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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. (ARECACEAE) Nilce Naomi Kobori Orientadores: Profª. Drª. Maria Esmeralda Soares Payão Demattê Profª. Drª. Kathia Fernandes Lopes Pivetta Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Agronomia (Produção e Tecnologia de Sementes). JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL Julho de 2006 ii DADOS CURRICULARES DO AUTOR Nilce Naomi Kobori – filha de Nilo Keny Kobori e Toshie Goto Kobori, nasceu na cidade de Suzano, Estado de São Paulo, no dia 01 de maio de 1980. Em 1999 ingressou no curso de Engenharia Agronômica na Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho - UNESP – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Campus de Jaboticabal, concluindo em 2003. Durante o período de graduação, estagiou no Laboratório de Fisiologia Vegetal, no Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária, e também, monitora da mesma disciplina. O trabalho de conclusão de curso foi realizado sob orientação da Profª. Drª. Durvalina Maria Mathias dos Santos, com bolsa de Iniciação Científica do PIBIC/CNPq. Em julho de 2004 recebe premiação (Menção Honrosa) em Concurso de Fotografia da cidade de Araras. O curso de Mestrado nesta mesma unidade universitária inicia em agosto de 2004, no Programa de Pós-Graduação em Agronomia, na área de concentração em Produção e Tecnologia de Sementes, com bolsa da CAPES, sob orientação das Professoras Doutoras Maria Esmeralda S. P. Demattê e Kathia Fernandes Lopes Pivetta, com enfoque em sementes de palmeiras. iii “Viva totalmente e viva intensamente, então cada momento se torna dourado e toda a sua vida se torna uma seqüência de momentos dourados. Uma pessoa assim nunca morre porque ela tem o toque de M idas: tudo o que toca se torna dourado”. “Ao nascer, você não é uma árvore, você é apenas uma semente, você tem de crescer até chegar ao ponto de seu florescimento, e este florescimento será a sua alegria, a sua realização. Este florescimento nada tem a ver com poder, nada tem a ver com dinheiro, nada tem a ver com política. Tem a ver totalmente com você: é um desenvolvimento individual. Você tem de se tornar uma celebração em si mesmo.” O SHO – Pepitas de O uro iv O fereço Aos meus pais, amigos e familiares. Às orientadoras M aria Esmeralda S. P. Demattê e Kathia F. L. Pivetta. À UN ESP – FCAV v Agradecimentos Aos professores do Programa de Pós-graduação em Agronomia - Produção e Tecnologia de Sementes pelos ensinamentos e convivência, assim como a Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Campus de Jaboticabal. Às professoras Maria Esmeralda Soares Payão Demattê, Kathia Fernandes Lopes Pivetta e Fabíola Vitti Moro pelas orientações e amizade durante o trabalho. Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal (Fitotecnia e Horticultura), do Viveiro experimental (Horto), principalmente aos Srs. Luis, Fernando, Santana e Lázaro, assim como a Sra. Lúcia, do Departamento de Fitossanidade, pela ajuda e experiência prática na condução dos ensaios experimentais. A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão da bolsa de estudos, que possibilitou a minha permanência na Universidade e o realização desta Dissertação de Mestrado. Aos amigos “Sementeiros” ou não, pela convivência “cultural” e acadêmica durante o período de Mestrado: Milaine, Rafaela, Maira, Adriana, Renato, Magnólia, Cleia, Érika, Breno, Ricardo, Petterson, César, Cristian, Thais, Adriana, Jane, Paula, Roberta, Juci, Maria Fernanda, Maristela, Sônia, Jú, Mauro,... e a todos que participaram dessa etapa que posso ter me esquecido(!), pois são tantas as pessoas que passam por nossas vidas... vi SUMÁRIO Página RESUMO ........................................................................................................................vi SUMMARY .....................................................................................................................vii 1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 1 2. REVISÃO DE LITERATURA .............................................................................................. 3 2.1. Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. ...................................................... 5 2.2. Germinação de sementes de palmeiras ............................................................ 6 2.3. Substratos ........................................................................................................... 9 2.4. Morfologia de diásporos e plântulas ............................................................... 13 2.5. Sanidade ............................................................................................................ 13 3. MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................................. 16 3.1. Coleta e beneficiamento dos frutos ................................................................ 16 3.2. Morfologia dos diásporos e crescimento inicial das plântulas .................... 18 3.3. Germinação em laboratório ............................................................................. 19 3.4. Emergência em viveiro ..................................................................................... 19 3.5. Teste de sanidade ............................................................................................. 20 3.6. Avaliações e tratamento estatístico ................................................................ 21 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................................... 22 4.1. Morfologia.......................................................................................................... 22 4.2. Germinação: temperatura e luz........................................................................ 28 4.3. Emergência: substratos ................................................................................... 33 4.4. Sanidade ............................................................................................................ 37 5. CONCLUSÕES ................................................................................................................... 40 vii 6. REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 41 GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. (ARECACEAE) RESUMO – A palmeira-leque-da-China é bastante ornamental e muito utilizada em paisagismo. O objetivo foi descrever morfologicamente diásporos (sementes com o endocarpo aderido) e plântulas, assim como estudar a germinação em diferentes temperaturas e regimes de luz, o efeito de substratos na emergência das plântulas e os fungos associados às sementes desta espécie. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 6 x 2 (temperaturas e regimes de luz) em quatro repetições de 25 sementes, em caixas gerbox com vermiculita. Para os quatro substratos avaliados, cinco repetições de 50 sementes; para o teste de sanidade, utilizou-se o método de papel de filtro, com 20 repetições de 8 sementes por placa de Petri. Verificou-se que o diásporo apresenta formato oval, contendo dentro do endocarpo, endosperma sólido, consumido durante a germinação (tipo remota tubular). Por meio de um opérculo circular no endocarpo, emerge o pecíolo cotiledonar que cresce e dilata em sua extremidade, originando a raiz primária e a parte área (plúmula), composta por uma folha incompleta (bainha), que reveste a primeira folha juvenil completa (eófilo), simples e lanceolada com nervação paralela, composta por nervuraslargas, dispostas longitudinalmente; as sementes desta espécie apresentaram alta porcentagem de germinação (96 a 99%) independente da temperatura e da presença de luz e maior índice de velocidade de germinação na temperatura alternada de 25- 35ºC, com regime de 8 horas de luz; em condições de viveiro, os melhores substratos foram vermiculita, areia e esfagno; as sementes estavam infestadas com fungos de vários gêneros, principalmente Fusarium sp. viii Palavras-Chave: diásporo, morfologia, substrato, temperatura, luz, sanidade SEED GERMINATION OF Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. (ARECACEAE) SUMMARY – Chinese fan palm is an ornamental species very appreciated for landscaping. The objective of this research was to describe morphologically diaspores (seeds with the endocarp adhered) and seedlings of Livistona chinensis, as well as study the germination in different temperatures and light regimes, the effect of substrates in seedlings emergence and the fungi associated to seeds of this species. The experiment was conducted under a complete randomized experimental design in a factorial arrangement 6 x 2 (temperatures and light regimes) in four replications of 25 seeds, in plastic boxes (gerbox type) containing vermiculite. For the four substrates evaluated, five replications of 50 seeds were used; for the sanity test, the blotter method with 20 replications of 8 seeds in each Petri dish. Diaspores showed to be of oval shape, containing inside the endocarp, solid endosperm, consumed during germination (of the remote type). Through the opening of a circular operculum in the endocarp, emerge the cotyledonary petiole, that grows and dilation begins in its extremity by where begins the growth of the primary root and the opening of a longitudinal rift, through which emerges the aerial part that is composed by sheath that cover the first juvenile leaf, simple and lance-shaped, with large nervure, disposed longitudinally; Seeds of this species presented high germination percentage (96 to 99%), independently of temperature and light presence, and higher germination velocity index was observed in the alternate temperature of 25-35ºC, with 8 hours of light; in nursery conditions, the best substrates were vermiculite, sand and sphagnum; seeds were infested with many fungi genera, especially Fusarium sp. ix Keywords: diaspore, morphology, substrate, temperature, light, sanity 1. INTRODUÇÃO As palmeiras são plantas da família Arecaceae, de grande importância pelos produtos que fornecem como alimentos para o homem e para a fauna, madeira para a construção, folhas para coberturas e revestimentos, matéria prima para confecção de artesanato, fibras para fazer tecidos e substrato para cultivo de plantas, entre outros, além do grande valor ornamental. A produção de mudas de palmeiras é feita quase que exclusivamente por sementes e a germinação da maioria das espécies é considerada baixa, lenta, desuniforme e influenciada por vários fatores, relacionados ao ambiente ou à própria planta. Para poucas espécies de palmeiras, foram feitos estudos com o objetivo de definir os tratos culturais a serem utilizados no seu cultivo, assim como as técnicas mais adequadas à multiplicação, principalmente das espécies de interesse apenas ornamental. O desenvolvimento das estruturas básicas do processo germinativo é bastante peculiar na família Arecaceae, podendo diferir entre espécies; desta forma, o conhecimento dos estádios morfológicos durante a germinação das sementes de cada espécie de palmeira é imprescindível para auxiliar na análise do ciclo vegetativo podendo fornecer subsídios à interpretação de testes de germinação e, também, auxiliar os estudos de taxonomia e ecologia. As temperaturas favoráveis para a germinação de sementes de palmeiras variam, normalmente, na faixa entre 20 e 40ºC, porém, ainda são poucos os estudos sobre as temperaturas cardeais, para as diferentes espécies. Do mesmo modo, pouco se sabe sobre a influência da luz na germinação destas sementes. As sementes podem abrigar patógenos no seu interior ou carregá-los em sua superfície, contribuindo para a sobrevivência, disseminação e transmissão de patógenos em áreas isentas. A presença destes patógenos pode reduzir a qualidade 2 fisiológica das sementes, indicada pela germinação e pelo vigor, bem como, causarem danos nas plantas às quais darão origem. A espécie Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart., conhecida como palmeira- leque-da-china ou falsa-latânia, originária do continente asiático, é muito difundida no Brasil, em parques, jardins e também em vasos, quando jovem. Embora seja muito utilizada, existem poucas informações na literatura sobre a propagação desta espécie, o que dificulta o processo de formação de mudas, além de não existir a descrição morfológica do processo germinativo (de sementes e plântulas). Tendo em vista essas considerações, este trabalho teve como objetivo descrever os aspectos morfológicos de diásporos (sementes com o endocarpo aderido) e plântulas, bem como, estudar os aspectos relativos à germinação de sementes de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart., sob diferentes temperaturas e regimes de luz, diferentes substratos e, também, detectar os fungos associados às sementes desta espécie. 3 2. REVISÃO DE LITERATURA As palmeiras são plantas da família Arecaceae, muito importantes em paisagismo, sendo mais de 3500 espécies reunidas em mais de 240 gêneros, espalhadas por todo o mundo, principalmente nas regiões tropicais da Ásia, da Indonésia, das Ilhas do Pacífico e das Américas (LORENZI et al., 2004). As espécies da família Arecaceae encontram-se distribuídas principalmente nas regiões próximas à linha do Equador, desde o norte da Europa a 44º 00 N até a Nova Zelândia a 44º 18’ S (HENDERSON et al., 1995). São plantas típicas dos trópicos, mas se encontram espalhadas em diferentes habitats, mostrando adaptações específicas a cada meio (ALVES & DEMATTÊ, 1987). O Brasil possui uma riquíssima flora palmácea, sendo o terceiro país do mundo em diversidade de palmeiras nativas, com aproximadamente 387 espécies e 37 gêneros. As palmeiras possuem várias utilidades conforme a espécie, oferecendo ao homem: madeira de construção; as folhas e talos servindo de cobertura de moradias, paredes e cercas; dos folíolos, fabricam-se esteiras, cordas, sacos, cestos, chapéus, entre outras. Para o homem fornecem também alimentos como o palmito, frutos, óleos, doces, e alimentam a fauna. São as palmeiras que atraem e seguram o homem em regiões inóspitas; sem elas, esses locais seriam grandes áreas semi-desérticas ou despovoadas (GERALDO, 1998). Além de ornamentais, muitas espécies são exploradas como produto agrícola. Dentre as espécies cultivadas no país, destacam-se: açaizeiro (produtora de palmito e frutos), coqueiro (produtora de frutos), dendezeiro (produtora de frutos para usos industriais), juçara (produtora de palmito), palmeira-real (produtora de palmito), pupunheira (produtora de palmito e frutos) e tamareira (produtora de frutos). Dos frutos do babaçu, tem-se cerca de 30 subprodutos, entre os quais óleo comestível, óleo para uso industrial (inclusive na substituição total ou parcial do óleo diesel), amido, gás 4 combustível, carvão briquetado (substituindo o coque siderúrgico de origem mineral, metanol, fenol, benzol), entre outros (MEDEIROS-COSTA, 1984). As informações sobre cultivo de palmeiras são muito escassas. A família Arecaceae constitui um grupo especial do ponto de vista do melhoramento de plantas perenes, especialmente em função das dificuldades inerentes à reprodução vegetativa dos indivíduos, fato que dificulta, ou mesmo, impossibilita o pleno uso dos genótipos superiores. Esse fator tem impacto direto nas estratégias de melhoramento e de produção de propágulos melhorados destas espécies (KALIL FILHO & RESENDE, 2001). A germinação de sementes de palmeiras, de modo geral, é considerada lenta,desuniforme e, freqüentemente, em baixa porcentagem. A propagação é feita, quase que exclusivamente, por meio de sementes, com grande variação no processo germinativo, influenciado por diversos fatores, como o grau de maturação, a presença ou não do pericarpo, o tempo entre a colheita e a semeadura, a temperatura do ambiente, o substrato, entre outros (MEEROW, 1991b; BROSCHAT, 1994). Estima-se que cerca de 25% de todas as espécies de palmeiras necessitem de mais de 100 dias para germinar e apresentem menos de 20% do total de germinação (Tomlinson, citado por BROSCHAT, 1994). A análise de sementes tem como objetivo a avaliação da qualidade destas quanto à composição do lote e a capacidade germinativa, por meio de procedimentos padronizados pelas Regras para Análise de Sementes - RAS (BRASIL, 1992). Esta padronização visa à obtenção de resultados uniformes para um lote de sementes, analisado em diferentes laboratórios; os procedimentos são estabelecidos por meio de experimentação prévia, que possibilitam a avaliação da qualidade da semente; no entanto, para espécies nativas e exóticas de menor interesse econômico, a padronização de métodos é bastante escassa, representando menos de 0,1% das prescrições e recomendações. Nos últimos 20 anos, houve um grande aumento de pesquisas na área de sementes florestais, devido ao crescente interesse econômico e conservacionista (OLIVEIRA et al., 1989). Para as sementes de palmeiras, ainda são poucas as pesquisas para definição de padrões. 5 2.1. Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. A posição taxonômica da espécie, de acordo com Dransfield & Uhl, citados por HENDERSON et al. (1995), é: Classe Liliopsida (Monocotyledoneae), Subclasse Arecidae (Espadiciflorae), Ordem Arecales (Principes), Família Arecaceae (Palmae), Subfamília Coryphoideae, Tribo Corypheae, Subtribo Livistoninae, Gênero Livistona, Espécie Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. A espécie é a mais cultivada do gênero e, embora originária do continente asiático, está amplamente distribuída nas Américas (MEEROW, 1991a). De acordo com LORENZI et al. (2004), Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart., conhecida como palmeira-leque-da-china e falsa-latânia, tem origem na China, no Japão, em Taiwan, Bonin e nas Ilhas Ryukyu. É uma palmeira monóica, de 5-15 m de altura, que possui caule solitário, ereto, anelado, fissurado, sulcado transversalmente, com poucos remanescentes da base das folhas na região apical, medindo cerca de 20 cm de diâmetro. Apresenta crescimento lento, sendo as folhas, em leque, numerosas, divididas quase até a base em segmentos finos e pendentes, com pecíolo longo e provido de espinhos curvos nas margens e de fibra marrom na base. As inflorescências são ramificadas, densas, dispostas de maneira pendente entre as folhas. Os frutos são ovóides ou elipsóides, glaucos (verde-azulados) e brilhantes, com polpa alaranjada durante a maturação. A espécie, presente em regiões tropicais, de clima subtropical e temperado de todo o mundo, é cultivada em vasos, e freqüente em parques e jardins no Brasil, tanto como planta isolada como em grupos ou fileiras. Apresenta frutificação abundante durante os meses de inverno, multiplica-se por sementes, que germinam em cerca de 70 dias. Com relação às exigências ambientais, é uma espécie muito rústica, que se desenvolve bem tanto a pleno sol como a meia sombra. Pode ser considerada uma espécie subtropical, tolerando tanto os trópicos como as regiões temperadas, em que suporta geadas invernais. Tolera solos argilosos, siltosos, ácidos, alcalinos, desde que sejam bem drenados. A tolerância à seca é moderada. Embora seja muito usada como palmeira 6 em vasos, a forma característica a torna ideal para paisagismo, em grupos ou como planta isolada, ou, ainda, para arborização urbana. Cresce bem com pouco espaço de terreno disponível. A planta se desfaz das folhas mais velhas, não necessitando de podas. Adapta-se a luz direta, embora plantas jovens necessitem, parcialmente, de sombra. A adubação deve ser feita duas a três vezes por ano, apresentando benefícios se for feita cobertura orgânica (GILMAN & WATSON, 1993). 2.2. Germinação de sementes de palmeiras O efeito da temperatura na germinação afeta a velocidade de absorção de água pelas sementes e pode alterar, entre outros aspectos, a porcentagem total, a velocidade e a uniformidade de germinação (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000; CASTRO & HILHORST, 2004). O teste de germinação, utilizado em laboratório para avaliar a qualidade da semente, é realizado sob condições de temperatura e substrato ideais para cada espécie. De acordo com BEWLEY & BLACK (1996), a temperatura influencia a porcentagem final e a velocidade de germinação, dentro de amplitudes térmicas, definidas para cada espécie, chamadas de máxima, ótima e mínima. Com relação às temperaturas de germinação de sementes de palmeiras, MEEROW (1991b) relatou que temperaturas entre 20 e 40ºC são aceitáveis, com melhores resultados entre 30 e 35ºC para a maior parte das espécies. BROSCHAT (1994) observou que sementes de muitas espécies germinam melhor na faixa de 25 a 35ºC, enquanto LORENZI et al. (2004) consideraram favoráveis temperaturas entre 24 e 28ºC, com umidade relativa do ar de aproximadamente 70%. Embora a maioria das palmeiras seja de origem tropical, com sementes que germinam, de forma natural, em temperaturas mais elevadas, vários resultados sobre as temperaturas que proporcionam maior porcentagem de germinação têm sido encontrados para diferentes espécies, como 30-35ºC para Chrysalidocarpus lutescens 7 H. Wendl. (BROSCHAT & DONSELMAN, 1986), 25ºC para Rhapis excelsa (Thumberg) Henry ex. Rehder (AGUIAR et al., 2005), 25 e 30ºC para Phoenix roebelenii O´Brien (IOSSI et al., 2003), 30 e 35°C para Syagrus romanzoffiana (PIVETTA et al., 2005a) e temperatura alternada de 25-35ºC para Livistona rotundifolia (VIANA, 2003). Segundo estudo de CARPENTER (1988), a temperatura de 35ºC promoveu maior germinação para quatro espécies de palmeiras estudadas, sendo que temperaturas de 5 a 10ºC acima ou abaixo de 35ºC, normalmente, retardaram e reduziram a germinação, tornando-a irregular e desuniforme para as espécies Acoelorraphe wrightii (Griseb & H. Wendl). H. Wendl. ex. Becc., Coccothrinax argentata (N. J. Jacquin) L. H. Bailey., Sabal etonia Swingle ex. Nash. e Thrinax morrisii H. Wendl. Esta mesma temperatura, de 35ºC, foi a que proporcionou os melhores resultados de germinação de sementes para Thrinax parviflora Swartz. (PIVETTA et al., 2005b) e para Roystonea regia (Kunth) O.F. Cook (PENARIOL, 2005). Para outras espécies, como babaçu, tamareira-anã, pupunha e piaçaveira, a temperatura de 30ºC foi adequada para a maioria dessas palmeiras, enquanto temperaturas de 35ºC ou superiores prejudicaram a germinação (YOCUM, 1961; REES, 1963; PINTO, 1971; ELLIS et al., 1985; CARPENTER, 1988, VILLALOBOS & HERRERA, 1991; MELO, 2001; IOSSI et a., 2003). No entanto, para jerivá (Syagrus romanzoffiana), as temperaturas de 20ºC e alternada de 20-30ºC não apresentaram germinação (PIVETTA et al., 2005a). Do mesmo modo, a temperatura influencia a velocidade com que as sementes de palmeira germinam. PIVETTA et al. (2005a) verificaram que, para jerivá (Syagrus romanzoffiana), a germinação foi mais rápida na temperatura de 30°C, assim como para tamareira-anã, com esfagno ou areia como substrato (IOSSI et al., 2003). Para Thrinax parviflora (PIVETTA et al., 2005b), com exceção de 20ºC, as demais temperaturas proporcionaram melhores resultados e não diferiram entre si (25, 30, 35 e 20-30 e 25-35ºC). A temperatura alternada de 25-35ºC proporcionou maior índice de velocidade de germinação (IVG) para Livistona rotundifolia (VIANA, 2003). O tempo gasto para que ocorra a germinação, bem como a distribuição da germinação ao longo do tempo também varia com a espécie e outros fatores ligados à planta ou ao ambiente. Sementes de Washingtonia robusta iniciam a germinaçãocom 8 menos de duas semanas; Chrysalidocarpus lutescens, com três a quatro semanas, e as de Chamaedorea elegans demoraram de meses até um ano para iniciar a germinação (BROSCHAT, 1994). MACIEL & MOGOLLÓN (1995), estudando diversas espécies de palmeiras, verificaram que, para Livistona chinensis, a emergência teve início na oitava semana, finalizando na 16ª semana, apresentando 90% de emergência total; para Chrysalidocarpus lutescens, iniciou na sexta semana, finalizando na 13ª semana, com emergência de 87%; Veitchia merrillii e Pritchardia pacifica iniciaram na sexta e oitava semanas, finalizando na 11ª e 15ª semanas, com 85 e 86% de emergência, respectivamente; Roystonea oleracea teve início na oitava semana, finalizando na 21ª semana, com 53% de emergência; Caryota rumphiana iniciou na 15ª e finalizou na 35ª semana, com apenas 47% de emergência. ODETOLA (1987), estudando dormência, viabilidade e germinação de sementes de palmeiras ornamentais, concluiu que não existe dormência em relação ao embrião, que se desenvolve continuamente após a maturação do fruto. Porém, várias espécies da família Arecaceae apresentam dormência física em graus variados, demandando tratamentos como embebição em água ou em substâncias químicas reguladoras de crescimento, estratificação, escarificação química ou mecânica, ou, mesmo, graus de exposição à luminosidade. Para alguns grupos ecológicos, a presença de luz pode influenciar a germinação de sementes. A sensibilidade das sementes à luz é bastante variável, de acordo com a espécie, sendo influenciada positiva ou negativamente, ou ainda, ser indiferente (BORGES & RENA, 1993). Há espécies que crescem sob um dossel ou cobertura vegetal espessa e, geralmente, não requerem muita luz para germinar. Ao contrário, espécies que requerem luz para o crescimento desenvolvem-se, freqüentemente, em clareiras, exigindo quantidades relativamente maiores de luz para que ocorra a germinação (CASTRO & HILHORST, 2004). Em função da resposta à luz, recomenda-se a utilização de luz branca (que contém comprimentos de onda necessários para ativar ou desativar o fitocromo) para a germinação das sementes de diversas espécies (ZAIDAN & BARBEDO, 2004). 9 De acordo com BROSCHAT (1994), não é de conhecimento a dependência de luz para a germinação de sementes de palmeiras. Para a espécie Rhapis excelsa, AGUIAR et al. (2005) verificaram não haver necessidade de luz para germinação na temperatura de 25ºC, tendo areia como substrato. SILVA et al. (1999) avaliaram a germinação de sementes de Aiphanes aculeata, a partir de frutos em diferentes estádios de maturação, concluindo que a germinação foi melhor em frutos vermelhos, independentemente dos regimes de luz (12 horas de fotoperíodo ou contínuo escuro). 2.3. Substratos Os solos arenosos e de baixada parecem ser os mais favoráveis para as palmeiras; no entanto, elas podem ocorrer em solos argilosos, nas serras e nos pântanos turfosos. Existem espécies trepadoras que dependem mais de seu suporte entre as árvores da mata do que da textura do solo em que vivem (ALVES & DEMATTÊ, 1987). O substrato utilizado nos testes de germinação também apresenta grande influência no processo germinativo, pois fatores como estrutura, aeração, capacidade de retenção de água e grau de infestação de patógenos podem variar de acordo com o tipo de material usado (POPINIGIS, 1977). Dessa forma, as características específicas dos diferentes substratos experimentados devem ter influência na velocidade da embebição e, por conseguinte, na velocidade da germinação. Na literatura, existe grande variação de resultados quando se compara a eficiência de substratos para uma mesma espécie, pois as propriedades de um substrato com a mesma denominação são variáveis nos diferentes trabalhos (OLIVEIRA et al., 1989). O substrato para a germinação de sementes de palmeiras deve ser bem drenado e com boa capacidade de reter umidade, e as partículas não devem ser 10 excessivamente grandes. Seca e encharcamento podem prejudicar as sementes durante a germinação (BROSCHAT, 1994). O substrato deve ser mantido uniformemente úmido, para suprir as sementes com a quantidade de água necessária para sua germinação e seu desenvolvimento. O excesso de água provoca decréscimo na germinação, pois impede a penetração de oxigênio e reduz todo o processo metabólico resultante, além de aumentar a incidência de fungos, levando à redução da viabilidade (FIGLIOLA et al., 1993). Embora não esteja descrita ou prescrita nas Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992), a vermiculita vem sendo recomendada como um excelente substrato para sementes de grandes dimensões e de formato arredondado, permitindo o desenvolvimento mais adequado de plântulas durante o teste de germinação, em função do maior contato entre as sementes e o substrato, além de ser um bom condicionador do solo, por melhorar as suas propriedades físico-químicas e hídricas (FIGLIOLIA et al., 1993). A vermiculita é um substrato adequado para a germinação de sementes de palmeiras por ser livre de pragas e doenças, além de apresentar boas características físicas, como boa capacidade de retenção de água e boa drenagem (YOCUM, 1964). O esfagno e a vermiculita são substratos considerados adequados para condições de viveiro (MEEROW, 1991b), sendo o esfagno recomendado para sementes de palmeiras de difícil germinação, enquanto, para outras espécies com maior facilidade, o substrato pode ser constituído por esfagno misturado com a mesma quantidade de vermiculita, perlita, areia, serragem, rochas ou cinzas vulcânicas (MARKUS & BANKS, 1999). Alguns estudos visando encontrar um substrato que seja mais adequado para a germinação de sementes de palmeiras têm sido feitos em outros países (VILLALOBOS & HERRERA, 1991; CLEMENT & DUDLEY, 1995). Porém, os resultados, freqüentemente, não são aplicáveis nas condições brasileiras, pois os substratos testados nem sempre são encontrados com facilidade, como é o caso de perlita, cinzas vulcânicas e outros. No Brasil, trabalhos semelhantes também vêm sendo feitos. Para sementes de Phoenix dactilifera L., submetidas às temperaturas entre 25 e 35ºC, os substratos areia, 11 esfagno e vermiculita foram igualmente apropriados (Sento, citado por NUNES, 1998). Para Phoenix roebelenii O´Brien, o esfagno foi o substrato que proporcionou maior porcentagem de germinação quando comparado com areia, serragem e vermiculita, em condições de ambiente (IOSSI et al., 2003); os melhores resultados foram obtidos sob temperatura de 25 e 30ºC, com maior IVG à temperatura de 35ºC, utilizando-se esfagno ou areia. VIANA (2003) verificou que a vermiculita e o esfagno foram os substratos que proporcionaram maior germinação de sementes de Livistona rotundifolia. Sementes de babaçu (Attalea speciosa Mart. ex. Spreng.) semeadas em vermiculita germinaram em 15 dias e, quando semeadas em areia, atingiram o mesmo percentual de germinação aos 40 dias, com 40% de germinação, sob temperatura de 30ºC (Frazão & Pinheiro, citados por MELO, 2001). Para pupunha (Bactris gasipaes), os substratos húmus de minhoca, esterco bovino e areia mais serragem curtida foram os que apresentaram a maior porcentagem de germinação, com maior IVG para o primeiro (ALMEIDA et al., 2002); LEDO et al. (2002) verificaram que a areia proporcionou maior porcentagem de germinação (53%), quando comparada com a vermiculita (23%), enquanto CLEMENT & DUDLEY (1995), no Havai, obtiveram melhores resultados com substrato de cinzas vulcânicas do que com substrato misturado. Em estudos com palmiteiro (Euterpe edulis Mart.), ANDRADE et al. (1999) demonstraram que a vermiculita apresentou os mais altos valores; para SOUZA et al. (1995), a temperatura alternada de 20-30ºC e o substrato vermiculita produziram os maiores valores de germinação e de velocidade de emergência de plântulas de palmiteiro, e TAKAHASHI et al. (1993) verificaram que o melhor resultado foi obtido com o pó de xaxim,seguido por solo, areia e serragem, para a mesma espécie. O período de germinação variou de 15 a 32 dias para o açaizeiro e de 19 a 40 dias para o palmiteiro, segundo BOVI et al. (1989), e não houve diferença significativa entre os substratos em condições de laboratório, mas notou-se que sementes sobre vermiculita, serragem e areia apresentaram melhor desenvolvimento do que nos outros substratos, além da vantagem de os dois primeiros não precisarem de reumidificações constantes; a temperatura alternada de 20-35ºC foi relativamente superior à temperatura constante 12 de 35ºC, pois, além da menor germinação das sementes, ocorreu, em geral, intenso ataque de fungos. A fibra de coco vem sendo utilizada como substrato para várias culturas agrícolas, como alternativa de substituição ao xaxim. É um substrato elaborado a partir do mesocarpo do coco, que apresenta diferentes texturas, dependendo do objetivo a que se destina. Como características, o substrato constitui um meio de cultivo muito homogêneo, de fácil mecanização e altamente poroso, formulado para proporcionar ótimo balanço entre aeração e capacidade de retenção de água do substrato, além de apresentar elevada estabilidade física. Uma das empresas produtora ressalta que as vantagens da fibra de coco são: elevadas porosidade total e capacidade de aeração (possibilitam melhor enraizamento e melhor desenvolvimento de mudas e plantas); boa capacidade de retenção de água disponível (evita necessidade de muitas regas); produto não sujeito aos riscos da compostagem; excepcional propriedade de re- hidratação, com ótima absorção; estrutura física altamente estável, resistente ao tempo; material homogêneo e de baixa densidade aparente; material isento de sementes de ervas daninhas, pragas e doenças (o processo industrial garante sua qualidade); fácil mecanização dos processos de produção; economia no frete e no armazenamento (vem prensado a 2:1); produto ecologicamente sustentável e renovável (AMAFIBRA, 2006). Recomenda-se que os substratos para germinação de sementes de palmeiras não contenham adubos, pois, nos estádios iniciais da germinação até o início de formação da plântula, ocorre o consumo do material de reserva (endosperma), responsável pelo fornecimento dos nutrientes. Segundo MEEROW (1991b), a adubação até os dois primeiros meses, além de desnecessária, pode causar danos às plântulas. 13 2.4. Morfologia de diásporos e plântulas Os trabalhos de morfologia de plântulas têm merecido atenção há algum tempo, visando à sistematização da identificação de plantas. O estudo morfológico de sementes e plântulas auxilia a análise do ciclo vegetativo das espécies (KUNIYOSHI, 1983) e pode fornecer subsídios à interpretação de testes de germinação, por meio do conhecimento das estruturas baseado na morfologia (OLIVEIRA & PEREIRA, 1986). Também é muito utilizado em taxonomia, segundo FERREIRA et al. (2001). O conhecimento da germinação, envolvendo os aspectos morfológicos, é importante para estudos taxonômicos, ecológicos e agronômicos. No caso da maioria das palmeiras, o processo germinativo não foi completamente descrito, assim como não foram identificadas as estruturas das plântulas em formação (GENTIL & FERREIRA, 2005). OLIVEIRA (1993) comenta que muitos autores ressaltaram que, além da unidade de dispersão, é imprescindível um melhor conhecimento da germinação, do crescimento e do estabelecimento da plântula para compreender o ciclo biológico e a regeneração natural da espécie. Dentro da tecnologia e análise de sementes, o teste de germinação é o suporte para todas as outras análises e experimentos, e o conhecimento das plântulas e de suas estruturas é importante para uma correta interpretação. Nas Regras para Análise de Sementes a definição para avaliação de plântulas normais de espécies de porte arbóreo é muito sucinta e vaga, não abrange as variações existentes, além de só trazer recomendações para espécies exóticas de maior valor econômico. 2.5. Sanidade Um aspecto importante a ser considerado na realização de análise de sementes é a condição sanitária, pois, muitas vezes, estas chegam ao laboratório contaminadas 14 com fungos, comprometendo o resultado final. Essa contaminação pode ocorrer durante a permanência das sementes no campo, por ocasião da colheita ou nas etapas subseqüentes. Por ser a primeira etapa da produção vegetal, a produção de mudas é dependente de sementes sadias e com bom vigor (FIGLIOLIA et al., 1993). As sementes de palmeiras possuem comportamento recalcitrante, ou seja, não toleram ser secas a baixo teor de água, nem armazenadas em baixa temperatura, e a perda da viabilidade ocorre em algumas semanas ou meses (ROBERT, 1973), o que inviabiliza o armazenamento e o tratamento químico com fungicidas ou inseticidas. Portanto, a produção de mudas para este grupo de plantas, logo após a colheita, torna- se importante, pelo fato da rápida perda da capacidade germinativa das sementes. O emprego de fungicidas para tratamento de sementes é bem definido para culturas agronômicas e comerciais, a exemplo da soja (PERREIRA et al., 1993), milho (GOULART, 1993) e melancia (DIP & DELACHIAVE, 1997), mas para espécies florestais e palmeiras, há necessidade de mais estudos. DEGAN et al. (1997), ao avaliar o teste de sanidade de sementes de ipê-branco, Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sand., verificaram que 80% das sementes estavam contaminadas com fungos do gênero Fusarium, considerado por CARNEIRO (1987) um possível patógeno do gênero Tabebuia e de outras essências florestais, causando “damping-off” (ou tombamento) tanto em sementes em germinação como nas plântulas recém-emergidas. Além desse gênero, observou-se a presença de Alternaria tenuis e de Cladosporium spp. Em estudo com sementes de paineira, independente do tratamento químico utilizado, os fungos identificados foram Fusarium sp., Aspergillus sp., Alternaria sp., Colletotrichum sp. e Penicillium sp. (SILVA et al., 2003). Segundo WETZEL (1987), os fungos que infectam sementes são classificados como de campo e de armazenamento. São fungos de campo os do gênero Fusarium, por sua importância patogênica para diversas espécies de plantas, mais especificamente, como causador de tombamento e morte em palmeiras produzidas a partir de sementes infectadas (BOVI, 1998b). São classificados como fungos de armazenamento os do gênero Penicillium sp. e Aspergillus sp., que podem causar danos em diferentes espécies de sementes armazenadas. De acordo com os dados 15 obtidos, a presença de fungos considerados de armazenamento indica que a permanência das sementes no campo, além da considerada ideal para colheita, pode influenciar a sanidade, contaminando-as com tais fungos, o que prejudica a germinação e o desenvolvimento inicial das plântulas. Testes de sanidade com sementes de pupunheira, importadas da Costa Rica, constataram a presença de vinte espécies fúngicas nas sementes, dentre elas, Fusarium moniliforme, F. semitectum, Penicillium sp. e Rhizopus sp. (COATES- BECKFORD & CHUNG, 1987). No Brasil, BOVI et al. (1993) constataram a presença de Ceratocystis paradoxa, Colletotrichum gloeosporioides, F. oxysporum, Phytophthora sp., Phoma sp. e Trichoderma sp., em sementes de pupunha importadas do Peru; a presença desses microrganismos esteve, invariavelmente, associada a lotes com baixa porcentagem de germinação. Observa-se a ocorrência de diversos patógenos em mudas enviveiradas e em plantas adultas de pupunha tanto na região Amazônica como no Estado de São Paulo: TRINDADE et al. (1997) observaram Colletotrichum gloeosporioides, Ceratocystis paradoxa e Curvularia sp.; STEIN et al. (1997) relataram Phytophthora palmivora; PIZZINATTO et al. (2000) observaram C. gloeosporioides, Bipolaris sp., Allernaria spp., Cercospora sp., Fusarium spp., Rhizoctonia sp. e Thielaviopsis paradoxa, provocando diferentes sintomas em plantas de pupunha. Muitos desses fungos são relatados, freqüentemente, em sementesde várias espécies de plantas (RICHARDSON, 1979), podendo ser transmitidos por elas. Desse modo, a transmissão desses patógenos pelas sementes pode consistir no inóculo primário de doenças e/ou numa forma de introduzir patógenos em áreas não infestadas (GABRIELSON, 1983). PIZZINATTO et al. (2000) salientaram que o tratamento de sementes de pupunha (Bactris gasipaes Kunth), para a produção de palmito e também como espécie ornamental, é importante, pois, normalmente, há problemas durante a germinação e a formação de mudas (BOVI, 1998a,b), influenciando negativamente o desempenho no campo (VARGAS & VILLAPLANA, 1979; COATES-BECKFORD & CHUNG, 1987; BOVI et al., 1993). 16 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Coleta e beneficiamento dos frutos Os cachos de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. foram colhidos no dia 13 de julho de 2005, de dez matrizes com aproximadamente 30 anos de idade, existentes na Coleção de Palmeiras da UNESP – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV), Câmpus de Jaboticabal. Os frutos apresentavam cor verde-azulada (Figura 1). Após a colheita, os frutos foram homogeneizados e deixados imersos em água em temperatura ambiente, por 24 horas. O despolpamento consistiu na remoção do epicarpo e do mesocarpo dos frutos, por meio de atrito manual contra uma peneira. Os diásporos (sementes com o endocarpo aderido) foram enxaguadas em água corrente e secas à sombra durante 24 horas. Antes da instalação dos tratamentos, foram selecionados visualmente, com a retirada daqueles mal-formados, danificados ou abaixo do padrão. Os experimentos foram conduzidos no Laboratório de Sementes Hortícolas e Florestais do Departamento de Produção Vegetal – Horticultura, e no ripado do Viveiro Experimental (Horto) da UNESP - FCAV. 17 Figura 1. Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart.: frutos verde-azulado e verde- amarelado (A), sementes – diásporos (B), plântulas (C) e plantas adultas (D). A B D C 18 3.2. Morfologia dos diásporos e crescimento inicial das plântulas Para complementação dos estudos, obtiveram-se os dados biométricos dos diásporos (largura, comprimento, peso de mil diásporos e número de diásporos kg-1) e o teor de água destes. As medidas da largura e do comprimento foram realizadas com paquímetro digital (graduado em milímetros) em uma amostra de 100 diásporos. De acordo com as Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992), obteve-se o número de diásporos por quilograma e a massa de 1000 diásporos. Para a obtenção do teor de água, utilizaram-se cinco repetições de 20 diásporos, por meio do método de estufa a 105ºC ± 3ºC por 24 horas, segundo as RAS (BRASIL, 1992). Foram semeados 100 diásporos em bandejas de plástico (50 x 25 x 6 cm) contendo cerca de 5 cm de vermiculita, mantidas em condições de temperatura ambiente no Laboratório de Sementes de Plantas Hortícolas do Departamento de Produção Vegetal da UNESP/FCAV, Câmpus de Jaboticabal; foram realizadas regas de modo a manter o substrato sempre úmido, com acompanhamento da germinação das sementes a cada estádio de desenvolvimento. As faces externa e interna dos diásporos, bem como o embrião, até o desenvolvimento da plântula, foram esquematizados com auxílio de câmara clara acoplada ao estereomicroscópio. As descrições morfológicas foram baseadas na terminologia empregada por TOMLINSON (1961). 19 3.3. Germinação em laboratório O delineamento experimental foi inteiramente casualizado. O experimento foi conduzido em esquema fatorial 6 x 2, ou seja, seis condições de temperaturas em BOD (constantes de 20ºC, 25ºC, 30ºC, 35ºC e alternadas de 20-30ºC e 25-35ºC), associadas a dois regimes de luz (8 horas de luz ou escuro contínuo) e quatro repetições de 25 sementes. Os diásporos foram colocados em caixas gerbox desinfetadas com álcool, contendo como substrato vermiculita média. A reposição de água foi feita a cada dois dias, por peso, mantendo 100% da capacidade de campo. Para os tratamentos com luz, utilizou-se caixa gerbox transparente e fotoperíodo de 8 horas; para os tratamentos no escuro contínuo, utilizou-se caixa gerbox preta, sendo a avaliação realizada em câmara escura, sob luz verde de segurança. 3.4. Emergência em viveiro O delineamento experimental foi inteiramente casualizado. Os tratamentos foram quatro tipos de substratos (areia, vermiculita, esfagno e fibra de coco) com cinco repetições de 50 sementes. O experimento foi instalado no viveiro, em condições não controladas; a semeadura foi feita em caixas de plástico verde (60 x 25 x 13 cm). As temperaturas médias registradas no ripado do Viveiro Experimental da UNESP – FCAV variaram entre 36,5ºC e 18ºC, com máxima de 40ºC e mínima de 11ºC, durante o período de condução experimental. A reposição de água foi feita a cada dois dias, por peso, mantendo 100% da capacidade de campo. 20 Utilizou-se areia de rio lavada e esterilizada; vermiculita de textura média; esfagno (estrutura seca das plantas pertencentes ao gênero Sphagnum) e fibra de coco. A fibra de coco utilizada foi Golden-Mix tipo 80 – Fibroso, escolhida entre os diversos tipos por não apresentar adubação de base. 3.5. Teste de sanidade Para a realização do teste de sanidade, foram coletados dois lotes de frutos em diferentes estádios visuais de maturação: frutos com coloração verde-amarelada e frutos que apresentavam coloração verde-azulada (com menor para maior grau de maturação). Os frutos foram despolpados, para remoção do epicarpo e do mesocarpo, por meio do atrito manual contra uma peneira, e enxaguados em água corrente. A seguir, os diásporos foram selecionados visualmente, com a retirada daqueles que se apresentavam mal-formados, danificados ou abaixo do padrão. O experimento foi conduzido no Laboratório de Sanidade de Sementes do Departamento de Fitossanidade, da UNESP/FCAV. Foi utilizado o método de papel de filtro (BRASIL, 1992), em placas de Petri de 9 cm de diâmetro e três folhas de papel de filtro, previamente umedecidas com água destilada, com 20 repetições de 8 sementes, incubadas a 20º±2ºC, com 12 horas de iluminação (com lâmpada branca fluorescente de 40 watts). A avaliação foi feita sete dias após a incubação, com a identificação dos microrganismos com o auxílio de microscópio estereoscópio e literatura pertinente (BARNETT & HUNTER, 1972). Os resultados foram expressos em porcentagem de sementes contaminadas com cada gênero de fungo. 21 3.6. Avaliações e tratamento estatístico Para a descrição da morfologia do diásporo e do crescimento inicial da plântula de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart., as avaliações foram realizadas acompanhando o processo germinativo, a partir da primeira semana, a cada estádio de desenvolvimento, até a emissão do primeiro eófilo. Os critérios de germinação adotados para a avaliação dos experimentos foram diferentes no laboratório e no viveiro. No laboratório, a semente foi considerada germinada quando apresentou o início da protrusão do botão germinativo. No viveiro, a avaliação foi feita pela contagem de plântulas emergidas, fazendo uso do critério da tecnologia de sementes, ou seja, a obtenção de uma plântula normal, com suas estruturas essenciais desenvolvidas (BRASIL, 1992). As observações para a contagem de sementes germinadas em laboratório foram realizadas diariamente, enquanto, para a contagem de emergência de plântulas em viveiro, a cada dois dias, até a estabilização do processo. Foram calculadas a porcentagem de germinação e de emergência, além dos índices de velocidade de germinação (IVG) e de emergência (IVE), estes últimos, adaptando o critério estabelecido por MAGUIRE (1962). Os dados de porcentagem de germinação e de emergência foram transformados em arc seno (x/100)¹/² e as médias, comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade (BANZATTO & KRONKA, 2006). 22 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1. Morfologia Com base nas Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992), o teor de água das sementes foi determinadoe apresentou um valor médio de 19,31%; o peso de 1000 diásporos foi de 1157,7 g e 1 kg conteve 860 diásporos. Segundo LORENZI et al. (2004), um quilograma de sementes de Livistona chinensis contém, aproximadamente, 375 frutos e 750 diásporos. Esta variação pode ser explicada pelo fato do autor estudar matrizes de diferentes procedências. Os diásporos de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart. têm forma oval, com comprimento médio de 16,37 mm e largura média de 10,25 mm (Figura 2A). As sementes são albuminosas, com endosperma rígido ocupando quase todo o interior do diásporo (Figura 2B). O embrião é lateral, periférico, cônico e pouco diferenciado (Figura 2B e 2C), como relatado por ALVES (1986) em sementes de algumas espécies de palmeiras da subtribo Livistoninae. Segundo TOMLINSON (1961), a germinação de palmeiras pode ser de dois tipos, adjacente e remota, sendo que esta última subdivide-se em remota ligulada e remota aligulada ou tubular. A germinação das sementes de Livistona é do tipo remota tubular. Nesse tipo de germinação, o alongamento do pecíolo cotiledonar é marcante, e nela não se observa a lígula (MEEROW, 1991b), como pode ser observado na Figura 3. O início da germinação ocorreu entre o 4º ao 47º dia, dependendo da temperatura, com a abertura de um opérculo circular no endocarpo por onde emerge uma estrutura bulbosa e oca, denominada pecíolo cotiledonar (Figura 3A), resultante do alongamento do cotilédone único, que, internamente, passa a funcionar como um órgão de absorção de reservas, denominado haustório (Figuras 3 e 6). 23 Com o crescimento do pecíolo cotiledonar o material de reserva (endosperma) vai sendo consumido gradativamente. Este, cresce, aproximadamente, 5 cm, quando então começa a dilatar em sua extremidade (Figura 4A), por onde inicia-se o crescimento da raiz primária e a abertura de uma fenda longitudinal por onde emerge a parte área (plúmula). Nesta fase, observa-se o aparecimento de raízes secundárias. A plúmula é composta por uma folha incompleta, denominada bainha, que reveste a primeira folha juvenil completa, denominada eófilo (Figura 5). A primeira folha de Livistona é simples e lanceolada, com nervação paralela, composta por nervuras largas, dispostas longitudinalmente. A Figura 6 apresenta cortes internos das sementes de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart., mostrando o embrião, o endosperma e a invaginação do tegumento da semente, em diferentes estágios da germinação da semente e crescimento da plântula. Por esta representação, enquanto o pecíolo cotiledonar cresce, o haustório se desenvolve internamente, funcionando como um órgão de absorção de reservas, consumindo gradativamente o endosperma (Figuras 6B e 6C), que antes ocupava todo o interior da semente. Para um melhor entendimento, a Figura 6 deve ser visualizada conjuntamente com as Figuras 3, 4 e 5, por meio do acompanhamento do desenvolvimento da plântula. 24 Figura 2. Aspectos de sementes de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart.: A – vista frontal (externa) da semente; B – corte longitudinal da semente expondo o embrião, o endosperma e a invaginação do tegumento da semente; C – embrião. Legenda: e – embrião; en – endocarpo; a – endosperma ou albúmem; t – invaginação do tegumento da semente. Figura 3. Aspectos morfológicos externos da germinação de sementes de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart.: A – B – C – fases de crescimento progressivo do pecíolo cotiledonar. Legenda: pc – pecíolo cotiledonar. pc B pc C A pc B A e t en a C 25 Figura 4. Aspectos morfológicos externos da germinação de sementes de Livistona chinensis (Jack.) R. Br. ex. Mart.: A – início da dilatação da extremidade do pecíolo cotiledonar; B – diferenciação da fenda longitudinal e da raiz primária. C – crescimento da raiz primária e secundária, abertura das bainhas e emergência do primeiro eófilo ou folha primária. Legenda: pc – pecíolo cotiledonar; d – dilatação; pr – primórdio da raiz primária; b – bainha; p – plúmula; fp – folha primária; rp – raiz primária; rs – raiz secundária. B pc rp p A d pc pr C pc rp rs b fp 1,5 cm
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