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Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.8, n.1, p.52-62, 2005.
Estudo anatômico do rizoma de Smilax goyazana A. DC. (Smilacaceae)
PALHARES, D.¹ ; SILVEIRA, C.E.S.²
¹Mestre em Botânica, Universidade de Brasília. Correspondência: SQS 313-A-406 70382-010 Brasília-DF. e-mail:
dariompm@bol.com.br ²Doutora pela Université Paris VI, Professora Adjunta, Laboratório de Anatomia Vegetal,
Universidade de Brasília
RESUMO: Smilax goyazana é um arbusto muito comum no cerrado. Plantas do gênero Smilax
são conhecidas por produzirem saponinas de interesse medicinal. Rizomas de Smilax goyazana
foram estudados anatomicamente. A epiderme unisseriada se compõe de células com núcleo
basal grande e citoplasma rico em lipídios e taninos e se associa a uma exoderme esclerificada.
Estômatos foram observados. O córtex apresenta feixes fibrovasculares pouco diferenciados. O
parênquima de transição entre o córtex e o cilindro central parece ser região de surgimento de
novos feixes vasculares. Ocorre esclerificação progressiva na região de transição. O cilindro
central é rico em cristais de oxalato e algumas células acumulam amido ou taninos. Os feixes
vasculares se compõem de dois elementos de metaxilema, envoltos por uma camada de
parênquima, floema e resquícios de protoxilema. Cada feixe vascular é envolto por uma endoderme.
Alguns feixes apresentam elementos de vaso geminados. Os elementos de vaso são muito
longos, recurvados, com placa de perfuração composta e pontuações escalariformes em fenda.
Os elementos de tubo crivado apresentam placa crivada simples, de levemente a muito oblíquas,
com áreas crivadas laterais elípticas. Fibras septadas são observadas.
Palavras-chave : Smilax, Smilacaceae, monocotiledônea, rizoma, anatomia
ABSTRACT: Anatomy of rhizome of Smilax goyazana A. DC. (Smilacaceae). Smilax goyazana
is a very common shrub in cerrado vegetation. Plants of the genus Smilax are known by their
significative production of saponins of medicinal interest. Rhizomes of Smilax goyazana were
characterized anatomically. The one-layered epidermis is composed of cells with a great basal
nucleus and citoplasm with much lipids and tannins; the epidermis also associates with a sclerified
exodermis. Stomata were observed. The cortex presents poorly differentiated fibrovascular bundles.
The parenchyma at the limit between cortex and central cylinder appears to originate new vascular
bundles. Progressive sclerification occurs in this region of transition. The central cylinder is rich in
oxalate crystals and some cells accumulate starch or tannins. The vascular bundles are composed
of two vessel elements; a layer of parenchyma, phloem and protoxylem involves each one. Moreover,
each vascular bundle is involved by an endodermis. Some bundles present duplicated vessel
elements. The vessel elements are very long, recurved, with composed perforation plaque, and
scalariform punctuations. The sieve elements present simple sieve plates, which range from
transverse to very oblique, with elliptical lateral sieve areas.
Key words : Smilax, Smilacaceae, monocotyledon, rhizome, anatomy
Recebido para publicação em 15/10/2003
Aceito para publicação em 19/05/2005
INTRODUÇÃO
Plantas do gênero Smilax têm sido utilizadas
na medicina tradicional chinesa para o tratamento de
diversas doenças exantemáticas, tipicamente
causadas por vírus (Schroeder, 1988). Esta utilização
medicinal talvez esteja relacionada com a presença
de diversas substâncias com propriedades antivirais,
tais como foram identificadas em plantas indianas
desse gênero (Pana & Joshi, 1996). Todas as partes
vegetais são utilizadas na extração de princípios ativos
e nos preparados da medicina popular, geralmente
sob a forma de infusões ou cataplasmas. De modo
geral, as Smilax spp. produzem grande quantidade e
variedade de saponinas. Smilax officinalis, comum
na mata atlântica, apresenta saponinas com grande
poder adjuvante em vacinas, mas também com grande
potencial hemolítico (Santos et al., 1997).
De acordo com Barradas & Figueiredo
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Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.8, n.1, p.52-62, 2005.
(1974), o gênero Smilax fazia parte da subfamília
Smilacoideae, da família Liliaceae, porém atualmente
se considera uma família à parte, Smilacaceae.
Apesar de serem monocotiledôneas, as Smilax sp.
apresentam folhas pecioladas, com bainha
amplexicaule e nervuras reticuladas, onde mais
tipicamente uma nervura principal se acompanha de
três nervuras secundárias em cada lado da folha, em
disposição acródroma (Barradas & Figueiredo, 1974).
As plantas da família Smilacaceae são dióicas
(Andreata,1984; Viajayavalli & Mathew,1989).
Smilax goyazana é uma representante do
gênero muito comum no cerrado (Almeida et al., 1998).
Ao início da época chuvosa, é uma das primeiras
espécies a rebrotar em campos queimados. Seus
grãos de pólen representam uma parcela significativa
do pólen circulante em Brasília, principalmente na
época de agosto a fevereiro (Válio & Labouriau, 1964;
Cardoso et al., 1975). Folhas jovens são
freqüentemente pastejadas por bovinos e apresentam
razoável teor proteico (Pott & Pott, 1987).
O objetivo desse estudo é a caracterização
farmacognóstica do rizoma, por sua utilização
medicinal e por ser a parte que sobrevive às
queimadas, rebrotando após o reinício das chuvas.
MATERIAL E MÉTODO
Plantas inteiras foram coletadas em áreas
de cerrado do Centro Olímpico da Universidade de
Brasília durante a época chuvosa, entre outubro e
dezembro de 2002. Exsicatas-testemunha foram
depositadas no herbário UB, sob o leg: The taxonomic
class of Universidade de Brasilia 1330.
Os rizomas foram separados em nós e
entrenós. Secções transversais e longitudinais de
material fresco a 80-120 µm de espessura foram
obtidos em micrótomo de deslize modelo Jung 27407.
Nós e entrenós foram inclusos tanto em parafina como
em historresina para cortes transversais e
longitudinais de cerca de 10 µm de espessura em
micrótomo rotatório Leica modelo RM 2145. Os cortes
aderidos às lâminas foram submetidos à dupla
coloração com safranina e verde rápido ou com fucsina
básica e astra azul (Johansen, 1940; Kraus & Arduin,
1997), sendo esta última a preferida, por distinguir
nessa espécie o floema em azul.
Material dissociado dos entrenós foi obtido
mediante imersão por 24 horas em solução de Jeffrey
composta de ácido nítrico e ácido crômico a 5%,
seguida de armazenagem em álcool 70ºGL. A
observação dos elementos celulares se deu após
coloração com uma gota de verde rápido. As
medições foram feitas com auxílio de ocular
milimetrada. As fotomicrografias foram realizadas em
fotomicroscópio Zeiss modelo Axioskop, ou em
câmera digital Sony CyberShot, sendo as escalas
preparadas adequadamente e as imagens
processadas em computador pelos programas
Microsoft Photo Editor e MGI Photosuite.
Testes histoquímicos com lugol, cloreto
férrico, ácido clorídrico e ácido acético glacial,
floroglucinol em meio ácido e Sudan foram realizados
em cortes transversais de nós e entrenós para a
detecção, respectivamente, de amido, taninos,
cristais de oxalato, lignina e lipídios. Lâminas
semipermanentes de entrenós após reação com
floroglucinol em meio ácido foram montadas da
seguinte maneira: após gotejamento dos reagentes,
os cortes foram desidratados em estufa seca a 40 ºC
por 3 horas, posteriormente ressuspensos em xileno,
a vácuo, por 4 a 12 horas e montados em lâminas
usando Entellan® como aderente.
RESULTADO
Observações de campo mostram que a
planta se sustenta ereta por sua própria estrutura,
contudo, as folhas apresentam estípulas que, ao
entrarem em contato com algum suporte, diferenciam-
se em gavinhas (Figura 1), do contrário, senescem e
sofrem abscisão.
Anatomicamente, o entrenó do rizoma é
constituído de um córtex e um cilindro central,
envoltos pela epiderme unisseriada. A epiderme é
composta de uma camada de células tabulares com
núcleo basal e citoplasma abundante, apresentando
tanto lipídios como taninos (Figura 2). Em material
dissociado, a epiderme é plana, constituída de células
de paredes retas e fortementeunidas entre si, com
ocorrência ocasional de estômatos (Figura 3). Abaixo
da epiderme, observa-se a exoderme composta de
uma camada de células esclerenquimáticas.
O córtex se compõe de cerca de dez
camadas de células de parênquima e feixes fibrosos
dispersos apresentando elementos vasculares pouco
desenvolvidos. Algumas células do parênquima
cortical apresentam cristais romboédricos de oxalato
de cálcio, porém não foram evidenciados lipídios,
taninos nem amido (Figura 4).
Separando o córtex do cilindro central, há uma
região de parênquima pouco distinta quando corada
com safranina/verde rápido ou fucsina/astrazul (Figura
5), porém melhor evidenciada pela reação com
floroglucinol em meio ácido. A partir dessa região
parecem se diferenciar feixes vasculares para o cilindro
central e feixes fibrosos para o córtex. Aparentemente,
nessa região do parênquima ocorre lignificação
progressiva, formando-se uma faixa esclerenquimática
descontínua com 4 a 7 camadas, que termina por
envolver os feixes próximos (Figura 6).
O cilindro central se compõe de um
parênquima com feixes distribuídos em estrutura
atactostélica. Os feixes mais internos apresentam
os elementos de xilema com diâmetro tangencial
maior que os feixes mais externos. O parênquima do
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cilindro central apresenta abundância de cristais
romboédricos de oxalato de cálcio (Figura 7). Algumas
células acumulam amido ou pequenas quantidades
de taninos. Ao corte longitudinal, nota-se a
organização de feixes alternados com parênquima,
composto de células procumbentes ou quadradas
(Figura 8).
Cada feixe vascular se compõe de dois
elementos de vasos (metaxilema), alguns dos quais
geminados; resquícios de protoxilema, em quantidade
variável; floema, sempre orientado em direção à
superfície do rizoma. Cada elemento de metaxilema
encontra-se envolto por uma camada de parênquima.
Por sua vez, cada feixe vascular é envolto por uma
endoderme e por bainha esclerenquimática (Figuras
9 e 10).
Os elementos de vaso são muito longos,
alguns recurvados e apresentam uma parede com
pontoações escalariformes, organizadas em blocos
e placa de perfuração composta escalariforme,
oblíqua, com angulação de 80º. O floema se cora em
azul pela fucsina/astrazul, evidenciando células
companheiras com núcleo elíptico. Os elementos de
tubo crivado apresentam áreas crivadas elípticas
escalariformes, placa crivada simples, variando de
quase transversal até oblíqua, a aproximadamente
também de 80º (Figuras 11 a 13).
O dissociado mostra a ocorrência de fibras
septadas, esclereídeos, células de parênquima,
elementos de vaso, elementos de protoxilema,
elementos de tubo crivado. A Tabela 1 mostra os
resultados biométricos.
A estrutura dos nós difere dos entrenós pela
adição de novos feixes, diferenciados a partir do
desenvolvimento dos ramos aéreos, como evidenciado
pela mudança de direção dos feixes vasculares
(Figura 14).
DISCUSSÃO
No cerrado, vegetação naturalmente
submetida a queimadas recorrentes, a existência de
rizoma favorece o estabelecimento da espécie, na
medida em que permite a sobrevivência e o
rebrotamento do indivíduo quando da ocorrência
dessa perturbação ambiental.
Quanto à possibilidade de a espécie
apresentar crescimento secundário por meio do
parênquima de transição entre córtex e cilindro central,
o aspecto anatômico é condizente com o visto
tipicamente em monocotiledôneas com crescimento
secundário, qual seja o de produção de tecidos
vasculares de tamanho menor ou menos diferenciados
(DeMason, 1983; Cutter, 1987). A reação com
floroglucina mostra intensa e progressiva lignificação
da região de transição. A safranina cora intensamente
células com paredes lignificadas, contudo, o
floroglucinol em meio ácido, por ser mais específico,
ressaltou melhor o parênquima de transição entre
córtex e cilindro central, evidenciando que mesmo
as células parenquimáticas que ainda não se
esclerificaram mostram paredes mais espessas. Com
relação à possibilidade de ser uma região passível
de diferenciação em feixes fibrovasculares, Martin &
Tucker (1985) observaram que as células
meristemáticas de diversas Smilax spp não reagiram
a safranina, hematoxilina ou laranja G. Em todo caso,
documentar crescimento secundário na espécie
depende de estudos mais detalhados de ontogenia.
A família Liliaceae, que em algumas
classificações engloba as Smilacaceae, possui
TABELA 1 : Dados biométricos do rizoma de Smilax goyazana
Elementos Anatômicos N o de 
aferições 
Preparação Unidade 
de 
medida 
Máx Mín Média σσσσ 
Elementos de tubo crivado 
 comprimento 
 diâmetro 
 área crivada lateral 
 quantidade em cada feixe 
 
20 
20 
20 
20 
 
Dissociado 
Dissociado 
Dissociado 
Transversal 
 
µm 
µm 
µm 
 
335 
40 
10 
6 
 
150 
20 
5 
2 
 
237,5 
28,8 
6,6 
4,3 
 
50 
6 
1,8 
1,3 
Freqüência de feixes 20 Transversal nº /mm2 9 3 6 1,8 
Comprimento do raio de 
 córtex 
 cilindro central 
 
20 
20 
 
Transversal 
Transversal 
 
mm 
mm 
 
0,65 
4,0 
 
0,4 
3,2 
 
0,58 
3,78 
 
0,09 
0,25 
Elementos de vaso 
 diâmetro próximo à endoderme 
 diâmetro no centro do cilindro 
 comprimento 
 largura da pontuação 
 
20 
20 
20 
20 
 
Transversal 
Transversal 
Dissociado 
Dissociado 
 
µm 
µm 
µm 
µm 
 
45 
125 
6800 
25 
 
15 
75 
2000 
5 
 
25 
97,3 
3288 
12 
 
8,5 
14,6 
1188 
5,8 
Fibras 
 comprimento 
 diâmetro máximo 
 
20 
20 
 
Dissociado 
Dissociado 
 
µm 
µm 
 
1400 
20 
 
450 
50 
 
888 
37 
 
282 
8,1 
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representantes com crescimento secundário.
LaFrankie (1985) não evidenciou o limite entre córtex
e cilindro central em Smilacina racemosa, contudo,
usou apenas colorações usuais, não tendo lançado
mão do floroglucinol em meio ácido.
Os tecidos vasculares costumam serem
envoltos por uma ou mais camadas de parênquima
especializado - periciclo e endoderme – (Menezes et
al., 2003), provavelmente relacionadas ao controle do
transporte de substâncias. Em monocotiledôneas,
cada feixe vascular apresenta sua camada de
endoderme. Entretanto, os feixes vasculares se
distribuem de modo atactostélico, porém formando
um cilindro central. O reconhecimento de um
parênquima limítrofe na espécie estudada abre a
perspectiva que as monocotiledôneas possam
apresentar um tecido que funcionalmente isole o
cilindro central do córtex.
A epiderme composta de uma camada
celular com uma bainha esclerenquimática
subjacente é um padrão usual nas demais
Smilacaceae (Popham, 1966; La Fankie, 1985). A
epiderme sugere ser metabolicamente muito ativa,
pela presença de núcleo grande e citoplasma
abundante em lipídios e taninos. O aspecto tangencial
sugere uma estrutura muito coesa e resistente.
Estômatos comumente ocorrem em folhas, podendo
ser detectados em caules aéreos e tipicamente são
responsáveis por troca gasosa. Em um órgão
subterrâneo, não há evidências que realizem trocas
gasosas. Appezzato-da-Glória (2003) sugere que a
ocorrência de estômatos em caules subterrâneos
suporta as idéias de Raunkiaer que as plantas
evoluem de modo a proteger suas gemas sob o solo.
O córtex se distingue do cilindro central tanto
pela característica dos feixes fibrovasculares como
pelo parênquima pobre em cristais. Em Acrocomia
intumescens (Palmae), o parênquima separando
córtex e cilindro central é ressaltado por técnicas
usuais de coloração, bem como em Araceae (French
& Tomlinson, 1981a, 1981b), mas em Prionium
serratum (Juncaceae), não há um limite nítido
(Zimmermann & Tomlinson, 1968).
Em pecíolo de Smilax spicata, cada feixe
vascular tem de 1 a 3 elementos de xilema; em S.
rufescens, 2 a 4 e em S. fluminensis, que também
ocorre no cerrado, 3 a 4 (Marquete & Pontes, 1994).
Em Smilax rotundifolia (Ervin & Evert, 1967),
os elementos de tubo crivado apresentam placas
crivadas simples, levemente oblíquas. Em Smilax
goyazana as placas crivadas também são simples,
porém a inclinação varia de levemente a
conspicuamente oblíqua. A organização do
metafloema, em que elementos de tubo crivado jovens
e maiores ficam emcontato com elementos de tubo
crivado mais antigos e menores, é semelhante nas
duas espécies. Aliás, a estrutura anatômica em geral
é muito semelhante entre as duas espécies. O
protoxilema, porém, difere marcadamente: em S.
goyazana, há poucos elementos, adjuntos aos vasos,
enquanto em S. rotundifolia ocorre um agrupamento
de elementos, claramente distintos do metaxilema.
Em conclusão, o estudo anatômico dessa
espécie contribui para ampliar o conhecimento sobre
essa família de interesse medicinal, podendo servir
de base para análises taxonômicas, ao mesmo
tempo que levanta questões a respeito da organização
e desenvolvimento de monocotiledôneas.
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FIGURA 1: Planta no campo mostrando estípula (Es) que se diferencia em
gavinha (Ga) após encontrar um suporte.
FIGURA 2: Entrenó em corte transversal, incluso em resina, mostrando a
epiderme (Ep) composta de uma camada de células com núcleo basal
grande e a exoderme (Exo) esclerificada. Escala: 100 µm
FIGURA 3: Epiderme em vista frontal, mostrando células com paredes
retas e a ocorrência de estômato. Escala: 100 µm
FIGURA 4: Entrenó em corte tranversal, mostrando em detalhe dois feixes
do córtex, um composto apenas de fibras, o outro com elementos
vasculares imaturos. Escala: 100 µm.
FIGURA 5: Entrenó ém corte transversal, corado com safranina e verde
rápido, mostrando que o limite entre córtex e cilindro central não é
evidenciado nitidamente. Uma camada contínua de esclerênquima aos
poucos se diferencia nessa região. Os vasos xilemáticos mais internos
(Int) apresentam diâmetro tangencial maior que os vasos xilemáticos dos
feixes mais externos (Ext). Escala: 100 µm.
FIGURA 6: Entrenó em corte transversal, reação com floroglucinol em
meio ácido. Delimita-se a região entre córtex (co) e cilindro central (cil),
por uma região de células esclerificadas. O parênquima dessa região
apresenta paredes espessadas (pa). Na região de transição, parecem
diferenciar-se feixes fibrovasculares pouco desenvolvidos. Escala: 100 µm.
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FIGURA 7: Entrenó em corte transversal, corado com safranina e verde
rápido, mostrando o parênquima do cilindro central com muitas células
contendo cristais de oxalato (setas). Escala: 100 µm.
FIGURA 8: Entrenó em corte longitudinal, ao plano do cilindro central,
reação com floroglucinol em meio ácido, mostrando a alternância entre
feixes vasculares e parênquima, composto de células procumbentes (p)
ou quadradas (q). Escala: 100 µm.
FIGURA 9: Entrenó em corte transversal, incluso em resina, após coloração
com fucsina e astrazul. A endoderme é destacada pela linha contínua,
circundando o feixe vascular. Cada elemento de vaso está envolto por uma
camada de parênquima. F: floema. Px: resquício de protoxilema. X:
elemento de vaso. Escala: 100 µm.
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FIGURA 10: Entrenó em corte transversal, incluso em resina, após coloração
com fucsina e astrazul, mostrando um feixe com elementos de vaso
geminados. X: elementos de vaso. Px: resquícios de protoxilema. Escala:
100 µm
FIGURA 11: Corte longitudinal de cilindro central de entrenó, incluso em
resina mostrando o floema. Entre círculos, placas crivadas simples. No
detalhe, dois elementos de vaso unidos por placa de perfuração composta.
n: núcleo da célula companheira Escala: 100 µm.
FIGURA 12: Dissociado mostrando dois elementos de tubo crivado, com
suas áreas crivadas laterais elípticas e as placas crivadas de leve a
intensamente oblíquas. Escala: 100 µm.
FIGURA 13: Dissociado mostrando um grande elemento de vaso. Acima,
à esquerda, detalhe da parede do elemento de vaso, com blocos de
pontuações escalariformes em fenda. Abaixo, ao centro, detalhe de uma
fibra septada. Abaixo, à direita, elementos de protoxilema com
espessamento helicoidal das paredes. Escalas: 100 µm.
FIGURA 14: Nó em corte transversal, corado com safranina e verde rápido,
mostrando feixes vasculares mudando de direção. Escala: 100 µm.
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