs. 5.1 e 5.26). Eles são de cor marrom, alongados, têm cerca 
de 25 a 30 lóbulos e se estendem por 10 a 15 por cento do 
comprimento total do focinho à cloaca (Bellairs 1969d). Os ureteres 
são alongados, com o direito mais longo que o esquerdo, e entram 
na cloaca dorsalmente, onde são distintos do ducto deferente ou 
oviduto. Em algumas espécies podem dilatar-se ligeiramente na 
extremidadedistal para formar um pequeno reservatório urinário.
Os rins emparelhados estão localizados no abdome dorsocaudal 
com o rim direito sendo mais cranial que o esquerdo
Não há bexiga (Fox 1977).
O fígado é alongado e pode ser dividido em dois a três lobos 
separados. Como as cobras consomem grandes refeições com 
pouca frequência, a vesícula biliar é essencial para ajudar a digerir 
a gordura. O pâncreas é ovóide e encontra-se caudal à vesícula 
biliar na borda mesentérica do duodeno (Fig. 5.1). Em algumas 
espécies o baço é aderente ao pâncreas, criando o pâncreas 
espleno. O intestino delgado é bastante reto e um ceco está presente 
em algumas espécies de Boidae.
Cobras machos têm um segmento sexual para o rim. Isso 
proporciona uma secreção rica em proteínas e lipídios, que é 
utilizada como tampão copulatório. Este plugue bloqueia o oviduto 
terminal por 2 a 4 dias após a cópula.
O intestino grosso é separado da cloaca por uma dobra distinta. 
Corpos gordurosos pareados, frequentemente vascularizados, 
situam-se na cavidade celômica caudal. Nas cobras, a cloaca é 
linear em vez de redonda e é dividida em três seções por dobras 
mucosas. Glândulas odoríferas cloacais estão presentes em algumas 
cobras e servem como um mecanismo de alerta ao produzir 
secreções fétidas (Evans 1986).
comida para o estômago. É altamente distensível para permitir 
presas, que podem permanecer vivas por muitas horas. Muitas 
vezes, a única característica distintiva entre o estômago e o esôfago 
é que o estômago tem uma mucosa mais glandular. O estômago é 
fusiforme e não há esfíncter cardíaco bem definido, causando fácil 
regurgitação de alimentos (Figs. 5.1 e 5.4).
Figura 5.25 • Cobra-touro com impactação esofágica e gástrica após o proprietário 
mudar a dieta de camundongos para ratos. A combinação de falta de umidade e 
aumento do tamanho e comprimento do pelo das presas contribuiu para uma 
impactação fatal.
Maturidade sexual 
Espécies menores podem atingir a maturidade sexual em um ano, mas 
espécies maiores e mais longevas podem não estar sexualmente 
maduras até os 5 anos de idade.
Em cobras que comem ovos (Dasypeltis spp.) o esôfago cranial
INTERESSE GERAL
Essas vértebras têm espinhos ventrais modificados contra os quais a 
concha é esmagada por faixas longitudinais de músculo. O conteúdo do 
ovo é expelido para o estômago enquanto a casca quebrada é regurgitada 
pelo esôfago.
NOTA CLÍNICA
está intimamente ligado às primeiras 30 vértebras pré-sacrais.
Quando as cobras de tubo estomacal, infundir lentamente e mantê-los 
verticalmente por 30 segundos após a alimentação para evitar a regurgitação 
através do esfíncter cardíaco fraco.
Répteis
Cobras
89
SISTEMA REPRODUTIVO
SISTEMA URINÁRIO
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você defere
Cólon distal
Aorta dorsal
(b)
Testes
Ureter
Figura 5.27 • O sexo de uma cobra pode ser identificado por sondagem suave distal à 
cloaca. (a) Uma profundidade de mais de seis escamas subcaudais pode ser alcançada 
se a cobra for macho. (b) Uma profundidade de menos de duas a três escalas indicará 
que é do sexo feminino.
Figura 5.26 • Sistema urogenital de cobra macho (os corpos de gordura celômica foram 
removidos).
(uma)
Rim
Os ovários são pareados e localizados assimetricamente perto do 
pâncreas. O ovário direito é geralmente maior e mais cranial que o 
esquerdo. A esquerda pode ser reduzida ou pouco desenvolvida. 
As cobras podem ser ovíparas ou vivíparas (Palmer et al. 1997; 
Pough 1998a).
Algumas pítons indianas fêmeas (por exemplo, Python molorus) 
podem gerar um aumento de 7º C no calor pela contração 
espasmódica dos músculos enquanto se enrolam em torno de seus 
ovos. Este método é único entre os répteis e é facilitado pelo seu 
grande tamanho corporal e pela forma como evitam a perda de 
calor enrolando-se firmemente em torno da massa de ovos. Ao 
contrário dos tremores dos mamíferos, as contrações musculares 
são coordenadas. Na mesma temperatura, a taxa metabólica será 
20 vezes maior que a de uma cobra não incubadora (Bartholomew 
1982; Bennett & Dawson 1976).
O macho inicia o namoro movendo seu corpo sobre a fêmea e 
esfregando o rabo contra ela. Se a fêmea for receptiva, ela dilatará 
sua cloaca e levantará sua cauda. A cópula pode durar de 2 a 20 
horas. Durante a cópula, um hemipeno é evaginado e inserido na 
cloaca da fêmea.
e situam-se dentro da base da cauda ventral (Fig. 2.11). Cada 
hemipênis tem um músculo retrator que se estende das vértebras 
da cauda até a ponta e os lados do hemipeno e grandes glândulas 
anais ficam acima dos hemipenes. O hemipeno, o músculo retrator 
e a glândula anal são todos circundados pelo músculo propulsor 
maior. Quando o hemipeno fica ingurgitado de sangue, o músculo 
se contrai para expulsá-lo como um dedo de uma luva. Após o 
ingurgitamento ter diminuído, o músculo retrator trabalha para 
retrair e inverter o hemipeno (Bellairs 1969g; Evans 1986; Funk 
1996) (Fig. 2.11).
Os testículos são intra-abdominais e situados entre o pâncreas e 
os rins. Cobras machos têm dois hemipenes, que são extensões 
caudais em forma de saco da cloaca.
Comportamento materno
Época de reprodução 
Na natureza, a época de reprodução é na primavera em climas temperados e 
subtropicais, após a hibernação. Nas regiões tropicais, o início da estação 
chuvosa proporciona um clima ideal para a incubação dos ovos.
Répteis
90
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
• Everting dos hemipenes – Isso pode ser feito apertando 
suavemente a base da cauda ou injetando solução salina.
DETERMINAÇÃO SEXUAL
As cobras podem apresentar algum dimorfismo sexual, como diferença 
de tamanho, mas em geral os sinais são sutis. Vários métodos são, 
portanto, usados para sexar cobras: • Contagem do número de escamas 
subcaudais – Os machos têm caudas mais longas que as fêmeas 
(Boidae). • Medição da base da cauda – O macho tende a ser mais 
largo devido à presença de hemipenes. • Medindo as esporas – As 
esporas vestigiais são maiores no macho (Boidae). • Sondagem – 
No macho, uma sonda pode ser inserida por cerca de 6 a 10 escalas 
subcaudais, enquanto na fêmea são apenas 2 a 3 escalas (Fig. 5.27).
Fêmea
Macho
Cópula
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SENTIDOS
A columela (estribo) está diretamente ligada ao osso quadrado e a 
orelha interna parece ser bem desenvolvida e sensível às vibrações do 
solo. Ao contrário da crença popular, as cobras não são surdas, mas a 
sensibilidade auditiva é apenas em uma frequência baixa limitada na 
faixa de 150 a 600 Hz. As cobras ouvem literalmente tendo “um ouvido 
no chão”. Eles captam vibrações sensíveis através do osso quadrado 
(que age como um tímpano) e as direcionam para o ouvido interno e o 
cérebro.
Apenas algumas cobras têm um conus papillaris (semelhante ao pecten 
aviário) que surge da papila do nervo óptico.
A visão é bastante pobre em cobras, pois podem ter evoluídode cobras 
escavadoras. O olho de cobra é muito diferente daquele em lagartos e 
quelônios, pois é pequeno com uma córnea relativamente grande e não 
possui ossículos esclerais. O globo ocular é esférico e revestido por 
uma esclera fibrosa. Os olhos não têm pálpebras, mas se fundiram para 
formar um espetáculo protetor ou brilha sobre a córnea (Fig. 5.28). As 
glândulas de Harder e lacrimal secretam no espaço subespetacular, 
que é então drenado pelo ducto nasolacrimal. Infecções aqui podem 
levar à taculopatia bolhosa e abscessos subespetaculares onde o fluido 
não pode ser drenado. Não há membrana nictitante. Ao contrário dos 
lagartos, a mobilidade dos olhos sob o espetáculo é muito limitada 
(Underwood 1970).
As cobras não vocalizam entre si, mas sibilam ou chocalham como 
sinais de alerta (Baird 1970; Bellairs 1969f).
Este é o mais desenvolvido dos sentidos em cobras. Além do epitélio 
olfativo usual nas narinas, as cobras possuem um órgão de Jacobson 
altamente desenvolvido (Fig. 2.14). Este é um par de cavidades 
abobadadas ou fossas vomeronasais revestidas com epitélio sensível. 
A língua bifurcada é empurrada para fora através de um sulco na boca 
chamado entalhe ou fossa lingual, onde capta partículas de perfume do 
ambiente. Em seguida, insere o garfo nas fossas vomeronasais e envia 
informações através dos nervos olfativos para o cérebro (Bellairs 1969f; 
Parsons 1970).
A maioria dos répteis focaliza o olho usando os músculos do corpo 
ciliar para alterar a curvatura do cristalino. No entanto, as cobras têm 
um corpo ciliar reduzido, dependendo do movimento dos músculos da 
íris e, como consequência, o cristalino é de forma esférica e a 
acomodação é ruim. A forma da pupila varia com o modo de vida e o 
habitat em que a cobra vive e pode ser redonda, elíptica ou mesmo 
horizontal em
algumas espécies arbóreas (Bellairs 1969f; Pough 1998a; Underwood 
1970).
A língua é um órgão de paladar, tato e olfato. Encontra-se em uma 
bainha abaixo da glote e se projeta através da fossa ou fossa lingual, 
permitindo que a cobra projete sua língua sem abrir a boca. É 
principalmente um órgão sensorial que traz odor do ambiente para o 
órgão vomeronasal. Cobras em ambientes desconhecidos moverão a 
língua para dentro e para fora enquanto exploram.
O hemipeno possui espinhos e cristas que permitem que ele permaneça 
por longos períodos na cloaca. É então retirado pela ação do músculo 
retrator. Durante vários acasalamentos, o macho pode usar o hemipeno 
direito e esquerdo alternadamente.
As cobras não possuem estruturas auditivas externas, membrana 
timpânica e apenas uma cavidade timpânica estreita (Murray 1996).
Ao contrário dos lagartos, as cobras têm cones e bastonetes em sua 
retina, embora muitas formas diurnas tenham perdido seus bastonetes.
Algumas cobras possuem receptores infravermelhos especializados, 
ou poços, que lhes permitem sentir presas de sangue quente e atacar 
para pegá-las, mesmo na escuridão total. Eles estão localizados entre 
a narina e o olho no lado da cabeça em víboras. As jibóias e as pítons 
têm uma série de aberturas semelhantes a fendas menores e menos 
sensíveis nas escamas labiais superiores e inferiores, mas o padrão e 
o número variam entre as espécies. As fossetas são ricamente inervadas 
pelos ramos oftálmico, mandibular e maxilar do nervo trigêmeo. Eles 
são tão sen
Audição
Toque e saboreie
Olfato
Sensor de calor: o sexto sentido
Visão
Répteis
Figura 5.28 • A cobra não tem pálpebras. Em vez disso, eles são fundidos para 
formar o espetáculo transparente ou brille que é derramado com as outras 
escamas durante a ecdise. (Foto de Janet Saad)
Armazenamento 
de esperma Algumas cobras fêmeas podem armazenar esperma em 
uma cavidade revestida por glândulas mucosas perto do topo do oviduto, 
onde é mantido até que as condições sejam adequadas. Isso pode ser 
armazenado por meses ou até anos e explica por que uma cobra pode 
parecer fértil de repente na ausência de um macho (Bellairs 1969g).
Cobras
91
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
92
TEGUMENTO
Figura 5.30 • Descamação normal.
Figura 5.29 • Pele de cobra esticada mostrando a pele fina (alfa queratina) articulada 
entre as escamas grossas (beta queratina). Figura 5.31 • Fraca descamação ou disecdise em uma cobra do milho.
comer.
NOTA CLÍNICA
INTERESSE GERAL
O chocalho da Cascavel é feito de cascas de pele anteriores deixadas 
para trás na cauda. Cada vez que se solta, deixa para trás um segmento 
córneo na cauda. O som é produzido quando a cascavel vibra sua cauda, 
fazendo com que os segmentos batam juntos (Bellairs 1969e; Evans 
1986).
NOTA CLÍNICA
A falta de derramamento pode ser causada pela falta de umidade 
no viveiro. Aumentar a umidade e fornecer pedras ou troncos para a cobra 
se esfregar evitará a dissecdise. Água morna e lágrimas artificiais também 
podem literalmente ajudar as “escamas a caírem dos olhos” para que a 
cobra possa ver
A pele do réptil é muito inelástica, portanto, incisar entre as escamas 
melhorará a flexibilidade.
eles podem detectar uma variação de temperatura tão pequena quanto 
0,003º C (Barrett 1970). Essas pistas térmicas combinam-se com pistas 
visuais para dar à cobra uma imagem geral de seus arredores (Bellairs 
1969f; Bennett 1996).
É incolor porque as células pigmentares estão na camada dérmica.
As escamas são formadas por partes espessas da epiderme entre as 
quais há dobras de pele fina, o que permite grande expansão quando 
uma cobra consome sua presa (Fig. 5.29).
Uma vez que a ecdise é completada, a antiga camada interna se 
torna a nova camada externa e dá à cobra um brilho maravilhoso.
Os gastropeges são maiores e mais grossos para fornecer suporte.
As escamas subcaudais que cobrem a cauda ventral são geralmente 
pareadas. As cobras têm poucas glândulas da pele à parte das glândulas 
cloacais.
A cobra cresce trocando de pele. O fluido linfático se acumula entre as 
camadas epidérmicas antigas e novas, fazendo com que as marcas se 
tornem obscuras e dando uma aparência azulada à pele e ao espetáculo. 
As cobras não podem ver claramente nessa época, então podem ficar 
mais irritadas do que o normal. Pouco antes do galpão acontecer, o 
espetáculo clareia e a circulação da pele torna-se ingurgitada, esticando 
a pele velha e fazendo com que ela se parta. As cobras ficam mais 
inquietas e começam a rastejar e se esfregar em superfícies ásperas. 
Em cobras saudáveis, a pele é solta do focinho à cauda e geralmente é 
20% mais longa que a original (Fig. 5.30).
e brilho. Após o derramamento, a cobra pode defecar e ficar com muita 
sede. A falta de alimentação pode ocorrer se os óculos não caírem, 
inibindo assim a visão (Fig. 5.31).
Répteis
Ecdise
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93
Cobras
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Répteis
REFERÊNCIAS
Frequência de troca A 
frequência de troca é afetada por muitos fatores, como 
crescimento, estação do ano (por exemplo, pós-hibernação na 
primavera), oviposição ou parto (8 a 10 dias antes). A maioria 
das cobras perde cerca de 2 a 4 vezes por ano.
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6 anatomia e fisiologia das aves
Aves
INTRODUÇÃO
METABOLISMO
temperatura corporal das aves é cerca de três graus mais alta do que
o dia em que as aves gastam muita energia, pois estão constantemente
A capacidade de voar permitiu que as aves ocupassem uma grande 
diversidade de habitats e desenvolvessem muitas adaptações para a alimentação.
Como os répteis, os pássaros têm escamas no bico, pernas e pés,
300 espécies) (Maina 1996). Por esta razão, esta seção irá manter uma temperatura corporal relativamente estável, independentemente
todos os vertebrados, que é 50 a 60% maior do que outras aves
menores: o corvo pode viver bem mais de 40 anos, enquanto
mais energia do que répteis de tamanho corporal semelhante
pássaros, como beija-flores e andorinhões, podem reduzir o metabolismo
diferenças entre as ordens comuns podem ser vistas em
(Cygnus olor) ao condor andino (Vultur gryphus)
clínica veterinária.
variações morfológicas entre todas as espécies de aves do que entre,
1996).
Em tamanho, as aves variam desde o beija-flor (Trochilidae spp.),
30 anos, enquanto psitacídeos como cinzas africanos (Psittacus eritha cus) 
e cacatuas (Cacatua spp.)
mamíferos, então altas taxas metabólicas são necessárias para manter
fornecer energia e oxigênio para as células (Dorrestein 1997a).
com uma espécie, o avestruz (King & McLelland 1984).
as restrições de voo significam que o design básico do pássaro varia
que pode pesar até 120 kg. Os maiores pássarosvoadores pesam
um único côndilo occipital, um único osso do ouvido médio, a col umela e 
um maxilar composto por cinco ossos fundidos
Isso levou a um grande número de cerca de 9700 espécies existentes
abrangem a anatomia e fisiologia das aves em geral. o
As aves tendem a ter uma expectativa de vida mais longa do que os mamíferos de
da temperatura ambiente. Por volta de 40º C (±1,5º C)
ordens. A maior ordem de todas é a dos Passeriformes com
do mesmo tamanho corporal (Dorrestein 1997a; Maina 1996). Durante
Tabela 6.6 no final do capítulo.
As aves evoluíram dos répteis e muitas semelhanças ainda permanecem.
As aves são endotérmicas, o que significa que têm a capacidade depor exemplo, a ordem de mamíferos Carnivora (com quase
(Kirwood 1999).
As aves passeriformes têm a maior taxa metabólica basal de
ativo com alimentação, digestão e vôo. Muitos pássaros pequenos
muito pouco de espécie para espécie. Na verdade, há menos
A Tabela 6.1 mostra os tipos de aves mais comumente vistos em um
até um máximo de 15 kg e vão desde o cisne mudo
canários vivem de 8 a 16 anos (Dorrestein 1997b).
Os sistemas circulatório e respiratório evoluíram rapidamente para
para economizar energia e ficar entorpecido quando a temperatura
mais de 5712 espécies e o menor é o Struthioniformes
Enquanto répteis e mamíferos apresentam uma diversidade incrível,
isso e capacitá-los a voar. As aves gastam 20 a 30 vezes
que pesa 2 g, ao avestruz que não voa (Struthio camelus)
40 anos. Nos passeriformes as aves maiores vivem mais do que
também pode armazenar reservas de gordura para energia durante a noite. Outros pequenos
tamanho (Kirkwood 1999). Pombos e cisnes podem viver até
pertencentes à classe Aves, divididos em cerca de 27 aves
(Quesenberry et ai. 1997). Eles também têm eritrócitos nucleados, um 
sistema porta renal e excretam ácido úrico (Maina
Faixa de tamanho
Longevidade
Exemplos de espécies
aprox não
Cacatuas, periquitos, calopsitas
Galiformes
Falconiformes
Ordem
Faisões, aves domésticas, pintadas, 
codornizes
Cisnes, gansos, patos
Espécies
Passeriformes 
Strigiformes
Tabela 6.1 Ordens de aves comuns vistas na prática veterinária
Columbiformes
Corujas, noitibós
Psitaciformes
Águias, gaviões, falcões
Anseriformes
214
Aves canoras, canários, tentilhões zebra
161 
358 
310 
5712 
285 
178
Pombos, pombas
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98
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
Aves
Figura 6.2 • Archaeopteryx.
Figura 6.1 • Litografia Archaeopteryx. Esses fósseis foram encontrados em 
depósitos marinhos do final do Jurássico no sul da Alemanha na década de 
1860. Eles estavam tão bem preservados no calcário que detalhes de penas 
(incluindo o cata-vento assimétrico) puderam ser identificados, indicando sua 
linhagem aviária.
Essas taxas de crescimento rápido significam que pode haver um aumento de 
três ou quatro vezes nas necessidades de energia durante o crescimento (Blem 
2000; Kirkwood 1999).
A época de reprodução é uma época que consome muita energia para as aves, 
de modo que as espécies acumulam depósitos de gordura antecipadamente. Navio 
de corte, agressão territorial, acasalamento, construção de ninho, forma de ovo
gotas. Eles aquecem para fora desse estado de torpor por tremores, mas esse 
método é limitado a pássaros pequenos porque a taxa de reaquecimento é 
inversamente relacionada ao tamanho do pássaro e levaria muito tempo em 
espécies maiores (Blem 2000; Dawson & Whittow 2000; Dorrestein 1997a; Welty 
1982b).
As aves têm uma taxa de crescimento rápida e atingem o peso e o tamanho 
adulto muito mais rápido do que os mamíferos de igual peso (Kirkwood 1999). As 
aves altriciais crescem mais rápido que as precociais.
Cinco restos desta ave mais antiga conhecida foram encontrados em
As aves carregam pouco excesso de gordura, então, quando caquéticas, sua alta 
taxa metabólica significa que elas catabolizam rapidamente os músculos. Uma 
pequena ave de rapina pode perder massa peitoral em apenas 2 a 3 dias. Os 
sinais de emagrecimento são um osso de quilha proeminente e pele translúcida.
NOTA CLÍNICA
calcário do Jurássico tardio na Alemanha. O pássaro era bípede, do 
tamanho de uma pega e ainda mantinha características reptilianas como 
dentes, cauda longa, garras nas asas e costelas simples sem processos 
uncinados. Características distintivas das aves foram
Archaeopteryx - ancestral de todas as aves
No entanto, o Archaeopteryx deve ter sido um piloto ruim, pois não tinha 
carina ou canal triosseal. Isso significava que tinha músculos peitorais pouco 
desenvolvidos e deve ter contado com o músculo deltóide para levantar a 
asa (King & King 1979; Maina 1996).
INTERESSE GERAL
a presença de penas, clavículas pareadas e um pé com dedos opostos 
como os passeriformes atuais (Figs. 6.1 e 6.2).
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Anatomia e fisiologia das aves
99
PONTOS CHAVE
Termorregulação
Comportamento
Evaporação 
Aves que estão superaquecidas podem usar respiração ofegante ou 
vibração gular. A respiração térmica aumenta a perda por evaporação
Aves
ção e postura de ovos, tudo isso atrai vastas reservas de energia. Além 
disso, a incubação e a alimentação de filhotes famintos deixam pouco tempo 
para o pai forragear, de modo que ele pode sofrer com uma idade curta de 
energia. A muda também aumenta a taxa metabólica porque as aves 
precisam consumir proteína e energia para o crescimento das penas (Blem 
2000).
Quando estão frios, algumas aves selecionam microclimas para reduzir a 
perda de calor, como empoleirar-se em buracos ou abrigar-se em árvores. 
Pequenos pássaros muitas vezes se amontoam para se manter aquecidos. 
Eles também adaptam seu comportamento no calor do dia procurando 
sombra, banhando-se ou subindo em térmicas para um ar mais fresco 
(Dawson & Whittow 2000).
do trato respiratório superior e é um meio altamente eficaz de perda de calor. 
De fato, o avestruz pode manter uma temperatura corporal de 39,3º C por 
ofego térmico, mesmo quando a temperatura ambiente é de 51º C (Welty 
1982b). A vibração gular é quando a ave vibra o músculo hióide e os ossos 
da garganta, causando a evaporação do revestimento da boca e da garganta 
(Dawson & Whittow 2000).
Quando a ave está gastando muita energia, ou seja, quando está voando 
ou correndo, o calor também pode ser dissipado através da grande superfície 
dos sacos aéreos (Jukes 1971). Voar também expõe a asa ventral de penas 
finas e dissipa o calor por convecção.
As aves regulam sua temperatura corporal entre 39 e 42º C, com aves 
menores como os passeriformes tendo temperaturas corporais mais altas e 
aves grandes que não voam como o avestruz caindo dentro da faixa de 
mamíferos (Dawson & Whittow 2000).
Eles têm uma tolerância muito baixa a altas temperaturas e 46º C é fatal. Ao 
contrário dos mamíferos, eles não têm gordura marrom, mas regulam sua 
temperatura corporal por uma variedade de meios comportamentais e 
fisiológicos.
Para dissiparo calor, as aves podem estender as asas do corpo e elevar 
as penas da escápula para expor a pele nua (apteria) da nuca.
Derivação de 
sangue As aves não possuem glândulas sudoríparas, mas perdem calor 
através da pele ou através de derivações de sangue. Algumas aves, como 
pombos e pombas, dilatam um grande plexo vascular na parte de trás do 
pescoço chamado plexo venoso do colar intracutâneo (Harlin 1994; 
Hooimeijer & Dorrestein 1997).
A gordura é um condutor térmico muito ruim, de modo que as aves 
aquáticas, como os pinguins, que habitam climas frios, têm uma grande 
camada subcutânea de gordura para isolar contra o frio.
Plumagem 
As aves usam sua plumagem tanto para perda quanto para conservação 
de calor. As penas de contorno fornecem algum isolamento, mas são as 
penas fofas embaixo que fornecem mais isolamento térmico. Quando estão 
frios, os pássaros afofam essas penas para prender bolsas de ar entre as 
penas e estremecer os músculos peitorais para produzir calor. Eles também 
podem reduzir a perda de calor em 12% colocando a cabeça sob a asa e em 
40-50% sentando (Dawson & Whittow 2000; Maina 1996; Welty 1982b).
Uma grande proporção do sangue do ventrículo esquerdo flui para as 
pernas durante o estresse para aumentar a perda de calor. Em algumas 
espécies de pernas longas, as pernas recebem três vezes mais sangue por 
batimento cardíaco do que os músculos peitorais e duas vezes mais que o 
cérebro. Algumas aves aquáticas e pernaltas têm redes arteriovenosas 
contracorrentes na parte proximal emplumada da perna. Essas redes 
tibiotársicas transferem calor das artérias centrais do corpo para os vasos 
venosos mais frios, trazendo sangue das extremidades. Isso permite que o 
sangue flua para as pernas sem perda de calor prejudicial (West et al. 1981).
Massa corporal 
As aves são extremamente sensíveis a correntes de ar ou má ventilação, 
pois a perda de calor devido à convecção significa que elas devem aumentar 
sua taxa metabólica. Isso é particularmente grave em aves pequenas, pois a 
alta proporção de área de superfície para massa corporal significa que o 
resfriamento do corpo é mais rápido. Da mesma forma, aves depenadoras 
ou pintinhos jovens também são muito vulneráveis e precisam de suporte 
nutricional extra para evitar o balanço energético negativo.
• As aves conservam o calor através da plumagem isolante e tibiotarsal
NOTA CLÍNICA
desafios.
• O metabolismo rápido, especialmente em passeriformes, significa que as 
aves devem comer com frequência para manter os níveis de energia. 
• As aves são endotérmicas, com variação de temperatura corporal
• As aves perdem calor pela exposição de áreas nuas da pele, através dos 
sacos aéreos, respiração ofegante e gular e dilatação dos vasos 
sanguíneos superficiais.
• As restrições de voo significam que há mais
É importante evitar arrancar muito as penas do paciente cirúrgico para 
evitar a perda de calor. Use apenas soluções de preparação aquecidas e evite 
espírito cirúrgico, pois isso também aumentará a perda de calor por evaporação.
de 40-42º C.
uniformidade morfológica entre as aves do que em répteis ou mamíferos.
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
100
O osso cortical é semelhante em ambos os sexos, mas na fêmea a 
cavidade medular é muito lábil e é a reserva de cálcio mais importante 
para o ovo (Taylor et al. 1971; Tully 2002).
Estes são os ratites, que incluem a ema que não voa, o avestruz (Fig. 6.3) 
e o kiwi, e os carinates, que incluem o resto das espécies de aves (8616 
espécies). O maior carinado vivo é o condor andino (Vultur gryphus) que 
tem uma envergadura de 3 me pesa 15 kg.
O córtex é relativamente fino, mas a medula é unida por numerosas hastes 
trabeculares para adicionar força extra (Evans 1996; Taylor et al. 1971; 
Tully 2002).
formam uma estrutura rígida e forte, mas leve. A caixa torácica fundida 
ajuda a resistir à torção e flexão das asas em voo, enquanto a cintura 
peitoral rígida atua como um suporte de asa. Uma vértebra da cauda 
fundida (pygostyle) fornece uma cauda curta para direção e 
manobrabilidade. O esterno é quilhado (carinate) para manter os 
músculos do voo (King & Custance 1982; King & King 1979). ÿ Os 
sacos aéreos se estendem até a cavidade medular dos ossos 
principais, como úmero, coracóide, pelve, esterno e vértebras. Eles são 
mais desenvolvidos nos bons aviadores para ajudar na redução de 
peso. Em algumas aves, o fêmur, a escápula e a fúrcula também são 
pneumatizados, mas isso não costuma acontecer com os ossos 
distais. O crânio também consiste em um favo de espaços aéreos com 
espículas delicadas para suporte (Koch 1973; Maina 1996).
Existem duas subclasses principais de aves hoje e estas são baseadas na 
estrutura anatômica do esterno.
A mão é afilada e fundida para segurar as penas primárias (Figs. 
6.5 e 6.6).
Como os mamíferos, as aves ossificam seu esqueleto em um modelo 
cartilaginoso, embora faltem centros secundários de ossificação.
Antes da postura, o osso medular extrai cálcio do trato alimentar para 
calcificar a cavidade medular (Johnson, AL 2000). As trabéculas ósseas 
são estabelecidas a partir do endósteo e o esqueleto total aumenta em 
cerca de 20%. Este fenômeno, denominado hiperostose poliostótica, é 
visível radiograficamente e é seguido por reabsorção óssea uma vez que 
a casca do ovo é calcificada (Fig. 6.62).
o bico e o pescoço são modificados para a preensão do alimento.
Isso mantém todos os músculos pesados do vôo junto com a moela 
muscular situada ventralmente no centro de gravidade da ave (King 
& Custance 1982).
Os ossos cranianos do crânio são fundidos para formar uma caixa rígida, 
mas leve, com grandes órbitas separadas por um osso fino e
Modificações esqueléticas para o voo
Ossificação dos ossos
Crânio
NOTA CLÍNICA
As finas corticais das aves e os suportes ósseos internos significam que
os ossos podem lascar com muita facilidade, tornando a cirurgia ortopédica 
um desafio às vezes (Orosz 2002).
SISTEMA ESQUELETICO
Aves
ÿ Muitos ossos da coluna vertebral e membros são fundidos
Figura 6.3 • Esqueleto de ratita (avestruz, Struthio camelus), apresentando 
esterno achatado, cintura escapular rudimentar e asas vestigiais. Ao contrário de 
outras espécies de aves, o avestruz também possui uma sínfise púbica que pode 
ser uma adaptação para suportar a massa pesada das vísceras.
ÿ As aves têm um esqueleto fundido leve. Por exemplo, o 
esqueleto de um pombo é 4,4% da massa corporal 
comparado ao esqueleto de um rato que é 5,6% (King & 
King 1979; Maina 1996) (Fig. 6.4). ÿ O membro anterior 
da ave é modificado em uma asa enquanto
ÿ O músculo supracoracoide levanta a asa passando de 
sua inserção ventral no esterno através do forame 
triósseo para se inserir no úmero dorsal.
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101
Anatomia e fisiologia das aves
Aves
Pré-maxilaCinese craniana
Dentro do crânio rostral existem grandes áreas de favos de mel, 
bolsas de ar ou seios nasais que são especialmente proeminentes em 
aves voadoras. O seio infraorbitário possui muitos divertículos e é 
muito bem desenvolvido em psitacídeos. Aves mergulhadoras e aves 
que bicam objetos duros (por exemplo, pica-paus) não possuem essas 
zonas pneumáticas para ajudar o crânio a suportar mais força de 
concussão.
O osso quadrado móvel também desempenha um papel importante 
na cinese do crânio. Este osso não só se articula com o crânio, mas 
também com a pré-maxila por meio de dois ossos finos semelhantes a 
bastonetes chamados arco jugal (precursor do osso zigomático) e osso 
pterigóide-palatina. Quando o maxilar é abaixado, o osso quadrado 
empurra esses dois ossos rostralmente para elevar o maxilar superior, 
permitindo que a ave tenha uma grande abertura (Evans 1996; Maina 
1996).
As aves, especialmente os psitacídeos, possuem um crânio cinético 
altamente móvel. Isso significa que, ao contrário dos mamíferos que 
só podem mover a mandíbula inferior, eles também são capazes de 
mover a maxila (bico superior). Essa grande abertura é conseguida 
por uma dobradiça elástica no crânio rostral que permite que os ossos 
se dobrem sem perturbar o crânio (Fig. 6.7). Nos psitacídeos, essa 
dobradiça elástica é substituída por uma articulação craniofacial articular, permitindo
septo interorbital (Figs. 6.10-6.12). O cérebro foi empurrado caudal e 
ventralmente para a região occipital e encontra-se em um ângulo de 
inclinação de 45 graus. Um único côndilo occipital articula-se com o 
atlas, permitindo que as aves girem o pescoço em um ângulo de 180 
graus (Dyce et al. 2002; Koch 1973).
papagaios ainda mais flexibilidade de movimento (Evans 1996; 
Quesenberry et al. 1997).
A mandíbula superior é derivada do osso pré-maxilar e nasal e uma 
pequena parte do osso maxilar. Este é muito fino e leve, devido aos 
divertículos que se estendem do seio infraorbitário. O movimento 
cinético desse maxilar superior é pró-cinético ou rhincocinético. Em 
aves procinéticas, como psitacídeos e galinhas, a mandíbula superior 
se move como uma unidade e as aberturas nasais são pequenas e 
ovais (Fig. 6.8). Em aves rhinchocinéticas (por exemplo, pombos e 
aves aquáticas), apenas a parte rostral da mandíbula superior se move 
e as aberturas nasais são alongadas.
Omoplata
Carpometacarpo
Tarsometatarso
Maxila
Fíbula
Vértebra 
cervical
Coracóide
Ísquio
Ílio
Carina
Carpo
Figura 6.4 • Esqueleto de um carinato, o pombo, mostrando 
modificações para o voo: esterno grande e quilhado para os 
músculos do voo, vértebras torácicas fundidas, cintura peitoral 
forte para apoiar as asas e pés grandes para suportar a 
concussão da aterrissagem.
Costela cervical
Costela vertebral
Dígitos alares (l)
Costela esternal
Raio
Dígito (III)
Úmero
Vértebras 
caudais livres
Tibiotarso
Púbis
Dígito (II)
Vértebras torácicas fundidas
Ulna
Garfo
Pigóstilo
Fêmur
Mandíbula
Processo uncinado
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Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
102
PONTOS CHAVE
Aves
Mandíbula
fechado e em forma de fenda (King & McLelland 1984; Quesenberry 
et al. 1997) (Fig. 6.9).
A mandíbula em aves consiste em cinco pequenos ossos que se 
fundem caudalmente com o osso articular. O osso mais rostral é o 
dentário e este forma uma sínfise mandibular totalmente ossificada. 
Os demais são os surangulares, angulares, esplênicos e pré-
articulares. Caudalmente, o osso articular articula-se com o osso 
quadrado. Nos mamíferos, esses dois ossos evoluíram para os 
ossos auditivos bigorna e martelo.
Osso 
quadrado
Maxilar superior
Palatina
Articulação 
craniofacial
Isso é particularmente desenvolvido em psitacídeos, que possuem uma dobradiça craniofacial.
(b)
Articulação craniofacial
A mandíbula superior se move como uma unidade e as aberturas nasais são pequenas e ovais.
Caixa craniana
Figura 6.5 • Esqueleto de Arara-azul e dourada (Ara ararauna). Observe o pescoço em forma de S, o 
bico poderoso (o bico inferior está danificado neste espécime) e a órbita completa do psitacídeo.
Pterigoide
Articular
(uma)
Narinas externas ósseas
Arco jugal
Arco jugal
Figura 6.8 • Procinese.
Mandíbula
Pterigoide
Figura 6.6 • Arara-azul e dourada (Ara ararauna).
Figura 6.7 • Cinesia craniana. (a) Crânio 
de ave doméstica (Gallus gallus) com a boca fechada. (b) Visão de boca aberta. 
Quando o maxilar é abaixado, o osso quadrado empurra o arco jugal e o osso pterigóide-palatino 
rostralmente para elevar o maxilar superior, permitindo que a ave tenha uma grande abertura.
Palatina
Osso 
quadrado
• Crânio aviário é altamente 
cinético • Osso quadrado móvel permite grande 
abertura • Côndilo occipital único para que possa girar a cabeça 
em 180 graus • Seios bem desenvolvidos • Psitacinos têm 
articulação sinovial na dobradiça craniofacial maxilar para maior 
abertura
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103
Anatomia e fisiologia das aves
Aves
ventralmente ao longo da coluna vertebral. Estes são os mais
desenvolvido no pescoço para alisar e apreensão
Tabela 6.2.
Os membros anteriores são modificados para o voo, de modo que o pescoço e o bico
de comida. Os músculos da cauda também são bem desenvolvidos para
desempenham um papel maior na preparação e manipulação de objetos.
As vértebras cervicais são longas e flexíveis (numeração
de 8 em pássaros pequenos a 25 em cisnes) com alta mobilidade,
controle fino das penas da cauda. O número de vértebras
Em geral, os pescoços tendem a ser mais longos nas aves aquáticas, que precisam
superfícies articulares em forma de sela que lhe permitem adotar a
As aves têm músculos epaxiais dorsalmente e músculos hipaxiais
para poder alcançar a glândula uropigial para alisar.
pode variar muito de acordo com a espécie, como pode ser visto em
Esqueleto axial
9 
fundido
8
8
Fronto-nasal
osso
Em aves como pombos e aves aquáticas, apenas a parte rostral do maxilar superior
Periquito 12
Synsacro
Pombo 12
7 (Notário) Fundido (15–16) 5–6
8
Parietal
Tabela 6.2 Número de vértebras em espécies de aves comuns
Maxilar inferior
Gansos 17–18
Pterigoide
8 
fundido
Figura 6.10 • Crânio de psitacídeos mostrando órbitas completas e poderosas
Pré-maxila
Aberturas nasais
Arco suborbital
Quadrado
articulação
movimentos e as aberturas nasais são alongadas e em forma de fenda.
9
Caixa craniana
Frontal
Quadrado
(Evans 1996; Koch 1973)
Figura 6.9 • Rincocinese.
Pato 14–15
7 (Notário) Fundido
bico.
Figura 6.12 • Crânio de bufo -real (Bubo bubo) demonstrando grandes órbitas incompletas e 
poderoso bico em forma de gancho para dilacerar a presa.
Mandíbula
Maxilar superior
Palatina
Frango 14-17
Coccígeo
8
Occipital
Arco jugal
Cervical Torácico
Figura 6.11 • Crânio de psitacídeos.
Fundido
Pontas de bicos córneos
Temporal
Arco jugal
Vértebra cervical
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A cauda é curta e as últimas vértebras são fundidas em um único 
osso achatado chamado pigóstilo, que sustentaas penas da cauda 
(Fig. 6.14). Isso é mais desenvolvido em pássaros que usam a cauda 
para escalar e apoiar. Músculos bem desenvolvidos estão presentes 
para ajudar a controlar o passo durante o vôo (King & King 1979; 
King & McLelland 1984).
As vértebras torácicas variam em número de 3 a 10 e podem ser 
identificadas pelas costelas, que se articulam com o esterno.
Estes são particularmente bem desenvolvidos em aves de mergulho, 
como guillemots, para ajudar o tórax a suportar a pressão de um 
mergulho.
agindo como uma cinta protetora ao redor do peito e do coração.
Nas aves, muitas das vértebras inferiores podem ser fundidas para 
conferir rigidez ao esqueleto para o voo. Muitas espécies, como 
galinhas, gaviões e pombos, têm as primeiras 3 a 5 vértebras 
torácicas fundidas em um único osso, o notário, que fornece uma 
viga rígida para apoiar o voo (King & McLelland 1984; Koch 1973). 
Segue-se a única vértebra móvel do tronco. Este pode ser um elo 
fraco porque, quando deslocado ventralmente, causa espondilolistese 
ou “dorso torcido” em frangos de corte (Dyce et al. 2002). Periquitos 
têm vértebras torácicas móveis em T6-7 (Evans 1996).
curvatura de forma sigmóide. Rostralmente, o atlas se articula em 
uma articulação esférica com um único côndilo occipital dando 
grande flexibilidade ao movimento da cabeça (Maina 1996). Isso 
permite que a ave gire a cabeça para compensar os músculos 
oculares pouco desenvolvidos. As vértebras cervicais caudais 
possuem costelas rudimentares que são o local de fixação dos 
músculos cervicais (King & McLelland 1984; Koch 1973).
Esta é muito mais extensa do que nos mamíferos, sendo uma placa 
ventral de osso que fornece proteção. O osso da quilha (carina) 
fornece a principal fixação para os músculos de voo. É mais 
desenvolvido em voadores sofisticados como andorinhões e beija-
flores e menos desenvolvido em ratitas que não voam, que têm um 
esterno plano e semelhante a uma jangada (Bezuidenhout 1999; 
King & McLelland 1984; Maina 1996).
Algumas costelas craniais e caudais não possuem uma fixação 
esternal, mas possuem uma fixação ligamentar. Os músculos 
intercostais externos e internos situam-se entre cada costela. Uma 
característica única das costelas das aves é um processo voltado 
para trás, o processo uncinado, que se estende caudodorsalmente 
de cada costela. Isso fornece fixação para os músculos que se 
estendem ventrocaudalmente até a costela posterior, adicionando força à parede torácica e
Aves
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
104
Os tecidos moles do pescoço, esôfago e traqueia são mais curtos do que 
as vértebras cervicais, por isso é impossível esticar completamente o 
pescoço de uma ave. Este pescoço sigmóide atua como uma mola para 
proteger a cabeça e o cérebro de forças concussivas durante o pouso. 
Daí o elegante pescoço em forma de S do cisne (Koch 1973) (Fig. 6.13).
Em psitacídeos, a última costela não possui um processo 
uncinado, o que proporciona um útil ponto de referência cirúrgico e 
laparoscópico (Quesenberry et al. 1997).
NOTA CLÍNICA
NOTA CLÍNICA
Vértebras caudais
Synsacro 
Contém de 10 a 23 vértebras e é a fusão das vértebras 
torácicas caudais, lombares, sacrais e caudais. Ele suporta 
a cintura pélvica e, portanto, toda a massa da ave (Fig. 
6.15).
Esterno
Vértebra torácica
Figura 6.14 • Vista lateral da pelve do psitacídeo, vértebras caudais e pigóstilo.
Figura 6.13 • Cisne mudo (Cygnus olor) mostrando o pescoço em forma de 's'.
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Esqueleto apendicular
Aves
105
Anatomia e fisiologia das aves
Cintura 
pélvica A cintura pélvica gira para trás e funciona para empoleirar 
e locomoção como correr e nadar. É constituído por uma fusão do 
ísquio, púbis e ílio e é rigidamente
Coracoide 
Este é um osso curto e forte que se estende do esterno e age 
como um suporte de asa para evitar que os músculos das asas 
comprimam o tórax no movimento descendente (King & McLelland 
1984). Situa-se profundamente abaixo da borda cranial do músculo 
peitoral e lateral às veias jugulares e às artérias subclávia e 
carótida comum.
Escápula 
Este é um osso longo em forma de lâmina cujo comprimento varia 
com a força de vôo de cada espécie. Situa-se paralelamente ao 
osso posterior e estende-se caudalmente até a pelve.
Clavícula 
Juntamente com o coracóide, atua como suporte da asa e é a 
fixação proximal do músculo peitoral. Estes são rudimentares em 
muitos Psittaciformes e Strigiformes (Evans 1996; King & McLelland 
1984). Em muitas espécies, as duas clavículas são fundidas na 
fúrcula (osso da sorte) para maior resistência. Isso une ambas as 
omoplatas e tem uma função semelhante a uma mola (Koch 1973).
Cintura peitoral 
Consiste na clavícula, coracóide e escápula, que se articulam 
proximalmente para formar o forame triósseo.
A porção caudal do esterno é frequentemente entalhada ou perfurada 
por janelas. Estas são áreas do esterno que não ossificam e são revestidas 
por membranas fibrosas.
Distalmente, a escápula e o coracóide também formam a cavidade 
glenoidal, que é rasa e direcionada lateralmente para permitir que as asas 
aduzam e abduzam para o voo (Evans 1996) (Fig. 6.16).
Eles são mais desenvolvidos em voadores pobres como aves de capoeira 
(Dyce et al. 2002; Koch 1973).
2º dígito 
falange ll
Coracóide
1º dígito 
falanges l e ll
Úmero
Figura 6.16 • Vista ventral da cintura escapular e asa esquerda.
Lâmina 
da escápula
Raio
Figura 6.15 • Vista dorsal do sinsacro, pelve, vértebras caudais e pigóstilo do psitacídeo.
Processo 
acrômio 
da escápula
Processo 
olécrano da ulna
Ulna
Osso radial do carpo
Local de fixação 
para secundários de asa
fossa glenóide Canal triósseo
Osso 
ulnar do carpo
Metacarpo menor
Metacarpo maior
2º dígito 
falange l
3º dígito 
falange l
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Asas
Úmero
Raio e ulna
Manus
Figura 6.17 • Esterno e pelve de avestruz (Struthio camelus). A sínfise púbica pode ser uma adaptação para suportar a massa pesada de vísceras nestas 
espécies.
Anatomia Clínica e Fisiologia de Espécies Exóticas
106
Como o osso coracóide atua como suporte entre a asa e o esterno, é 
comumente danificado durante o trauma da asa. Se a asa estiver caída 
e o úmero parecer intacto, a radiografia pode ser necessária para verificar 
se há fraturas no osso coracoide.
NOTA CLÍNICA
O úmero é um osso curto que fica contra a parede do corpo quando 
a asa é dobrada. Proximalmente, possui uma crista peitoral bem 
desenvolvida onde se inserem os músculos peitorais.
O bíceps braquial situa-se ao longo do úmero cranial e serve para 
flexionar a asa, enquanto o tríceps braquial situa-se caudalmente 
e serve para estender a asa. O saco aéreo clavicular estende-se 
para dentro da cavidade medular, tornando este osso pneumático.
fundido ao synsacro no ílio. Na maioria das espécies é incompleta 
ventralmente, presumivelmente para permitir a passagem dos