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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA AGRÍCOLA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA AGRÍCOLA EMANUELE VICTOR DE OLIVEIRA CLASSIFICAÇÃO DA TOLERÂNCIA À SALINIDADE EM PLANTAS ORNAMENTAIS UTILIZANDO-SE DIFERENTES METODOLOGIAS FORTALEZA 2017 EMANUELE VICTOR DE OLIVEIRA CLASSIFICAÇÃO DA TOLERÂNCIA À SALINIDADE EM PLANTAS ORNAMENTAIS UTILIZANDO-SE DIFERENTES METODOLOGIAS Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Engenharia Agrícola do Departamento de Engenharia Agrícola da Universidade Federal do Ceará, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Engenharia Agrícola. Área de concentração: Irrigação e Drenagem Orientador: Prof. Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda Coorientadora: Antônia Leila Rocha Neves FORTALEZA 2017 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará Biblioteca Universitária Gerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo (a) autor (a) _________________________________________________________________________ 046c Oliveira, Emanuele Victor de. Classificação da tolerância à salinidade em plantas ornamentais utilizando-se diferentes metodologias / Emanuele Victor de Oliveira. – 2017. 100 f. : il. color. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências Agrárias, Programa de Pós-Graduação em Engenharia Agrícola, Fortaleza, 2017. Orientação: Profa. Dra. Claudivan Feitosa de Lacerda. Coorientação: Profa. Dra. Antônia Leila Rocha Neves. 1. Estresse salino. 2. água salobra. 3. crescimento. 4. salinidade limiar. 5. análise sensorial. I. Título. CDD 630 ______________________________________________________________________ EMANUELE VICTOR DE OLIVEIRA CLASSIFICAÇÃO DA TOLERÂNCIA À SALINIDADE EM PLANTAS ORNAMENTAIS UTILIZANDO-SE DIFERENTES METODOLOGIAS Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Engenharia Agrícola do Departamento de Engenharia Agrícola da Universidade Federal do Ceará, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Engenharia Agrícola. Área de concentração: Irrigação e Drenagem Orientador: Prof. Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda Coorientadora: Dra. Antônia Leila Rocha Neves Aprovada em 17/07/2017 BANCA EXAMINADORA ________________________________________________________ Prof. Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda (Orientador) Universidade Federal do Ceará (UFC) ________________________________________________________ Prof. Dr. Marlos Alves Bezerra Embrapa Agroindústria Tropical ________________________________________________________ Prof. Dr. Thales Vinícius de Araújo Viana Universidade Federal do Ceará (UFC) ________________________________________________________ Prof. Dr. Hans Raj Gheyi Universidade Federal de Recôncavo da Bahia (UFRB) À minha amada família, especialmente a minha avó e minha mãe, que sempre se preocuparam em me incentivar nos estudos, estando sempre presente e compartilhando comigo meus fracassos e vitórias. Nossas dúvidas são traidoras e nos fazem perder o que, com frequência, poderíamos ganhar, por simples medo de arriscar. William Shakespeare AGRADECIMENTOS A Deus por se fazer presente em todos os momentos, me dando força e coragem na conquista dos meus ideais. Meus pais Mauro Sampaio de Oliveira e Lúcia de Fátima Victor de Oliveira pela oportunidade, amor, compreensão e incentivo. A minha amada avó Ivone Lima Brasileiro por ter me criado, educado e ensinado a ser justa e honesta. Eu lhe amo muito. A Universidade Federal do Ceará, através do Departamento de Engenharia Agrícola, pela oportunidade oferecida à realização deste curso. Ao Professor Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda, exemplo de orientador, pela amizade, compreensão, carinho e dedicação a mim oferecida durante todas as etapas do curso. As palavras são insuficientes para expressar a minha gratidão. Aos professores que passaram por toda minha vida, por ter me ensinado, passado os seus conhecimentos compartilhando sugestões. Aos funcionários do Departamento de Engenharia Agrícola – UFC, pelo apoio, e amizade, em especial Ana Maria, Fátima e Maurício pela boa convivência e presteza. Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Engenharia Agrícola – UFC, especialmente: Dr. Camboim Neto, Dr. Nonato Costa, Dr. Marcus Bezerra, Dr. Thales Vinícius, Dr. Carlos Alexandre e Dr. José Carlos. Aos colegas Maria da Saúde (Sassá), Davi Rodrigues, Jordânia, Adriana Cruz, Honório Neto, Antônia Leila Rocha Neves, Regis Braz, Francisco Ítalo, Aureliano, Mayara, Carlos Henrique, Jardelson e Júlia Medeiros, pela ajuda, incentivo durante a condução do experimento e presteza sempre que precisei e também pela amizade. Ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade – INCTSal, pelo apoio financeiro, que viabilizou a realização do experimento. Ao Ricardo e o Weverton Vieira, pela ajuda na condução do experimento, por mim aguenta nos momentos de estresse e também pela amizade. A Leila Neves a minha coorientadora, pela ajuda nos momentos difíceis, por ter dado motivação para prosseguir. Muito obrigada! RESUMO As respostas das plantas à salinidade são observadas principalmente em termos de crescimento, produtividade e variáveis fisiológicas. No caso de plantas ornamentais é fundamental também avaliar os efeitos sobre a qualidade das plantas, pois a beleza na aquisição de uma planta ornamental nem sempre está associada com o seu tamanho. Dentro desse contexto, buscou-se avaliar os efeitos da intensificação do estresse e a tolerância à salinidade de quatro espécies ornamentais, utilizando-se dados de crescimento, respostas fisiológicas e análises sensoriais. A pesquisa foi conduzida na área experimental da Estação Agrometeorológica da Universidade Federal do Ceará- UFC, Brasil, em ambiente protegido, no período de setembro a novembro de 2016. O delineamento utilizado foi em blocos inteiramente casualizados, em arranjo fatorial 10x4, com quatro repetições, sendo dez níveis de condutividade elétrica da água de irrigação (0,5; 1,0; 2,0; 3,0; 4,0; 5,0; 6,0; 8,0; 10,0; 12,0 dS m -1 ) e quatro espécies ornamentais: (Catharanthus roseus, Allamanda catártica, Ixora coccínea e Duranta erecta). O trabalho foi apresentado em duas partes: Capítulo 1. Intensificação do estresse salino no desenvolvimento inicial de quatro espécies de plantas ornamentais – Nesse capítulo foram avaliadas respostas de crescimento e morfofisiológicas aos 30 e aos 60 dias após o início dos tratamentos salinos. Capítulo 2. Comparação de metodologias de avaliação da tolerância à salinidade em plantas ornamentais utilizando- se análises de crescimento, fisiológicas e sensoriais – Foram comparadas três metodologia de avaliação da tolerância à salinidade, utilizando-se dados de crescimento, respostas fisiológicas e análises sensoriais. As metodologias foram as seguintes: 1ª. valor de salinidade limiar (adaptada de Maas e Hoffman, 1977);2ª. percentual de 25% de redução para faixas de salinidade pré-definidas (adaptada de Miyamoto et al., 2004); 3ª. percentual de 20% de redução para cada nível de salinidade (adaptada de Fageria, 1985). O tempo e o aumento na concentração de sais intensificaram os efeitos do estresse salino sobre as plantas, porém as respostas diferiram entre as espécies estudadas, sendo que a maior tolerância da espécie I. coccinea parece está relacionada à manutenção das características morfofisiológicas foliares. As três metodologias empregadas convergem no sentido de indicar as espécies I. coccínea e D. erecta, respectivamente, com maior e menor capacidade de se ajustar sob condições de salinidade; Os dados de trocas gasosas foliares se mostraram adequadas para a classificação da tolerância á salinidade, independente da metodologia empregada. Os dados de altura de plantas, diâmetro de caule e índice relativo de clorofila se mostram inadequados para classificação da tolerância à salinidade, sendo essa inadequação mais significativa quando se utilizou a metodologia adaptada de Miyamoto et al. (2004). A avaliação qualitativa de plantas ornamentais depende de uma série de fatores, porém, a manutenção da cor verde das folhas e, principalmente, a produção de flores, pode eliminar efeitos depreciativos causados por níveis baixos e moderados de salinidade sobre o crescimento das plantas. Nesse sentido, uma metodologia semelhante à de Miyamoto et al. (2004) para a elaboração de índice global envolvendo características quantitativas e qualitativas, pode ser promissora para avaliação da tolerância à salinidade de plantas ornamentais. Palavras-chave: Estresse salino. Água salobra. Crescimento. Salinidade limiar. Análise sensorial. Fotossíntese ABSTRACT Plant responses to salinity are observed mainly in terms of growth, productivity and physiological variables. In the case of ornamental plants, it is also essential to evaluate the effects on the quality of the plants, since the beauty in the acquisition of an ornamental plant is not always associated with its size. Within this context, the effects of stress intensification and the salt tolerance of four ornamental species were evaluated, using growth data, physiological responses and sensorial analysis. The research was conducted in the experimental area of the Agrometeorological Station of the Federal University of Ceará-UFC, Brazil, in a greenhouse, from September to November 2016. The experimental design was in completely randomized blocks, in a 10x4 factorial arrangement, with four replications, ten levels of electrical conductivity of irrigation water (0.5, 1.0, 2.0, 3.0, 4.0, 5.0, 6.0, 8.0, 10.0, 12.0 dS m -1 ) and four ornamental species (Catharanthus roseus, Allamanda cathartica, Ixora coccinea and Duranta erecta). The work was presented in two parts: Chapter 1. Intensification of saline stress in the initial development of four ornamental plant species - In this chapter, growth and morphophysiological responses were evaluated at 30 and 60 days after the beginning of saline treatments. Chapter 2. Comparison of methodologies for evaluation of salinity tolerance in ornamental plants using growth, physiological and sensorial analyzes - Three salinity tolerance evaluation methods were compared using growth data, physiological responses and sensorial analyzes. The methodologies were as follows: 1st. Threshold salinity value (adapted from Maas and Hoffman, 1977); 2nd. Percentage of 25% reduction for pre-defined salinity ranges (adapted from Miyamoto et al., 2004); 3rd. Percentage of 20% reduction for each salinity level (adapted from Fageria, 1985). The time and increase in salt concentration intensified the effects of saline stress on plants, but the responses differed among the species studied. The higher tolerance of the I. coccinea species seems to be related to the maintenance of foliar morphophysiological characteristics. The three methodologies used converge to indicate the species I. coccinea and D. erecta, respectively, with higher and lower capacity to adjust under salinity conditions. The leaf gas exchange data were adequate for the classification of the tolerance to salinity, regardless of the methodology used. The plant height, stem diameter and relative chlorophyll index were inadequate for salinity tolerance classification, and this inadequacy was more significant when using the adapted methodology of Miyamoto et al. (2004). The qualitative evaluation of ornamental plants depends on a number of factors, but the maintenance of the green color of the leaves and, especially, the production of flowers, can eliminate negative effects caused by low and moderate levels of salinity on the plant growth. In this sense, a methodology similar to that of Miyamoto et al. (2004) for the elaboration of a global index involving quantitative and qualitative characteristics, may be promising for the evaluation of the salt tolerance of ornamental plants. Keywords: Salt stress. Brackish water. Plant growth. Salinity threshold. Sensory analysis.Photosynthesis SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO GERAL.............................................................................13 2 REVISÃO DE LITERATURA....................................................................15 3 INTENSIFICAÇÃO DO ESTRESSE SALINO NO DESEVOLMENTO INICIAL DE QUATRO ESPÉCIES DE PLANTAS ORNAMENTAIS..29 4 COMPARAÇÃO DE METODOLOGIAS DE AVALIAÇÃO DA TOLERÂNCIA À SALINIDADE EM PLANTAS ORNAMENTAIS UTILIZANDO-SE ANÁLISES DE CRESCIMENTO, FISIOLÓGICAS E SENSORIAIS............................................................................................ 46 5 CONCLUSÕES.................................................................................. .......... 88 REFERÊNCIAS........................................................................................... 89 APÊNDICE A - INSTRUMENTO DE COLETA DE DADOS...............100 APÊNDICE B - EQUAÇÕES CONFORME MODELO DE MAAS E HOFFMAN (1977) E OUTROS MODELOS UTILIZADOS PARA DETERMINAR A SALINIDADE LIMIAR E LIMITES DE SOBREVIÊNCIA DAS PLANTAS...........................................................101 13 INTRODUÇÃO GERAL No Brasil, o cultivo de plantas ornamentais vem se consolidado como uma importante atividade econômica devido à diversidade climática, com grandes áreas sob condições edafoclimáticas que favorecem a cadeia de produção de flores e plantas ornamentais (BATISTA et al., 2008). A floricultura brasileira tem apresentado desenvolvimento crescente desde a década de 60, isso devido ao aumento do mercado interno e às conquistas nas exportações, o que vem contribuído para a fixação do homem no campo. O PIB da cadeia produtiva de flores e plantas ornamentais no Brasil em 2014 em R$ milhões ficou distribuído entre a floricultura 982,4, decoração 2337,1 e o paisagismo 648,8; em 2015 o faturamento foi de 6 bilhões contra 5,7 bilhões em 2014 (IBRAFLOR, 2015). O estado com maior produção é São Paulo. Na região Nordeste destaca-se o Estado do Ceará, sendo o segundo maior exportador de rosas e flores tropicais do País. Apesar de apresentar condições climáticas que favorece a produção agrícola em diversos setores, como fruticultura, floricultura, dentre outros, a região Nordeste do Brasil se depara com outros problemas, com destaque para as altas temperaturas, escassez de água, salinização de solo e elevadas concentrações de sais nas fontes hídricas (HOLANDA et al., 2016). O excesso de sais na água de irrigação é um dos fatores limitantes para a produção agrícola, sendo que uma das alternativas para conviver com esse problema é a identificação de espécies tolerantes à salinidade. As espécies vegetais em relação às suas respostas à salinidadepodem ser agrupadas em halófitas e glicófitas. As halófitas são nativas de ambientes salinos e as glicófitas, que inclui a maioria das espécies cultivadas, sofrem inibições no crescimento mesmo em baixos níveis de sais (GHEYI et al, 2016). De maneira geral, a salinidade pode dificultar a absorção de água pela planta, interfere nos processos fisiológicos e, reduz o crescimento e o desenvolvimento das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2013). O conhecimento dos efeitos desse estresse abiótico na planta e no solo, bem como, os fenômenos envolvidos, é fundamental quando se pretende utilizar práticas adequadas de manejo da água e do cultivo em ambientes salinos (DIAS et al., 2016). As plantas apresentam diferentes mecanismos de tolerância aos efeitos dos sais, os quais permitem a sobrevivência em ambientes naturalmente salinos, bem como manter níveis adequados de produção em áreas agrícolas que apresentam esse problema. 14 No entanto, pouco se sabe sobre os graus de tolerância e os mecanismos de adaptação ao excesso de sais das espécies ornamentais. Essas espécies apresentam outro aspecto interessante, visto que o interesse do consumidor nem sempre está relacionado ao tamanho da planta, mas principalmente a aspectos visuais e à produção de flores. Nesse sentido, estudos sobre aspectos fisiológicos, análises sensórias e aplicação de metodologias visando quantificar os índices de tolerância à salinidade são relevantes e necessários para essas espécies. Dentro do contexto acima, objetivou-se identificar respostas fisiológicas, análises sensoriais e os graus de tolerância à salinidade de quatro espécies de plantas ornamentais, Catharanthus roseus (Boa noite), Allamanda catártica (Alamandra amarela), Ixora coccínea (Mini lacre) e Duranta erecta (Pingo de ouro), visando obter informações que possam ser úteis na utilização de fontes de águas salinas na irrigação. 15 REVISÃO DE LITERATURA Problemas de salinidade na agricultura A salinização é um fator limitante para o desenvolvimento e para a produtividade das plantas (ALLAKHVERDIEV et al., 2000) e vem afetando os solos e os recursos hídricos de zonas áridas, semiáridas e mediterrâneas (ESTEVES; SUZUKI, 2008). O excesso de sais na zona radicular tem em geral um efeito deletério no crescimento das plantas que se manifesta por uma equivalente redução nas taxas de assimilação de carbono, no crescimento e na produtividade. A excessiva salinidade reduz o desenvolvimento devido ao aumento de energia que precisa ser despendida para absorver a água do solo e ao ajustamento bioquímico necessário para se sobreviver sob estresse (MUNNS, 2002). A salinidade é um problema crescente em todo o mundo, principalmente nas regiões com climas árido e semiárido, onde o total anual de precipitação é insuficiente para lixiviar os sais presentes na zona radicular (VILLETA, 1999). Em termos globais, estima-se que mais de 1,0 bilhão de hectares são afetados pela salinidade e para sodicidade, principalmente no Oriente Médio (189 milhões de ha), Austrália (169 milhões de ha) e no Norte da África (144 milhôes de ha). O sul da Ásia, incluindo a Índia, tem cerca de 52 milhôes de hectares de solos afetados por sais (SHARMA; SINGH, 2016). Solos afetados por sais são também encontrados na Europa, América do Norte e América do Sul (BELTRÁN, 2016). De acordo com Wicke et al. (2011), a maior parte dessas áreas (~ 85%) é apenas ligeiramente a moderadamente afetada, enquanto o restante 15% sofre de limitações severas a extremas para o cultivo de culturas. Para Dias (2004), a origem dos problemas da salinidade se confunde com a própria formação dos solos, que é um produto da intemperização das rochas, envolvendo processos físicos, químicos e biológicos, mediante a ação de fatores como clima, relevo, organismos vivos e o tempo. Porém, a ação humana também tem causado problemas de salinização, particularmente em áreas irrigadas, associadas a práticas inadequadas de manejo do solo e da água e de falta de um sistema de drenagem. Estima-se que dos 230 milhões de hectares de área irrigada no globo terrestre, a salinidade é um problema que já atinge cerca de 45 milhões de hectares (FAO, 2000). 16 A salinidade pode também ocorrer em áreas de cultivos protegidos (MEDEIROS; SILVA; DUARTE, 2016), visto que nesses ambientes a ausência de água de chuvas leva ao processo de acumulação de sais no solo. Porém, nesses casos, a salinidade do solo é oriunda do uso indevido de sais fertilizantes altamente solúveis, aplicados muito além das necessidades das culturas. De forma diferente, sob condições naturais predominam os sais de sódio, cálcio e magnésio, na forma de cloretos, sulfatos de bicarbonatos (RIBEIRO; RIBEIRO FILHO; JACOMINE, 2016). Qualidade da água para irrigação Dentre os aspectos envolvendo o manejo da irrigação, um dos mais importantes é o estudo da qualidade da água (HOLANDA et al., 2016). Quaisquer águas, independentemente de serem oriundas de mananciais de superfície, como açudes, barragens, lagoas e rios ou de mananciais subterrâneos como poços amazonas, tubular, artesianos ou de aquíferos de alta profundidade, representam um complexo de sais. Qualitativamente, os elementos catiônicos mais encontrados nas fontes de água salina são cálcio (Ca 2+ ), magnésio (Mg 2+ ), sódio (Na 2+ ), potássio (K + ) e dentre os aniônicos, cloreto (Cl - ), carbonato (CO3 2- ), bicarbonato (HCO3 - ), sulfato (SO4 2- ) e boro (CAVALCANTE, 2012). O conceito de qualidade da água refere-se às características que podem afetar sua adaptabilidade para um determinado uso, ou seja, há uma relação entre a qualidade da água e as necessidades do usuário. As características físico-químicas são as mais utilizadas para a avaliação da qualidade da água para irrigação, sendo os parâmetros biológicos, os menos considerados (AYERS; WESTCOT, 1999). As águas utilizadas para irrigação, mesmo com teores baixos de sais, podem ser um importante fator de comprometimento do solo se não for manejada corretamente, sendo este um dos principais impactos negativos da agricultura irrigada (SCALOPPI; BRITTO, 1986; ANDRADE et al., 2006). Segundo Cordeiro (2001), outro problema que tange a qualidade da água é a alta proporção de sódio em relação ao cálcio e ao magnésio, o que pode resultar em solo sódico. Isso porque o sódio em excesso desloca o cálcio e o magnésio adsorvidos causando a dispersão dos coloides. Então, para a avaliação da qualidade da água para irrigação, em relação ao perigo de sódio, considera-se, além da relação de adsorção de sódio (RAS), o carbonato de sódio residual (CSR). 17 Na última década, o uso pouco eficiente da água, a quantidade disponível para uso em diversos setores e a qualidade dessa água tem causado grande preocupação. Nesse contexto, a agricultura Brasileira mostra-se como uma alternativa para o aproveitamento de águas com qualidade inferior, sugerindo-se o uso de espécies halófitas e/ou glicófitas tolerantes à salinidade, e neste cenário se inserem as plantas ornamentais. Efeitos da salinidade sobre as plantas A salinidade é um dos principais fatores abióticos que contribui para a diminuição da produtividade das plantas. As altas concentrações de sais no solo além de reduzir o potencial hídrico, podem provocar efeitos tóxicos nas plantas, causando distúrbios funcionais e injúrias no metabolismo (MUNNS; TESTER, 2008). A salinidade afeta o crescimento das plantas, pela inibição do processo de divisão e expansão celular. A redução no crescimento é provocada pelo decréscimo no potencial hídrico da solução do solo que reduz a absorção de água pelas células das raízes e inibe a expansão celular (PARIDA; DAS, 2005; TAIZ; ZEIGER, 2013). O fechamento dos estômatos pode agir como sinal para ativar múltiplas respostasao estresse, incluindo a inibição do crescimento de plantas, o que pode ser prejudicial em termos de rendimento (RUGGIERO et al., 2004). Segundo Larcher (2006), limitações não estomáticas da fotossíntese têm sido atribuídas à redução na eficiência de carboxilação, a qual pode ser causada pela acumulação de sais no mesofilo, resultando em alterações na concentração intracelular de CO2 independentemente do tipo de limitação, a salinidade, além de afetar a fotossíntese, pode alterar o conteúdo relativo de água e o potencial hídrico foliar, a condutância estomática, a transpiração e a temperatura foliar (SULTANA, 1999). A salinidade pode reduzir a concentração de carboidratos das folhas mais jovens através do acumulo de sais no citoplasma, após exceder a habilidade das folhas maduras de acumular os sais nos vacúolos (MUNNS, 2002). Como os carboidratos, entre outros compostos, é o substrato necessário para o crescimento vegetal, todos os outros órgãos da planta também têm seu crescimento afetado pela salinidade (PARIDA; DAS, 2005). Porém, a elevação nos teores de carboidratos solúveis totais nas folhas, está ligada à finalidade de se manter o nível de água na folha e induzir ajustamento osmótico na 18 planta, visando o equilíbrio osmótico na célula (KERBAUY, 2004; PRISCO; GOMES FILHO; MIRANDA, 2016). Os aspectos fisiológicos, metabólicos e nutricionais das plantas são afetados pelos efeitos do estresse salino (ZHU, 2002; SCHOSSLER et al., 2012), prejudicando assim o desenvolvimento e o crescimento das plantas (PRISCO; GOMES FILHO; MIRANDA, 2016). Umas das respostas iniciais é a redução da expansão da superfície foliar, acompanhado de uma intensificação do estresse (WANG; NIL, 2000; LACERDA et al., 2006). Para driblar os efeitos deletérios da salinidade, as plantas utilizam estratégias bioquímicas que incluem acumulação ou exclusão seletiva de íons, controle da entrada de íons pelas raízes e transporte para as folhas, compartimentalização de íons a nível celular e estrutural, síntese de osmólitos (e.g. prolina), alterações nas vias fotossintéticas, modificações na estrutura de membrana, indução de enzimas antioxidantes e hormônios (ESTEVES; SUZUKI, 2008; SILVEIRA et al., 2016). Os efeitos degenerativos provocados pelos sais resultam em modificações nos mecanismos bioquímicos e fisiológicos das plantas, alterando, dentre outros, os teores foliares de clorofila e de carotenóides, comprometendo a atividade fotossintética e, consequentemente, o crescimento, o desenvolvimento, a produção e a adaptabilidade aos ambientes adversos (CAVALCANTE et al., 2011; TAIZ; ZEIGER, 2013). O estudo sobre os efeitos causados pelos sais sobre as plantas é fundamental para a adoção de práticas de manejo que permitam a produção comercial com o uso de água salina e diminua o uso de água de boa qualidade para a produção agrícola. Tolerância das plantas à salinidade Nem todas as culturas respondem igualmente à salinidade; algumas produzem rendimentos aceitáveis em níveis altos de salinidade e outras são sensíveis a níveis relativamente baixos. Essa diferença deve-se a capacidade de adaptação osmótica que algumas culturas têm o que lhes permite absorver, mesmo em condições de salinidade, maior quantidade de água. Tal capacidade de adaptação é muito útil e permite a seleção de culturas mais tolerantes e capazes de produzirem rendimentos economicamente aceitáveis, quando não se pode manter a salinidade do solo abaixo do nível tolerado pelas plantas (AYERS; WESTCOT, 1999). 19 A tolerância das plantas à salinidade é um dos temas bem estudado no meio científico, sendo as pesquisas voltadas principalmente para três aspectos: estudos dos mecanismos de tolerância, levando-se em conta análises fisiológicas, bioquímicas e moleculares (MUNNS; TESTER, 2008; PRISCO; GOMES FILHO; MIRANDA, 2016), identificação e avaliação do potencial de halófitas (COSTA; BONILLA, 2016; FERNANDES et al., 2016) e na avaliação do grau de tolerância de glicófitas. Todas essas pesquisas visam encontrar genótipos capazes de produzirem economicamente sob condições de salinidade, mas o sucesso nem sempre tem sido obtido mesmo com o emprego de técnicas modernas de engenharia genética (SOARES FILHO et al., 2016). A avaliação da tolerância tem sido feita utilizando diversas metodologias, destacando-se a que se baseia no rendimento relativo, utilizando-se valores de salinidade limiar (MAAS; HOFFMAN, 1977), e as que se baseiam na redução relativa do crescimento ou produtividade (FAGERIA, 1985; MIYAMOTO et al., 2004; SOARES FILHO et al., 2016). Essas classificações têm servido de base para as diretrizes da tolerância relativa das culturas (AYERS; WESTCOT, 1999; MIYAMOTO et al., 2004). Nesses estudos, as respostas das plantas à salinidade são observadas principalmente em termos de sobrevivência, injúrias foliares, crescimento, produtividade (FAGERIA, 1985; AYERS; WESTCOT, 1999; MIYAMOTO et al., 2004). No entanto, variáveis fisiológicas podem também ser utilizadas nas avaliações de tolerância (NOBLE; ROGERS, 1992; MUNNS; TESTER, 2008; RAHNAMA et al., 2010; NEVES et al., 2017). As plantas apresentam diferentes mecanismos de tolerância á salinidade. De uma forma geral, as plantas submetidas á salinidade desenvolvem mecanismos bioquímicos e moleculares para diminuir os efeitos nocivos do sal e esses mecanismos podem ser de alta ou de baixa complexidade (PARIDA; DAS, 2005). Esses mecanismos incluem o acúmulo seletivo ou a exclusão de íons, o controle na absorção dos íons pelas raízes e seu transporte para as folhas, a compartimentalização dos íons no vacúolo, síntese de solutos compatíveis, mudanças na rota fotossintética, alteração na estrutura das membranas, produção de enzimas antioxidantes e hormônios vegetais (TESTER; DAVENPORT, 2005; FLOWERS, 2004; PARIDA; DAS, 2005). Plantas que apresentam maior eficiência do uso da água podem apresentar maior tolerância á salinidade, não somente devido á maior regulação das perdas de água, como também por haver o retardamento na acumulação de sais nas folhas, ao limitar o 20 fluxo de sais para a parte aérea devido a menor taxa transpiratória (FERNANDES et al., 2016). Plantas ornamentais no Brasil, com ênfase nas espécies avaliadas no presente estudo As plantas ornamentais podem ser consideradas todas as espécies e, ou variedades que proporcionam prazer estético e melhoram o meio ambiente e a vida das pessoas. Elas são usadas em todo o mundo para restaurar paisagens perturbadas, controlar a erosão, melhorar a qualidade estética das paisagens urbanas e rurais, das áreas recreativas, das paisagens interiores e dos locais comerciais (CASSANITI; ROMANO; FLOWERS, 2012; CASSANITI et al., 2013). No Brasil, o cultivo de plantas ornamentais vem se consolidado como uma importante atividade econômica devido a diversidade climática, que favorece a cadeia de produção de flores e as plantas ornamentais e pontos estratégicos para a sua comercialização. Estima-se que o faturamento com o mercado de flores e plantas ornamentais aumentou de cerca de 2 bilhões de reais na última década (BATISTA et al., 2008) para cerca de 6 bilhões em 2015 (IBRAFLOR, 2015). As espécies ornamentais de maior interesse comercial são rosas, crisântemos, violetas, gladíolos, cravos, tulipas, orquídeas, lírios, alstroemérias, margaridas, Iris e lisianthus. No entanto, o número de espécies de plantas ornamentias é muito grande, com uma diversidade de formas de cultivo: flores de corte, flores em vasos, plantas ornamentais, plantas para paisagismos, plantas para jardinagens entre outros, com isso apresentam alta realidade para a área onde se cultivam e também para aumentar a oferta de empregos direto e indireto (BEZERRA, 1997). Nesse contexto, inserem-se as quatro espécies utilizadas nessa pesquisa Catharanthus roseus (Boa noite), Allamandacatártica (Alamandra amarela), Ixora coccínea (Mini lacre) e Duranta erecta (Pingo de ouro), as quais são descritas abaixo. A espécie Catharanthus roseus, foi descoberta pelos europeus é nativa de Madagáscar e também conhecida popularmente no Brasil, como boa noite, vinca ou maria-sem-vergonha, vinca-de-gato, beijo-da-mulata. Pertence à família Apocynaceae, é uma planta semi-herbácea, rústica, de porte subarbustivo, ciclo de vida perene e cultivada em muitos países de clima tropical e subtropical como planta ornamental (ROBBERS; SPEEDIE; TYLER, 1997; FERREIRA; MOTTA; PINTO, 2004; MORGAN, 1994). A 21 planta apresenta um porte de 40 a 80 cm de altura, pode ser verificar colorações de flores: rosa, roxa, branca e branca com pinta roxa, tem cinco pétalas por flores. É conhecida por ser uma planta medicinal, terapêutica, devido ser rica em alcalóides que apresentam ação anticancerígena, antiglicêmica e antitérmica, pode ser encontrado nas folhas e mas raízes da planta, porém as raízes se tormam toxicas. A espécie Allamanda cathártica é nativa do nordeste Brasileiro, da família Apocynaceae e conhecida popularmente como alamanda, alamanda amarela, mini alamanda e carolina. Apresentam ciclo de vida perene, tem um porte de aproximadamente 5 m de altura, tem coloração amarela, roxa e rosa, além disso, pode ser utilizada como arbustiva ou trepadeira e se adapta a quase todo tipo de clima. Segundo Nayak et al. (2006), as suas raízes podem ser utilizadas na medicina para o tratamento da malária e icterícia no Suriname. Essa espécie é bastante conhecida e frequentemente cultivada em jardins, para formação de cercas vivas, sendo amplamente utilizada no paisagismo no Brasil. Apresenta flores vistosas praticamente o ano inteiro, pouco exigente e precisa ser adubada uma vez por ano. Folhas são verdes e brilhantes e apresenta crescimento moderado (LORENZI; SOUZA, 2001; LOSS et al., 2008). A espécie Ixora coccínea, é um arbusto semi-herbáceo, ereto, lenhoso, semi- lenhoso e ramificado, originaria da Malásia e da Indonésia, pertence à família Rubiaceae. É uma espécie muito utilizada para paisagismo, especialmente em jardinagens que tenham um clima tropical (ALMEIDA et al., 2008). É conhecida popularmente como mini lacre, ixora, icsória, ixora-coral, ixória, seu porte pode chegar até 80 cm de altura, possui flores de várias clorações, rosa, creme, amarela, rosa alaranjada ou vermelha, cultivada em clima subtropical, tropical e equatorial. Esta espécie de planta ornamental é muito utilizada na Índia como planta medicinal (LORENZI; SOUZA, 2001). A espécie Duranta erecta, pertence à família Verbenaceae, é originaria de alguns países América do Sul, mas foi encontrada principalmente no México. Além disso, é uma espécie muito utilizada em todo o território brasileiro devido a facilidade de se adaptar ao clima e do solo, porém onde tem um grande potencial de planta ornamental (AMARAL et al., 2012). É uma espécie arbusto lenhoso, arbusto tropical, árvores e ramagens densa, flores de colorações roxa, azul e branca, é conhecida popularmente como pingo de ouro, durante, violeteira – dourada e violeteira, seu porte pode chegar a 3 a 6 m de altura, apresentam frutos amarelos, muito utilizada na paisagismo e também como cerca viva (LORENZI; SOUZA, 2001). 22 Plantas ornamentais e a salinidade Em termos mundiais, o setor de paisagismo e floricultura se apresenta como uma das possibilidades para reuso de água ou aplicação de águas de qualidade inferior. No Brasil, no entanto, o interesse pelo uso de água salina nessa atividade ainda é pequeno. Também são escassas informações sobre a tolerância à salinidade das plantas ornamentais, particularmente no Brasil, evidenciando a necessidade de estudos nessa área. A maioria dos trabalhos relacioando a salinidade e plantas ornamentais buscam identificar espécies, variedades ou porta enxertos tolerantes (NIU; RODRIGUEZ; AGUININA, 2007; NIU; RODRIGUEZ, 2008; BARROS et al., 2010; NIU; CABRERA, 2010; NIU et al., 2011; CAI et al., 2014; WU, SUN; NIU, 2016), considerando-se a variabilidade genética intra e interespecífica para a tolerância à salinidade nesse tipo de vegetação (CASSANITI; ROMANO; FLOWERS, 2012). Essa tolerância parece está relacionada, em parte, ao controle na absorção e ao transporte de íons potencialmente tóxicos para as folhas (NIU; RODRIGUEZ; MCKENNEY, 2012; CAI et al., 2014; OLIVEIRA, 2016). Muitos resultados de pesquisa ressaltam o potencial de espécies ornamentais para irrigação com águas salobras (MACIEL et al., 2012; NIU et al., 2012; SANTOS JUNIOR et al., 2012; WU et al., 2016; GARCÍA-CAPARRÓS et al., 2016) e reforçam a necessidade de mais estudos em relação à tolerância à salinidade dessas plantas, buscando-se identificar espécies tolerantes, bem como compreender os mecanismos de adaptação e as relações entre respostas qualitativas e quantitativas. É importante ressaltar que para estas espécies é necessário avaliar também os efeitos da salinidade sobre a qualidade das plantas em termos visuais, por ser essa característica é relevante na valorização das mesmas no processo de comercialização (BERNSTEIN et al., 1972; NIU; RODRIGUEZ, 2006; CASSANITI; ROMANO; FLOWERS, 2012; CASSANITI et al., 2013; NEVES et al., 2017). Nesse aspecto, a análise sensorial pode ser uma ferramenta importante para se identificar os efeitos da salinidade na qualidade das plantas. 23 REFERÊNCIAS ALLAKHVERDIEV, S. I.; SAKAMOTO, A.; NISHIYAMA, Y.; INABA, M. MURATA, N. Ionic and osmotic effects of NaCl: induced inactivation of photosystems I and II in Synechococcus sp. Plant Physiology, v.123, n.3, p.1047-1056, 2000. ÁLVAREZ, S.; M. SÁNCHEZ-BLANCO, J. Comparison of individual and combined effects of salinity and deficit irrigation on physiological, nutritional and ornamental aspects of tolerance in Callistemon laevis plants. Journal of Plant Physiology, v.185, p.65-74, 2015. ALVES, F. A. L.; FERREIRA-SILVA, S. L.; SILVEIRA, J. A. G.; PEREIRA, V. L. A. Efeito do Ca 2+ externo no conteúdo de Na + e K + em cajueiros expostos a salinidade. Revista Brasileira de Ciências Agrárias, v.6, n.4, p.602-608, 2011. AMARAL, G. C.; BRITO, L. P. S.; AVELINO, R. C.; SILVA JÚNIOR, J. V.; MÁRKILLA ZUNETE BECKMANN-CAVALCANTE, M. 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A pesquisa foi conduzida na área experimental da Estação Agrometeorológica da Universidade Federal do Ceará-UFC, Brasil, em ambiente protegido, no período de setembro a novembro de 2016. O delineamento estatístico utilizado foi em blocos inteiramente casualizados, em arranjo fatorial 10x4, com quatro repetições e duas plantas por repetição. Foram utilizados dez níveis de condutividade elétrica da água de irrigação (S1- 0,5; S2-1,0; S3- 2,0; S4-3,0; S5- 4,0; S6- 5,0; S7- 6,0; S8- 8,0; S9- 10,0; S10- 12,0 dS m -1 ) e quatro espécies ornamentais: (Catharanthus roseus, Allamanda catártica, Ixora coccínea e Duranta erecta). O tempo e o aumento na concentração de sais intensificaram os efeitos do estresse salino sobre as plantas, porém as respostas diferiram entre as espécies estudadas. Em geral, as análises de crescimento e das respostas fisiológicas e morfofisiológicas foliares indicam que a espécie Ixora coccínea e Duranta erecta se mostram, respectivamente, com maior e menor capacidade de se desenvolver sob irrigação com água salina. A maior tolerância da espécie I. coccínea parece está relacionada à manutenção das características morfofisiológicas foliares. Causas estomáticas e não estomáticas explicam a redução da taxa fotossintética provocada pela salinidade, sendo que a participação desses tipos de efeitos depende da espécie estudada e da intensidade e duração do estresse salino. Palavras-chave: Salinidade. Taxas de Crescimento. Fotossíntese. Características foliares 30 CHAPTER 1: INTENSIFICATION OF THE SALT STRESS ON THE INITIAL DEVELOPMENT OF FOUR ORNAMENTAL PLANT SPECIES ABSTRACT Salinity affects the development of plants, but the intensity of the effects depends on several factors, including the stress time, the concentration and the types of salts and the studied genotype. The objective was to evaluate the growth and morphophysiological responses of four ornamental species under increasing concentrations of salts in irrigation water and different times of stress (30 and 60 days after the beginning of saline treatments). The research was conducted in the experimental area (Meterological Station) of the Federal University of Ceará, Brazil-UFC, in a greenhouse, from September to November 2016. The statistical design was in a completely randomized blocks, in a 10x4 factorial arrangement, with four replications and two plants per replicate. Ten levels of electrical conductivity of irrigationwater (S1- 0.5; S2-1.0; S3- 2.0; S4-3.0; S5- 4.0; S6- 5.0; S7- 6.0; S8- 8.0; S9- 10.0; S10- 12.0 dS m -1 ) and four ornamental species (Catharanthus roseus, Allamanda cathartica, Ixora coccinea, and Duranta erecta) were used. The time and increase in salt concentration intensified the effects of saline stress on plants, but the responses differed among the species studied. The combined analysis of growth, physiological and morphophysiological foliar responses indicate that the Ixora coccinea and Duranta erecta species show, respectively, higher and lower capacity to develop under irrigation with saline water. The higher tolerance of the I. coccinea species seems to be related to the maintenance of foliar morphophysiological characteristics. Stomatal and non-stomatal causes explain the reduction of the photosynthetic rate caused by salinity, and the participation of these types of effects depends on the species studied and on the intensity and duration of saline stress. Keywords: Salinity. Growth Rates. Photosynthesis. Leaf Characteristics 31 INTRODUÇÃO No Brasil, dentre os setores da agricultura irrigada, o cultivo de plantas ornamentais vem se consolidando como uma importante atividade econômica devido à diversidade climática, que favorece a cadeia de produção de flores e de plantas ornamentais e pontos estratégicos para a sua comercialização (IBRAFLOR, 2015). A floricultura brasileira tem apresentado desenvolvimento crescente desde a década de 1960, isso devido ao aumento do mercado interno e a conquista nas exportações, o que vem contribuído para a fixação do homem no campo. Estima-se que o faturamento com o mercado de flores e plantas ornamentais aumentou de cerca de 2 bilhões de reais na última década (BATISTA et al., 2008) para cerca de 6 bilhões em 2015 (IBRAFLOR, 2015). A agricultura irrigada é um setor que demanda grandes volumes de água, de modo que a quantidade e a qualidade das fontes hídricas são fatores determinantes do sucesso do empreendimento agrícola. Na região semiárida brasileira, no entanto, além da escassez em muitas áreas e em períodos de secas prolongadas, também se observa problema com a qualidade das águas, principalmente associadas com salinidade e sodicidade. A utilização dessas fontes hídricas de qualidade inferior depende de estratégias que buscam minimizar os impactos sobre o solo e sobre as culturas (NEVES et al., 2015). Sem um manejo adequado, o uso de águas salobras ou salinas pode ocasionar acúmulo excessivo de sais no solo, que pode levar à redução na produtividade das culturas, o abandono de áreas ou tornar a terra inadequada à exploração agrícola (COELHO et al., 2014; NEVES et al., 2015). No entanto, o uso de diversas estratégias pode possibilitar o uso dessas fontes hídricas, com destaque para uso de glicófitas tolerantes e moderadamente tolerantes, cultivo de halófitas, mistura de águas de diferentes salinidades, uso cíclico de água, uso de águas salinas nos estádios em que a cultura apresenta maior tolerância, biodrenagem, estabelecimento de condições específicas para a germinação (pré-tratamentos de sementes, usar quantidade de sementes além da necessidade, elevado potencial mátrico), dentre outras (BARBOSA et al., 2012). O elevado teor de sais no solo e na água de irrigação é um agente abiótico capaz de comprometer o desenvolvimento das culturas, sendo mais expressivo em regiões áridas e semiáridas (MUNNS; TESTER, 2008). De maneira geral, a salinidade pode 32 dificultar a absorção de água pela planta, interfere nos processos fisiológicos e, reduz o crescimento e o desenvolvimento das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2013). O conhecimento dos efeitos desse estresse abiótico na planta e no solo, bem como, os fenômenos envolvidos, é fundamental quando se pretende utilizar práticas adequadas de manejo da água e do cultivo em ambientes salinos (DIAS et al., 2016). Vale ressaltar que os estudos sobre mecanismos de tolerância à salinidade são escassos em plantas ornamentais, particularmente no Brasil. Nesse contexto, buscou-se avaliar os efeitos da intensificação do estresse salino sobre o crescimento e respostas fisiológicas de quatro espécies ornamentais, visando identificar espécies com potencial para serem irrigadas com águas salobras. MATERIAL E MÉTODOS Localização e caracterização da área experimental O experimento foi desenvolvido de setembro a novembro de 2016, na área experimental da Estação Agrometeorológica, pertencente ao Departamento de Engenharia Agrícola, no Campus Universitário do Pici, da Universidade Federal do Ceará, município de Fortaleza - Ceará, Brasil, situado nas coordenadas geográficas: 03°45’ de latitude Sul; 38°33’ de longitude oeste e aproximadamente 19 m de altitude. O clima é do tipo Aw’, tropical chuvoso, segundo o sistema de classificação de Koppen, apresentando duas estações bem definidas, sendo uma mais seca de ocorrência no inverno e outra com a ocorrência de chuvas no verão e outono (AGUIAR et al., 2003). A precipitação média anual é de 1.506,75mm ano -1 , umidade relativa média anual de 78,47%, com média anual de temperatura máxima de 31,1°C e temperatura mínima de 23,9°C, conforme dados climáticos coletados no período compreendido entre janeiro de 1985 e janeiro de 2015 (INMET, 2015). O experimento foi conduzido em ambiente protegido, do tipo casa de vegetação, com estrutura metálica galvanizada do tipo arco treliçado, medindo 3,50 m de altura na parte central e 2,50 m de pé direito, 6,40 m de largura, 12,50 m de comprimento. A cobertura consiste de filme de polietileno de baixa densidade, com aditivo contra radiação ultravioleta, e espessura de 0,15 mm, transparência à radiação solar de 80%, apresentando tela anti-afídios nas laterais e nos fundos e tela de sombreamento cinza com 33 a finalidade de dar uma sombra uniforme e quebra da luz direta convertendo-a em luz difusa (Figura 1). Figura 1- Vista parcial de casa de vegetação Fonte: Autor Para fins de caracterização e monitoramento das condições meteorológicas nas quais o experimento foi conduzido, foi instalado no interior do ambiente protegido, no centro do experimento, um data-logger da marca Onset, modelo Hobo ® para o monitoramento dos dados de temperatura, umidade relativa do ar e luminosidade, com os dados coletados a cada 30 minutos e, no qual foram realizadas leituras diárias, visando o manejo da irrigação. Conforme a Figura 2A, a temperatura média do ar no interior da casa de vegetação variou de 29,1 a 31,3ºC, enquanto a umidade relativa oscilou de 57,8 a 70,2%. Na Figura 2B, observa-se a luminosidade média diária (das 6 às 18 horas) durante o período de condução do experimento, cuja oscilação ficou entre 5.475,0 e 20.755,6 Lux. Figura 2 – Valores médios diários referentes à temperatura e umidade relativa do ar (A) e luminosidade (B), durante a condução do experimento 0 3000 6000 9000 12000 15000 18000 21000 24000 27000 30000 0 15 30 45 60 75 L u m in o si d a d e (L u x ) Periodo de condução do experimento (dias) Luminosidade (Lux) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 0 15 30 45 60 75 U m id a d e r e la ti v a ( % ) T e m p e ra tu ra ( ºC ) Periodo de condução do experimento (dias) Temperatura média do ar (ºC) Umidade relativa média do ar (%) A B 34 Tratamentos e delineamento experimental O experimento foi conduzido sob delineamento em blocos inteiramente casualizados no esquema fatorial 10 x 4 x 2, referentes a 10 concentrações salinas da água de irrigação, quatro espécies de plantas ornamentais e duas épocas de avaliação. Foram utilizados quatro blocos, totalizando 320 unidades experimentais, cada uma formada por dois vasos, cada um com uma planta. Foram realizadas observaçõesnas mesmas plantas aos 30 e 60 dias após o início dos tratamentos salinos (DATS). Os níveis de condutividade elétrica da água de irrigação para o experimento foram S1- 0,5; S2- 1,0; S3- 2,0; S4-3,0; S5- 4,0; S6- 5,0; S7- 6,0; S8- 8,0; S9- 10,0; S10- 12,0 dS m -1 , obtidos pela dissolução dos sais de cloreto de sódio (NaCl) e cloreto de cálcio (CaCl2.2H2O) na proporção de 7:3, adicionados à água de um poço (Tabela 1). A proporção dos sais utilizados é uma aproximação representativa da maioria das fontes de água disponível para irrigação na região Nordeste do Brasil (MEDEIROS, 1992). Para o nível de menor salinidade foi realizada a diluição da água de poço com água coletada da chuva. Tabela 1 – Resultados da análise de qualidade da água do poço, utilizada para obter os níveis salinos Ca 2+ Mg 2+ Na + K + Cl - SO4 2- HCO3 - CO3 2- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - mmolc L -1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1,2 2,8 4,9 0,4 7,2 - 2,3 - CE (dS m -1 ) RAS pH Sólidos dissolvidos (mg L -1 ) Classificação 0,96 3,10 7,7 614 C3 S1 CE – Condutividade elétrica; Fonte: elaborada pelo autor. Utilizaram-se mudas de quatro espécies ornamentais, a saber: Catharanthus roseus, Allamanda catártica, Ixora coccínea e Duranta erecta, conhecidas com nomes populares de boa noite, alamanda amarela, mini lacre e pingo de ouro, respectivamente. As mudas com 45 dias de germinadas (através de sementes) foram obtidas de produtor idôneo com registro junto ao Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (Figura 3). 35 Figura 3 - Mudas das espécies estudadas aos 45 dias de idade: (A) Catharanthus roseus, (B) Allamanda catártica, (C) Ixora coccínea e (D) Duranta erecta Fonte: Autor. Instalação e condução do experimento As mudas das espécies ornamentais foram padronizadas em relação à altura, diâmetro e número de ramos, buscando uma uniformidade viável e depois foram transplantadas para vasos de material plástico, com volume de 7 litros, com orifícios na extremidade inferior para promover a drenagem de eventuais excessos de água. Os vasos foram preenchidos com uma camada de brita (número 0) de 2 a 3 cm de espessura no fundo, para facilitar a drenagem e o restante com o substrato composto por uma mistura de arisco, húmus de minhoca e solo na proporção de 7:1:2, respectivamente. Antes da montagem do experimento, foi feita análise química do substrato utilizado (Tabela 2), conforme metodologias descritas por EMBRAPA (2011). Tabela 2 – Atributos químicos do substrato utilizado Atributos químicos pH Ca 2+ Mg 2+ Na + K + H + + Al 3+ Al 3+ CE Classificação Água cmolc kg -1 dS m -1 - 5,7 3,1 0,8 0,43 0,39 1,98 0,35 0,6 Normal SB T V m PST PAssimilável M.O C N C/N cmolc kg -1 % mg kg -1 g kg -1 4,7 6,7 70 7 6,4 116 10,64 5,94 0,59 10 36 pH – potencial hidrogeniônico. CE – Condutividade elétrica do extrato de saturação. SB – soma de bases trocáveis. T – Capacidade de troca catiônica. V – Saturação por bases. m – saturação por alumínio. PST – percentagem de sódio trocável. M.O – matéria orgânica. Fonte: Elaborada pelo autor. Após o transplantio (Figura 4) as mudas foram irrigadas, com água não salina, durante um período de 15 dias, para que seu estabelecimento não fosse comprometido; depois passaram a ser irrigadas com as águas de diferentes concentrações salinas. O ensaio teve duração de 60 dias, contados a partir do início da aplicação dos tratamentos salinos. Figura 4 – Vista parcial do experimento, logo após o transplantio das mudas Fonte: Autor A quantidade de água aplicada seguiu o princípio do lisímetro de drenagem, buscando-se manter o solo na capacidade de campo e aplicando-se uma fração de lixiviação de 0,15, conforme Ayers e Westcot (1999). O intervalo de irrigação foi de três dias, sendo a aplicação da água salina com diferentes valores para cada tratamento realizadas manualmente e de forma localizada. Variáveis analisadas Aos 30 e aos 60 dias após o início dos tratamentos salinos (DATS) foram realizadas avaliações de crescimento (altura e diâmetro do caule), trocas gasosas foliares e índice relativo de clorofila. Aos 60 DATS as plantas foram colhidas e mensuradas a área foliar (AF), razão de área foliar (RAF), área foliar específica (AFE) e o grau de suculência foliar (GS). A altura das plantas foi obtida com auxílio de uma régua graduada, em centímetros. O diâmetro do caule foi obtido com a utilização de um paquímetro digital 37 com resolução de 0,01 mm, sendo medido a uma altura de aproximadamente 3,0 cm da superfície do solo, e expresso em mm. As medições das taxas de fotossíntese (A), transpiração (E), condutância estomática (gs) e concentração interna de CO2 (Ci) foram realizadas em folhas completamente expandidas e em bom estado fitossanitário, utilizando-se um analisador de gases infravermelho portátil (IRGA), modelo Li - 6400XT da LICOR ® . As avaliações foram realizadas no período da manhã, entre 8:00 e 11:00 h, utilizando-se radiação saturante (1.500 µmol m -2 s -1 1), concentração de CO2 de 400 mol mol -1 e sob condições ambiente de temperatura e umidade relativa do ar. Com os dados de trocas gasosas foi determinada a eficiência instantânea de carboxilação (A/Ci). O índice relativo de clorofila foi obtido com o auxílio de um medidor portátil (SPAD 502, Minolta Co, Ltd, Osaka, Japan) sendo os resultados expressos em unidades de leitura do aparelho. As leituras foram realizadas em três pontos de cada folha e com três repetições, no período das 7:00 às 10:00 horas da manhã, nas mesmas folhas utilizadas para as análises de trocas gasosas. Ao final do experimento, aos 60 DATS, foi medida a área foliar utilizando-se um integrador de área (Area meter, LI-3100, Li-Cor, Inc. Lincoln, NE, USA), sendo o valor expresso em m² planta -1 . A área foliar específica foi obtida, através da divisão dos valores de área foliar pela biomassa seca foliar. A razão de área foliar foi obtida pela relação entre a área foliar e o peso da biomassa seca total da planta (BST). Para cálculo do grau de suculência foliar utilizou-se a metodologia adaptada de Mantovani (1999). A taxa de crescimento absoluto (TCA) foi calculada para os dados de crescimento em altura (TCAA, cm dia -1 ) e em diâmetro do caule (TCAD, mm dia -1 ), mediante a utilização dos dados que foram coletados e aplicados na Equação 1: TCA = AP2 – AP1 T2 – T1 Onde, TCA - Taxa de crescimento absoluto com relação à altura e ao diâmetro; AP2 e AP1 - Variação de crescimento da planta em altura e em diâmetro entre duas amostragens consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2 (dias); T1 e T2 - Intervalo de tempo entre as avaliações, em dias, sem considerar os valores preexistentes, anteriores a essa variação. (1) 38 A taxa de crescimento relativo (TCR) foi calculada para os dados de crescimento em altura (TCRA, cm cm -1 dia -1 ) e em diâmetro do caule (TCRD, mm mm -1 dia -1 ), mediante a utilização dos dados que foram coletados e aplicados na equação abaixo: TCR = (LnAP1 – LnAP2) (T2 – T1) Em que, TCR - Taxa de crescimento relativo com relação à altura e ao diâmetro; Ln - Logaritmo neperiano; AP1 e AP2 - Variação de crescimento da planta em altura e em diâmetro, entre duas amostragens consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2 (dias); T1 e T2 - Intervalo de tempo (dias) entre as avaliações. Após a coleta das plantas o solo de cada vaso foi homogeneizado e, após seco e peneirado, as mostras foram utilizadas para determinação da condutividade elétrica do extrato 1:1 (solo: água), conforme EMBRAPA (1997). Análise estatística Os resultados foram submetidos à análise de variância para verificar a existência de efeitos isoladose interações entre os fatores, utilizando-se como ferramenta de apoio o software estatístico SISVAR ® , versão 5.3 (FERREIRA, 2010). Para facilitar a observação dos resultados ao longo do tempo, optou por apresentar os valores médios mais ou menos o erro padrão da média e análise de regressão. (2) 39 RESULTADOS E DISCUSSÃO Salinidade do solo no final do experimento A salinidade do solo ao final do experimento, medida pela condutividade elétrica do extrato 1:1 (solo:água destilada) aumentou em todas as espécies (Figura 5). Os valores médios obtidos ao final do estudo foram 3,22, 3,19, 3,38 e 3,32 dS m -1 nos vasos cultivados com C. roseus, A. cathártica, I. coccínea e D. erecta, respectivamente. Considerando-se a média dos dados das quatro espécies estudadas, verifica-se aumento de 0,26 dS m -1 na CE1:1 para cada aumento unitário da CEa. É importante salientar que por se tratar de um substrato mais poroso, é possível que os valores de CE1:1 sejam de 4 vezes menores do que a condutividade elétrica do extrato de saturação do solo (CEes), visto que a amostra é bem mais diluída quando se utiliza o extrato 1:1 (HOGG; HENRY, 1984). Figura 5 – Condutividade elétrica do extrato solo:água (CE1:1) obtida ao final do experimento nos vasos cultivados com C. roseus, A. cathártica, I. coccínea e D. erecta sob irrigação com água de diferentes salinidade Fonte: Elaborada pelo autor Análise de crescimento y (C. roseus) = 0,8295 + 0,2076x R² = 0,9568 y (A. cathártica) = 0,469+ 0,2704x R² = 0,9876 y (I. coccínea) = 0,3657+ 0,2945x R² = 0,9695 y ( D.erecta) = 0,5313 + 0,2449x R² = 0,958 0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 C E 1 :1 (d S m -1 ) CEa (dS m-1 ) 40 Os resultados analisados estatisticamente apresentados na Tabela 3 indicam que as variáveis altura da planta (AP) e diâmetro do caule (DC) foram influenciadas significativamente pelo efeito isolado da salinidade da água de irrigação, espécie analisada e idade ao nível de 1% de probabilidade. Todas as variáveis analisadas se mostraram significativas ao nível de 1% de probabilidade para as interações água salina x espécies. A interação salinidade x idade foi significativa ao nível de 5% de probabilidade apenas para a altura da planta. Não houve efeito significativo para interação tripla entre a água salina x espécies x idade (AxExI), para todas as variáveis analisadas. Tabela 3 – Resumo da análise de variância para os dados da altura de plantas (AP) e diâmetro e caulinar (DC), em plantas ornamentais cultivadas em diferentes níveis de salinidade Quadrados médios Fontes de Variação GL AP DC Blocos 3 61,81* 1,64ns Salinidade (A) 9 479,61* 9,16** Espécies (E) 3 5439,49* 88,00** Idade (I) 1 3683,23* 80,60** Interação (AxE) 27 55,16* 1,99* Interação (AxI) 9 64,28* 0,83ns Interação (IxE) 3 0,71ns 0,16ns Interação (AxExI) 27 0,28ns 0,28ns Resíduo - 16,32 0,92 Total 319 - - Média 30 37,94 7,26 Média 60 44,73 8,27 CV (%) - 9,77 12,37 ns, ** e * : não significativo e significativo a 1% e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente, C.V. – coeficiente de variação. GL – Grau de liberdade; Média 30 e 60- dias após tratamentos salinos Fonte: Elaborada pelo autor A salinidade provocou decréscimo na altura das plantas e diâmetro do caule, para todas as espécies estudadas, sendo que as reduções, de modo geral, foram maiores no maior tempo de exposição ao estresse salino (Figura 6A e B). As reduções em altura se adequaram a modelos lineares, enquanto as reduções no diâmetro do caule seguiram modelos quadráticos. Comparando os níveis extremos de salinidade aos 60 DATS, 41 observam-se reduções na altura da planta (Figura 6B) de 28,8, 32,5, 19,3 e 34,5% para as espécies C. roseus, Allamanda cathártica, I. coccinea e Duranta erecta, respectivamente. Para o diâmetro do caule essas reduções alcançaram 26,1, 15,3, 17,2 e 34,7%, respectivamente. Figura 6 – Altura-AP (A e B) e diâmetro do caule-DC (C e D) de plantas ornamentais submetidas a diferentes níveis de salinidade e avaliações biométricas 30 e 60 dias após o início dos tratamentos salinos Fonte: Elaborada pelo autor Os resultados indicam, de modo geral, que o grau de redução nas variáveis de crescimento se intensifica com o tempo de estresse salino, provavelmente pelo maior acúmulo de sais no solo e dos efeitos acumulados do estresse ao longo da vida da planta, os quais limitam o crescimento celular e diversos processos vitais do metabolismo celular (MUNNS; TESTER, 2008). Resultados semelhantes com outras plantas ornamentais foram obtidos com Callistemon citrinus (ÁLVAREZ; SÁNCHEZ-BLANCO, 2014), genótipos de amaranto (OMAMI; HAMMES; ROBBERTSE, 2006), maracujá ornamental (MESQUITA et al., 2012) e de girassol ornamental (GUEDES FILHO et al., 2013; SILVA et al., 2009; MACIEL et al.; 2012; SANTOS JUNIOR, 2016). De acordo com a Tabela 4, a interação salinidade x espécie (AxE) foi significativa ao nível de 5 e 1% de probabilidade para as taxas de crescimento absoluto e relativo, estimadas com base em dados de altura e diâmetro do caule. Conforme pode ser y( C. roseus) =35,778 - 0,3767x R² = 0,7908 y ( A. cathártica) = 47,149 - 0,8817x R² = 0,9641 y ( I. coccínea) = 29,615 - 0,1958x R² = 0,9641 y ( D. erecta) = 51,408 - 0,9093x R² = 0,9641 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,0 A lt u ra d a p la n ta ( c m ) CEa (dS m-1 ) 30 DATS y ( C. roseus) = 46,728 - 1,1536x R² = 0,9702 y( A. cathártica) = 57,449- 1,6015x R² = 0,7263 y ( I. coccínea) = 38,578- 0,6439x R² = 0,7279 y ( D.erecta) = 63,296 - 1,8693x R² = 0,8696 0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,0 A lt u ra d a p la n ta ( c m ) CEa (dS m-1 ) 60 DATS y ( C. roseus) = 9,388 + 0,0211x2 - 0,3834x R² = 0,7343 y ( A. cathártica) = 8,2665 +0,0076x2 - 0,1444x R² = 0,3173 y( I. coccínea) = 7,1905 - 0,0089x2 + 0,053x R² = 0,332 y ( D. erecta) = 6,3166 -0,0086x2 - 0,0218x R² = 0,7955 0,00 2,00 4,00 6,00 8,00 10,00 12,00 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,0 D iâ m e tr o d o c a u le ( m m ) CEa (dS m-1 ) 30 DATS y ( C.roseus)= 10,197 - 0,0095x2 - 0,1115x R² = 0,9617 y ( A. cathártica) = 9,5584+ 0,006x2 - 0,2007x R² = 0,6478 y( I. coccínea) = 0,0089x2 - 0,2464x + 9,1544 R² = 0,9262 y( D. erecta) = 8,0083 - 0,0007x2 - 0,2269x R² = 0,9619 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,0 D iâ m e tr o d o c a u le ( m m ) CEa (dS m-1 ) 60 DATS A B DC 42 visto na figura 7, a espécie I. coccínea se destacou em relação às demais, apresentando menores reduções nas taxas de crescimento, e manutenção de maiores valores dessas taxas no maior nível de salinidade. Tabela 4 - Resumo das análises de variância referentes ás taxas de crescimento absoluto em altura (TCAA) e diâmetro (TCAD) e taxa de crescimento relativo em altura (TCRA) e diâmetro (TCRD), em plantas ornamentais, cultivar em diferentes níveis de salinidade no intervalo de 30 – 60 dias após o início dos tratamentos salinos Quadrados médios Fontes de variação GL TCAA TCAD TCRA TCRD Blocos 3 0,0011 ns 0,001* 0,001 * 0,0001 ns Salinidade (A) 9 0,109 ** 0,0003** 0,0003** 0,002** Espécies (E) 3 0,177 ** 0,0002** 0,001* 0,001** Interação (AxE) 27 0,127 ** 0,0005** 0,00002** 0,00003* Resíduo 117 0,003 0,00009 0,00001 0,0003 Total 159 - - - - Média 60 0,239 0,0318 0,1229 0,603 C.V(%) - 24,04 28,34 11,13 8,90 ns, ** e*: não significativo e significativo a 1% e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente, C.V. – coeficiente de variação. GL – Grau de liberdade; Média 60 dias após tratamentos salinos Fonte: elaborada pelo autor Figura 7 - Taxa de crescimento
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