Cap-7

Prévia do material em texto

Capítulo 7 
 
O Potencial Externo e o 
Eletrocardiograma 
Cap.7 – O Potencial Externo e o Eletrocardiograma 
Introdução 
• No Cap. 6, foi assumido que o potencial no exterior de uma 
célula nervosa é praticamente nulo. No entanto, existe um 
pequeno potencial que é mensurável e possui relevância clínica: 
– Eletrocardiograma; 
– Eletromiograma ; 
– Eletroencefalograma. 
 
• Neste capítulo, vamos ver: 
– O potencial externo de um axônio cilíndrico longo num meio condutor; 
– Se houver suficiente fluido extracelular, de modo que a resistência 
externa seja pequena, então o potencial externo é pequeno em relação ao 
potencial interno (dentro da célula); 
– A aproximação do potencial de ação por um pulso triangular de modo a 
calcular o potencial longe da célula; 
– A mesma coisa para um pulso de forma arbitrária; 
– A despolarização das células cardíacas; 
– O eletrocardiograma; 
– Os fatores que distorcem o sinal; 
– Modelos melhorados; 
– Estimulação para respostas evocadas, marca-passo e desfibrilação. 
O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• No Cap. 6, o cálculo do potencial eletrotônico (membrana 
obedece à lei de Ohm) e do potencial de ação (membrana é 
não-linear) baseou-se na equação do cabo: 
 
 
 (6.52) 
 
 
 onde 
 
– im = corrente na membrana (soma das correntes de todos os tipos de 
íons) => definida como positiva quando a carga positiva se move de 
dentro para fora da célula; 
– jm = densidade de corrente = corrente/unidade de área; 
– cm = capacitância da membrana/unidade de área; 
– ri = resistência (dentro da célula)/unidade de comprimento; 
– a = raio da célula cilíndrica; 
– v = potencial interno (considerando que o externo é nulo). 
 
 
2
2
2
1
x
v
ra
j
t
v
c
i
mm






O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• Para isso, jm foi modelada apropriadamente para cada potencial, 
e assumiu-se vo=0 (vo = vout = v externo). A Eq. (6.52) foi 
derivada considerando a conservação de carga (Figura 6.28): 
 
 
 (6.47b) 
 
 
onde vi = potencial interno e vo = potencial externo; e a lei de Ohm para o 
axoplasma é dada por: 
 (6.48) 
 
• Resumindo: no Cap. 6 assumiu-se vo=0. Neste capítulo, vamos 
calcular vo supondo vários casos. Para isso, vamos separar o 
axônio em três partes (Fig. 7.1 – próximo slide): 
• Meio interno (axoplasma); 
• Membrana; 
• Meio externo. 
 
 
membrana
na corrente
membrana
da interna superfície
na carga de variação
célula da
dentro corrente
de variação
)(
m
oi
mi i
t
vv
Cdi 




x
v
r
xi i
i
i



1
)(
O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• Como primeiro modelo, vamos supor que no axoplasma temos 
corrente constante até um certo ponto e nula a partir desse 
ponto (Fig. 7.1b) 
– Isto significa que, nesse ponto, deve haver corrente fluindo através da 
membrana de dentro para fora (Fig. 7.1c) 
– E o potencial interno deve ter a forma mostrada na Fig. 7.1a (pois supomos 
que o meio interno obedece à lei de Ohm). 
 
 
 • Queremos saber como a corrente 
se comporta no meio externo (3D) 
ao axônio. 
– Supomos que este meio é infinito, 
homogêneo, isotrópico e possui 
condutividade so 
– E também que a célula é fina o suficiente 
para não alterar as propriedades do 
meio, a não ser bem próximo ao eixo x 
(supomos que o axônio se estende ao 
longo desse eixo). 
 
 
 
– Para calcular o potencial externo, calculamos 
a ddp entre dois pontos A e B (Fig. 7.2). 
Lembremos que: 
 
 
– Portanto, 
24 r
i
j o


O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• Suponha que a corrente io saia para o meio externo na origem 
– Como este meio é homogêneo (o axônio “não interfere”), é como se 
tivéssemos uma fonte de corrente pontual na origem 
 
– Nesse caso, a densidade de corrente tem simetria esférica, direção radial 
para fora, e sua magnitude a uma distância r é dada por 
 
 
 
– O campo elétrico, então, possui magnitude com direção 
radial para fora 
 
24 r
ij
E
o
o
o ss

x
v
Ex



.
11
44
)()(
2
 || pois 0
'
'






 

ABo
o
o
o
r
r
B
B
r
B
A
B
A
rr
i
dr
r
i
drEAvBv
B
A
ss

dsE
dsEdsE
O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• Supondo que A ∞ e que nA=0 no infinito, temos que o potencial 
de uma fonte pontual de corrente a uma distância r da mesma é 
 
 (7.1) 
 
 
 que é análoga à expressão para carga pontual 
 
 
• O problema com este modelo é que partimos de um vi como o 
mostrado na Fig. 7.1a, mas vi não pode continuar aumentando 
indefinidamente para a esquerda do axônio 
 
 
r
i
rv
o
o
s4
)( 
r
q
rv
04
)(


O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• Consideremos, então, um segundo modelo com vi como mostrado 
na Fig. 7.3. Este é um bom modelo para o eletrocardiograma 
(ECG), pois a repolarização das células do miocárdio não ocorre 
por um tempo de ~100ms, portanto a célula é totalmente 
despolarizada antes do início da repolarização. 
 
 
 
– Neste caso, a corrente ii será não-nula apenas 
entre 0 e x2, em que há um gradiente de vi: 
 
 (*1) 
 
 
– onde ri é a resistividade do interior do axônio 
(que é o inverso da condutividade ri = 1/si), 
L é o comprimento da região do gradiente de 
potencial e S é a seção transversal do axônio 
– ii flui para o meio externo em x = x2 (fonte), 
e de volta para o axônio em x = 0 (dreno) 
– A combinação de fonte e dreno de mesma 
magnitude é chamada de dipolo de corrente 
(Fig. 7.3.c) 
2
2
x
av
S
L
v
R
v
i ii
i
ii
i
s
r






O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• No meio externo, o potencial em qualquer ponto P se deve a dois 
termos: um da fonte ii em x=x2 e outro do dreno –ii em x=0: 
 
 
 
onde r0 = distância entre ponto e dreno e r2 = distância entre ponto e fonte 
 
• Substituindo (*1) nesta equação temos 
 
 (7.2) 
 
20 44 r
i
r
i
v
o
i
o
i
ss


























022
2
022
2
02
11
4
11
4
111
4 rrx
av
v
rrx
av
rr
i
v
o
iiii
oo
i
s
ss
ss
• A Eq. (7.2) pode ser usada para estimar o 
potencial num ponto externo para o ECG 
devido ao longo atraso antes da repolarização 
das células miocárdicas 
O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• Para estimar o potencial de um impulso nervoso, podemos usar 
um terceiro modelo, em que aproximamos o potencial de ação 
por um potencial triangular (Fig. 7.4.a) 
 
– Neste caso, para o potencial externo, temos fontes i1 em x=–x1 e i2 em 
x=x2, e um dreno –(i1+i2) em x = 0 
 
– O potencial num ponto externo P (Fig. 7.5) é dado por: 
 
O potencial externo de uma célula cilíndrica longa 
• Mas, da Eq. (*1), temos que os valores de i1 e i2 serão dados por 
 
 
 
 
• Substituindo (7.3a) e (7.3b) em (7.3c) temos: 
 
 
 
 
• (O sinal de i1 não entra pois este se refere à direção da corrente dentro do 
axônio e aqui estamos considerando apenas o efeito das fontes/drenos 
pontuais de corrente do lado de fora, que possuem a simetria esférica 
mencionada previamente). 
 
• A Eq. (7.4) vale para qualquer distância do axônio, desde que o potencial de 
ação possa ser aproximado pelo modelo da Fig. 7.4 
 
 
O potencial externo é pequeno 
• Para verificar que o potencial externo é de fato pequeno (e, 
portanto, a aproximação usada no Cap. 6 é razoável), vamos 
usar a Eq. (7.2) para estimar o potencial externo próximo à 
superfície do axônio, no local onde esteserá o maior possível, 
p. ex., em x = 0 
 
• Nesse caso, teremos r2 ≈ x2, r0 = a, e, supondo que a variação 
do potencial interno seja ni, temos: 
 
 
 
 
• Mas x2 » a, o que implica que , portanto 
 
 
O potencial externo é pequeno 
• Próximo de x = x2, o potencial será 
 
 
 
• A ddp entre esses dois pontos é: 
 
 
• Considerando iguais as condutividade dentro e fora do axônio (si = so) temos 
 
 
 
• ou seja, as variações no potencial externo estão para as variações no potencial 
interno assim como o raio do axônio (que é muito pequeno) está para a 
distância ao longo da célula na qual temos variação de potencial (geralmente 
bem maior que o raio do axônio) 
 
• Para o neurônio da lula, temos que x2 ≈ 1 cm. 
• Supondo a ≈ 0.5 mm, temos: 
 
 
22x
a
v
v
i
o 


40
1
102
5.0





i
o
v
v
O potencial longe da célula 
– Se o ponto P está a uma distância r0 da origem e faz um ângulo q com o 
axônio (i.e., com o eixo x), temos 
 
 
– Substituindo a aproximação para r2 dada em (7.9) na Eq. (7.2) temos um 
modelo útil para o ECG (aquele em que apenas ocorre a repolarização, i.e., 
em que o potencial apenas retorna ao valor de repouso, como na Fig. 7.3.a): 
 
 
– Usando a expansão de Taylor até 1ª ordem obtém-se 
• Em geral, as medidas do potencial são feitas 
longe da célula (comparado com a distância 
sobre a qual o potencial varia). Nesse caso, as 
retas r1, r0 e r2 são praticamente paralelas 
(Fig. 7.6) 
O potencial longe da célula 
• A Eq. (7.11) serve como modelo para o ECG, com as seguintes 
características: 
1. O potencial externo n depende de ni mas não depende de x2. Isso, pois 
um aumento de x2 gera uma diminuição na corrente (*1), porém aumenta o 
potencial devido à maior separação entre fonte e dreno; 
 
2. n cai com 1/r2 ao invés de 1/r (como seria para uma fonte pontual); 
 
3. n varia com o ângulo, é positivo à direita da região de despolarização e 
negativo à esquerda desta região (Fig. 7.8, curva “Depolarization Only”). 
 
 
O potencial longe da célula 
• Definindo o momento de dipolo de corrente como 
 
 (7.12) 
 
 e substituindo em (7.11), temos que o potencial externo é 
 
 (7.13) 
 
 que é dado em A.m (Ampères vezes metros). Ainda podemos 
 reescrever (7.11) como: (7.14) 
 
 
 
 
 (7.15) 
2
2
2
2
22 1
avx
a
x
v
x
R
v
xip ii
i
i
i
i
i s
s





32 44
cos
rr
p
v
oo ss
q rp 


célula da sal transverseção
 umapor P observação
de ponto no subtendido
sólido ângulo
2
2
cos
4


 q

s
s
r
av
v
o
ii
o
i
o
i vv 


s
s
4
O potencial longe da célula 
 
 
• Vamos encontrar r1 e r2 em termos de r, q, x1 e x2. Temos: 
• Para ver o caso de pulso completo (como na Fig. 7.4, onde o 
potencial aumenta e depois retorna ao valor de repouso), 
usamos a Eq. (7.4) 
 
• Se usarmos a aproximação de Taylor (7.10) até 1ª ordem o 
resultado é nulo, portanto é necessário melhorar o modelo, 
como mostrado na Fig. 7.7 
O potencial longe da célula 
• De (*2) temos 
 
• Substituindo em (*3) 
 
 
 
 
 
 (*5) 
 
 
• De (*2) temos também que 
 
• Substituindo em (*4): 
 
 
 
 (*6) 
O potencial longe da célula 
• Substituindo (*5) e (*6) em (7.4), temos: 
 
 
 
 
 
 
 
• Mas a expansão em série de Taylor de dá: 
 
 
 
 
 
 
 
2/12 )1(
1
)(
bxx
xf


O potencial longe da célula 
• 
 
 
 
 
 
 
• Reinserindo o valor de A temos 
 
 
• Substituindo r0 por um r genérico e rearranjando os termos finalmente 
temos: 
 
 
O potencial longe da célula 
• Vemos que o decaimento do potencial externo é com r3 
 
• O termo representa a área sob o impulso (Fig. 7.4a) 
 
• E o termo é o polinômio de Legendre P2(cosq). 
Veremos na próxima seção que estes termos reaparecem para 
impulsos com diferentes formas 
 
• Em termos do ângulo q, o potencial varia como mostrado na Fig. 
7.8 (curva “Complete Pulse”). 
 
 
 
 
 
O potencial longe da célula 
• É interessante notar alguns valores assumidos pela razão entre 
as condutividades interna e externa: 
 
 
 
 
 
 
– Ou seja, para um axônio em tecido muscular ou pulmonar (na cavidade 
torácica), si (dentro do axônio) ≈ 2 S/m. Obs.: S/m = Siemens/m 
 
– Em suma, vemos que para a despolarização (Eqs. 7.11 e 7.13), o potencial é 
o de um dipolo de corrente e cai com r2; enquanto que para o pulso 
completo (Eq. 7.16), o potencial cai com r3, depende da área sob o pulso e 
sua dependência angular segue o polinômio de Legendre P2(cosq). 
 
– A seguir, veremos como fica o potencial externo para um pulso de forma 
arbitrária (e não “piecewise-linear” como os modelos vistos até aqui). 
 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
• No caso geral de um pulso de forma arbitrária, veremos que: 
– Para a despolarização, o potencial novamente depende do momento de 
dipolo; 
 
– Para o pulso completo, o potencial novamente depende da área sob a curva 
do pulso. 
 
– Continuamos com a suposição do axônio situado ao longo do eixo x num 
meio condutor homogêneo, isotrópico e infinito. Vamos calcular as 
correntes externas devidas a cada segmento do axônio 
 
– Consideremos então um segmento do axônio entre x e x+dx. Se a corrente 
(interna) que entra em x é maior que a que sai em x+dx, a diferença deve 
estar fluindo para fora (figuras abaixo) 
 
 
 
 
• Pela figura do slide anterior, temos que: 
 
 (*) 
 
– Da lei de Ohm para o axoplasma, temos: 
 
 
– NB: a resistência por unidade de comprimento é dada por 
 
• Substituindo (7.17) em (*), temos que a corrente que sai do 
segmento dx do axônio para o meio externo é 
 
 
 
– Da Eq. (7.1), temos que a corrente dio gera um potencial dv no meio 
externo: 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
)/(1 2 ii ar s
• Substituindo (7.18) em (7.20) obtemos 
 
 
 
 
 onde r é dado por , com R = (x0, y0) (Fig. 7.10) 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
• O potencial devido a várias correntes é 
 
 
– Se o raio a do axônio for bem pequeno, 
supomos uma distribuição de corrente dio(x) 
ao longo do eixo x, de forma que o potencial 
num ponto R é 
 
 
– onde R é o ponto no qual o potencial é medido 
e r é a distância do ponto de medida ao 
ponto no eixo x onde dio é injetada 
 dvv
2 2
0 0( )r x x y  
• Em geral, a Eq. (7.21) é difícil de integrar analiticamente, mas 
pode ser integrada numericamente. Vejamos um exemplo mais 
simples, o axônio gigante de um lagostim imerso em água do mar: 
 
– Raio do axônio: a = 60 mm si/so=0,2 
– O potencial ni pode ser aproximado pela soma de 3 gaussianas (Fig. 12a): 
 
 
 
– A Eq. (7.22) pode ser diferenciada para se obter e usar em (7.21) 
 
– O potencial externo na superfície do axônio (y0 = a) calculado por 
integração numérica está mostrado na Fig. 7.12b. Note-se na Fig. 7.12 que a 
ordem de grandeza de n0 é mV contra mV para ni 
 
 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
22 / xvi 
• Em geral, o potencial externo é menor do que 0,1% do potencial 
interno 
– Isso seria diferente se o líquido extracelular não fosse infinito 
 
• O cálculo original de Clark e Plonsey usou técnicas matemáticas 
muito diferentes (ver Problema 30), no entanto, os resultados 
são bem semelhantes– Os resultados desse cálculo mais preciso estão plotados na Fig. 7.13 
 
 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
• Voltemos à expressão (7.21) para no 
– Fazendo a aproximação para o caso em que o ponto de observação está 
bem longe da célula temos (Fig. 7.10): 
 
 
 
 
– Substituindo em (7.21): 
 
 
– Utilizando uma expansão em série de Taylor: 
 
 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
2/1
2
2/1
22222 )(cos21)(cossin)cos()sin( 












R
x
R
x
Rr
R
x
RrrxRR qqqqq
dx
x
v
R
x
R
x
R
a
v i
o
i
2
2
2/1
2
2
)(cos21
1
4
)(









 
q
s
s
R
;1cos31
4
3
)0("
)1(
2
2
1
)1(
)2(
2
3
2
1
)("
;cos
2
)0('
)1(
2
2
1
)('
;1)0(
)1(
1
)(
22
2/322/52
2
2/32
2/12

























q
q
bf
xbxxbx
bx
xf
b
f
xbx
bx
xf
f
xbx
xf
.
2
1cos3
cos1
22 













q
q
R
x
R
x
R
x
f
• Usando o último resultado em n(R): 
 
 
 
 
 
 
• Supondo que x1 e x2 sejam pontos onde , temos que a 1ª integral 
em (7.24) é nula. A 2ª integral é: 
 
 
 
 
• E a 3ª integral é: 
O potencial externo para um pulso arbitrário 










 






  dxx
v
R
x
R
x
R
a
v i
o
i
2
2222
2
1cos3
cos1
4
)(
q
q
s
s
R
0/  xvi
)()( 21
0
2
2 2
1
2
1
2
1
xvxvdx
x
v
x
v
xdx
x
v
x ii
i
x
x
x
x
ii
x
x































dxvxvdx
x
v
x
x
v
xdx
x
v
x i
x
x
x
xi
i
x
x
x
x
ii
x
x
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
22
0
2
2
2
2

   







 


  dxvR
xvxxvx
R
xvxv
RR
a
v i
x
x
iiii
o
i
2
1
2
2
22112
2
21
2
)1cos3(
)()(
)1cos3(
)()(
cos
4
)(
qqq
s
s
R
• Usando este último resultado, vamos calcular n(R) em dois casos: 
– Despolarização (ECG) 
– Pulso Completo 
 
• Despolarização (ECG) 
 
 
 
– Substituindo na expressão acima, temos 
 
 
 
– O primeiro termo da expressão enquadrada é o mesmo resultado obtido no 
caso especial linear da Eq. (7.11)  Eq. (7.26) 
 
– O segundo termo é uma correção, que cai bem mais rapidamente com a 
distância 
 
 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
   







 


  dxvR
xvxxvx
R
xvxv
RR
a
v i
x
x
iiii
o
i
2
1
2
2
22112
2
21
2
)1cos3(
)()(
)1cos3(
)()(
cos
4
)(
qqq
s
s
R







 
  dxvR
v
RR
a
v i
x
x
i
o
i
2
1
2
22 )1cos3(cos
4
)(
qq
s
s
R
1º. termo 
• Pulso Completo. Consideramos: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Progressão dos resultados: 
– Se olharmos para um dos “lados” de um pulso de despolarização, temos uma fonte ou um dreno 
de corrente, e o potencial é proporcional a 1/R (Eq. (7.1)) – isso não ocorre em Fisiologia; 
 
– Se considerarmos toda a parte de despolarização do pulso, o potencial é proporcional a 1/R2 
(Eqs. (7.11) e (7.26)) – modelo que serve para o ECG; 
 
– Se considerarmos o pulso completo, o potencial é proporcional a 1/R3 (Eqs. (7.16) e (7.27)) – 
bom modelo para a condução nervosa. 
 
 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
• Isto que fizemos é um exemplo de expansão em multipolos 
– Definindo , podemos realizar a expansão: 
 
 
 
 onde os Pn(cosq) são os polinômios de Legendre: 
 
 
 
 
 
• Todos estes cálculos basearam-se na hipótese de que a corrente flui 
paralelamente ao eixo da célula, que é conhecida como “aproximação da linha” 
 
• Obviamente, é impossível a corrente no interior do axônio passar através da 
membrana se ela corre sempre paralela ao eixo do axônio 
 
• Esta aproximação é razoável em casos em que o raio da célula é muito menor 
que a distância na qual ocorre a despolarização (a « x2) 
 
 
O potencial externo para um pulso arbitrário 
Rx /
• Semelhanças entre as células miocárdicas e as células nervosas: 
 
– Uma membrana separa fluidos intra e extra-celular 
 
– As concentrações dos principais íons são mais ou menos as mesmas 
 
– Os fluidos intra e extra-celular são eletricamente neutros, com exceção 
de uma pequena quantidade de carga na membrana 
 
– Os canais de íons seletivos são responsáveis pelo início e pela propagação 
dos potenciais de ação 
 
 
• Diferenças entre essas células: 
 
– As células miocárdicas em mamíferos possuem comprimento de ~100mm e 
diâmetro de ~10mm (lembremos que as células nervosas possuem 
comprimentos de até 1m e diâmetros menores que 1mm até ~20mm); 
 
– Células miocárdicas vizinhas são conectadas por junções comunicantes 
(gap junctions) – as correntes e os íons fluem diretamente de uma célula a 
outra – elas formam um “syncytium” (vários núcleos dentro de um mesmo 
citoplasma). 
Propriedades elétricas do coração 
No estado de repouso: 
– Célula atrial possui nrest ≈ –70mV 
– Célula ventricular possui nrest ≈ –90mV 
– Quando uma célula despolariza, o potencial 
de ação dura de 100 a 300ms (dependendo 
da espécie) 
– A forma do pulso varia entre espécies e em 
diferentes partes do coração 
– Um pulso “típico” está mostrado na Fig. 7.14 
 
 
 
Propriedades elétricas do coração 
• Na figura, temos: 
0. Corrente de sódio (Na+) para dentro da célula; 
1. Corrente transitória de potássio (K+) para fora da célula; 
– Pequena no endocárdio (interior do coração); 
– Grande em camadas mais externas do coração (epicárdio); 
2. Fluxo de cálcio (Ca+2) para dentro (mantém o platô); 
3. Abertura dos canais de potássio lentos – fluxo de K+ 
para fora causa repolarização; 
4. Concentração original dos íons é restabelecida. 
 
 
 O coração pode bater isoladamente 
– Se for removido do corpo e colocado em 
uma solução nutriente, continua a bater 
espontaneamente. 
– Em cada batida, uma onda de despolarização 
varre o coração e ele se contrai. 
– A onda é iniciada por fibras especializadas 
localizadas no átrio direito, no chamado 
nodo sinoatrial (nodo SA). 
 
Propriedades elétricas do coração 
– O nodo SA não possui os canais de Na+ usuais e a despolarização se deve 
ao cálcio. A forma dos pulsos que ocorrem no nodo SA se parece mais com 
a dos pulsos das células nervosas (Fig. 6.48) 
– A despolarização do nodo SA causa a rápida despolarização do resto do 
coração. A taxa de disparos do nodo SA é aumentada por meio dos nervos 
simpáticos (liberam norepinefrina, também chamada de noradrenalina) e 
diminuída por meio dos nervos para-simpáticos (liberam acetilcolina). 
– Dispositivos que produzem disparos periódicos, como o nodo SA, são 
chamados de free running relaxation oscillators. 
 
• Progresso da despolarização no coração (Fig. 7.15): 
– O nodo SA dispara. A despolarização varre os átrios; 
– Quando estes estão completamente despolarizados, não há mais frente de 
onda de despolarização, pois os átrios estão separados dos ventrículos por 
um tecido fibroso que não transmite o impulso – a única conexão é o nodo 
atrioventricular (nodo AV); 
– A despolarização passa pelo nodo AV e se espalha pelos ventrículos via o 
sistema de condução; 
– Finalmente, se espalha através do miocárdio de cada ventrículo até a 
parede externa 
 
 
Propriedades elétricas do coração 
• O sistema de condução é formado pelo feixe comum (ou 
feixe de His), os feixes esquerdo e direito, e a rede fina 
de fibras de Purkinje 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Espontaneamente, o nodo AV se despolariza a uma taxa de 
50 batidas/min; em geral suas despolarizações não são 
desencadeadas pela taxa de batidas mais rápida dos átrios 
 
 
 
Propriedades elétricas do coração 
– A despolarização é uma frente de onda, enquanto a repolarização é um 
fenômeno local. Isso ocorre pois à medida que o potencial transmembrana (nm) 
aumenta, aumenta a condução de Na+. 
– O eletrotônus faz com que aumente nm em regiões vizinhas, portanto, a 
condução de Na+ nessas regiões aumenta: ou seja, o eletrotônus auxilia na 
propagação do sinal (de despolarização).– Por outro lado, a condução de K+ também acompanha nm. Quando nm cai, o 
eletrotônus faz com que o potencial de regiões vizinhas caia, o que diminui a 
condução de K+, e portanto, retarda a repolarização. 
– Além disso, quando nm cai, se aproxima do potencial de Nernst do potássio, o que 
também auxilia na diminuição da corrente de K+. Por isso, a repolarização é um 
fenômeno local, ao contrário da despolarização. 
– A despolarização se propaga no miocárdio de forma ordenada, e é seguida pela 
repolarização. Após um breve período refratário, o coração está pronto para 
bater novamente. Durante esse período as células não respondem a estímulo. 
– Em situações anormais, é possível que uma onda de despolarização siga um 
circuito fechado no miocárdio (circuito reentrante). Geralmente este circunda 
algum obstáculo, p. ex. uma cicatriz, a aorta, uma artéria pulmonar, ou uma área 
que possui diferentes propriedades condutoras. Isso pode resultar em um 
circuito com um ritmo sustentado anormal, se o contorno do obstáculo demorar 
mais que o período refratário. 
 
 
 
Propriedades elétricas do coração 
• Cada célula miocárdica se despolariza e repolariza durante o 
ciclo cardíaco 
• O vetor de dipolo de corrente para cada instante é a soma dos 
vetores de todas as células do coração 
• Vamos consider que, inicialmente, todas as células estão 
completamente polarizadas (repouso) e p = 0 
• As células começam a se despolarizar próximo ao nodo SA – uma 
onda de despolarização varre os átrios 
– Para cada célula, p aponta na direção de propagação da onda de 
despolarização e se move na célula junto com essa onda 
– Esses vetores para todas as células constituem a onda que avança e 
atravessa o coração 
 
• O potencial no ponto de observação pode ser calculado 
aplicando-se a Eq. (7.13) para cada célula: 
 
 
 
 onde r = vetor da célula até o ponto de observação (diferente para cada célula) 
O vetor dipolo de corrente do coração em função 
do tempo 
• Inicialmente vamos assumir que o ponto de observação está 
tão longe que r é o mesmo para todas as células 
– A localização da ponta do vetor dipolo durante o ciclo cardíaco segue 
a trajetória mostrada na Fig. 7.16 
– As componentes px, py e pz desse vetor variam ao longo do ciclo 
cardíaco conforme mostrado à direita da Fig. 7.17 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O vetor dipolo de corrente do coração em função 
do tempo 
O vetor dipolo de corrente do coração em função 
do tempo 
 
• Pequeno loop P – corresponde à despolarização atrial 
• Loop QRS – corresponde à despolarização ventricular 
• Loop T – repolarização ventricular 
• A repolarização atrial fica encoberta pela despolarização ventricular 
 
• O potencial do dipolo em um ponto 
a uma distância r é 
 
 
 (7.13) 
 
• A ddp entre dois pontos, ambos à 
distância r, é 
 (7.30) 
• Derivações – são as ddps medidas entre os eletrodos no ECG 
 
– Vamos continuar supondo que r é o mesmo para todas as células e que o 
torso é um meio condutor homogêneo e infinito (são ambas suposições 
estão incorretas, mais adiante veremos modelos melhores) 
As derivações (leads) do ECG 
34 r
v
os
rp 

onde R é a distância entre os eletrodos (Fig. 7.18). Portanto, a 
ddp entre dois eletrodos separados por uma distância (vetor) 
R e equidistantes de p mede a projeção instantânea de p em R 
33
12
12
44
)(
),(
rr
v
oo ss
Rprrp
rr




– Os eletrodos A, B e C são colocados nos dois 
pulsos e na perna esquerda. 
– Os membros (braços e perna) são vistos como 
prolongamentos de fios elétricos, portanto é 
como se o potencial destes eletrodos fosse 
medido nos pontos de junção destes membros 
com o tronco (pontos A, B e C da Fig. 7.19). 
– As dimensões que aparecem na Fig. 7.19 são as 
de um adulto padrão. 
– As ddps entre esses eletrodos são chamadas de 
derivações bipolares ou clássicas (limb leads I, 
II e III), dadas por 
 
• Se a despolarização pode ser descrita por um único dipolo de 
corrente, então bastam três medidas para caracterizá-la: 
projeções em três eixos perpendiculares. No entanto, o ECG 
padrão consiste de 12 medidas feitas com 9 eletrodos 
As derivações (leads) do ECG 
– Estas ddps são chamadas de derivações aumentadas (augmented limb leads) 
– Os nomes terminando em R, L e F se referem a que os vetores que 
relacionam os pontos entre os quais a ddp está sendo medida apontam 
aproximadamente para a direita (Right), esquerda (Left) e frente (Frontal) 
– Estas derivações são proporcionais às projeções de p em RR, RL e RF 
– Os vetores RI, RII, RIII, RR, RL e RF apontam em direções espaçadas de 30
o 
aproximadamente no plano frontal (Fig. 7.20) 
 
• A ddp em I é proporcional à projeção 
de p em RI, e idem para II e III 
– Esses potenciais costumam ainda ser 
combinados como: 
 
As derivações (leads) do ECG 
• Para medir projeções perpendiculares ao plano frontal, usam-se 
as derivações precordiais (precordial leads) 
– Para isso posicionam-se eletrodos da forma mostrada na Fig. 7.21 
 
• As ddps são medidas em relação ao ponto central do triângulo ABC, que 
equivale à média entre nA, nB e nC 
• Isto só é verdade se ignorarmos as diferenças em 1/r2 
– Mais sobre isso no próximo slide 
 
As derivações (leads) do ECG 
• Se O estiver no centro do triângulo 
ABC, pela definição de centro temos 
que RA+ RB+ RC = 0, e RA ≈ RB ≈ RC, 
portanto 
 
 
 
• Portanto segundo esta aproximação, 
cada derivação precordial mede a 
projeção de p num vetor que une o 
centro do triângulo ABC ao eletrodo 
(precordial) 
• Consideremos o ponto D como a posição de um eletrodo 
precordial (Fig. 7.22). O potencial entre D e O (centro do 
triângulo ABC) é 
 
 
• Usando (7.30) para cada termo temos: 
 
 
 
As derivações (leads) do ECG 
)(
3
1
CBAD vvvvv 













 







3333 3
1
4
1
CBADo RRRR
v CBAD
RpRpRpRp
s
34
1
Do R
v D
Rp 

s
 Normal: 
• Quando p possui sua maior magnitude durante a onda QRS, é 
quase paralelo a RII e quase não há sinal em aVL, que é 
perpendicular a RII (Fig. 7.23) 
Alguns ECGs 
Hipertrofia ventricular direita 
(Fig. 7.24): 
 
– Devido ao alargamento e ao aumento 
de espessura do ventrículo direito, p 
aponta para a direita durante a onda 
QRS. 
 
– As derivações precordiais V1 e V2 
mostram os maiores sinais, pois o 
ventrículo direito está de frente 
para a frente do corpo. 
 
– O eletrodo V4R mostrado nesta 
figura corresponde a um eletrodo 
simétrico a V4, colocado do lado 
direito. 
Alguns ECGs 
Hipertrofia ventricular 
esquerda (Fig. 7.25): 
 
– Em QRS o dipolo aponta para a 
esquerda 
 
– O sinal em DI possui um pico 
anormalmente grande 
 
– O sinal em aVL é grande e positivo 
 
– V2 é negativo 
 
– V4, V5 e V6 possuem picos muito 
grandes e positivos 
Alguns ECGs 
• Até aqui vimos o potencial externo resultante da propagação 
de um impulso nervoso na célula, considerando que o axônio é 
muito fino e não influi no meio externo, que é homogêneo, 
isotrópico e infinito 
 
• Vamos agora incluir quatro “aperfeiçoamentos” a este modelo: 
 
1) Ao invés de apenas fluir ao longo do axônio, vamos levar em conta que a 
corrente deve fluir também radialmente dentro da célula (caso contrário, 
nunca poderia sair da célula); 
2) Vamos abandonar a hipótese de que o axônio ao longo do eixo x não 
perturba a corrente fora da célula; 
3) Vamos reconhecer que a condutividade pode variar com a posição (o que é 
importante fora da célula, onde há músculo, gordura, pulmões etc.); 
4) Vamos levar em conta que a condutividade em um dado ponto pode 
depender da direção da corrente, p. ex., se esta é paralela ou 
perpendicular às células – em outras palavras, o meio externo geralmente 
é anisotrópico. 
 
 
Refinamentos ao Modelo 
• Consideremos uma região do espaço que contém um material 
condutor que obedece à lei de Ohm. Temos:ou 
 
 
Refinamentos ao Modelo 
;;;
dz
v
E
dy
v
E
dx
v
E zyx





 vE
• Se o material é isotrópico e obedece à lei 
de Ohm: 
 
• Aplicando a equação da continuidade (ou 
conservação de carga) temos: 
 (r: densidade de carga/unidade de volume) 
 
• Combinando (7.33) e (7.34) temos: 
• Supondo inicialmente que s é a mesma para qualquer posição, podemos 
escrever as expressões abaixo (supondo que n não possui dependência angular): 
 
Coordenadas retangulares: 
Coordenadas esféricas: 
• Para os aperfeiçoamentos 1 e 2 (corrente deve fluir radialmente 
e axônio deve perturbar a corrente externa) consideramos que a 
densidade de carga dentro e fora da célula não varia, i.e. 
exceto na membrana, onde a carga varia à medida que o 
potencial através da membrana nm varia. 
 
– Assumindo nm conhecido, podemos aplicar (7.36b) para os meios interno e 
externo para determinar n em qualquer ponto (interno ou externo): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 onde a é o raio do axônio 
 
• Este foi o cálculo realizado para obter os resultados da Fig. 7.13 
 
 
Refinamentos ao Modelo: 
o axônio tem raio finito 
0/  tr
• Para o aperfeiçoamento seguinte (item 3, condutividade varia 
com a posição), usamos a Eq. (7.35): 
 
 
 
• Numa região sem fontes (meio externo), no obedece que 
 
 
 
onde so é a condutividade do meio externo, que se assume como sendo piecewise 
homogênea (homogênea por partes), com diferentes valores para cada tipo de tecido: 
 
– Em cada tecido, o potencial obedece à equação de Laplace ; 
 
– Nas fronteiras entre tecidos, no e a componente normal da corrente são contínuos. 
 
• Esta equação tem sido usada para calcular no na superfície do tórax, com so 
variando de órgão para órgão. 
 
 
 
 
 
Refinamentos ao Modelo: 
condutividade externa não uniforme 
02  ov
• Para o último aperfeiçoamento (item 4, meio externo é 
anisotrópico), substituímos s por um tensor : 
 
 
 
• Em coordenadas cartesianas: 
 
 
 
 
 
 
• A matriz de condutividade é simétrica, portanto temos apenas 6 
coeficientes e não 9 (sxy = s yx etc.). 
Refinamentos ao Modelo: 
condutividade anisotrópica – o modelo de bidomínio 
• Para uma pequena região cilíndrica de axoplasma de 
comprimento h e raio a, cuja superfície está rodeada de 
membrana, podemos usar a Eq. (6.51) (equação do cabo): 
 
 
• onde: 
– ni, no, nm são os potenciais interno, externo e através da membrana respectivamente; 
– jm = densidade de corrente na membrana = corrente/unidade de área; 
– cm = capacitância da membrana/unidade de área; 
– ri = resistência (dentro da célula)/unidade de comprimento. 
 
• Como , temos: 
 
 
 que pode ser reescrito como 
 
 onde é a razão entre a área superficial e o volume da 
 célula 
 
• Para células não cilíndricas, b teria outros valores 
 
22
11
aa
h
hh
R
r
ii
i
i
ss

Refinamentos ao Modelo (Problema 29): 
condutividade anisotrópica – o modelo de bidomínio 
• Num meio anisotrópico em 3D, esta última equação fica: 
 
 
 
 
• Podemos escrever uma equação análoga para o lado de fora (já que corrente 
que pára de fluir no meio interno deve fluir para fora): 
 
 
 
 
Refinamentos ao Modelo (Problema 29): 
condutividade anisotrópica – o modelo de bidomínio 
• A carga pode passar livremente entre os dois domínios, mas a 
carga total dentro do voxel se conserva, portanto 
 
• Os análogos anisotrópicos de (7.40) e (7.41) são: 
 
 
 
 
 
 
• As diferenças entre estas equações e (7.40) e (7.41) são: 
– O lado esquerdo de (7.42) não possui mais a restrição sobre a membrana, já que 
todos os voxels considerados contêm meio externo e meio interno – o lado 
esquerdo destas equações depende da posição; 
 
– b agora é a razão entre a superfície da membrana e o volume para todo o 
bidomínio (voxel). P. ex., se considerarmos células cilíndricas de raio a e 
comprimento h que ocupam uma fração f do volume total: 
 
0)(  oi jj
).~(
),~(
oom
m
m
iim
m
m
vj
t
v
c
vj
t
v
c



















sb
sb
a
f
f
ha
ha 22
2



b
Refinamentos ao Modelo (Problema 29): 
condutividade anisotrópica – o modelo de bidomínio 
Refinamentos ao Modelo (Problema 29): 
condutividade anisotrópica – o modelo de bidomínio 
• A anisotropia tem um papel importante no modelo de bidomínio 
– Isto, pois num modelo monodomínio, geralmente é possível realizar uma 
transformação de coordenadas que “remove” o efeito da anisotropia. Por 
ex., a equação de Laplace para um monodomínio em 2D é 
 
 
 
• Definindo e , esta expressão resulta em 
 
 
 
 
• No caso do bidomínio, esse tipo de truque só funcionaria se six/siy = sox/soy, 
o que não ocorre para o coração (essa razão entre componentes do tensor de 
condutividade é aproximadamente 10 para o meio interno e 4 para o meio 
externo). 
 
• Portanto a anisotropia tem um papel importante no comportamento elétrico 
do coração, especialmente durante a estimulação elétrica. 
 
xx ' yy
oy
ox
s
s
'
• Eletrodos podem ser usados para: 
– Estudos de eletromiografia; 
– Estimular a contração de músculos; 
– Restauração parcial da audição com implante coclear; 
– Marcapasso cardíaco; 
– Desfibrilação. 
 
• Eles podem ser colocados: 
– Dentro de células; 
– Dentro ou sobre músculos; 
– Sobre a pele. 
 
• Um pulso de corrente é enviado ao eletrodo de estimulação. 
A corrente necessária para produzir uma resposta depende 
– Da forma, tamanho e localização do eletrodo; 
– Da duração do pulso. 
 
Estimulação elétrica 
• Para um dado eletrodo, quanto mais curto o pulso, maior a 
corrente necessária para produzir uma resposta no tecido 
– Para pulsos longos, existe uma corrente mínima necessária chamada de 
reobase – é a mínima intensidade de corrente, teoricamente a ser 
aplicada por um tempo infinito, necessária para produzir um estímulo 
elétrico que promova uma contração muscular limiar. 
 
– Há uma expressão empírica que descreve a curva de intensidade versus 
duração da corrente, dada por 
 
 
 onde 
– i = corrente necessária para o estímulo; 
– iR = corrente mínima ou reobase; 
– t = duração do pulso; 
– tc = cronaxia – é o tempo mínimo que deve ser utilizado com corrente 2iR 
para desencadear um potencial de ação. 
 
– Esta equação fornece um ajuste empírico para dados experimentais. 
 
Estimulação elétrica 
• A Eq. (7.45) também é usada para eletrodos de superfície. 
Quanto mais longe o eletrodo estiver do tecido a ser 
estimulado, maior a corrente de reobase necessária. 
 
– Os eletrodos podem ser catodos (coletam carga positiva / emitem carga 
negativa para o meio) ou anodos (coletam carga negativa / transferem 
carga positiva para o meio). 
– Se um anodo estiver dentro da célula, despolariza a célula. 
– Se estiver fora da célula, hiperpolariza a região próxima da célula, e 
despolariza regiões mais distantes (Fig. 7.29). 
– Um catodo terá o feito contrário. 
 
 
 
Estimulação elétrica 
• Marcapassos cardíacos: 
 
– São eletrodos implantados para restaurar 
o batimento cardíaco (Fig. 7.31). 
– Servem para tratar doenças do coração, 
sendo a mais comum a bradicardia 
(batimento anormalmente lento) associada 
a tonturas, desmaios ou parada cardíaca. 
• A bradicardia pode originar-se de problemas 
no nodo sino-atrial (bradicardia sinusal) ou no 
sistema de condução. 
– Um marcapasso pode ser usado 
temporariamente ou permanentemente. 
 
 
Estimulação elétrica 
– Pode ser introduzido no corpo: 
• Através de uma veia do ombro ao ventrículo direito; 
• Colocado diretamente no miocárdio através de cirurgia. 
 
 
• Ainda sobre marcapassos cardíacos: 
– Às vezes dois eletrodos são utilizados, um no átrio e outro no ventrículo. 
– O eletrodo marcapasso pode ser uni ou bipolar: 
• Unipolar – a corrente de estimulação flui no miocárdio e retorna à caixa do eletrodo, que é 
geralmente colocada num “bolso”no músculo do tórax perto do ombro; 
• Bipolar – a corrente vai para um eletrodo colocado alguns centímetros atrás do eletrodo ponta. 
 
– A superfície da ponta (eletrodo) geralmente é da ordem de 10mm2. 
– A densidade de corrente necessária para iniciar a despolarização é da ordem 
de 100A/m2. 
– Portanto a corrente de reobase é aproximadamente 100A/m2 / 10mm2 = 1mA. 
– A resistência do tecido é geralmente da ordem de 500Ω, portanto a 
voltagem aplicada é da ordem de 0,5V. 
 
– Após a implantação do eletrodo, o tamanho do pulso de voltagem necessário 
para o estímulo aumenta devido a que cresce tecido inflamatório ao redor do 
eletrodo. 
• Após aproximadamente 6 meses esse tecido se converte em cápsula fibrosa – o tamanho efetivo 
do eletrodo é maior que o original, porém menor que durante a inflamação. 
 
 
 
 
 
Estimulação elétrica 
• Desfibriladores: 
– São usados para restaurar o ritmo 
cardíaco normal quando ocorre fibrilação. 
– Fibrilação – ocorrência de frentes de onda 
reentrantes que interagem entre si e se 
propagam de forma caótica – resultam em 
que os ventrículos (ou os átrios) não mais 
se contraem e não ocorre mais o 
bombeamento de sangue – a pessoa pode 
morrer em poucos minutos. 
– Os desfibriladores implantados são 
similares aos marcapassos, porém maiores. 
– Os desfibriladores medem o ECG 
continuamente, e quando se detecta um 
sinal que indica fibrilação, disparam um 
choque elétrico forte que restaura o ritmo 
normal. 
 
 
Estimulação elétrica 
• Muito pode ser aprendido sobre o cérebro medindo o potencial 
elétrico na superfície do couro cabeludo. Tais dados são 
chamados de eletroencefalograma (EEG) 
 
• O EEG é utilizado para diagnosticar distúrbios cerebrais, para 
localizar a fonte de atividade elétrica no cérebro em pacientes 
que sofrem de epilepsia, e como uma ferramenta de pesquisa 
para saber mais sobre como o cérebro responde aos estímulos 
("respostas evocadas") e como ela muda com o tempo 
("plasticidade"). 
O Eletroencefalograma (EEG) 
• Tipicamente, o EEG é medido a 
partir de 21 eletrodos ligados ao 
couro cabeludo, de acordo com o 
sistema de "10-20" (Fig.7.34) 
• Um sinal típico de um eletrodo 
eletroencefalográfico é mostrado 
no painel de topo da Fig. 11.38 
 
– Uma dificuldade na interpretação do 
EEG é a falta de um eletrodo de 
referência apropriado. Nenhum dos 21 
eletrodos na Fig. 7.34 qualifica-se 
como uma região distante contra a 
qual todas as outras gravações 
potencial podem ser medidas. 
 
– Uma maneira de contornar essa 
dificuldade é subtrair de cada 
potencial medido a média de todos os 
potenciais medidos. Nos problemas, 
você está convidado a provar que esse 
“registro médio de referência" não 
depende da escolha do eletrodo de 
referência, é um método independente 
de referência. 
 
 
O Eletroencefalograma (EEG)