JarenkowBudkePinhal-2009

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Padrões florísticos e análise estrutural de remanescentes de Florestas com
Araucária no Brasil
Article · January 2009
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Functional and phylogenetic diversity of trees in the Atlantic Forest Biome: from data management to the search for ecological patterns and determinants View project
Florística na Região de Santa Maria View project
João André Jarenkow
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
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Jean Carlos Budke
URI Campus de Erechim
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PADRÕES FLORÍSTICOS E ANÁLISE ESTRUTURAL DE 
REMANESCENTES FLORESTAIS COM Araucaria angustifolia NO BRASIL 
 
João André Jarenkow1 
Jean Carlos Budke2
Introdução 
A fisionomia geral de Florestas com Araucária ou Floresta Ombrófila Mista, 
num primeiro momento, conduz a uma unidade vegetacional bem definida, derivada 
especialmente pelo aspecto peculiar das copas emergentes do pinheiro-brasileiro, 
pinheiro-do-paraná ou araucária [Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze]. Essa 
formação, distribuída principalmente no Brasil meridional, poderia ser detalhada por 
descritores variados, desde florístico-estruturais até aqueles ligados ao seu 
funcionamento, em que cada elemento estaria compondo uma parte deste desse sistema. 
Embora a fisionomia possa sugerir uniformidade, uma análise biológica, especialmente 
relacionada à flora e fitossociologia dessas formações, poderia revelar distinções 
peculiares ao longo da distribuição geográfica das Florestas com Araucária. 
Os primeiros relatos sobre a Araucaria angustifolia remontam a períodos bem 
anteriores aos estudos contemporâneos. Desde as cartas ânuas, proferidas pelo punho do 
jesuíta Diego de Boroa, na primeira metade do século XVI, às descrições peculiares 
exercitadas por naturalistas europeus a partir do século XIX, o vislumbre e fascínio por 
essa árvore galgaram páginas e páginas de diários de viagem e cunharam, com grande 
clareza, a imponência que essas florestas exerciam sobre os viajantes recém-chegados. 
Durante boa parte do século XX, os relatos e estudos revelaram um caráter analítico, 
 
1 Departamento de Botânica, Universidade Federal do Rio Grande do Sul – UFRGS. Av. Bento 
Gonçalves 9500, Prédio 4343, Porto Alegre, RS. CEP: 91501-970. jarenkow@portweb.com.br 
2 Programa de Pós-Graduação em Botânica, Instituto de Biociências – UFRGS. Av. Bento Gonçalves 
9500, Prédio 43433, Porto Alegre, RS. CEP: 91501-970. budke_jc@yahoo.com.br 
 2
onde as descrições procuravam abranger o máximo de informação, detalhando 
minuciosamente a paisagem, a dinâmica da vegetação e a sua distribuição. 
Nos três estados do sul do Brasil, destacaram-se diferentes pesquisadores, os 
quais procuraram contribuir para a descrição das Florestas com Araucária. No Rio 
Grande do Sul, o padre jesuíta Balduíno Rambo realizou um monumental trabalho de 
história natural, abrangendo desde a petrografia e geologia até a catalogação de 
espécimes animais e vegetais, além da unificação do seu trabalho, com a descrição da 
fisionomia sul-rio-grandense (Rambo 1956a). Além da vasta contribuição em diversos 
campos da ciência, a obra de Rambo destaca-se pelas abordagens originais e 
profundidade nas discussões. Diversos trabalhos foram produzidos por Rambo (1956b, 
1957) acerca das Florestas com Araucária, em especial sobre “o elemento andino no 
pinhal riograndense” (Rambo 1951). 
Em Santa Catarina, Raulino Reitz e Roberto Miguel Klein iniciaram no 
princípio da década de 1950 o projeto da “Flora Ilustrada Catarinense”, empreitada que 
perdura até os dias atuais, sob auspícios do Herbário Barbosa Rodrigues. Klein 
destacou-se pela grande contribuição ao estudo da dinâmica do pinheiro-brasileiro no 
sul do Brasil (Klein 1960), pela assessoria técnica à comissão de vegetação do projeto 
RADAMBRASIL, realizado na década de 1980, além da autoria do “mapa 
fitogeográfico do estado de Santa Catarina” (Klein 1978), salientando que as formações 
com araucária formavam diferentes tipologias florestais(Klein 1984, 1985). 
Nas descrições fisionômicas de Florestas com Araucária do Paraná, distinguiu-
se o alemão Reinhard Maack, com trabalhos nas áreas de clima, solo e vegetação, 
esboçados para que posteriormente (Maack 1950) surgisse o esquema fitogeográfico do 
Paraná. Por outro lado, trabalhando até o presente, destaca-se o botânico Gerdt 
 3
Hatschbach que, famoso por suas coletas botânicas em muitos estados brasileiros, há 
muito vem catalogando a flora paranaense, em especial a Floresta com Araucária. 
Estudos florísticos e estruturais foram e estão sendo amplamente realizados no 
Brasil, especialmente a partir da década de 1980. A informação taxonômica dada por 
listas de espécies em áreas determinadas, constitui o requisito básico para o 
conhecimento e descrição de uma formação vegetacional. Num segundo momento, a 
aplicação de técnicas fitossociológicas possibilita estimar parâmetros estruturais de uma 
determinada amostra, ou seja, aqueles aspectos que servem de base para as descrições 
fitossociológicas, além de comparações com outras áreas. Tais estudos iniciam-se pela 
aplicação de técnicas de amostragem, que resultam numa lista das espécies localmente 
mais comuns, no número de indivíduos de cada uma e a distribuição de seus indivíduos 
no espaço vertical e horizontal da formação (a estrutura, determinada a partir da 
estimativa de parâmetros fitossociológicos). Com a propagação de novas técnicas de 
análise, especialmente utilizando os avanços da informática, bem como a ampliação dos 
conhecimentos sobre os biomas ocorrentes no Brasil, deu-se o passo seguinte a essas 
“fotografias”, obtidas por meio da estimativa desses parâmetros, buscando informações 
que permitam relacionar as modificações florísticas, estruturais e fisionômicas com 
elementos abióticos e biológicos, fatores promotores de variação. A soma de todos esses 
elementos, desde os conhecimentos adquiridos sobre a paisagem ao aprimoramento das 
técnicas de estudo, culminou na possibilidade de compararem-se diversas áreas, sob 
diferentes pontos temáticos e em diferentes escalas (Levin 1992). 
Pelo grau de descaracterização promovido na paisagem, seria de um contexto 
muito restrito, ou mesmo uma incoerência, descrever a estrutura das Florestas com 
Araucária não inserindo o uso e ocupação do solo pelo homem moderno. Como 
exemplo, o conhecido “ciclo do pinho”, que perdurou durante cerca de 50 anos no 
 4
Paraná, chama a atenção. No começo do século XX, antes do café tornar-se o esteio da 
economia paranaense, a extração da erva-mate representava mais de 30% da sua 
economia. Com o estopim aceso pela primeira guerra mundial (1914-1918), a procura 
pela madeira do pinheiro intensificou-se devido à impossibilidade da compra do 
concorrente estrangeiro (pinheiro-de-riga, Pinus sylvestris). Pelas sucessivas crises no 
setor ervateiro e a abertura do mercado externo para a exploração madeireira, sobretudo 
o mercado argentino, a exportação da madeira da araucária logo superou a extração da 
erva-mate em arrecadação, tornando-se a principal fonte econômica do estado. Em 
1920, calculava-se que o Paraná possuía reservas de pinheiros para cerca de 370 anos 
(Wachowics 2002). Multiplicaram-se as serrarias, as quais penetraram intensamente 
para o oeste e sudoeste, especialmente com o advento do transporte feito por caminhão 
a partir da década de 1930 (Wachowics 2002). No sul do estado, a ocupação 
desordenada do território iniciava-se com a expulsão dos Kaingáng e Xokleng, 
membros da Família Jê e primeiros habitantes da região (Becker & Laroque 1999). Com 
o desenvolvimento de grandes empreendimentos ferroviários, como a Estrada de Ferro 
São Paulo–Rio Grande (1906-1912), a supressão florestal irradiou-se não só 
longitudinalmente, mas também, paralelamente ao caminho dos trilhos. Para a empresa 
construtora dessa ferrovia, a Brazil Railway Company, foram concedidos 15 km de 
terras, paralelas aos dois lados do curso da ferrovia, como pagamento dos trabalhos. 
Somente dessa área, que se iniciava no vale do rio Ivaí (PR) e chegava até o vale do rio 
Uruguai (RS), estima-se que a Southern Lumber Corporation, considerada na época 
como a maior serraria do mundo e responsável pelo “manejo” das áreas, tenha retirado 
mais de um milhão de araucárias (Derengoski 1987). O ciclo da madeira perdurou até 
meados de 1950, quando então, restaram apenas 39,7% da cobertura original abrangida 
pelas Florestas com Araucária (Maack 1968). 
 5
Considerando a vegetação como aquela anterior ao processo de colonização, as 
Florestas com Araucária e os campos foram as formações determinantes da fisionomia 
no Planalto Sul-Brasileiro, em geral misturando-se. Os campos predominavam nas 
partes centrais e mais altas do planalto, nos divisores de água, sobre solos mais rasos. Já 
as matas com araucária ocorriam em extensos maciços, em capões disseminados em 
áreas de campo, em matas ciliares e em contato com outras formações florestais 
(Rambo, 1956a). 
Os objetivos do presente trabalho foram os de revisar os estudos florísticos e 
os quantitativos, que empregaram técnicas fitossociológicas, desenvolvidos em 
Florestas com Araucária, na sua área nuclear de distribuição, fornecendo uma síntese 
sobre a sua estrutura. Também, investigar as relações entre a florística do componente 
arbustivo-arbóreo e variáveis ambientais e discutir os efeitos da interferência humana na 
distribuição atual dessa formação florestal. 
 
Material e métodos 
Base de dados – Para a realização das análises florísticas e estruturais, foram 
selecionados da literatura e de outras fontes disponíveis trabalhos referentes a 38 áreas 
(Tab. 1), realizados por diversos autores nas diversas formações de Floresta com 
Araucária no sul e sudeste do Brasil (Fig. 1). Dos trabalhos com dados quantitativos 
efetivamente publicados (16 artigos), foram extraídas informações para a caracterização 
da estrutura fitossociológica dessa formação. 
A constância relativa das espécies (CRi) nas 38 unidades amostrais foi 
determinada [CRi = 100 (Pi/38), onde Pi representa o número estandes nas quais a 
espécie “i” foi amostrada], como uma forma de estimar a amplitude de distribuição das 
espécies ao longo da formação Floresta com Araucária. As espécies foram consideradas 
 6
como de ampla distribuição (CR ≥ 80%), distribuição intermediária (20 < CR < 80%) 
ou distribuição restrita (CR ≤ 20%) (Scudeller et al. 2001). 
As listas florísticas foram utilizadas para a confecção de uma matriz binária de 
presença-ausência, formada pelas áreas e as espécies arbóreas amostradas em cada 
levantamento. A seleção dos trabalhos seguiu os seguintes critérios: a) o estudo tenha 
sido realizado numa área definida e pequena o bastante para que pudesse ser 
apresentada como uma unidade amostral, dentro da escala aqui proposta; b) o estudo, a 
priori, tenha sido desenvolvido em uma área com baixa intensidade de perturbação 
antrópica; c) o trabalho tenha uma lista com pelo menos 70% das espécies do 
levantamento identificadas. 
A lista de táxons obtidos nos trabalhos passou por uma revisão, em que foram 
verificadas sinonímias, de acordo com a bibliografia disponível e consulta a 
especialistas, sendo que apenas espécies efetivamente identificadas foram incluídas na 
matriz final para as comparações florísticas. Além das informações contidas nas listas 
de espécies, uma segunda matriz de dados foi confeccionada, extraindo-se de cada 
trabalho, informações geográficas e climáticas (geoclimáticas) de: latitude, longitude, 
altitude (s.n.m.), temperatura média anual, temperatura do mês mais frio, temperatura 
do mês mais quente, amplitude média de temperatura, precipitação média anual e 
distância do oceano. Quando informações sobre o clima não estivessem disponíveis nos 
trabalhos, utilizaram-se dados provenientes das estações meteorológicas mais próximas 
de cada área (DNMet 1992). 
 
Relações florístico-ambientais– Padrões espaciais entre as diferentes áreas 
amostradas, além de possíveis relações com variáveis ambientais, foram explorados por 
meio de técnicas multivariadas de análise de agrupamento e análise de congruência. 
 7
Nessas análises, foram utilizadas duas matrizes de dados. A primeira, chamada de 
matriz de espécies, constituiu-se na presença-ausência de espécies nos diferentes 
levantamentos estruturais, sendo incluídas somente as espécies presentes em dois ou 
mais levantamentos (CR ≥ 5%). A segunda matriz, ou matriz de dados ambientais, 
incluiu os valores das 11 variáveis geoclimáticas amostradas para cada uma das 38 
áreas. 
Para a análise de agrupamento, utilizou-se a variância mínima como método 
aglomerativo, empregando a distância euclidiana, como medida de semelhança entre as 
unidades amostrais. Posteriormente, os grupos formados pela análise de agrupamento 
foram avaliados quanto à nitidez utilizando a técnica de auto-reamostragem com 1.000 
iterações, num limiar de α = 0,05. Esse procedimento gera probabilidades que permitem 
avaliar quais grupos formados são consistentes. As análises de agrupamento, bem como 
avaliações por auto-reamostragem foram implementadas com o programa Multiv (Pillar 
2005). A congruência entre vegetação e variáveis ambientais foi avaliada pelo 
ordenamento das variáveis geoclimáticas e suas correlações com a matriz de vegetação, 
formando um perfil de congruência. A partir desse perfil, extraiu-se um subconjunto 
ótimo de variáveis geoclimáticas, as quais maximizaram a correlação entre vegetação e 
espaço-clima (Pillar & Orlóci 1993). Essas análises foram efetuadas no aplicativo 
SYNCSA (Pillar 2004). Ainda, a fim de verificar se o subconjunto de variáveis 
geoclimáticas variou em função dos grupos formados pela análise de agrupamento, 
aplicou-se o teste de Mantel, obtendo-se posteriormente médias e desvios-padrão para 
cada uma das variáveis com as maiores correlações. 
Visando a identificar, a posteriori, as espécies indicadoras de cada grupo da 
análise de agrupamento, a técnica de TWINSPAN – Two Way INdicator Species 
ANalysis (Hill 1979) foi aplicada com as 38 unidades amostrais. Pelo fato dos padrões 
 8
mais amplos indicados pela técnica de TWINSPAN serem semelhantes aos grupos 
encontrados pela análise de agrupamento, as espécies preferenciais indicadas pela 
técnica de TWINSPAN foram comparadas com os valores intermediários de constância 
relativa (20 < CRi < 80%) para cada espécie (Scudeller et al. 2001). Aquelas espécies 
com maiores constâncias dentro de cada grupo foram consideradas como indicadoras 
dos padrões encontrados na análise de agrupamento. 
 
Resultados 
Os artigos com dados quantitativos encontrados foram 16, com métodos pouco 
uniformes, adaptados a objetivos específicos. O método amostral mais comumente 
empregado foi o de parcelas, com unidades amostrais variáveis em número, forma e 
tamanho, tendo sido demarcadas em parcelas de 0,18 ha a 8,7 ha, onde se incluíram 
árvores com diâmetro à altura do peito (DAP) a partir de 5 cm, ou mesmo iniciando em 
19,1 cm (CAP a partir de 60 cm). Três trabalhos usaram o método de quadrantes 
centrados (70 a 79 pontos amostrais). 
A riqueza nos trabalhos quantitativos variou de 23 espécies amostradas, em 
Itaara (Longhi et al. 1991), a 127, em Tibagi (Dias et al. 1998). Alguns trabalhos 
distinguiram morfoespécies ou definiram grupos, determinando-os em nível de gênero 
ou família, ou reuniram todas como indeterminadas, sem mesmo se referirem a 
morfoespécies, nestes casos impossibilitando a estimativa da diversidade. Entre os 
trabalhos que apresentam a estimativa da diversidade (H’ de Shannon), estas situaram-
se entre 2,247 a 3,538 (nats). Myrtaceae e Lauraceae em geral foram as famílias de 
maior riqueza específica. 
As estimativas de densidade total por área variaram de 455 indivíduos.ha-1 a 
1.972 indivíduos.ha-1, mas muitos se situaram-se no intervalo entre 700 e 900 
 9
indivíduos.ha-1. A área basal total foi de 17,63 m2.ha-1, em áreas com vegetação 
alterada, até 50,83 m2.ha-1 em estandes bem conservados, embora se tenham a ressaltar 
os distintos critérios amostrais. Muitos dos trabalhos analisaram a distribuição 
diamétrica dos indivíduos de espécies cuja madeira é considerada economicamente 
importante (Araucaria angustifolia, Ocotea porosa, Cedrela fissilis, entre outras). Em 
geral, a área basal de Araucaria angustifolia foi a que apresentou os maiores valores, 
impondo-se como espécie de maior cobertura. 
A distribuição no espaço vertical dos indivíduos das espécies amostradas se 
restringiu a poucos trabalhos, a maioria omitindo esse importante caráter fisionômico 
nas descrições estruturais, para a definição do porte das florestas, presença de árvores 
emergentes, alturas do dossel e do sub-bosque e mesmo da estratificação, embora seja 
difícil determiná-la. A altura máxima de indivíduos, nos levantamentos que o fizeram, 
variou de 24 m a 38 m e, com raras exceções, estes foram de Araucaria angustifolia, 
ocorrendo como emergentes. O dossel situou-se a partir do 12-15 m, onde as copas de 
indivíduos de A. angustifolia em desenvolvimento misturam-se com as de outras 
espécies. O sub-bosque distribuiu-se entre 5 m até aproximadamente 15 m. 
A matriz final de espécies de levantamentos florísticos e estruturais resultou 
em 583 espécies, as quais se distribuíram em 73 famílias botânicas (Anexo 1). Embora 
os levantamentos selecionados constituam-se de pequenas amostras de um espaço muito 
maior, o grande número de espécies arbóreo-arbustivas encontradas revela uma elevada 
heterogeneidade florística. As famílias de maior riqueza em espécies foram Myrtaceae, 
com 98 espécies, Fabaceae com 51, Lauraceae com 44, Melastomataceae com 35 e 
Solanaceae com 32 que juntas abrangeram 45% das espécies amostradas. 
Do conjunto total de espécies identificadas, 323 (54%) foram amostradas em 
apenas uma ou duas áreas (Fig 2); por outro lado, apenas Araucaria angustifolia foi 
 10
amostrada em todos os levantamentos, seguida de Prunus myrtifolia, com constância de 
97,4%, e de Matayba elaeagnoides, com 92,1%. Quando observadas as demais espécies 
(Tab. 2), verifica-se que um número muito pequeno delas (16) possuem valores de 
constância relativa maior do que 80%, sendo a maioria espécies de ampla distribuição 
geográfica e abundante também em outras formações florestais. 
A análise de agrupamento identificou a formação de três grupos de unidades 
amostrais (Fig. 3). O primeiro grupo reuniu os dois trabalhos realizados próximo ao 
limite norte de distribuição da araucária, nas localidades de Campos do Jordão e 
Visconde de Mauá. Essas áreas, localizadas nas cristas das serras do Jordão e maciço do 
Itatiaia, caracterizam-se pelo elevado número de espécies, sendo muitas delas 
encontradas exclusivamente nessas áreas, elevando a dissimilaridade em relação ao 
restante das unidades amostrais. Floristicamente, essas áreas possuem muitas espécies 
típicas de ambientes alto-montanos, especialmente melastomatáceas dos gêneros 
Miconia e Tibouchina. Outras espécies características dessas áreas são Maytenus 
gonoclada, Rollinia dolabripetala, Roupala rhombifolia, Dictyoloma vandellianum e 
espécies dos gêneros Cyathea e Alsophila, as quais vão se tornando raras ou mesmo 
ausentes com o aumento da latitude. 
O segundo grupo foi formado pelos levantamentos realizados no Paraná e mais 
a área de Três Barras, município localizado no extremo norte de Santa Catarina. O 
número de espécies encontradas em cada área variou de 71 (Rio Branco do Sul e 
Jaguariaíva) até 148 em Irati. Por fim, o terceiro grupo abrangeu levantamentos 
realizados em Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Estes três grupos revelaram-se 
consistentes pelo processo de auto-reamostragem (Gº ≥ G*), diferentemente do que se 
esperaria se fossem formados ao acaso. 
 11
Em diversos grupos, verificou-se maior similaridade entre aqueleslevantamentos que estão mais próximos geograficamente, sendo que os três grupos 
separaram-se no sentido norte-sul. Além disto, dentro do segundo grupo, houve a 
distinção de dois blocos (Fig. 4); o primeiro composto pelas áreas situadas em grandes 
altitudes do primeiro planalto paranaense e as áreas de Guarapuava e Palmas, 
distribuídas no segundo e terceiro planalto, respectivamente. Um segundo bloco 
abrangeu as áreas de baixa altitude do oeste paranaense (Cascavel e Quedas do Iguaçu) 
e outros levantamentos com particularidades locais como Jaguariaíva (contato com o 
Cerrado) e Tibagi (influência fluvial). 
A análise de congruência revelou que a variável “latitude” obteve uma 
correlação de 0,58 (P < 0,001) com a matriz de vegetação (Fig. 5). Além disto, 
associando-se a latitude com “longitude”, esta correlação aumentou para 0,63 (P < 
0,001), identificando a grande variação vegetacional em função do espaço geográfico. O 
acréscimo de duas variáveis climáticas eleva esta correlação para 0,65 (P < 0,001), 
sendo elas a “temperatura no mês mais quente” e a “precipitação média anual”. 
Incluindo-se outras variáveis isoladas ou mesmo conjuntos de variáveis, a correlação 
com a matriz de vegetação passou a ser menor. 
As Florestas com Araucária distribuem-se predominantemente sob o clima Cfb 
de Köppen, que se caracteriza por ser um clima temperado úmido, com chuvas bem 
distribuídas durante o ano e com média do mês mais quente superior a 22ºC (Backes 
1999). Entretanto, algumas áreas estão localizadas sob o clima Cfa, como por exemplo, 
Cascavel e Quedas do Iguaçu no estado do Paraná. Essas diferenças de temperatura 
média interferem principalmente no inverno, quando são freqüentes as geadas e, 
eventualmente, precipitações de neve, o que restringe a distribuição de diversas espécies 
tropicais. Por outro lado, a presença de temperaturas superiores no terceiro planalto 
 12
paranaense abre caminho para que diversas espécies típicas da floresta estacional 
interpenetrem nas Florestas com Araucária. Dentre as mais características, encontram-se 
Annona cacans, Apuleia leiocarpa, Aspidosperma polyneuron, Euterpe edulis, 
Gymnanthes concolor, Anadenanthera colubrina, Parapiptadenia rigida, 
Balfourodendron riedelianum, Jacaratia spinosa e Peltophorum dubium, dentre outras, 
que foram espécies preferenciais no grupo de baixas altitudes do este paranaense, de 
acordo com a análise de TWINSPAN. Um outro aspecto peculiar dessas áreas é a falta 
de espécies típicas das Florestas com Araucária, como Podocarpus lambertii e Ocotea 
odorifera, além de Dasyphyllum spinescens, Inga lentiscifolia e Myrcia bombycina. Ou 
seja, com o decréscimo da altitude, aparentemente as espécies do pinhal vão sendo 
substituídas gradativamente por espécies da floresta estacional, conforme sugerem 
Rambo (1956a, 1956b) e Klein (1960, 1985). 
Como espécies indicadoras das Florestas com Araucária do primeiro planalto 
paranaense, destacam-se Ocotea porosa, Ocotea odorifera, Lithraea brasiliensis, 
Podocarpus lambertii, Maytenus ilicifolia, Dalbergia frutescens, Persea willdenowii, 
Myrceugenia miersiana e Zanthoxyllum kleinii. Ligadas ao grupo do primeiro planalto 
estão Palmas e Guarapuava, localizadas no terceiro e segundo planaltos, 
respectivamente. Embora estivessem mais próximas de Cascavel e Quedas do Iguaçu, 
Palmas e Guarapuava situam-se nas cristas da serra da Esperança, cujas baixas 
temperaturas médias implicam em maior similaridade florística com as áreas do 
primeiro planalto. 
O grupo formado pelas unidades amostrais de Santa Catarina e Rio Grande do 
Sul não possuiu subgrupos significativos, separando as áreas especialmente pela 
distância geográfica (Fig. 3). Dentre as espécies mais características dessas áreas, 
indicadas pela análise de TWINSPAN, destacam-se Trichilia elegans, Allophylus 
 13
guaraniticus, Acca sellowiana, Zanthoxyllum fagara, Myrcianthes gigantea, Celtis 
erhembergiana, Myrceugenia glaucescens e Myrcia bombycina. 
Além da formação de grupos de unidades amostrais, um outro aspecto que 
emerge a partir desta análise diz respeito ao decréscimo de espécies no sentido norte-
sul. Embora não tenham ocorrido médias significativamente diferentes entre o número 
de espécies dos grupos 2 e 3 (Tab. 3), uma consulta às listas de espécies evidencia que 
muitas daquelas que ocorrem no terceiro grupo são de grande distribuição geográfica, 
enquanto que espécies de distribuição mais restrita ocorrem preferencialmente nos 
grupos 1 e 2, ou seja, na metade norte da distribuição da araucária. 
 
Discussão 
O conjunto de dados proporcionados pelos trabalhos quantitativos mostrou-se 
insuficiente para contemplar as caracterizações qualitativas realizadas pelos pioneiros 
nas descrições da Floresta com Araucária no Paraná (Maack 1968), Santa Catarina 
(Klein 1960, 1985) e Rio Grande do Sul (Rambo 1951, 1956a, 1956b). Primeiro, pela 
maioria dos trabalhos se ater a aspectos silviculturais, centrando a atenção sobre as 
espécies economicamente importantes. Também, pelos estudos terem sido realizados 
em fragmentos florestais freqüentemente alterados pelo corte seletivo e, o mais 
importante, pela ampla distribuição da formação, principalmente nesses três estados, 
nos quais está submetida a numerosos gradientes (latitudinal, longitudinal, climáticos, 
edáficos, entre outros) e ao contato com outras formações florestais. 
A presença de um extenso planalto constitui-se no mais importante fator de 
distribuição de três principais tipos de florestas no Brasil meridional: a Floresta 
Atlântica (stricto sensu), localizada entre o mar e as encostas das serras Geral e do Mar; 
as Florestas com Araucária, sobre as porções mais elevadas do planalto, cujas maiores 
 14
altitudes regionais ocorrem próximas às escarpas e com diminuição gradativa para o 
oeste; as florestas estacionais da Bacia Paraná-Uruguai, que aparecem inicialmente na 
calha dos principais rios que drenam o planalto, para, mais tarde, expandirem-se ao 
oeste, acompanhando o decréscimo de altitude. As duas primeiras formações florestais 
são consideradas ombrófilas, enquanto a terceira apresenta um caráter estacional. As 
Florestas com Araucária, estando em contato com as demais formações florestais, 
incluindo enclaves de cerrado na porção nordeste do Paraná, acabam por compartilhar 
muitas espécies, ampliando a riqueza específica ocorrente na formação e gerando 
dissimilaridades florísticas entre as áreas. 
A riqueza florística em trabalhos quantitativos, à semelhança dos resultados da 
análise multivariada, decresce com o aumento da latitude, e é maior nas áreas de contato 
com outras formações florestais, onde a araucária passa a desempenhar um papel 
secundário na estrutura florestal. Para Rambo (1956a), a Floresta com Araucária 
aparece com sua estrutura mais característica, isto é, acompanhada por espécies de 
mesma procedência (austral-antárticas), nas áreas mais elevadas do Planalto Sul-
Brasileiro, próximas aos Aparados da Serra. Frente às florestas ombrófilas e estacionais 
que a circundam, as Florestas com Araucária apresentam-se floristicamente mais pobres 
(Teixeira et al. 1986, Leite & Klein 1990). 
As descrições qualitativas de Florestas com Araucária mencionam o aspecto 
pouco denso permitindo maior entrada de luz em seu interior (Lindman 1906, Cestaro et 
al. 1986), característica que é corroborada pelas estimativas de densidade, em geral 
muito mais baixas do que as registradas em levantamentos realizados no lado atlântico 
(Negrelle 1998), assim como nas florestas estacionais mais interiores (Jarenkow & 
Waechter 2001, Soares-Silva et al. 1998). A menor densidade, porém, não implica um 
decréscimo na área basal total por hectare, que em alguns levantamentos são superiores 
 15
aos registrados nessas formações florestais circundantes, proporcionadas pelos 
indivíduos de elevados diâmetros de Araucaria angustifolia. 
O porte elevadoalcançado pelos indivíduos de araucária imprime à formação o 
seu mais característico aspecto, a emergência das copas candelabriformes acima do 
dossel florestal. A ocupação do espaço vertical ao longo da área de distribuição das 
Florestas com Araucária é variável, com mudanças fisionômicas, florísticas e 
estruturais, as quais podem ser interpretadas em diferentes escalas. Apesar da aparente 
uniformidade percebida pela ocorrência do pinheiro, a simples comparação florística de 
levantamentos gerou a formação de subgrupos, os quais possuem espécies, dinâmica e 
estrutura peculiares de acordo com a região. Embora essas diferenças estejam apenas 
agora começando a serem analisadas, com uma base de dados ampla e com técnicas de 
exploração dos dados mais arrojadas, a descrição desses contrastes iniciou-se há várias 
décadas. 
O trabalho de Oliveira (1948) destacou que o pinheiro incluía-se em vários 
tipos florestais, sendo ora predominante em relação às outras espécies, ora rarefazendo-
se e apresentando papel secundário na paisagem. Além disso, a Araucaria angustifolia 
apresentaria distribuição muito irregular (Hueck 1953). Segundo Klein (1960, 1984), as 
Florestas com Araucária dividiam-se em associações, as quais refletiam diferentes 
estádios temporais de desenvolvimento, desde associações “menos desenvolvidas” até 
aquelas “mais evoluídas”. Klein enfatizava que no primeiro planalto paranaense e 
porção norte de Santa Catarina, as áreas mais desenvolvidas constituíam-se por 
agrupamentos de Ocotea porosa (imbuia) e Sloanea monosperma, as quais 
acompanhavam o pinheiro no dossel superior, sendo apenas sobrepujadas pelos 
indivíduos emergentes da própria araucária, no maciço contínuo que estes formavam 
alguns metros acima do segundo andar. Além dessas espécies, muitas lauráceas, 
 16
mirtáceas, Ilex paraguariensis, Cedrela fissilis e Lamanonia ternata compunham o 
andar mais baixo da floresta, imprimindo um caráter denso e escuro nesses chamados 
“imbuiais”. Por outro lado, na região drenada pela bacia do Pelotas-Canoas, entre as 
áreas de campos de Curitibanos, Campos Novos e Lages-São Joaquim, as Florestas com 
Araucária bem desenvolvidas tinham a Ocotea pulchella (canela-lageana), como espécie 
predominante. As áreas menos desenvolvidas, para Klein, eram aquelas onde as 
araucárias expandiam-se sobre os campos, por exemplo nas áreas de grandes altitudes 
dos campos de Palmas (PR), Campo-Erê, Campos de Irani e São Joaquim, estes em 
Santa Catarina. Dentre as espécies que “acompanhavam” a araucária, destacavam-se 
principalmente espécies heliófilas: Myrceugenia euosma, Calyptranthes concinna, 
Lithraea brasiliensis, Blepharocalyx salicifolius, entre outras. 
O condicionamento à distribuição da araucária e de diversas espécies que a 
acompanham, gerando tipologias florestais e associações, deve ser compreendido em 
diferentes escalas de análise. 
Em escala local, a dinâmica das comunidades é grandemente influenciada por 
variações edáficas, as quais podem ampliar ou diminuir a produção de biomassa de uma 
comunidade. Em diversos trabalhos ou observações realizados nas zonas de contato 
entre a floresta e o campo (e.g., Rambo 1956b), conjetura-se que a maior pujança da 
floresta se dê em áreas com solos mais férteis e profundos, sendo as porções com solos 
mais rasos cobertas pelas formações campestres. Além dos fatores edáficos, os limites 
entre floresta e campo são atualmente resultantes do pastejo intensivo realizado por 
diversas espécies de gado, além do uso freqüente do fogo, como atividade ligada a essa 
prática extensiva (Pillar & Quadros 1997). Embora esses elementos já fizessem parte do 
contexto ambiental da região (Kern 1997), devido à presença de grandes ungulados até 
o início do quaternário, ou então, pelo uso do fogo pelos povos indígenas que habitavam 
 17
a região, a pressão desses fatores vem causando a manutenção de grandes áreas 
campestres num ambiente de franco desenvolvimento florestal (Pillar & Quadros 1997). 
Por outro lado, a análise das variações florísticas e estruturais das Florestas 
com Araucária, numa escala mais ampla, seria o reflexo de diferentes fatores, que 
combinados, respondem pelas mudanças encontradas ao longo de toda a sua área de 
distribuição. Sem dúvida, um elemento de grande contribuição a esse quadro é a 
evolução do clima e conseqüentemente da paisagem, ao longo do Quaternário. O 
processo de expansão das Florestas com Araucária se iniciou a partir de 3.000 anos 
A.P., sendo as florestas de galeria de fundo de vales, os principais eixos dessa irradiação 
(Behling 2002). Por volta de 1.500 e 1.000 anos A.P., essas florestas experimentaram 
uma rápida e pronunciada expansão pelos Campos Gerais (PR) e áreas de grande 
altitude de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, refletindo um clima mais úmido e sem a 
presença de períodos secos (Behling 2002). A dinâmica de expansão da floresta sobre o 
campo foi assunto de diversas discussões (Rambo 1956c, Klein 1984, Pillar & Quadros 
1997). Paralela à expansão da Floresta com Araucária, ocorreu o paulatino avanço de 
espécies tropicais sobre a paisagem campestre que predominava. Essa migração 
diferenciada ao longo do espaço regional equacionou diferenças florísticas e estruturais, 
as quais puderam ser reconhecidas pelos agrupamentos ora apresentados. 
A história da migração dessa flora tem no clima o seu pilar de sustentação. 
Embora o mosaico geomorfológico e pedogenético resulte em mudanças na estrutura 
em pequena e média escala, as oscilações climáticas ocorridas nos últimos 5.000 anos 
sustentaram o panorama de migrações e desenvolvimento das florestas sul-brasileiras, 
onde os promotores de variação na paisagem (solo, fogo e pastejo) continuam moldando 
os limites entre floresta e campo, bem como a estrutura fitossociológica das Florestas 
com Araucária. 
 18
 
Implicações do tema para a conservação – A Floresta Ombrófila Mista ocupa um 
lugar de destaque nas diversas discussões proferidas sobre as formações florestais 
brasileiras, reflexo da grande importância econômica desempenhada no passado e, 
também, pela unicidade da beleza e importância ecológica. Porém, a exploração ilegal 
da madeira, que gera fragmentação florestal, a expansão da fronteira agrícola e, 
ultimamente, a construção de grandes empreendimentos energéticos e rodoviários são 
fatores que ameaçam a cada instante a integridade dessas florestas. 
Pelo já exposto, as Florestas com Araucária formam agrupamentos distintos, 
diferenciando-se florística e estruturalmente ao longo do espaço. A manutenção dessas 
formações necessita de instrumentos práticos de ação, os quais devem prioritariamente: 
I) garantir a conservação de áreas com baixo grau de perturbação antrópica, 
sendo que os fragmentos a serem mantidos devem estar abrangendo as diferentes áreas 
da formação, a fim de incluir as chamadas “áreas nucleares” de distribuição da Floresta 
Ombrófila Mista e, também, zonas de contato com outras formações florestais, 
conforme identificadas nas figuras 3 e 4; 
II) recuperar os fragmentos remanescentes, os quais abrangem diferentes 
estádios de perturbação, além de áreas em sucessão inicial. Essas áreas apresentam 
grande potencial para a ampliação florestal em longo prazo, o que ajudaria a diminuir a 
expansão desordenada da fronteira agrícola; 
III) sensibilizar a sociedade, para que esta aja como promotora de discussão e 
como instrumento de cobrança e fiscalização dos órgãos públicos, que são, a priori, os 
veículos gestores e, portanto, também responsáveis pela integridade do ambiente. 
 
 19
Summary – The structural uniformity of Araucaria forests along their geographic range 
has been contested for a long time. To highlight the variation of the phytosociological 
structure and to seek for correlations between floristics and environmental variables, we 
present an overview of the studies about the shrubby-tree layeras a synthetic expression 
of the current knowledge. Data from floristic-structural surveys and geoclimatic 
variables were pulled together to investigate direct relationships and to elaborate both 
vegetational and environmental matrices, which were analyzed using multivariate 
methods. The quantitative surveys found generally low richness and density, but large 
basal area due mainly to Araucaria angustifolia, the most constant and physionomically 
dominant species. The cluster analysis generated three groups characterized by different 
species, with higher similarity among geographically close sites, and also a decrease on 
the specific richness southwards. Among the variables analyzed, latitude, longitude, 
mean temperature of the hottest month and mean annual precipitation were closely 
correlated and seem to have direct influence upon the vegetational variation within the 
geographic area analyzed. The studies about structure now available are not enough to 
encompass all the variation found in Araucaria forests, which is accentuated by the 
critical conservation status of the remaining fragments and the lack of public policies 
aiming their conservation. 
 
Resumo - A uniformidade estrutural de Florestas com Araucária, em sua área de 
distribuição, há muito tem sido contestada. Com o objetivo de evidenciar as variações 
na estrutura fitossociológica e investigar as relações entre a florística e variáveis 
ambientais, procedeu-se uma revisão de estudos do componente arbustivo-arbóreo, 
como expressão sintética dos conhecimentos atuais. Selecionaram-se trabalhos 
florístico-estruturais, com os quais compilaram-se dados para relacionamento direto e 
para a elaboração de matrizes, que foram posteriormente analisadas por técnicas 
 20
multivariadas. Os levantamentos quantitativos mostraram em geral baixa riqueza e 
densidade, mas grande cobertura por área basal, proporcionada principalmente por 
Araucaria angustifolia, a espécie de maior constância e fisionomicamente dominante. A 
análise de agrupamentos resultou na formação de três grupos caracterizados por 
espécies distintas, com maior similaridade entre os levantamentos geograficamente mais 
próximos, e em um decréscimo da riqueza específica no sentido norte-sul. Entre as 
variáveis analisadas, latitude, longitude, temperatura média do mês mais quente e 
precipitação média anual se mostraram estreitamente correlacionadas e parecem influir 
diretamente na variação vegetacional no espaço geográfico analisado. Os estudos 
estruturais até o momento realizados são insuficientes para abrangerem as variações 
encontradas nas Florestas com Araucária, deficiência esta acentuada pelo péssimo 
estado de conservação dos fragmentos remanescentes e a falta de políticas públicas para 
a sua conservação.
 
Agradecimentos – Agradecemos ao Prof. Edmilson Bianchini (UEL-Londrina), pelo 
envio de trabalhos relacionados à bacia do rio Tibagi, Paraná, e ao Prof. Ary Teixeira de 
Oliveira-Filho (UFLA-Lavras) que disponibilizou um banco de dados sobre 
levantamentos estruturais desenvolvidos no Brasil, de onde se extraíram os dados 
climatológicos, além de vários levantamentos. Nosso agradecimento especial ao 
Biólogo Juliano Morales de Oliveira (UFRGS-Porto Alegre) pelo auxílio nas análises 
estatísticas bem como às inúmeras discussões sobre o tema. 
 
Ao mesmo tempo em que estas frases foram escritas, as águas estavam 
subindo e galgando as terras nuas, onde, “de primeiro”, tocavam o céu milhares de 
araucárias. O episódio da U.H. de Barra Grande, encravada no curso final do rio 
 21
Pelotas, evidenciou o viés traçado entre nossas políticas públicas e os setores privados, 
pelo insaciável “desenvolvimento necessário”. Esqueceram-se de perguntar: 
“necessário a quem?” 
Nossa homenagem póstuma àquele paraíso e nosso consentimento a todos que 
lutaram contra esse crime ambiental, inundado também de vergonha pública e 
empobrecimento moral. 
Os autores 
 
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 25
Tabela 1. Áreas onde foram realizados levantamentos florísticos ou estruturais do 
componente arbustivo-arbóreo em Floresta com Araucária no Brasil e variáveis 
geoclimáticas mais correlacionadas na análise de congruência (ver métodos). UF = 
Unidade Federativa; S = Número de espécies identificadas; Tmq = Temperatura média 
do mês mais quente; P = Precipitação média anual (mm.ano-1). 
 
Table 1. Tree/shrub floristic or structural surveys within Araucarian rain forests in 
Brazil and most correlated geoclimatic variables in congruence analysis (see methods). 
UF = Federative Unit; S = Number of species; Tmq = Mean temperature of the hottest 
month; P = Annual precipitation (mm.year-1). 
 
Sigla Município UF S Latitude Longitude Tmq P 
Ar Araucária PR 96 25º35’ 49º21’ 20,5 1548 
Cb Campo Belo do Sul SC 110 28º00’ 50º49’ 19,1 1723 
Cc Cascavel PR 84 25º06’ 53º40’ 22,8 1907 
Cç Caçador SC 90 26º52’ 50º57’ 20,3 1702 
Cj Campos do Jordão SP 132 22º45’ 45º38’ 16,2 1848 
Cl Colombo PR 114 25º16’ 49º15’ 19,2 1506 
Cs Castro PR 75 24º48’ 49º52’ 22,2 1573 
Cr Curitiba PR 131 25º25’ 49º18’ 19,6 1408 
Ct Curitibanos SC 89 27º18’ 50º36’ 19,4 1685 
Cv Criúva RS 52 29º01’ 50º56’ 20,5 1826 
Cx Caxias do Sul RS 123 29º01’ 51º12’ 20,6 1915 
Er Erechim RS 64 27º38’ 52º16’ 21,9 1784 
Es Esmeralda RS 67 28º13’ 51º10’ 19,6 1757 
Fz Fazenda Rio Grande PR 85 25º39’ 49º16’ 19,8 1450 
Fr Farroupilha RS 98 29º16’ 51º24’ 20,6 1915 
Gr Guarapuava PR 76 25º21’ 51º28’ 21 1967 
Tl Telêmaco Borba PR 87 24º26’ 50º42’ 22,1 1656 
Ir Irati PR 148 25º26’ 50º25’ 22,5 1611 
 26
It Itaara RS 23 29º34’ 53º49’ 22,9 1381 
Jg Jaguariaíva PR 71 24º07’ 49º43’ 22 1501 
Np Nova Prata RS 67 28º46’ 51º35’ 21,4 1851 
Pf Passo Fundo RS 89 28º05’ 52º20’ 22,1 1787 
Pg Ponta Grossa PR 93 25º13’ 50º02’ 22,7 1592 
Pl Palmas PR 79 26º15’ 51º50’ 20,5 2171 
Pn Pinhão PR 88 25º35’ 51º47’ 21,8 2037 
Qb Quatro Barras PR 81 25º28’ 49º03’ 19,5 1619 
Qd Quedas do Iguaçu PR 82 25º29’ 52º49’ 23,8 2059 
Rb Rio Branco do Sul PR 71 25º11’ 49º20’ 19 1536 
Sf São Francisco de Paula RS 113 29º26’ 50º37’ 19,9 1953 
Sj São José dos Pinhais PR 95 25º36’ 49º12’ 19,6 1408 
Ss São Mateus do Sul PR 111 25º51’ 50º20’ 21 1688 
Sm São Marcos RS 62 28º58’ 51º01’ 20,9 1826 
St São João do Triunfo PR 96 25º34’ 50º06’ 21 1527 
Tg Tibagi PR 122 24º29’ 50º24’ 22,5 1672 
Tb Três Barras SC 76 26º10’ 51º17’ 21,4 1719 
Ts Teixeira Soares PR 89 25º22’ 50º24’ 21 1611 
Vm Visconde de Mauá RJ 119 22º20’ 44º36’ 19,7 2459 
Ub Urubici SC 88 28º03’ 49º36’ 18,9 1659 
 
 27
Tabela 2. Espécies com constância relativa superiores a 80% nos levantamentos 
florísticos ou estruturais do componente arbustivo-arbóreo realizados em Florestas com 
Araucária no Brasil. CR = constância relativa; Total = número de levantamentos onde a 
espécie “i” foi amostrada. 
 
Table 2. Species with relative constancy upper than 80% in floristic or structural 
tree/shrub survey within Araucarian rain forests in Brazil. CR = Relative constancy; T = 
surveys in which species “i” was found. 
 
Espécie Família CR (%) Total
Araucaria angustifolia (Bert.) Kuntze Araucariaceae 100 38 
Prunus myrtifolia (L.) Urb. Rosaceae 97 37 
Matayba elaeagnoides Radlk. Sapindaceae 92 35 
Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & Downs Euphorbiaceae 89 34 
Cedrela fissilis Vell. Meliaceae 87 33 
Myrsine umbellata Mart. Myrsinaceae 87 33 
Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob. Asteraceae 87 33 
Allophylus edulis (A.St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk. Sapindaceae 87 33 
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg Myrtaceae 84 32 
Campomanesia xanthocarpa O.Berg Myrtaceae 84 32 
Casearia decandra Jacq. Salicaceae 84 32 
Cupania vernalis Cambess. Sapindaceae 84 32 
Sapium glandulosum (L.) Morong Euphorbiaceae 84 32 
Schinus terebinthifolius Raddi Anacardiaceae 84 32 
Ilex paraguariensis A.St.-Hil. Aquifoliaceae 82 31 
Styrax leprosus Hook. & Arn. Styracaceae 82 31 
 
 28
Tabela 3. Variáveis geoclimáticas mais correlacionadas aos três grupos formados pela 
análise de agrupamento (ver Fig. 3) obtidos a partir de levantamentos florísticos ou 
estruturais do componente arbóreo em Florestas com Araucária no Brasil. Os valores 
são médias ± desvios-padrão para cada um dos três grupos formados. Lat = latitude; 
Long = longitude; Tja = Temperatura do mês mais quente; Plu = precipitação média 
anual; S = número de espécies. Letras diferentes indicam diferenças significativas em 
testes t (P < 0,01). 
 
Table 3. Most significant geoclimatic variables in cluster analysis (see Figure 3) from 
tree/shrub floristic or structural surveys within Araucarian rain forests in Brazil. Values 
are means ± standard deviations for each group. Lat = Latitude; Long = Longitude; Tja 
= Temperature of the hottest month; Plu = Annual precipitation; S = Number of species. 
Different letters indicate significant differences in t tests (P < 0.01). 
 Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 
Lat (dec.) 22,5 ± 0,3 a 25,3 ± 0,5 b 28,4 ± 0,8 c 
Long (dec.) 45,1 ± 0,7 a 50,4 ± 1,2 b 51,3 ± 1 b 
Tja (ºC) 18 ± 2,5 a 21,2 ± 1,3 b 20,6 ± 1,2 a 
Plu (mm) 2.153,7 ± 432,3 a 1.671,5 ± 218,6 b 1.770,5 ± 143,9 b 
S 125,5 ± 9,1 a 93,1 ± 20,2 ab 80,2 ± 26,8 b 
 
 29
Figura 1. Distribuição das Florestas com Araucária (Floresta Ombrófila Mista, 
modificado de IBGE 1993) e localização das áreas com levantamentos florísticos ou 
estruturais do componente arbustivo-arbóreo realizados no Brasil (para abreviatura dos 
locais vide tab. 1). Áreas com marcadores semelhantes pertencem ao mesmo grupo 
identificado na análise de agrupamento (Fig. 3). 
 
Figure 1. Araucarian rain forests distribution (modified from IBGE 1993) and localities 
of tree/shrub surveys in Brazil (see areas in Tab. 1). Areas with same sign are closely in 
the cluster analysis (Fig. 3). 
 30
0
10
20
30
40
50
60
1-2 3-4 5-6 7-8 9-10 11-12 13-14 15-16 17-18 19-20 ≥ 21
Número de trabalhos
E
sp
éc
ie
 o
co
rr
en
te
s (
%
)
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Freqüência de espécies arbustivo-arbóreas constantes nos levantamentos 
florísticos ou estruturais realizados em Florestas com Araucária no Brasil. 
 
Figure 2. Frequency of tree/shrub species surveyed within Araucarian rain forests in 
Brazil. 
 
 
 31
 
 
Figura 3. Dendrograma da análise de agrupamento das 38 áreas com levantamentos 
florísticos ou estruturais do componente arbustivo-arbóreo de Florestas com Araucária 
no Brasil, identificadas pela sigla do estado e por abreviatura do local (ver tab. 1). Os 
grupos identificados são nítidos (P > 0,05) pela técnica de aleatorização (ver métodos). 
 
Figure 3. Cluster analysis of 38 tree/shrub surveys within Araucarian rain forests in 
Brazil identified by state and locality abbreviators (see tab. 1). Identified groups were 
sharp in randomization tests (P > 0.05, see methods). 
 32
 
 
 
Figura 4. Dendrograma da análise de agrupamento das 22 áreas que compunham o 
grupo de levantamentos florístico-estruturais do componente arbustivo-arbóreo de 
Florestas com Araucária localizados no Paraná e extremo norte de Santa Catarina, 
identificadas pela sigla do estado e porabreviatura do local (ver tab. 1). Os grupos 
identificados são nítidos (P > 0,05) pela técnica de aleatorização (ver métodos). 
 
Figure 4. Cluster analysis of 22 tree/shrub surveys that encompassed Paraná and Santa 
Catarina states being identified by state and locality abbreviators (see tab. 1). Identified 
groups were sharp in randomization techniques (P > 0.05, see methods). 
 
 
 33
0.52
0.54
0.56
0.58
0.6
0.62
0.64
0.66
Lat Long Tja Plu Tem Alt Trg Tju Dis
Variáveis geoclimáticas
C
or
re
la
çã
o
 
 
Figura 5. Perfil da congruência entre as 38 áreas com levantamentos florísticos ou 
estruturais do componente arbustivo-arbóreo de Florestas com Araucária no Brasil, 
correlacionadas a nove variáveis geoclimáticas (Lat = latitude, Long = longitude, Tja = 
temperatura do mês mais quente, Plu = precipitação média anual, Tem = temperatura 
média anual, Alt = altitude, Trg = amplitude média de temperatura, Tju = temperatura 
do mês mais frio, Dis = distância do oceano). 
 
Figure 5. Congruence among 38 tree/shrub surveys within Araucarian rain forests in 
Brazil and correlations with nine geoclimatic variables (Lat = latitude, Long = 
longitude, Tja = temperature of the hottest month, Plu = Annual precipitation, Tem = 
Annual mean temperature, Alt = altitude, Trg = Mean amplitude of temperature, Tju = 
temperature of the coldest month, Dis = distance from the ocean). 
 
 
 34
Anexo 1. Espécies arbustivo-arbóreas constatadas em 38 levantamentos em áreas de 
Floresta com Araucária no Brasil, organizadas por famílias, senso APG II (2003). 
 
Appendix 1. Tree/shrub species found in 38 surveys within Araucarian rain forests in 
Brazil grouped by families (sensu APG II 2003). 
 
 
 35
1- ADOXACEAE 
Sambucus australis Cham. & Schltdl. 
2- ANACARDIACEAE 
Astronium graveolens Jacq. 
Lithraea brasiliensis Marchand 
Lithraea molleoides (Vell.) Engl. 
Schinus lentiscifolius Marchand 
Schinus polygamus (Cav.) Cabrera 
Schinus terebinthifolius Raddi 
3- ANNONACEAE 
Annona cacans Warm. 
Guatteria australis A.St.-Hil. 
Rollinia dolabripetala (Raddi) R.E.Fries 
Rollinia emarginata Schltdl. 
Rollinia sylvatica (A.St.-Hil.) Mart. 
4- APOCYNACEAE 
Aspidosperma australe Müll.Arg. 
Aspidosperma camporum Müll.Arg. 
Aspidosperma olivaceum Müll.Arg. 
Aspidosperma parvifolium A.DC. 
Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. 
5- AQUIFOLIACEAE 
Ilex amara (Vell.) Loes. 
Ilex brasiliensis (Spreng.) Loes. 
Ilex brevicuspis Reissek 
Ilex kleinii Edwin 
Ilex microdonta Reissek 
Ilex paraguariensis A.St.-Hil. 
Ilex taubertiana Loes. 
Ilex theezans Mart. 
6- ARALIACEAE 
Oreopanax fulvus Marchal 
Schefflera angustissima (Marchal) Frodin 
Schefflera calva (Cham.) Frodin & Fiaschi 
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. 
& Frodin 
7- ARAUCARIACEAE 
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze 
8- ARECACEAE 
Euterpe edulis Mart. 
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman 
9- ASTERACEAE 
Austroeupatorium laetevirens (Hook. & Arn.) 
R.M.King & H.Rob. 
Austrocritonia velutina (Gardner) R.M.King & 
H.Rob. 
Baccharis brachylaenoides DC. 
Baccharis dentata (Vell.) G.M.Barroso 
Baccharis dracunculifolia DC. 
Baccharis semiserrata (Steud.) G.M.Barroso 
Baccharis serrulata Pers. 
Chromolaena laevigata (Lam.) R.M.King & 
H.Rob. 
Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera 
Dasyphyllum tomentosum (Spreng.) Cabrera 
Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish 
Eremanthus incanus (Less.) Less. 
Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera 
Gochnatia tomentosa Baker 
Moquinia racemosa (Spreng.) DC. 
Piptocarpha angustifolia Dusén 
Piptocarpha axillaris (Less.) Baker 
Piptocarpha organensis Cabrera 
Piptocarpha regnellii (Sch.Bip.) Cabrera 
Piptocarpha tomentosa Baker 
Raulinoreitzia leptophloebia (B.L.Rob.) 
R.M.King & H.Rob. 
Senecio glaziovii Baker 
Symphyopappus compressus (Gardner) 
B.L.Robinson 
Verbesina claussenii Sch.Bip. 
Verbesina floribunda Gardner 
Vernonia appendiculata Less. 
Vernonanthura chamaedrys (Less.) H.Rob. 
Vernonanthura diffusa (Less.) H.Rob. 
Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob. 
Vernonanthura petiolaris (DC.) H.Rob. 
Vernonanthura phosphorica (Vell.) H.Rob. 
Vernonia quinqueflora Less. 
Vernonanthura tweediana (Baker) H.Rob. 
10- BERBERIDACEAE 
Berberis laurina Billb. 
11- BIGNONIACEAE 
Jacaranda micrantha Cham. 
Jacaranda puberula Cham. 
Jacaranda subalpina W.Morawetz 
Tabebuia alba (Cham.) Sandwith 
Tabebuia catarinensis Gentry 
Tabebuia impetiginosa (Mart.) Standley 
12- BORAGINACEAE 
Cordia ecalyculata Vell. 
Cordia magnoliifolia Cham. 
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. 
Patagonula americana L. 
13- BURSERACEAE 
Protium widgrenii Engl. 
14- CANELLACEAE 
Capsicodendron dinisii (Schwacke) Occhioni 
15- CANNABACEAE 
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 
Trema micrantha (L.) Blume 
16- CARDIOPTERIDACEAE 
Citronella engleriana (Loes.) Howard 
Citronella gongonha (Mart.) Howard 
Citronella paniculata (Mart.) Howard 
17- CARICACEAE 
Vasconcella spinosa A.St.-Hil. 
18- CELASTRACEAE 
Maytenus aquifolia Mart. 
Maytenus evonymoides Reissek 
Maytenus glauscescens Reissek 
Maytenus gonoclada Mart. 
Maytenus ilicifolia Mart. 
Maytenus robusta Reissek 
Maytenus subalata Reissek 
Salacia elliptica (Mart.) G.Don 
Schaefferia argentinensis Speg. 
19- CLETHRACEAE 
Clethra scabra Pers. 
Clethra uleana Sleumer 
20- CLUSIACEAE 
Clusia criuva Cambess. 
21- COMBRETACEAE 
Terminalia triflora (Griseb.) Lillo 
22- CUNONIACEAE 
Lamanonia grandistipularis (Taub.) Taub. 
Lamanonia ternata Vell. 
Weinmannia discolor Gardner 
Weinmannia hirta Sw. 
Weinmannia humilis Engl. 
Weinmannia paulliniifolia Pohl 
23- CYATHEACEAE 
Alsophila setosa Kaulf. 
Alsophila sternbergii (Sternb.) Conant 
Cyathea atrovirens (Langsd.& Fisch.) Domin 
Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin 
Cyathea delgadii Sternb. 
Cyathea glaziovii (Fée) Domin 
Cyathea phalerata Mart. 
Sphaeropteris gardneri (Hook.) Tryon 
24- DICHAPETALACEAE 
Stephanopodium organense (Rizz.) Prance 
25- DICKSONIACEAE 
Dicksonia sellowiana Hook. 
26- EBENACEAE 
Diospyros inconstans Jacq. 
27- ELAEOCARPACEAE 
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 
Sloanea lasiocoma K.Schum. 
Sloanea monosperma Vell. 
28- ERICACEAE 
Agarista breviflora (Meisn.) Hook. f. 
Agarista eucalyptoides (Cham. & Schltdl.) 
G.Don 
Agarista glaberrima (Sleumer) Judd 
Agarista hispidula (DC.) Hook. f. 
Agarista oleifolia (Cham.) G.Don 
Gaultheria serrata (Vell.) Sleumer 
Gaylussacia amoena Cham. 
Gaylussacia chamissonis Meisn. 
29- ERYTHROXYLACEAE 
Erythroxylum ambiguum Peyr. 
Erythroxylum amplifolium (Mart.) O.E.Schulz 
Erythroxylum argentinum O.E.Schulz 
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. 
Erythroxylum myrsinites Mart. 
Erythroxylum vaccinifolium Mart. 
 36
30- ESCALLONIACEAE 
Escallonia bifida Link & Otto 
31- EUPHORBIACEAE 
Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. 
Alchornea sidifolia Müll.Arg. 
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. 
Bernardia pulchella (Baill.) Müll.Arg. 
Croton alchorneicarpus Croizat 
Croton celtidifolius Baill. 
Croton floribundus Spreng. 
Croton hecatomandrum Müll.Arg. 
Croton organensis Baill. 
Gymnanthes concolor Spreng. 
Pachystroma longifolium (Nees) I.M.Johnston 
Sapium glandulosum (L.) Morong 
Sebastiania brasiliensis Spreng. 
Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & 
Downs 
Sebastiania schottiana (Müll.Arg.) Müll.Arg. 
Stillingia oppositifolia Baill. 
32- FABACEAE – Caesalpinioideae 
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. 
Bauhinia forficata Link 
Bauhinia longifolia (Bongard) D.Dietrich 
Cassia leptophylla Vogel 
Copaifera langsdorffii Desf. 
Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub. 
Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. 
Pterogyne nitens Tul. 
Senna macranthera (Collad.) Irwin & Barneby 
FABACEAE – Faboideae 
Ateleia glazioviana Baill. 
Dalbergia brasiliensis Vogel 
Dalbergia foliolosa Benth. 
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton 
Erythrina cristagalli L. 
Erythrina falcata Benth. 
Holocalyx balansae Micheli 
Lonchocarpus campestris Benth. 
Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. 
Lonchocarpus subglaucescens Benth. 
Machaerium hatsbachii Rudd 
Machaerium minutiflorumTul. 
Machaerium nictitans (Vell.) Benth. 
Machaerium paraguariense Hassl. 
Myrocarpus frondosus Allemão 
Ormosia arborea (Vell.) Harms 
Ormosia friburgensis Taub. 
Platymiscium floribundum Vogel 
Platycyamus regnellii Benth. 
Poecilanthe parviflora Benth. 
FABACEAE – Mimosoideae 
Acacia polyphylla DC. 
Acacia recurva Benth. 
Albizia edwallii (Hoehne) Barneby & J.Grimes 
Albizia niopoides (Spruce) Burkart 
Albizia polycephala (Benth.) Killip 
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 
Calliandra brevipes Benth. 
Calliandra foliolosa Benth. 
Inga heterophylla Willd. 
Inga lentiscifolia Benth. 
Inga marginata Willd. 
Inga sessilis (Vell.) Mart. 
Inga striata Benth. 
Inga vera Willd. 
Inga virescens Benth. 
Leucochloron incuriale (Vell.) Barneby & 
Grimes 
Mimosa artemisiana Heringer & Paula 
Mimosa pilulifera Benth. 
Mimosa scabrella Benth. 
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan 
Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr. 
Piptadenia micracantha Benth. 
33- GRISELINIACEAE 
Griselinia ruscifolia (Clos) Taub. 
34- LAMIACEAE 
Aegiphila graveolens Mart. & Schauer 
Aegiphila brachiata Vell. 
Aegiphila mediterranea Vell. 
Aegiphila obducta Vell. 
Aegiphila sellowiana Cham. 
Aegiphila tomentosa Cham. 
Aegiphila verticilata Vell. 
Vitex cymosa Bert. 
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke 
35- LAURACEAE 
Aiouea saligna Meisn. 
Beilschmiedia rigida (Mez) Kosterm. 
Cinnamomum amoenum (Nees & Mart.) 
Kosterm. 
Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm. 
Cinnamomum hatschbacchii Vattimo-Gil 
Cinnamomum pseudoglaziovii Loréa-Hernandez 
Cinnamomum sellowianum (Nees & Mart.) 
Kosterm. 
Cinnamomum stenophyllum (Meisn.) Vattimo-
Gil 
Cryptocarya aschersoniana Mez 
Cryptocarya moschata Nees & Mart. 
Cryptocarya saligna Mez 
Endlicheria paniculata (Spreng.) Macbr. 
Licaria armeniaca (Nees) Kosterm. 
Nectandra grandiflora Nees 
Nectandra lanceolata Nees 
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez 
Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 
Nectandra oppositifolia Nees 
Nectandra puberula (Schott) Nees 
Nectandra reticulata (Ruiz & Pav.) Mez 
Ocotea aciphylla (Nees) Mez 
Ocotea acutifolia (Nees) Mez 
Ocotea brachybotra (Meisn.) Mez 
Ocotea catharinensis Mez 
Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez 
Ocotea daphnifolia (Meisn.) Mez 
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez 
Ocotea glaziovii Mez 
Ocotea indecora (Schott) Mez 
Ocotea lancifolia (Schott) Mez 
Ocotea laxa (Nees) Mez 
Ocotea microbothrys (Meisn.) Mez 
Ocotea notata (Nees & Mart.) Mez 
Ocotea nutans (Nees) Mez 
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer 
Ocotea porosa (Mez) Barroso 
Ocotea puberula (Rich.) Nees 
Ocotea pulchella (Nees) Mez 
Ocotea silvestris Vattimo-Gil 
Ocotea urbaniana Mez 
Persea alba Nees 
Persea venosa Nees 
Persea willdenowii Kosterm. 
Rhodostemonodaphne macrocalyx (Meisn.) 
Rohwer 
36- LAXMANNIACEAE 
Cordyline australis Hook.f. 
Cordyline spectablis Kunth & Bouché 
37- LOGANIACEAE 
Antonia ovata Pohl 
Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. 
38- LYTHRACEAE 
Lafoensia vandelliana Cham. & Schltdl. 
39- MALPIGHIACEAE 
Byrsonima laxiflora Griseb. 
Byrsonima ligustrifolia A.Juss. 
Byrsonima variabilis A.Juss. 
40- MALVACEAE 
Abutilon macranthum A.St.-Hil. 
Ceiba speciosa (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) 
Ravenna 
Luehea divaricata Mart. & Zucc. 
41- MELASTOMATACEAE 
Huberia nettoana Brade 
Leandra australis (Cham.) Cogn. 
Leandra barbinervis (Cham.) Cogn. 
Leandra regnellii (Triana) Cogn. 
Leandra sublanata Cogn. 
Meriania claussenii Triana 
Meriania glabra Triana 
Miconia albicans Triana 
Miconia biglomerata DC. 
Miconia castaneifolia Naudin 
Miconia cinerascens Miq. 
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin 
Miconia conferta DC. 
 37
Miconia corallina Spring 
Miconia hyemalis A.St.-Hil. & Naudin 
Miconia inconspicua Miq. 
Miconia latecrenata (DC.) Naudin 
Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. 
Miconia paulensis Naudin 
Miconia petropolitana Cogn. 
Miconia pusilliflora (DC.) Triana 
Miconia rimalis Naudin 
Miconia sellowiana Naudin 
Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn 
Miconia trianae Cogn. 
Miconia tristis Spring 
Tibouchina adenostemon (DC.) Cogn. 
Tibouchina arborea (Gardner) Cogn. 
Tibouchina fothergillae (DC.) Cogn. 
Tibouchina moricandiana (DC.) Baill. 
Tibouchina mutabilis Cogn. 
Tibouchina organensis Cogn. 
Tibouchina sellowiana (Cham.) Cogn. 
Tibouchina semidecandra (DC.) Cogn. 
Tibouchina stenocarpa (DC.) Cogn. 
42- MELIACEAE 
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 
Cedrela fissilis Vell. 
Guarea macrophylla Vahl 
Trichilia catigua A.Juss. 
Trichilia claussenii C.DC. 
Trichilia elegans A.Juss. 
Trichilia pallens C.DC. 
43- MONIMIACEAE 
Hennecartia omphalandra J.Poiss. 
Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins 
Mollinedia clavigera Tul. 
Mollinedia elegans Tul. 
Mollinedia hatschbachii Peixoto 
Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins 
Mollinedia triflora (Spreng.) Tul. 
Mollinedia widgrenii A.DC. 
44- MORACEAE 
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg 
Ficus enormis (Mart.) Miq. 
Ficus eximia Schott 
Ficus gomelleira Kunth & Bouché 
Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. 
Naucleopsis oblongifolia (Kuhlman) Carauta 
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger, 
Lanjouw & Boer 
45- MYRISTICACEAE 
Virola bicuhyba (Schott) Warb. 
46- MYRSINACEAE 
Cybianthus peruvianus (A.DC.) Miq. 
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. 
Myrsine gardneriana A.DC. 
Myrsine laetevirens (Mez) Arechav. 
Myrsine lancifolia Mart. 
Myrsine lineata (Mez) Pipoly 
Myrsine loefgrenii (Mez) Imkhan. 
Myrsine lorentziana (Mez) Arechav. 
Myrsine umbellata Mart. 
47- MYRTACEAE 
Acca sellowiana (O.Berg) Burret 
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg 
Calyptranthes clusiifolia (Miq.) O.Berg 
Calyptranthes concinna DC. 
Calyptranthes dardanoi Mattos 
Calyptranthes grandifolia O.Berg 
Calyptranthes lucida Mart. 
Calyptranthes pileata D.Legrand 
Calycorectes psidiiflorus (O.Berg) Sobral 
Calyptranthes tricona D.Legrand 
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. 
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg 
Campomanesia rhombea O.Berg 
Campomanesia xanthocarpa O.Berg 
Eugenia blastantha (O.Berg) D.Legrand 
Eugenia brasiliensis Lam. 
Eugenia burkartiana (D.Legrand) D.Legrand 
Eugenia cerasiflora Miq. 
Eugenia florida DC. 
Eugenia handroi (Mattos) Mattos 
Eugenia hiemalis Cambess. 
Eugenia involucrata DC. 
Eugenia neomyrtifolia Sobral 
Eugenia neoverrucosa Sobral 
Eugenia opaca O.Berg 
Eugenia pluriflora DC. 
Eugenia prasina O.Berg 
Eugenia pyriformis Cambess. 
Eugenia ramboi D.Legrand 
Eugenia rostrifolia D.Legrand 
Eugenia rotundifolia Casar. 
Eugenia schuechiana O.Berg 
Eugenia sonderiana O.Berg 
Eugenia speciosa Cambess. 
Eugenia uniflora L. 
Gomidesia anacardiifolia (Gardner) O.Berg 
Gomidesia eriocalyx (DC.) O.Berg 
Gomidesia kunthiana O.Berg 
Gomidesia palustris (DC.) D.Legrand 
Gomidesia sellowiana O.Berg 
Gomidesia spectabilis (DC.) O.Berg 
Gomidesia hebepetala O. Berg 
Gomidesia lindeniana O. Berg 
Marlierea eugeniopsoides (D.Legrand & Kausel) 
D.Legrand 
Mosiera prismatica (D.Legrand) Landrum 
Myrceugenia alpigena (DC.) Landrum 
Myrceugenia bracteosa (DC.) D.Legrand & 
Kausel 
Myrceugenia brevipedicellata (Burret) 
D.Legrand & Kausel 
Myrcia breviramis (O.Berg) D.Legrand 
Myrceugenia cucullata D.Legrand 
Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand 
Myrceugenia foveolata (O.Berg.) Sobral 
Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D.Legrand 
& Kausel 
Myrceugenia hatschbacchii Landrum 
Myrceugenia kleinii D.Legrand & Kausel 
Myrceugenia mesomischa (Burret) D. Legrand & 
Kausel 
Myrceugenia miersiana (Gardner) D.Legrand & 
Kausel 
Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg 
Myrceugenia myrtoides O.Berg 
Myrceugenia ovata (Hook. & Arn.) O.Berg 
Myrceugenia oxysepala (Burret) D.Legrand & 
Kausel 
Myrceugenia pilotantha (Kiaersk.) Landrum 
Myrcia bombycina (O.Berg) Nied. 
Myrcia eriopus DC. 
Myrcia glabra (O.Berg) D.Legrand 
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 
Myrcia hatschbachii D.Legrand 
Myrcia lajeana D.Legrand 
Myrcia laruotteana Cambess. 
Myrcia multiflora (Lam.) DC. 
Myrcia oligantha O.Berg 
Myrcia ovalifolia (O.Berg) Kiaersk. 
Myrcia retorta Cambess. 
Myrcia selloi (Spreng.) N.Silveira 
Myrcia sosias D.Legrand 
Myrcia splendens (Sw.) DC. 
Myrcia tomentosa (Aubl.)DC. 
Myrcia venulosa DC. 
Myrcianthes gigantea (D.Legrand) D.Legrand 
Myrcianthes pungens (O.Berg) D.Legrand 
Myrciaria cuspidata O.Berg 
Myrciaria delicatula (DC.) O.Berg 
Myrciaria floribunda (West) O.Berg 
Myrciaria plinioides D.Legrand 
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg 
Myrrhinium atropurpureum Schott 
Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum 
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman 
Plinia trunciflora (O.Berg) Rotman 
Psidium cattleyanum Sabine 
Psidium longipetiolatum D.Legrand 
Psidium rufum Mart. 
Psidium spathulatum Mattos 
Siphoneugena densiflora O.Berg 
Siphoneugena kiaerskoviana (Burret) Kausel 
Siphoneugena kuhlmannii Mattos 
Siphoneugena reitzii Legrand 
Siphoneugena widgreniana O.Berg 
48- NYCTAGINACEAE 
 38
Guapira graciliflora (Schmidt) Lundell 
Guapira opposita (Vell.) Reitz 
Pisonia zapallo Griseb. 
49- OCHNACEAE 
Ouratea semiserrata (Mart. & Nees) Engl. 
50- PHYTOLACCACEAE 
Phytolacca dioica L. 
Seguieria langsdorffii Moq. 
51- PICRAMNIACEAE 
Picramnia excelsa Kuhlm. 
Picramnia glazioviana Engl. 
Picramnia parvifolia Engl. 
52- PIPERACEAE 
Piper aduncum L. 
53- PODOCARPACEAE 
Podocarpus lambertii Klotzsch 
Podocarpus sellowii Klotzsch 
54- POLYGONACEAE 
Ruprechtia laxiflora Meisn. 
Ruprechtia paranensis Pendry 
55- PROTEACEAE 
Euplassa cantareirae Sleumer 
Euplassa incana (Klotzsch) I.M.Johnst. 
Euplassa itatiae Sleumer 
Euplassa organensis (Gardner) Johnston 
Roupala brasiliensis Klotzsch 
Roupala gracilis Meisn. 
Roupala montana Aubl. 
Roupala rhombifolia Mart. 
56- QUILLAJACEAE 
Quillaja brasiliensis (A.St.-Hil. & Tul.) Mart. 
57- RHAMNACEAE 
Scutia buxifolia Reissek 
58- ROSACEAE 
Prunus myrtifolia (L.) Urb. 
59- RUBIACEAE 
Alibertia concolor (Cham.) K.Schum. 
Alibertia myrciifolia K.Schum. 
Bathysa australis (A.St.-Hil.) Hook.f. 
Chomelia obtusa Cham. & Schltdl. 
Coussarea contracta (Walp.) Müll.Arg. 
Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. 
Faramea porophylla (Vell.) Müll.Arg. 
Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl. 
Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. 
Psychotria carthagenensis Jacq. 
Psychotria kleinii L.B. Sm. & Downs 
Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl. 
Psychotria longipes Müll.Arg. 
Psychotria stachyoides Benth. 
Psychotria suterella Müll.Arg. 
Psychotria vellosiana Benth. 
Randia nitida (Kunth) DC. 
Rudgea jasminoides (Cham.) Müll.Arg. 
Rudgea parquioides (Cham.) Müll.Arg. 
Rudgea recurva Müll.Arg. 
60- RUTACEAE 
Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. 
Dictyoloma vandellianum A.Juss. 
Esenbeckia grandiflora Mart. 
Helietta apiculata Benth. 
Metrodorea stipularis Mart. 
Pilocarpus pennatifolius Lam. 
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. 
Zanthoxylum kleinii (R.S.Cowan) P.G.Waterman 
Zanthoxylum monogynum A.St.-Hil. 
Zanthoxylum petiolare A.St.-Hil. & Tul. 
Zanthoxylum rhoifolium Lam. 
Zanthoxylum riedelianum Engl. 
61- SABIACEAE 
Meliosma itatiaiae Urb. 
Meliosma sellowii Urb. 
62- SALICACEAE 
Banara parviflora (A.Gray) Benth. 
Banara tomentosa Clos 
Casearia decandra Jacq. 
Casearia grandiflora Cambess. 
Casearia lasiophylla Eichler 
Casearia obliqua Spreng. 
Casearia rufescens Cambess. 
Casearia silvestris Sw. 
Salix humboldtiana Willd. 
Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichler 
Xylosma glaberrima Sleumer 
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz. 
Xylosma pseudosalzmanii Sleumer 
Xylosma tweediana (Clos) Eichler 
63- SAPINDACEAE 
Allophylus edulis (A.St.-Hil., Cambess. & A. 
Juss.) Radlk. 
Allophylus guaraniticus (A.St.-Hil.) Radlk. 
Allophylus membranifolius Radlk. 
Allophylus sericeus Radlk. 
Cupania racemosa (Vell.) Radlk. 
Cupania vernalis Cambess. 
Diatenopteryx sorbifolia Radlk. 
Matayba cristae Reitz 
Matayba elaeagnoides Radlk. 
Matayba guianensis Aubl. 
64- SAPOTACEAE 
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) 
Engl. 
Chrysophyllum inornatum Mart. 
Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) 
Radlk. 
Micropholis crassipedicelata (Mart. & Eichler) 
Pierre 
Micropholis gardneriana (A.DC.) Pierre 
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 
Pouteria gardneriana (A.DC.) Radlk. 
65- SIMAROUBACEAE 
Picrasma crenata (Vell.) Engl. 
66- SOLANACEAE 
Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn. 
Brunfelsia brasiliensis (Spreng.) L.B.Sm. & 
Downs 
Brunfelsia cuneifolia J.A.Schmidt 
Brunfelsia pauciflora (Cham. & Schltdl.) Benth. 
Brunfelsia pilosa Plowman 
Brunfelsia uniflora (Pohl) D.Don 
Cestrum amictum Schltdl. 
Cestrum corymbosum Schltdl. 
Cestrum intermedium Sendtn. 
Cestrum schlechtendalii G.Don 
Cestrum strigillatum Ruiz & Pav. 
Sessea regnellii Taub. 
Solanum compressum L.B.Sm. & Downs 
Solanum corymbiflorum (Sendtn.) Bohs 
Solanum gemellum Mart. ex Sendtn. 
Solanum intermedium Sendtn. 
Solanum itatiaiae Glaziou 
Solanum johannae Bitter 
Solanum kleinii L.B.Sm. & Downs 
Solanum lacerdae Dusén 
Solanum lepidotum Dunal 
Solanum leucodendron Sendtn. 
Solanum mauritianum Scop. 
Solanum megalochiton Sendtn. 
Solanum pabstii L.B.Sm. & Downs 
Solanum paranense Dusén 
Solanum pseudoquina A.St.-Hil. 
Solanum ramulosum Sendtn. 
Solanum reitzii L.B.Sm. & Downs 
Solanum sanctaecatharinae Dunal 
Solanum swartzianum Roem. & Schult. 
Solanum variabile Mart. 
67- STYRACACEAE 
Styrax acuminatus Pohl 
Styrax latifolius Pohl 
Styrax leprosus Hook. & Arn. 
Styrax longiflorus A.DC. 
68- SYMPLOCACEAE 
Symplocos aegrota Brand 
Symplocos brasiliensis Chancerel 
Symplocos lanceolata (Mart.) A.DC. 
Symplocos tenuifolia Brand 
Symplocos tetrandra (Mart.) Miq. 
Symplocos uniflora (Pohl) Benth. 
69- THEACEAE 
Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski 
70- THEOPHRASTACEAE 
Clavija macrophylla (Link) Miq. 
71- THYMELAEACEAE 
Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling 
Daphnopsis racemosa Griseb. 
72- URTICACEAE 
 39
Boehmeria caudata Sw. 
Cecropia glaziovii Snethl. 
Cecropia hololeuca Miq. 
Cecropia pachystachya Trécul 
Urera baccifera (L.) Gaudich. 
73- VERBENACEAE 
Aloysia sellowii (Briq.) Moldenke 
Citharexylum myrianthum Cham. 
Citharexylum solanaceum Cham. 
Duranta vestita Cham. 
74- VOCHYSIACEAE 
Callisthene hassleri Briq. 
Vochysia bifalcata Warm. 
Vochysia glazioviana Warm. 
Vochysia laurifolia Warm. 
Vochysia rectiflora Warm. 
Vochysia schwackeana Warm. 
Vochysia tucanorum Mart. 
75- WINTERACEAE 
Drimys brasiliensis Miers 
 
 
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