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ISMAR DE SOUZA CARVALHO (Editor) Ill EDITORA INTERCI~NCIA Sumario APRESENTA<:::AO ................... ................................................................................................................... V PREFACIO .................................................................................................................................................. VII PREFACIO DA l a. EDI<:::AO ...... ........................................ ..................................................................... IX CONCEITOS ............................................................................................................................................... 1 Capfrulo 1-0bjetivos e Princfpios .................................................................................................................................................. 3 Fundarnentos e Objetivos .................................................................................................................................................... 3 Ramos da Paleonrologia ........................................................................................................................................................ 4 Preserva~o dos F 6sseis ... ..................................................................................................................................................... 4 1ipos de F ossiliza~o ............................................................................................................................................................. 5 Outras Considera~5es .............................................................................................................................................................. 10 Referencias ................................................................................................................................................................................. 11 Capfrulo 2- Hist6rico das Pesquisas Paleontol6gicas no Brasil .............................................. ............................................... 13 Primeiras Norfcias ................................................................................................................................................................... 14 Contribui~o dos Esaangeiros ............................................................................................................................................. 14 Comissao Geol6gica do Imperio ....................................................................................................................................... 15 MuseuNacional ....................................................................................................................................................................... 15 Comissao de Esrudos das Minas de Carvao do Brasil ................................................................................................... 15 Servi~o Geol6gico e M.inera16gico do Brasil ................................................................................................................. 15 Expansao das Institui~6es de Pesquisa Paleontol6gica .............................................................................................. 16 Peaobras .................................................................................................................................................................. .................... 16 Paleontologia Contemporanea ............................................................................................................................................ 17 Leiruras Recomendadas ......................................................................................................................................................... 17 Referencias ................................................................................................................................................................................. 17 Capitulo 3-Tafonornia: Processos e Ambiences de F ossiliza~o .......................................................................................... 19 Terrninologia ............................................................................................................................................................................. 20 Coleta e Descri~o Tafonomica de Assembleias F ossiliferas ................................................................................... 21 Mortandade na Biota e Evemos de Sedirnenta~o ....................................................................................................... 28 Classifica~o das Concentra~s F ossiliferas ................................................................................................................. 30 Comentarios Finais ................................................................................................................................................................. 34 Referencias ................................................................................................................................................................................. 34 Capfrulo4- Fossildiagenese ........................................................................................................................................................... 47 Dissolu~o e Precipita~o ..................................................................................................................................................... 49 Silifica~o .................................................................................................................................................................................... 49 Recristaliza~o~ .......................................................................................................................................................................... SO Incrusta~o .................................................................................................................................................................................. 52 Concr~s ................................................................................................................................................................................. 52 F ossiliza~o em Ambiences Estagnados .......................................................................................................................... 53 Minerais de Ferro .................................................................................................................................................................... 54 F osfariza~o ................................................................................................................................................................................ 55 F raruras e Defonna~5es ........................................................................................................................................................ 55 XII Paleontologia Arnbar .......................................................................................................................................................................................... 56 Cinzas Vulciinicas .................................................................................................................................................................... 57 Considera~6es Finais .............................................................................................................................................................. 57 Referencias ................................................................................................................................................................................ 58 .. CapftuloS-Uso Escracigrafico dos F6sseis e Tempo Geologico ..........................................................................................61 Bacias Sedin1encares ............................................................................................................................................................... 61 Conceicos Fundamencais da Estrarigrafia ........................................................................................................................ 62 Litoescratigrafia ......................................................................................................................................................................... 63 Bioestratigrafia .......................................................................................................................................................................... 64 Cronoestracigrafia, Geocronologia e Tabela de Tempo Geologico ......................................................................... 67 Referencias ................................................................................................................................................................................. 72 Capitulo 6-A Estracigrafia de Seqliencias eo Regisrro Fossil ............................................................................................... 75 A "Nova Escratigrafia" .......................................................................................................................................................... 76 Urn Modelo Teorico do Comrole Escracigrafico sobre a Discribui9lio de Fosseis ................................................ 79 Exemplos Brasileiros .............................................................................................................................................................. 84 Conclus6es ................................................................................................................................................................................. 88 Referencias ................................................................................................................................................................................. 91 Capitulo 7-Tcorias Evolutivas ..................................................................................................................................................... 93 Historico do Pensantento Evolutivo ................................................................................................................................ 93 Lamarckismo ............................................................................................................................................................................. 94 Darwinisn1o ................................................................................................................................................................................ 95 Teoria Sincecica da Evoluc;:iio .................................................................................................................... :·························% Especie e Especia9iio ............................................................................................................................................................ 99 l\1icroevoluc;:iio versus l\1acroevoluc;:iio .............................................................................................................................. 103 Gradualismo versus Pontualismo ........................................................................................................................................ 1 OS Biogeografrn ..................................................................................................................................................... : ........................ 107 Refercncias ................................................................................................................................................................................. 113 Capitulo 8-Extin~6es ....................................................................................................................................................................... 115 Os Diferences 'Tipos de Extin~oes ................................................................................................................................... 115 Conclusao ................................................................................................................................................................................... 127 Referencias ................................................................................................................................................................................. 127 Capitulo 9-Taxonornia e Sistematica ........................................................................................................................................ 129 Taxonomia, Sistematica, Classifica~ao Taxonomica, Taxomecria e Idemifica9lio Taxonomica ................... 130 Regras de Non1enclarura ...................................................................................................................................................... 135 Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 140 Referencias ................................................................................................................................................................................. 140 Capitulo 10-Icnofosseis .................................................................................................................................................................. 143 Bioturba~s .............................................................................................................................................................................. 143 Bioeros6es .................................................................................................................................................................................. 144 Coprolicos ................................................................................................................................................................................... 144 Outtos 11pos de Icnofosseis ................................................................................................................................................ 145 Pseudoicnofosseis .................................................................................................................................................................... 145 Classificac;:ao ............................................................................................................................................................................... 146 • Icnofaceis e Icnocenoses ...................................................................................................................................................... 151 Quamificac;:iio e Ucilizac;:ao nas Icnofacies ...................................................................................................................... 157 Aplica~Oes .................................................................................................................................................................................. 158 Referencias ................................................................................................................................................................................. 167 Capftulo 11-Escromaroliws ............................................................................................................................................................ 171 Caracteristicas Principais de Estromat61itos ................................................................................................................... 173 Classificac;:iio ...............................................................................................................................................................................180 Sumario XIII ~ lctodos e Tecnicas de Escudo •••............••...........•.........•..........................................................•••............•... o ......... o .. ooo .. o .. 183 Disrribui~o Esrratigrifica ...... o ......... 0 ........... o .. o ............... o ....................... o ....... o .. o ..... o ...... o ................. o ...... oo ....... o ......... o .. ooooooo 186 Apliau;:i.ies ..... ooooooooo ....... oooooooo ...... o ......... o .... oo ............. o ...... o .... o.ooooo .. oooo .. o ...... o ...... o .... o ...... o .... o ......... o .... o.o ..... oooooooo ...... o ..... oooOOOoooo00 188 Referencias .o .. o ..... o 00 ............ o.ooooo 0000000 ...... o ... o.o OOOOOOOOOOoOOOOOOOO 0000000 oo ... o ooooooo ... o •. o .. oooo•o••ooo ... o 0 0000000 ooo ... o ..... o 000000 000000 0 .... 0.000000 000000000000 0000 191 Capitulo 12-Ambar .. o ....... o .. oo ...... o.oooooooooo .. o ....... o .. o ....... o .. o .......... o ......... oo ....... o.oo ........ o.o ....... ooooo ...... oo .. o ...... oo ..... o ... ooooo•••ooooooo ... o .. oooooo •. l97 Caracteristicas Flsicas e Qui micas dos Ambares .......................................................................................................... 198 Preserva~o de Organismos no Am bar ............................................................................................................................ 200 Aplica<;:Qes .... ooo ..... o ...... o ...... o ...... oo ...... o .............. o ...... o ......... o ..................... o .... o ...... o ...... o ...... o ....................... o ..... o.o .... o.o .... o.o .... ooooo0 203 Referencias .... o .... o.o ... o ............ o ...... 0 ..... o.o ...... ooooooooo .......... o ... o .. o ... o.o ............ o.o .......... o.o ... o ....... o .. o ... o .. o.o ..... o ... o.o ...... o.oooooooo ... o ... o .. oo•· 2ot Capitulo 13- F 6sseis Qulmicos oo ........................................................................ oo ......................................................................... 207 Alcanos .o.o ................. o ...... o ...... 0 o ..... o ...... o ...... o ...... o ..... o o ..... o.ooooooooooooo ..... o o ...... o ..... o ...... o ...... o ............. o ...... o ............ o ............ o ...... 0 ..... 209 Esteranos ooo ...... o .......... o.ooo .......................... o .......................... o .............. o ....... o ..... ooo ...................... o ....... o .. o ............. o ..... o ... o .. ooo ... o.o•· 209 lerpanos .. o ... o ... o.oooo ... o ..... o.o ............ o ... o.ooo ... o.oooooooooooo ..... o.ooo.o ..... o.o ... o .... o.o ..... o.ooooooo••oo ...... o ... ooooooooo oo ooooo ... oo ...... o ........... o ..... o.o ...... o .• 209 Aplicac;6cs: Indicadores de Fonte e Ambience Deposicional ................................................................................ 209 Considerac;6cs Finais o .... o .. o ............ o .................. o .................................... o.o ...... oo•o···o·o· ...... o ....... o.oo ... o ....... o ..... ooo •. o .. o.ooo .. o .. o ..... o. 216 Refercncias .............. o ... o ..... o .... o ..... o ............ o .... o.o ... o .............. o ..... oo ..... o ...... o ......... o ...... o.ooo ... o ..... ooooooooooo ... o ..... oo ..... o ........... o.oooooooooo· 218 Capitulo 14-A Vida Primitiva: do Criptoz6ico (Pre-Cambriano) ao infcio do Faneroz6ico ........................................ 221 0 Registro Paleontol6gico do Criptoz6ico ...... o .............. o ....................... o ........... oo•o········o·o·········· .. o .............. o ............. 0 .. 221 Os F 6sseis mais Antigos e seu Significado Evolutivo .............................................................................................. 224 A Vida se Diversifica: aparecem os cucariotos ............................................................................................................ 224 Fa una de Ediacara: os primeiros anima is macrosc6picos ......................................................................................... 227 0 Surgimemo do Esqueleto: as faunas tommotiana e de Burgess ............................................................. .. ........... 230 Rcfcrcncias .o ..... o ...... o.o··oo o ..... o ...... o .......... o .................... o ............ o ... o .. o ... o.ooooooo ...... o ..... o ...... o ..... o ...... o ... o ... o ... o .... o.ooooooo 00 .......... 0 ...... 0 2:33 Capitulo 15-Paleoecologia ·o·o···o· .. ····oo•••o•o·· ................ o .............. o.o ............ o ..... o ........... o ................... o ... o ............. oooooo ......... o.oooooo ...... 235 Refazcndo as Relac;6cs Preteritas .o ......... o .. oo ...... o .. ooo ........... oo ....... o ... oo••· ......... o ....... o ... oo ........... oo ......... oo··· ......... o ......... o.ooo ... 235 Aplicac;6cs o ........... 0 ......... o .... o.o ...... o ...................... o ...... o .................................... o ...... o ............. o ....... 0 oo·····oo .... o 00 ..... 0 00 00000 ooooooo 0 0000000 0 236 Referencias 0 0 ..... 0 ..... 0 o ..... oooo···o•o•o·o•o•·o ....... o ............ o ..... o ........ o.o•o oOO•ooo.o •. o ... o ... o.Ooooo oooooo ooooo•o ... o .. o.ooo•o•o·•o•o ... oo o·o·ooo o•o·ooooo•o·o ...... o.o·oo•o 243 Capitulo 16-Paleobiogcografia ............................ 0 ....................................................................................................................... 24 7 Aspectos Conceiruais e [ Iist6ricos da Paleobiogeografia ........................................ ~ ................................................ 248 :\1erodos em Biogeografia Hist6rica Aplicados em Paleomologia ....................................................................... 253 Referencias ...... o .......... o.ooooooo .. o .. oo ........ o.ooooo .............. o .. o ... o ...... o ....... o ...... oo .... o ..... o ...... o .......... o.o ............ o ..... o ....................... o ...... 0.00 263 MICROPALEONTOLOGIA ...................................................................................................................... 267 Capitulo 17- Foraminfferos .• o ......................... o .... o ..... o .. o ..... o ........ o .•• o .......... oo ............. o ..... o ...... o.o ............................. 0 ....................... 269 Composi~o e Morfologia ....... o .......... o ...... o···oo ...... o ............. o ....... o ... o ..................... o .................. o .. oo ......... oo·•oo ...... ooooo .. o.oooooo··· 270 Classifica~o ....... o ... o.ooooooooooooooo ...... o ... o .. o .... o.o ...... ooooo··o·o····o•ooooooo •. o.o .... o.oooooo•o•o••oo .. o .. o ... o ... o ..... oo ...... o.oooo•o·o .... ooo••o •o•o•o•ooooooooo ... o .. o .. 271 Disrribui~o Estracigriifica ... o •. o .. oooo•o ................... o .. o ............... o ..... o .. o ............... o ..... o .. ooooooooo ....... o ..... o .... o.o .. o ..... o.o .• o .... oo·o··o··o· ... 275 Referencias o .......... o ...... o ... o.ooo••o•o ..... o o ..... o ...... o ....... o .......... o.o .... o ........... o ...... o ..... o.o .. o ....... o ...... o.o ........ o.ooo ... o ...... o.o .... oo ... o.oo ... o ...... o.o 283 Capitulo 18-Nanof6sseis Calcirios ... o ..... o ..... o .............................. o ...... oo•oo•o•o ... o ... o.ooo ... oooo ... ooo ... o ..... o.o··· .. o· ............. o ....... o.o ... o ....... o .... o.o285 .\ lorfologia .................... 0 ...... o .... o ........ o .................... o .................... o ...... o .... o.o ...... o ........................... o ................................. o ....... o ... 286 Classifica~o ... 0 ...... 0.0 ooo•o•o .... o.ooo•·o·o•oo•o•ooo .. o ...... o ... o ........... o ...... o ........... o ....... o ..... o ...... o ...... o ...... o ...... o ...... o ...... o............................... 286 J Disrribui~o Estratigriifica e Paleobiogeografia ....................... o.o ....... o ...................... o.ooo ...................... ooo ............. 0 ..... o .. 288 Aplica<;:Qes ...... ., ................................ o ...... o ............................. o .................................... o .... o ..................... o.ooo .. o .... o .. o.ooo••o•o·o··o··o ... o 288 Referencias ... o .... oo ooo·o·o 0 ..... 0 ..... 0 ooooooo oooooooo .... o.o .. o.ooo ... o .......... o.oooo .... o .. o.o oo .... o ... o.o ...... oo .. o.o ... o.o ...... o ...... o ........... o.o .. o.o ...... ooo000 o ... o •. o ... 295 Capitulo 19-Radiolcirios Ooooo· .. ····o·•·oo ......... o .. o ............ o ............ ooo·o·····o•Oooo ....... o •. oo•··o····o···oo ....... o .... o ............ ooo ..... o ... oooo .......... o ............ 297 !'v1orfologia .. o .. ooo ... o oo .. o .. o ... o .. o···o o.o ... o •• o ... o ......... o .......... o .. o ..... oo•o•o••o•o•o··o·o·o o.o ... o.oo ... o .. o ... o ooooo•o•o ooo•o•o ooo•o••o•o•o•o o ...... o.o· ... o ... oo 000 ..... 0 .... 297 Classifica~o .... o ...... o ...... o ...... o.o .... o ..... 0 o.o .... o ...... o.o .... o.o .... o ..... 0 oo••o•o ..... o o.o .... o.o .... o ...... o ..... 0 o ............ o ...... o o ..... o ... •o•o 0 ..... 0 ... o.o o ... o.o 00000 30 I Disrribui~o Estrarignifica ........ o.ooo .... o .. o .. o.oo ..... oooooo .. o.o ....... oooo•• .. oo•o ...... o .... o .. o ....... ooooo ... o ..... o .. o ....... ooo••oooo ..... o .. o ...... oo ...... oo ..... o 304 Tafonomia o ..... o ...... o ........... o ...... o.oo ... oo••o•o·o••oo ...... o ....... o .... o ..... o ...... o ..... oooo ... ooo ... o ...... oo .......... o ............. o ........... o.o .... o ... o.o ... o.o ...... o.o•· 306 Oep6sitos Silicosos .......................... o .. o ............... o ..................................................... o .......... o ..... o ........ oooo ..... o ..... o .. oo·o·• ... o .. o .. o .. 308 XIV Paleontologia Aplica~5es .................................................................................................................................................................................. 309 Referencias ................................................................................................................................................................................. 31 0 Capitulo 20-llnrinfdeos e Calpionelfdeos .............................................................................................................................. 313 TINTlNIDEOS ........................................................................................................................................................................ 313 Morfologia .................................................................................................................................................................................. 313 Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 314 Disuibui9lio Esuatigcifica e Paleobiogeogr:ffica .......................................................................................................... 314 Aplica96es .................................................................................................................................................................................. 314 Referencias ................................................................................................................................................................................. 314 CALPIONELIDEOS ···································································································································································· 315 l\lorfologia .................................................................................................................................................................................. 315 Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 315 Disuibui9lio Esuarigr:ifica e Paleobiogcognifica .......................................................................................................... 316 Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 317 Referencias ................................................................................................................................................................................. 318 Capitulo 21-Diatomaceas .............................................................................................................................................................. 319 Morfologia .................................................................................................................................................................................. 320 Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 320 Classifica9liode Hendey ...................................................................................................................................................... 323 Distribui9lio Esuarigrafica ..................................................................................................................................................... 323 Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 324 Diatornitos .................................................................................................................................................................................. 325 Referencias ................................................................................................................................................................................. 325 Capitulo 22-Dinoflagelados .......................................................................................................................................................... 327 Morfologia .................................................................................................................................................................................. 327 Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 335 Distribui9lio Esuarigcifica ..................................................................................................................................................... 344 Ecologia ...................................................................................................................................................................................... 344 Disuibui9lio de Dinocistos em Sedimentos de Fundo ............................................................................................. 346 Composi9lio das Assembleias de Dinocistos e as lmplica~6es Ambiencais ........................................................ 346 Morfologia dos Cisros e Inrerpreca~6es Ambiencais ................................................................................................... 346 Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 347 Referencias .................................................................................................................................................................................350 Capitulo 23-0suacodes .................................................................................................................................................................. 355 1\rlorfologia e Biologia ............................................................................................................................................................ 356 Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 359 Distribuir,:lio Estratigrafica ..................................................................................................................................................... 362 Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 363 Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 364 Referencias ................................................................................................................................................................................. 367 Capitulo 24-Palinologia ................................................................................................................................................................. 369 l\lorfologia Polfnica ................................................................................................................................................................ 370 Aplica~6es da Pal.inologia .................................................................................................................................................... 375 Referencias ................................................................................................................................................................................. 376 Capitulo 25-Paleopalinologia ....................................................................................................................................................... 381 t\-1orfologia .................................................................................................................................................................................. 381 Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 386 Distribui9lio Esuarigcifica ..................................................................................................................................................... 390 Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 391 Referencias ................................................................................................................................................................................. 391 SumGrio XV Capfrulo 26-Quitinozoarios ooooooooooooooooo o ooooo o oooooooo o o o ooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooooooooooooooooooo oooo oooooooooooooo o ooooooooooooooo ooo ooooooooooooooo oo oooooooooo 393 l'vlorfologia ooooooooo oo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 0000000 000000000 00 00000000000000000000000000 0000000 00000000000000 0000000 0 393 Classifica~o ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 3% Disrribui~o Esrratigr.ifica oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooooooooooooooooooooooooooooooo 399 Aplicac;:6es ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo oooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 403 Referencias oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooooo oo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooo 403 Capitulo 27-Acritarcos ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooo o oOooooooooooO o OOOooOOOOOO o OOOOOOooOOoOOooOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOoOO 405 ~1orfologia oooo oo ooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo o oo oooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooOOOOoOOOOOOOOoOOOO o OOOOOoooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 405 Classifica~o Sistematica ooooooo o o oo o oooooooooooooooooo OoOooOOOoooooooooooooooooooooooOOO 000000000000 0 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooooooooooooooooooooooooo o 406 Disrribui~o Esrratignifica ooooooooooooooooooooooooooooo oo oooooo o oooooooooooooooo o ooooooooooo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 406 Referencias 0000 ooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooOOOOOoOOOOOOOoOOOOOooOOOOoOoooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooooooooooooooooooo 408 PALEOBOTANICA O oo oo O OOoo oo ooooooo oo ooooooooooo oooo oo oooo o oooooooooooo oo ooooooooooooooo oo oooooooooooo ooooooo O oo oooo oo oo o oooooooooooo oo oo oo oo O OOO oo 411 Capitulo 28- Paleobotinica: Conceitua~o Geral e Grupos F 6sseis .... oo.oooo•o•o····ooooooo••o•oooo••ooooooooooo•o····o···oo .... oo ......... oooooo· 413 ~1etodologia Paleobot3nica .. o ...... o.oo•oo····oooo••oo••o•oo••oo·· ·o·•oo ••oo••oo•oo••oo••ooooooo oo •• o.oooooooooooooooooooooo••oooooooooooooo•• oo •oooooooooo o oooooo••ooo••oo 414 Tafonomia oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOoooo oo ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo•••oooooooooooooooooooooooooo•oo••ooooooooooo••oo••oooo ........ oo.oooooooooooooooooooo 416 Classifica~o 000000000000 0000000 ooooooo····oooo••ooooooooooooooooooooooooooooooo .... ooooooooooOOoooo·oo••ooo•o•ooooooo oooooooooooooooooooooOOOOOOOoooOOOOoooooooo·····oo···o•oooo•o·····oOOo 419 Aplicac;:6es oooooooooooooo o oo o oooooo oo o•oOOo o oooooooooooooooooo o ooo •• o.OOoOOoOoooooOO•oooooo.oooooooooooooooooooooooooo••oo·•ooooooooooooooo oo oooooooo•oo•••oooooo•oo•o••o•ooooooooooooooooooo 500 Referencias oooo o oooooooo••·o· o ·oooooo•ooo••·oooooooo••oo•oo•o•o•o•o oooooooooooooooooooooooooooooo o oooooo o ooooooo •• oo ..... oo.ooooooooooooooooooo••ooooo•oo•ooo···oooooooooooooooooooooooooooo 503 '-l Capitulo 29-A Origem c a Evoluc;ao das Angiospermas oooooo ...... oo .......... oooo .. •oooooooo ...... oooo ....... oo ...... 00 .. . .......... oo .................. oo. 509 A Classifica~o das Angiospermas .. oo •• oo .. oooo•oo•• • oooooo••oooo •• oooooooooooooooo•o••o•ooo •• ooooooo··· ··oo .... oo ••• o ••••••••• oo ••• ooooo 000000 00000000000000000000··· 5 13 Tentativas para Descobrir o Grupo Ancestral das Angiospermas ..... oo ... oo ... oooooooooooooooooooooooooo ....... oo ................. oo ...... 515 Analises Cladisticas ou Filogeneticas ......... oo ...... oo ......... oo .. oooooooooooo ... ooooooooooooooo ....... oooo .... oo .... oooooo ...................... oo .. ooooo ...... 516 Metodos Bioqufmicos ooooooooo ... o.ooooooooooooooooooooooo···ooooooooooOoOoooOOoo •• oo •••••• oooooooooooooooooooooooooooooo •• oo •• OOoOOoo o oOOo oo oOoooo •oooo •ooooooooooooooooooooooo• 518 Como e Quando Surgirarn as Angiospermas ooo oooooooooooo · ooooooooooooooooooooooooooooooooOoooOOOooooooooooooooooo oooooooooo oooooooooo ..... oooooo ... oooooo 518 0 Documencirio Pre-Creraceo de Suposcas e Comprovadas Angiospermas 00000000000o00000000000000o00000000o 00000 '"' 000000 00° 520 Local de Origem das Angiospermas ooo00ooOOoOOOOoooooooooooooooooooooo.................. o ...... oo .......... oo ............... oo .......... ooo ....... oo . .. o .. oo ...... 521 Eocreraceo (Berriasiano -AI biano ): F ase da "I rrad ia~o Si lenciosa" ... oo ..... oo ... oo .......... 00 00000000 ..... oo .............. oo ... oo .. 52 4 Neocretaceo lnicial (Cenomaniano): Fase da "Irradia~o Explosiva para o Domlnio" ...................... oo ........ o 529 Neocreraceo Final (Turonianoao Maasrrichtiano): Fase de .. Macuridade ou Consolidac;3.o" ... oo ................. o 533 Pale6geno ao Quaternario: Fase da "Irradiac;ao Cenoz6ica" ....... oo ....................... . .............. oo ........... oo .................... 535 As Subclasses de Angiospermas ... oooooooooooooooooooooooooo•••ooooooooooooooooo•o· · ·ooOOOooooooooOOOooooooooooo ... o ... oooooooooooooooooooo··· .. ··oooooooo ... o ... ooooooo 536 Pleistoceno Final a Holoceno: Fase de "Declinio & Excin<;:ao" das Angiospermas ............................ oo ..... oo .. 537 Referencias oooooooo ....... o.oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooo ... o ... o .. o•oo•ooooooooooooOOooooooooooooooooooooooooooOOooOOoOOOOOoooOooooooooooooooooooo•o · 537 PALEOINVERTEBRADOS ................................................................................... ................................... 543 Capitulo 30-Poriferos oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo••oooo •• oo •• o .. ooooooooooo.ooooooo• •• oooooooooooooooooooooo•o•oooooooooooo•o • oooooo·oooo••ooo••oooooooooooo••oo•o· 545 Morfologia ... oooooooo o oooooooooo.oo o oOOOOo OoooOoo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOOOOoOOOOooOOOOOooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOOooOoooOoO 547 Classifica~o ... oooooo•o•o•oo•o•ooooooooooooooooooooooooooooooooooo••oooooooooooooooooooooooOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOoOOOOoOOooOOOooooOOoo ..... ooooooooo.oooooooooooooooo •• o.oooo.ooooo••ooo•· 548 Disrribui~o Esrratigr.ifica o oooooooooooooOOOOOOOooooooooooo.oooooooo•ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooo oo ooooooOOooOOOOoOOOOO oOOOooOooOOOOOOOOO OOOOOOOOOOOOOOO OOOO 551 Paleobiogeografia .oo.oooo• 00000000 oooooo.oo.o ooooOOOOOOOOOOOoOOOOooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooo•o••oooo •• oo.oooooo •• oo.oo····oo•o•ooo o oooooooooooooooooooooooooo•ooooo 552 Aplicac;:6es .o 0000000000000000000000 0 000000 o ooooooooo o oooooo o oOOoooooooo oo ooooo o oooooooooooooooO .. o.oooooooooooooooooooooooooooooo ... o ... O O ooOoOOOoo O oooo .. oooooooooooo•o • •oo ... ooooo••oooo 000 553 Referencias oooo o oooooooooooooooooooooo•o·oooooooooooooooooooooo . oOOOOOOOOOOOoooOoOOOoooooooooo o ooooooooooo ooooooooooooo 0000 Ooo oOOoooooOOooOooOOOOOOOOOOooooo o ooooooooooooooO o OOOOooOoOOoooOO 553 Capitulo 3 1 -Cnidario~ .oo.ooooooooooooooooooooooooo•••oooooo••oo••o·· ···oooooo.ooooooooooo •• ooooooooooOooooooooooo•••ooooOOooooooooooooooooooooooooooooOOOooOOoOOOOoOOOOoooo.oooooooooooooo 555 l\ lorfologia .ooooooooooooOooooooOoooooooooooooooooooooooOOO oo oOOOOOOOoOOOoOOOOOOoOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO .. oOoooOOOOOOOOOOOOOOOOOoOOOOOOO oO ooooooooooooooooooooo oooo 557 Classifica~o oOooooooOooooooooooooooOOOoOOOOoOoOoOoo ..... ooooo .. oooo .... ooooooooooooooooooooooooo ......... ooo ...... ooooooooooooooooooo•o•oo•oooooooooooooo o ooooooOoooooooooooooooOOooOoOoOoO 557 Paleoecologia ooooo .... o .. o o ooo ooo. o o Oooooo.oooooooooooooooooooooooooo ooooo•oo .... o .. ooOoooooooOoOOOOO • • o.ooooo o o oooOoooooo .... o o •• oo.ooo •• oo •• oo••oo•o oooooooooo••oo····o·oo· 000000000000 566 Distribui~o Esrratignifica o•oo••o••ooo••oo•ooo . .... o •• o •• o.oooooooooooooooooo·oo··o··o·oo··"oooo••ooo •• o •• o •• oooo••oo•o•oo·•o• ... oo . ... o ....... o ........ oo .... oooo ..... o.oo ... 566 Aplica9()es .o ..... . o .... oooo .... o.ooo••oo•o•oo•ooo•• o ••oo •• o •• o.oo•o•o••oooo•o•oooo•oo•o•oo• o •oooo•oo•o•oo••oo ..... oo •• o •• o •• ooo·oo·o·oo·oooooo•oo•oooo· .. ·o·o· ... o.oo •• ooooo •• o.ooo •• o.ooooo 567 Referencias ... 0 .. 0 00 0000 ... 0. 0000 0 00 0 00 oo .. 00 0 00 .... 00 0 00 oo .. 00 0 00 00 .. 00 0 oo· oo• 00 0 00 oo ... oo• 00 oo• 0 oo• 00 00000 00 0 .. oo .. 00 0 00 00 .. 0 .......... 0 .. 0 ... 0. 0 .. 0000 .. 0 ° ...... 0 • 0 0 • 0 ... 56 7 Paleontologia Capitulo 32-Anclfdeos .................................................................................................................................................................... 5 71 :\lorfologia .................................................................................................................................................................................. 571 Cla-;sificac;iio ............................................................................................................................................................................... 573 Disrribuic;iio Esuarigr;ifica ..................................................................................................................................................... 576 Aplicas;Oc:s .................................................................................................................................................................................. 5 77 Referencias ................................................................................................................................................................................. 578 Capf tu lo 33-Artr6podcs .................................................................................................................................................................. 5 79 r-.lorfologia .................................................................................................................................................................................. 581 Classificac;iio ............................................................................................................................................................................... 583 Oistribui~o Esrracigrafica e Palcogcogn1fica dos Artr6podes F6sscis no Brasil ............................................... 603 Aplica~s .................................................................................................................................................................................. 604 Referencias ................................................................................................................................................................................. 605 Capitulo 34 -1\loluscos ..................................................................................................................................................... 609 :\forfologia .................................................................................................................................................................. 609 Classi ficac;iio ............................................................................................................................................................................... 612 Disrribui~o Esuatigr;ifica dos :\tloluscos ........................................................................................................................ 632 Aplica~s .................................................................................................................................................................................. 634 Rcfcrcncias ................................................................................................................................................................................. 634 Capitulo 35- Briozoarios .................................................................................................................................................................. 639 !\lorfologia ..................................................................................................................................................................................639 Classificac;iio ............................................................................................................................................................................... 640 l)istribuic;iio Esuarigr;ifica ..................................................................................................................................................... 645 Aplica<;6cs .................................................................................................................................................................................. 64 7 Refercncias ................................................................................................................................................................................. 650 Capitulo 36- Braqui6podes ............................................................................................................................................. 651 r-.Iorfologia .................................................................................................................................................................. 651 Classificas;ao ............................................................................................................................................................... 656 Gloss1irio de Termos ~lorfol6gicos ..................................................................................................................... 664 l)istribui~o Estratignifica ...................................................................................................................................... 665 PaJeobiogeografia ..................................................................................................................................................... 667 Aplic-ac;;ocs .................................................................................................................................................................. 672 Refercncias ................................................................................................................................................................. 672 Capitulo37-Equin<XIermas ........................................................................................................................................................... 675 Sistematica ........................................... ...................................................................................................................................... 676 Aplicac;;6es .................................................................................................................................................................................. 6% Distribui~o Estratigratica c Paleobiogeografica dos Equinodermas Brasileiros .............................................. 698 Referencias ................................................................................................................................................................................. 698 PALEOVERTEBRADOS .................. ......................................................................................................... 701 Capitulo 38 - Hcmicordados ......................................................................................................................................................... 703 :\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 703 Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 704 Paleoecologia cj)isrribui9iio Estratigrafica ................................................................................................................... 707 Referencias ................................................................................................................................................................................. 707 Capitulo 39 - Cordados .................................................................................................................................................................... 711 ~lorfologia .................................................................................................................................................................................. 711 CJassificac;;iio ............................................................................................................................................................................... 712 Ancestral dos \ crtcbrados ..................................................................................................................................................... 716 Rcferencias ................................................................................................................................................................................. 717 Sumtirio XVII Capftulo40-Conodontes ................................................................................................................................................................ 719 0 Animal Conodonte ............................................................................................................................................................. 722 ~forfologia .................................................................................................................................................................................. 723 Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 725 Paleoecologia ....................................................................................... ..................................................................................... 725 Paleobiogeografta .................................................................................................................................................................... 727 Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 728 Refcr~ncias ................................................................................................................................................................................. 730 Capitulo 41-Agnacos e Peixes ..................................................................................................................................................... 733 l\torfologia .................................................................................................................................................................................. 733 Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 735 { Oisrribui<;:ao Escrarignlfica e Paleobiogeognifica dos Primeiros Vertebrados .................................................... 756 Aplicaf,i)es .................................................................................................................................................................................. 758 Filogcnia de Agnacos e Gnatosromados ......................................................................................................................... 758 Rcferencias ................................................................................................................................................................................. 758 Capitulo 42 - Anfibios ......................................................................................................................................................................763 l\[orfologia .................................................................................................................................................................................. 765 Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 766 Bioescrarigrafia .......................................................................................................................................................................... 776 Paleoecologia ............................................................................................................................................................................ 776 Refercncias ................................................................................................................................................................................. 778 Capfrulo43-Rcpceis ....................................................................................................................................................................... 781 Morfologia .................................................................................................................................................................................. 781 Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 782 Distribui~o Estratigrafica ..................................................................................................................................................... 807 ,, Paleoecologia ............................................................................................................................................................................ 810 Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 813 Refcrencias ................................................................................................................................................................................. 813 Capfrulo44 -Aves .......................................................................................................................... .................................................. 817 J\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 818 Classifica<;:ao ............................................................................................................................................................................... 820 Aplica~Oes .................................................................................................................................................................................. 828 Refercncias ...................................................................................................................................................................... ........... 829 Capfn•lo45 -l\larnffcros ................................................................................................................................................................. 833 l\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 834 Classifica<;:ao ............................................................................................................................................................................... 838 Distribuir;iio Estrarigrafica ..................................................................................................................................................... 854 Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 857 Aplica<;:6es .................................................................................................................................................................................. 859 Referencias ................................................................................................................................................................................. 859 t 1 OBJETIVOS E PRINCfPIOS Rita de Cassia Tardin Cassab A vida na Terra surgiu ha aproximadameme 3,8 bilhoes de anos e, desde encao, restos de animais e vegetais ou evidencias de suas atividades ficaram pre- servados nas rochas. Estes restos e evidencias sao de- nominados de F6SSEIS e constituem o objero de escudo da PALEONTOLOGIA. 0 termo Paleontologia, usado na literatura geo- logica pela primeira vez em 1834, foi formado a partir das palavras gregas: palaios =antigo, ontos = ser, logos = escudo. Ja a palavra f6ssil originou-se do termo Iati- no fossilis = extraido da terra. A hist6ria dos f6sseis e tambem a hist6ria da migra~ao dos cominemes, das mudan~as climaticas, das extin~oes em massa e das modifica~oes ocorridas na fauna e flora ao Iongo do tempo geol6gico. A Paleomologia desempenha urn papel impor- tante nos dias de hoje. Ja nao e mais uma ciencia her- metica, restrita aos cientistas e universidades. Todos se interessam pela hist6ria da Terrae de seus habitan- • tes durante o passado geol6gico, para conhecerem melhor suas origens. r. Fundamentos e Objetivos Os principios e metodos da Paleontologia fun- damentam-se em outras duas ciencias: a Biologia e a Geologia. E na Biologia que o paleom6logo busca sub- sfdios para estudar os f6sseis, ja que eles sao restos de urn amigo organismo vivo/ Em retorno, a Paleontologia fornece aos bi6logos uma dimensao do tempo em que os gran des ecossistemas atuais se estabeleceram e tam- bern informa~oes complementares as teorias evolutivas. Na Geologia, os f6sseis sao utilizados como ferramen- tas para data~ao e ordena~ao das seqiiencias sedimemares, contribuindo para o detalhamento da coluna cronogeol6gicaJAjudam na imerpreca~ao dos am biences antigos de sedimentayao, bern como na identifica~ao das mudanyas ocorridas na superficie do planeta atraves do tempo geol6gico. ' .P Porcanto, os principais objetivos da Paleon- tologia sao: - fornecer dados para o conhecimento da evolu~ao biol6gica dos seres vivos atraves do tempo; - estimar a dat~ao relativa das camadas, pelo grau de evoluyao ou pela ocorrencia de diversos grupos de plantas e animais f6sseis. A sucessao das camadas de rochas e seu conteudo fossil esca resumida na co- luna cronoestratigrafica, onde os grandes grupos e sistemas escao arranjados em seqUencia, com as ro- chas mais amigas na base e mais novas no topo; - reconstituir o ambiente em que o f6ssil viveu, contri- buindo para a paleogeografia e paleoclimatologia; - auxiliar na reconstitui~ao da hist6ria geol6gica da Terra, atraves do estudo das sucessoes faunfsticas e floristicas preservadas nas rochas. A distribui~ao das especies nos diversos ecossistemas durante o passa- do geologico torna possivel a identifica~ao da sequen- cia de eventos na historia da Terra, que muitas vezes ocorre em escala global; - identificar as rochas em que podem ocorrer substfulcias minerais e combustiveis como o fosfato, carvao e o pe- troleo, servindo de apoio a Geologia Economica Ramos da Paleontologia A Paleontologia pode ser estudada atraves de duas abordagens principais. Uma mais descritiva, que tern como objetivos a identifica~ao do fossil , sua reconstitui~ao e suas rela~oes filogenericas, visando o estabelecimento de correla~oes cronoestratigraficas e interpreta~oes paleoambienrais. A segunda, denominada de Paleobiologia,rna is conceitual, da enfase a identifica~ao das leis que atuaram em fenomenos como a origem da vida, a forma~ao e estrutura~ao da biosfera, as exrin~oes, investigando a influencia dos paleoambientes nos processos evolutivos dos organismos. Na abordagem paleobiol6gica os escu- dos sao direcionados para t6picos como evolu~ao, eco- logia ou tafonomia dos organismos (Hoffman, 1990). Os paleontologos sempre se direcionam para urn determinado nucleo de estudos: Paleobotanica, Paleontologia de lnvertebrados, Paleontologia de Ver- tebrados, Micropaleontologia e Paleoicnologia. A Paleobot:anica estuda as plantas f6sseis de urn modo geral. Na maioria das vezes apenas uma parte da planta fica preservada, acarretando novas especializa- ~oes: uns se dedicando aoestudo dos lenhos, outros aos das folhas. Uma grande parte estuda os polens e esporos, que devido a sua excepcional preserva~ao, sao ampla- mente usados para data~ao e sao abordados dentro da Micropaleontologia, mais especificamente na Paleopalinologia. Alguns paleontologos se dedicam ao estudo dos invertebrados f6sseis. Moluscos (bivalvios e gastro- podes), braquiopodes, equin~ides e conchostraceos sao grupos que possuem boa representa~ao no territorio bra- sileiro. Os invertebrados f6sseis, principalmente os marinhos, possibilitam estabelecer correla~oes crono- estratigraficas de bacias distances e sao urilizados para delimitar provincias paleobiogeograficas, devido a boa dispersao de suas larvas, como e o caso dos moluscos. Paleontologia Atualmente urn grande m1mero de paleont61ogos dedica-se aoestudo dos vertebrados. Como esses f6sseis atraem bastante a comunidade leiga, esses profissionais alem de suas pesquisas tern tam bern atuado na divulga- ~ao cientifica da Paleontologia. A Micropaleontologia desenvolveu-se muito a partir da necessidade economica de se estudar os microf6sseis para a industria do petroleo. Eles sao ex- celentes elementos para a correla~ao e data~ao das ca- madas, devido a sua extensa variabilidade morfol6gica, grande abundancia nas rochas sedimentares e rapida evolu~ao. Os microfosseis podem ser partes diminutas de organismos como espiculas de esponjas, dentes de peixes, espinhos de equinoides, polens e esporos ve- getais ou carapa~as completas como as dos protistas, conchosmiceos e micromoluscos. A Paleoicnologia estuda OS icnof6sseis, que sao estruturas biogenicas resultantes da atividade dos seres vivos. Correspondem a marcas como pistas, pegadas, perfura~oes, escava~oes, marcas de repouso, refletindo o comportamento do organismo quando em vida. Dentro de cada ramo da Paleonrologia,, o pale- onr61ogo ainda direciona suas pesquisas para outras are- as como: - Paleoecologia, que estuda as rela~oes d~s organis- mos entre si e destes com o meio. Usando os compo- nentes da fauna e flora e varios parametros, tenta in- ferir dados como a profundidade, salinidade, produ- ~ao organica, nivel de oxigena~ao do meio e as con- di~oes climaticas da epoca. - Tafonomia, que eo escudo das condi~oes e proces- sos que propiciaram a preserva~ao dos f6sseis, desde a sua morte ate ser encontrado na natureza. - Sistematica, que classifica e agrupa os organismos com base na analise comparativa de seus atributos e nas relaryoes entre eles. Preserva9ao dos F 6sseis A fossiliza~ao de um organismo resulta da ac;:ao de um con junto de processos fisicos, quimicos e biol6- gicos que atuam no ambience deposicional. Tern mais chances de serem preservados aqueles organismos que possuem partes biomineralizadas por carbonatos, fosfatos, silicatos ou constituidas por materiais organi- cos resistentes, como a quitina e a celulose. Mesmo assim ocorrem no registro geologico muitas preserva- c;:oes excepcionais de partes moles. r ' Objetivos e Prindpios Ap6s a morte dos organism as, no ciclo natural da vida, as partes moles entram em processo de decompo- siyao devido a ayaO das bacterias e as partes duras ficam sujeitas as condiyoes ambientais, culminando com sua destruiyao total (figura 1.1 ). A fossilizaylio representa a quebra deste ciclo e portanto deve ser sempre vista como urn fenomeno excepcional. No decorrer do tem- po geologico, apenas uma percemagem Infima das es- pecies que urn dia habitaram a biosfera terrestre preser- vou-se nas rochas. Muitas especies surgiram e desapa- receram sem deixar vestlgios, existindo portanto mui- tos hiatos no registro paleontol6gico. Varies fatores aruam na preservayao dos indivl- duos e favorecem a fossilizayao. 0 soterramento rapi- do ap6s a mocte, a ausencia de decomposiylio bacte- riol6gica, a composiylio qufmica e estrutural do esque- leto, o modo de vida, as condiyoes qulmicas que im- 5 peram no meio, sao alguns desses fatores, cujo soma- t6rio determinara o modo de fossilizayao. Mesmo depois dos f6sseis ja estarem formados, outros fatores concorrem para a sua destruiylio nas ro- chas, como aguas percolantes, agenres erosivos, vulca- nismo, eventos tectonicos e metamorfismo. As ro- chas onde os f6sseis sao encontrados indicam as con- diyoes que prevaleceram no ambience onde esses or- ganismos viviam ou para o qual seus restos foram transpoctados. Tipos de F ossiliza~ao Os f6sseis podem se preservar de diferentes modos, dependendo dos fatores e das substancias qui- micas que atuaram ap6s a morte do organismo. Pode- Herbfvoros in~~:~~~/ Camfvoros Decompositores Fossiliza9ao Figura /.1 Cicio natural da vida, com as possfveis rransforma~s da materia orgllnica. 6 mos reunir os dpos de fossiliza~ao em do is gran des gru- pos: restos c \'estlgios. Restos, quando alguma parte do or~anismo ficou prcservada e vestigios, quando temu!) apenas evidencias indiretas do organismo ou de suas arividades. A. Restos Os restos, na maioria das vczes, consistem nas partes mais resistemes dos organismos, rais como con- chas, ossos e dentes, denominadas partes duras. Com a evolu~ao dos conhecimemos, tem-se descoberto no rcgistro fossilifero muitas partes moles preservadas, como vfsccras, pele, musculos, vasos sangufneos, que rem conrribufdo para urn melhor conhecimento da anawmia e fisiologia dos organismos f6sseis. As partes duras, devido a sua natureza, tern mais chances de se fossilizarem. Sua composi~1io pode ser de sfliett (Si0 2 ), bastante resistente as imemperies, como as espfculas de algumas esponjas; de carbo11ato de rdkio (CaC0 3 ) sob a forma de calcira ou aragonira, das quais sao consricufdas as placas esqueleticas de cquinodermas e conchas de moluscos; de q11iti11a, urn polissacarfdeo complexo, menos dunivel do que a mai- oria dos esqueletos minerais e que compoe o exoes- quelero dos insetos. Os restos vegetais apresentam-se sempre disso- ciados no registro f6ssil , dificultando o escudo da planta como urn organismo completo. De urn modo geral as folhas, caules, semenres e polens encomram-se sepa- rados nos sedimentos. Preserva~ao das partes moles A preserva~ao de partes moles e um evento ex- rraordinario. Ap6s a morte, os organismos enrram ra- pidamente em processo de decornposi~ao e, depen- dendo do ambience, raramente se conservam. Por exemplo, plantas e animais de floresras rropicais de- compoem-se com tanta rapidez, devido a grande quan- tidade de agua e oxigenio .. disponfvel no ambience, que somenre ern condi~oes muito especiais, como urn soterramento rapido, estes organismos podem se fossilizar. A.guas ricas em calcio neutralizam OS acidos dcnrro dos sedimentos, permitindo que partes moles, como pcle, musculos e 6rgaos inrernos de vcrtebra- dos pcrmane~am inracros. Paleontologia Sao conhecidos na literatura alguns casos cxcep- cionais, on de organismos compleros se preservaram, can- to as partes moles como as duras. Ficaram de ta l forma protegidos que permaneceram intactos ate os dias de hoje. Citaremos, a seguir, alguns destes exemplos. As ocorrencias de n6dulos de ambar conrendo insetos, aracnfdeos, ras e outros organismos sao bas- tante conhecidas. 0ambar e uma resina f6ssil, prove- nience de varias especies de gimnospermas e angios- permas, encomradas em grandes quantidades noster- renos terciarios na costa sul do Baltica e na Republica Dominicana. As condi~oes glaciais na Siberia c no Alasca pos- sibilitaram a preserva~ao de mamutes lanosos c rino- cerontes. Estes animais permaneceram congelados desde a ultima glacia~ao do Pleisroceno (45.000 anos) e rnuicos deles ainda apresenravam a pele e os museu- los em perfeito esrado. Seu comeudo escomacal esta- va imacto e com isco foi possfvel conhecer os vegetais de que cles se alimenravam. F6sseis de pregui~as com as partes moles prc- servadas por desseca~ao foram enconrrados em terre- nos pleistocenicos da Patagonia. Este tipo de fossili- za~ao ocorre em locais com clima seco e arido onde, ap6s a morte, o animal desidrata rapidamenre, fican - do protegido do ataque das bacterias. Este processo de fossiliza~ao por desidratayaO e denominado por alguns autores de mumificayao. Ou- tros, empregam rambem esta denomina~ao para os or- ganismos que se prcscrvaram inreiramenrc, como os mamures congelados e os insetos conservados no am bar. ~lamutes lanosos e rinocerontcs pleisroccnicos conservaram-se em ozocerite, uma parafina natural ou cera f6ssil, na regiao da Galicia, na Espanha. Varios mamfferos pleistocenicos exrincos foram encontrados em lagoas asfiilticas nos Estados Unidos e na Polonia. A rurfa e o alcatrao com suas propriedades anri-sepricas imped iram o processo de decomposi~ao, possibilitando a fossilizayao. A preserva~ao das partes moles esta mais fre- quenremente associada a mineraliza~oes dos carbona- ros, e em menor escala a de sulferos e fosfaros. Um exemplo eo calcaria lirografico do Jurassico da Alema- nha, onde o f6ssil Archaeopteryx foi cncontrado. 0 ex- celenre esrado do f6ssil, onde ate as penas estavam impressas, dcslumbrou a comunidade cientffica na epoca do achado. Como exemplo de ocorrencias de partes moles fosfarizadas, temos o caso das lulas, no Jurassico da Inglaterra e trilobitas com a pend ices com- :'- Objetivos e Principios 7 ~~------~~---------------------------------------------------------------------- plecos, enconcrados no Cambriano da Suecia. Ce- falopodes do Devoniano da Alemanha, tiveram suas partes moles inceiramence piricizadas. Encre os melhores exemplos de fossiliz.ar;:ao de f cecidos moles esni o Folhelho Burgess, da Columbia Britanica, Canada. Varios organismos marinhos como algas, espoiijas, animais vermiformes e arrr6podes, fi- caram preservados. Alem desses, ocorrem algumas for- mas bizarras, que parecem cer sido apenas parte de urn organismo, se m similares no registro palconcol6gico. Ila extensa literarura sobre csta asso- - · ciaryiio fossilffera, entre as quais destacamos Gould (1990). No Brasil, os f6sseis da Forma~ao Santana, Cretaceo da Bacia do Araripe, constituem o melhor exemplo brasileiro desre caso. Uma numerosa e diver- sificada fauna de \ertebrados, com domim1ncia de pei- xes, alem de vegerais, insetos e oucros grupos e en- concrada em n6dulos calcarios. A descrir;:ao deste pro- cesso, desdc a morcc do organismo ate a forma9iio do n6dulo, foi descrica por Martill (1988) e esta repro- duzida na figura 1.2. Atualmence, urn grande numero de pcsquisadores rrabalha com os f6sseis dcsta for- ma~ao. Ha varios escudos sobre a ocorrencia de cecidos moles em f6sseis brasilciros. Kellner & Campos (1999) idencificaram tecidos epidermicos, fibras musculares e vasos sa ngufneos em arcossauros da Forma~ao Santana. Simone & f\tezz.alira (1993) descreveram 'es- tfgios de partes moles em bi' alvios cretaceos da Ba- cia Bauru. Preserva~oes das partes duras A maioria dos f6sseis existences no registro geologico sao partes biomineralizadas dos organismos, denominadas de partes duras. Sao as conchas de mo- luscos e braqui6podes, testas de foraminfferos, carapa- ~s de equin6ides, ossos e dentes de verrebrados. Mesmo nas rochas mais ancigas, sao enconcradas muiras partes duras que se conservaram sem alterar;:oes na sua composi~ao qufmica original. Algumas conchas de moluscos ainda apresencam trar;:os de sua cor origi- nal e com o nacarado perfeito. Devido ao altO grau de inremperismo que atua nas rochas, essas ocorrencias no Brasil sao raras, mas Hessel & Carvalho (1987) estu- daram conchas de gastr6podes cretaceos da Bacia de Sergipe que apresenravam a colora~ao original. As partes duras podem ser preservadas atraves de varios processos de fossiliz.a~ao: incrusta~ao, permi- ncralizar;:ao, recristaliz.a~ao, substirui~ao e carbonifica~ao. Na incrustac;:ao, as substancias transporradas pela agua cristalizam-se na superffcie da estrurura, re- \'CStindo-a por completo, preservando assim a parte dura. Este eo processo de fossiliz.ar;:ao que ocorre ge- ralmence com organismos monos ou transporrados para ca\ ernas. Os animais morrem, a parre organica desa- parcce e enrao OS OSSOS SUO incrustados de carbonato de calcio. Alem da calcita, ourras substancias podem tambem parricipar deste processo como a pirica, a limonica e a silica. A permineralizac;:ao e urn cipo de fossiliza~ao bastanre freqi.ienre. Ocorre quando um mineral pre- enche os poros, canalfculos ou cavidades existences no organismo. Os ossos e troncos de anores sao muico porosos e bastante suscetfvcis a essa forma de preser- va~ao. As subscancias minerais, como o carbonaro de calcio e a sflica, que sao capazes de ser carreadas pela agua, penetram nas cavidades lencamente, permirin- do muicas vezes que a estrucura original seja preser- vada. ~linello (1993) esrudou lenhos f6sseis permi- neralizados da regiao de Maca e Sao Pedro do Sui, RS. A recristalizac;:ao ocorre quando ha modifica- r;:oes na estrutura cristalina do mineral original, a com- posic;:ao qufmica permanece a mesma. Por exemplo, a conversao da aragonita das conchas de moluscos em calcita; a mudan~a no arranjo cristalino da calcita, de micro- para macrocriscalina; da opa la, amorfa, para calcedonia, criptocristalina. Sempre que ocorre recristaliz.ac;:ao ha a destruir;:ao das microesrruturas. A aragonita e urn polimorfo insci\·el em relac;:ao a calcita nas temperaturas e pressoes comuns. Aquecen- do-se no ar, a aragonita comec;:a a se transformar em calcita, a 400 °C, mas em concaco com a agua ou com solur;:oes contendo CaC0 3 dissolvido, a rransforma~ao pode ocorrer em temperatura ambience (Dana, 1970). A carbonifica~ao ou incarboniza~ao e um processo de fossiliz.ac;:ao onde ocorre a perda gradual dos elementos vol:iteis da materia organica, o oxige- nio, hidrogenio e nitrogenio sao liberados, ficando ape- nas uma pelfcula de carbono. Este tipo de fossilizac;:ao ocorre com maior freqi.iencia nas estruturas constirui- das por lignina, celulose, quitina e queratina. Apesar das alterar;:oes ocorridas na composi~ao quimica origi- nal, muiras \'ezes a microestrucura fica preservada e permite o escudo da anatomia dos vegetais f6sseis. 8 Ambiente Aereo Marinho normal I salobro Hipersalino Zona Sub-6xica Zona de reduc;ao de sufaltos SEDIMENTO FINO & FeOOH ~ HALOCLINA FONTES NUTRITIVAS PTEROSSAURO & POLEN ~ tP AUTIG~NESE DE FOSFATOS TAPETES DE PROCARIOTAS t ~ t ca++ ca++ " / FORMAc;:Ao DE UMA CONCREc;:Ao CaC03 CaC03 ' / 2HC03- 1-------1---------------------------- Zona metanogenica FERRUGINIZA9AO TARDIA CIMENTO CALCiTICO t Paleontologia F;f!,Ura 1.2 Modelo de Martill (1988) para a origem dos n6dulos carbonaticos da Forma93o Santana. Outro processo de fossiliza~o e a substitui~ao. E o que ocorre quando, por exemplo, o carbonato de calcio que constitui as conchas e substiruido por silica, pirita ou limonita, e ate mesmo por novo carbonato de calcio. :'\:esses casos, os f6sseis sao replicas das conchas primitivas. ~tendes (1959) estudou braqui6podes siliciticados do Carbonifero da Bacia do Amazonas. Quando esse processo e muito Iento, detalhes da esrrurura dos tecidos podem ficar
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