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Disciplina Bioquímica Geral Professora Jamile Fabbrin Gonçalves 1. Definição de Metabolismo; 2. Catabolismo X Anabolismo; 3. Reações Redox; 4. Enzimas desidrogenases; 5. Coenzimas FAD e NAD+; 6. Respiração celular; 7. Acoplamento de energia; 8. Ciclo de Krebs; 9. Cadeia respiratória; 10. Fosforilação oxidativa. INTRODUÇÃO AO AO METABOLISMO METABOLISMO CELULARMETABOLISMO CELULAR “É o somatório de todas as transformações da matéria e da energia (reações químicas) que ocorrem em determinada célula ou organismo” • As reações químicas não ocorrem isoladamente nas células, mas estão organizadas em rotas, onde o produto de uma reação serve como substrato dauma reação serve como substrato da reação subsequente; • O precursor é convertido por meio de uma série de intermediários denominados metabólitos; • As rotas se interrelacionam, formando uma rede multidimensional de reações que constitui o metabolismo celular; GLICÓLISE Metabolismo intermediárioMetabolismo intermediário → refere-se às atividades combinadas de todas as vias metabólicas que interconvertem precursores, metabólitos e produtos de baixo peso molecular. Existem vias: 1) Lineares (Ex. glicólise: 1 glicose → 2 piruvatos); 2) Ramificadas → a partir de um único precursor, conduzem a diferentes produtos finais úteis ou convertem diferentes precursores em um único produto final; 3) Cíclicas → um precursor da via é regenerado por meio de uma série de reações em que um segundo precursor é convertido em produto (Ex. oxaloacetato é renenerado no ciclo de Krebs). CATABOLISMO CONVERGENTE ≠ ANABOLISMO DIVERGENTE Metabolismo = Catabolismo + AnabolismoMetabolismo = Catabolismo + Anabolismo • Os processos vitais requerem que as moléculas consumidas como nutrientes sejam decompostas para se extrair a sua energia e também para que sejam fornecidos os blocos de construção para a criação de novas moléculas; CATABOLISMOCATABOLISMO • Para manter um estado estacionário dinâmico, os organismos vivos precisam de uma fonte de energia constante para organizar o seu interior frente às variações externas; • O processo de extração de energia ocorre em uma série de várias etapas pequenas, nas quais os doadores de elétrons transferemetapas pequenas, nas quais os doadores de elétrons transferem energia aos aceptores de elétrons. Essas REAÇÕES DE OXIDORREDUÇÃO são fundamentais para a extração de energia de moléculas como a glicose, por exemplo. REAÇÕES DE OXIDORREDUÇÃOREAÇÕES DE OXIDORREDUÇÃO • Reações de oxidorredução, também referidas como reações redox, são aquelas em que os elétrons são transferidos de um doador a um aceptor. A oxidação é a perda de elétrons e a redução é o ganho de elétrons. A substância que perde elétrons (o doador; a molécula que é oxidada) é Oxidação = perda de e¯ Redução = ganho de e¯ molécula que é oxidada) é chamada agente redutor! A substância que ganha elétrons (o receptor; a molécula que é reduzida) é chamada agente oxidante! → EXEMPLO PRÁTICO DE REAÇÕES REDOX: • A transferência de grupos fosfato e de elétrons são eventos centrais no metabolismo celular; • Os elétrons movem-se de diferentes intermediários metabólicos para carreadores especializados, por meio de reações enzimáticas; COENZIMAS: • Os carreadores doam seus elétrons, através de reações enzimáticas, a receptores que apresentam maior eletroafinidade, liberando energia; Enzimas oxidorredutases ou desidrogenases → são holoenzimas que necessitam de NAD+ (NADP+) ou necessitam de NAD+ (NADP+) ou FAD (FMN) como coenzimas! TRANSPORTADORES DE ELÉTRONSTRANSPORTADORES DE ELÉTRONS • NAD+ (oxidado)/NADH (reduzido): Nicotinamida adenina dinucleotídeo • FADH (oxidado)/FADH2 (reduzido): Flavina adenina dinucleotídeo • Íon hidreto (:H-): possui 2 elétrons e 1 próton NADNAD++ (NADP(NADP++)) • O NADP+ difere do NAD+ por ter um grupo fosfato adicional!!! • À medida que uma molécula de substrato sobre oxidação (desidrogenação), liberando dois átomos de hidrogênio, a forma oxidada (NAD+ ou NADP+) recebe um íon hidreto (:H-, o equivalente a um próton e dois elétrons), sendo transformada na sua forma reduzida (NADH ou NADPH). Oreduzida (NADH ou NADPH). O segundo próton removido do substrato é liberado no solvente aquoso (NADH + H); • As coenzimas NAD+ ou NADP+ movem-se facilmente de uma enzima para a outra, atuando como um transportador hidrossolúvel de elétrons de um metabólito para o outro. • As coenzimas NAD+ ou NADP+ apresentam funções metabólicas especializadas: • NAD+ atua em OXIDAÇÕES, geralmente associadas a processos CATABÓLICOS. • NADP+ atua em REDUÇÕES, geralmente associadas a processos ANABÓLICOS. FAD (FMN)FAD (FMN) • Na maioria das flavoproteínas a coenzima encontra-se FORTEMENTE ligada, e em algumas, a ligação é covalente. • Como as flavoproteínas podem participar da transferência tanto de um quanto de dois elétrons, a diversidade de reações nas quais essa classe de proteínas está envolvida é maior que a das desidrogenases ligadas às coenzimas NAD+ e NADP+. • Os átomos de C encontrados nos compostos bioquímicos podem estar em cinco diferentes estados de oxidação, dependendo dos elementos com que o átomo de C compartilha os elétrons. Estados de oxidação do carbono Estados de oxidação do carbono nas biomoléculasnas biomoléculas • As vias catabólicas são as sequências de reações oxidativas que resultam na transferência de elétrons, por meio por meio de uma série de transportadores, das moléculas combustíveis até o oxigênio. • A GRANDE AFINIDADE POR ELÉTRONS QUE O O2 APRESENTA TORNA ALTAMENTE EXERGÔNICO ESSE PROCESSO DE TRANSFERÊNCIA QUE FORNECE A ENERGIA QUE IMPULSIONA A SÍNTESE DE ATP → OBJETIVO CENTRAL DO CATABOLISMO!!! Fase Fase aeróbicaaeróbica do catabolismodo catabolismo → 3 estágios!→ 3 estágios! RESPIRAÇÃO CELULARRESPIRAÇÃO CELULAR Os 3 estágios do catabolismoOs 3 estágios do catabolismo 11ºº EEstágiostágio:: asas moléculasmoléculas dosdos combustíveiscombustíveis orgânicosorgânicos (glicose,(glicose, ácidosácidos graxosgraxos ee aminoácidos)aminoácidos) sãosão oxidadasoxidadas parapara liberarliberar fragmentosfragmentos dede 22 átomosátomos dede carbonocarbono nana formaforma dede umum grupogrupo acetilaacetila dodo acetilacetil--coenzimacoenzima AA ((Acetil-CoA));; Os 3 estágios do catabolismoOs 3 estágios do catabolismo 22ºº EstágioEstágio:: essesesses gruposgrupos acetilaacetila sãosão introduzidosintroduzidos nono ciclociclo dodo ácidoácido cítricocítrico,, oo qualqual osos oxidaoxida enzimaticamenteenzimaticamente atéaté COCO22.. AA energiaenergia liberadaliberada pelapela oxidaçãooxidação éé conservadaconservada nosnos transportadorestransportadores dede elétronselétrons reduzidosreduzidos:: NADHNADH ee FADHFADH22;; Os 3 estágios do catabolismoOs 3 estágios do catabolismo 3º Estágio: os equivalentes reduzidos são oxidados, desfazendo-se de prótons (H+) e elétrons; Os elétrons são conduzidos ao longo de uma cadeia de moléculas transportadoras de elétrons, conhecida como Cadeia Respiratória, até o O2 (aceptor de elétrons), o qual é reduzido para formar H2O; Durante este processo de transferência de elétrons através da cadeia respiratória, uma grande quantidade de energia é liberada e conservada na forma de ATP, através do processo chamado fosforilaçãofosforilação oxidativaoxidativa.. Como a produção e o uso Como a produção e o uso da energia são acoplados?da energia são acoplados? • Uma questão muito importante do metabolismo é: “Como a energia liberada pela oxidação dos nutrientes é capturada e utilizada?” Essa energia deve ser transformada em uma forma de energia química de fácil acesso → ATP!de energia química de fácil acesso → ATP! ATP: Transportador ATP: Transportador de energia!de energia! A energia liberada na hidrólise do ATP NÃO é armazenada!!! ExemploExemplo de de acoplamentoacoplamento de de energiaenergia:: ExemploExemplo de de acoplamentoacoplamentode de energiaenergia:: RESPIRAÇÃO CELULAR: CELULAR: Passo-a-passo Nos organismos aeróbicos, a glicose e outros açúcares, os ácidos graxos e a maioria dos aminoácidos são oxidados, em última instância, a CO2 e H2O através do ciclo de Krebs. Entretanto, antes que possam entrar no ciclo, os esqueletos carbônicos precisam ser degradados até o grupo acetil do acetil-coenzima A (Acetil-CoA) → forma na qual o ciclo aceita a maior parte do seu combustível. 1º estágio da Respiração Celular: O catabolismo passo a passo de carboidratos, gorduras e aminoácidos será estudado na sequência da disciplina! I. O piruvato entra na mitocôndria associado ao transportador do piruvato; II. Posteriormente, sofre descarboxilação *** No caso da via de degradação da glicose, o piruvato (produto final da glicólise) deve ser descarboxilado e oxidado para liberar acetil-CoA e CO2. oxidativa por ação de um complexo multienzimático associado à membrana interna da mitocôndria. Complexo da piruvato desidrogenase REAÇÃO IRREVERSÍVEL!!! Complexo da piruvato desidrogenase 5 coenzimas do complexo:5 coenzimas do complexo: 1) Tiamina pirofosfato (TPP) 2) FAD 3) CoA-SH 4) NAD 5) Lipoato 3 enzimas do 3 enzimas do complexo: complexo: → Grupos acila ligam-se covalentemente ao grupo –SH (tiol) da Coenzima A, formando tioésteres. Devido a sua energia livre de hidrólise relativamente alta, os tioésteres têm um alto potencial de transferência de grupos acila, doando esses grupos a uma variedade de moléculas receptoras. Coenzima A (CoA-SH) → O grupo acila ligado à CoA pode, assim, ser visto como um estado ativado para a transferência do mesmo grupo!!!Acetil-CoA = Acetato ativado *** Forma-se o Acetil-CoA que entra no Ciclo de Krebs... Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo de Krebs Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo de Krebs ou Ciclo dos Ácidos ou Ciclo dos Ácidos TricarboxílicosTricarboxílicos • O Ciclo de Krebs é o centro do metabolismo energético na maioria das 2º estágio da Respiração Celular: metabolismo energético na maioria das células aeróbicas; • Representa a 2ª fase da respiração celular, sendo responsável pela oxidação total de unidades carbônicas (Acetil-CoA) à C02, produção de equivalentes redutores (NADH e FADH2) e ATP; Mitocôndria Cadeia respiratória – Fosforilação oxidativa Ciclo de Krebs IntermediáriosIntermediários do do CicloCiclo de Krebs de Krebs 2 carbonos 4 carbonos 6 carbonos 6 carbonos *** Uma molécula de oxaloacetato é empregada para formar citrato, mas uma molécula de oxaloacetato é REGENERADA → VIA CÍCLICA! 4 carbonos 4 carbonos 4 carbonos 5 carbonos 4 carbonos Reações 1, 3 e 4 são: IRREVERSÍVEIS!!! 1. Formação do CITRATO 11ºº PassoPasso:: condensaçãocondensação dodo AcetilAcetil--CoACoA ++ oxaloacetatooxaloacetato⇒⇒ citratocitrato ((enzimaenzima == citratocitrato sintasesintase)) REAÇÃO IRREVERSÍVEL!!! __ ↓[ ] 22ºº PassoPasso:: desidrataçãodesidratação seguidaseguida dede hidrataçãohidratação dodo citratocitrato ⇒⇒ isocitratoisocitrato ((enzimaenzima == aconitaseaconitase)) 2. Formação do ISOCITRATO 3. Formação do α-CETOGLUTARATO 33ºº PassoPasso:: descarboxilaçãodescarboxilação oxidativaoxidativa dodo isocitratoisocitrato ⇒⇒ αααααααα--cetoglutaratocetoglutarato ((enzimaenzima == isocitratoisocitrato desidrogenasedesidrogenase)) →→ NesteNeste passopasso ocorreocorre aa saídasaída dodo 11ºº COCO22 ee formaçãoformação dodo 11ºº NADHNADH REAÇÃO IRREVERSÍVEL!!! 4. Formação do SUCCINIL-CoA 44ºº PassoPasso:: descarboxilaçãodescarboxilação oxidativaoxidativa dodo αα--cetoglutaratocetoglutarato ⇒⇒ succinilsuccinil--CoACoA ((enzimaenzima == complexocomplexo dada αααααααα--cetoglutaratocetoglutarato desidrogenasedesidrogenase)) →→ NesteNeste passopasso ocorreocorre aa saídasaída dodo 22ºº COCO22 ee formaçãoformação dodo 22ºº NADHNADH REAÇÃO IRREVERSÍVEL!!! Succinil-CoA = Succinato ativado 5. Formação do SUCCINATO 55ºº PassoPasso:: fosforilaçãofosforilação aoao nívelnível dodo substratosubstrato dodo succinilsuccinil--CCoAoA ⇒⇒ succinatosuccinato ((enzimaenzima == succinilsuccinil--CoACoA sintetasesintetase));; →→ NesteNeste passopasso ocorreocorre aa formaçãoformação dede GTPGTP (ATP)(ATP) →→ FosforilaçãoFosforilação aoao nívelnível dodo substratosubstrato ≠≠ CadeiaCadeia respiratóriarespiratória ((FosforilaçãoFosforilação oxidativaoxidativa));; Nucleosídeo difosfato quinase __ 6. Formação do FUMARATO 66ºº PassoPasso:: desidrogenaçãodesidrogenação dodo succinatosuccinato⇒⇒ fumaratofumarato ((enzimaenzima == succinatosuccinato desidrogenasedesidrogenase)) →→ NesteNeste passopasso ocorreocorre aa formaçãoformação dede FADHFADH22 Análogo do succinato e inibidor competitivo da succinato desidrogenase → bloqueador do ciclo de Krebsde Krebs Nos eucariotos, a succinato desidrogenase está firmemente ligada à membrana mitocondrial interna (cadeia transportadora de elétrons)!!! 7. Formação do MALATO 77ºº PassoPasso:: hidrataçãohidratação dodo fumaratofumarato⇒⇒malatomalato ((enzimaenzima == fumarasefumarase)) 8. Formação do OXALOACETATO 88ºº PassoPasso:: oxidaçãooxidação dodo malatomalato⇒⇒ oxaloacetatooxaloacetato ((enzimaenzima == malatomalato desidrogenasedesidrogenase)) →→ NesteNeste passopasso ocorreocorre aa formaçãoformação dodo 33ºº NADHNADH ee aa regeneraçãoregeneração dodo oxaloacetatooxaloacetato,, oo qualqual podepode condensarcondensar--sese aa umauma novanova moléculamolécula dede acetilacetil--CoACoA,, dandodando continuidadecontinuidade aoao ciclociclo.. ↓[ ] Produtos do ciclo de KrebsProdutos do ciclo de Krebs → 3 NADH → 1 FADH2 → 1 GTP (ATP) → 2 CO2 Rendimento energético do Rendimento energético do ciclo de Krebs/voltaciclo de Krebs/volta • Embora o ciclo de Krebs diretamente gere apenas uma molécula de ATP por volta, os 4 passos de oxidação do ciclo fornecem um grande fluxo de elétrons para a cadeia respiratória, através de NADH e FADH2, e esta leva à formação de um grande número de moléculas de ATP durante a fosforilação oxidativa. Cadeia respiratória/Fosforilação oxidativa:Cadeia respiratória/Fosforilação oxidativa: • A passagem de dois elétrons do NADH para o oxigênio potencia a formação de 2,5 moléculas de ATP (ou 3); • A passagem de dois elétrons do FADH2 para o oxigênio potencia a formação de 1,5 moléculas de ATP (ou 2); → 3 NADH X 2,5 = 7,5 ATPs → 1 FADH2 X 1,5 = 1,5 ATPs → 1 GTP (ATP) = 1 ATP 10 ATPs/volta O ciclo de Krebs é umaO ciclo de Krebs é uma VIA ANFIBÓLICAVIA ANFIBÓLICA • VIA ANFIBÓLICA: serve tanto a processos catabólicos quanto anabólicos. • O ciclo de Krebs além de funcionar no catabolismo oxidativo de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos, também fornece precursores para muitas vias biossintéticas. • À medida que os intermediários do ciclo de Krebs são removidos para servirem como precurssores biossinteticos, eles são repostos por meio das REAÇÕES ANAPLERÓTICAS (reações de reposição/preenchimento) → equilíbrio dinâmico! * Regulação do ciclo de KrebsRegulação do ciclo de Krebs • O controle do ciclo de Krebs é exercido em três pontos, ou seja, três enzimas dentro do ciclo são regulatórias: 1) citrato sintase 2) isocitrato desidrogenase2) isocitrato desidrogenase 3) complexo da α-cetoglutarato desidrogenase • Também há um controle de acesso ao ciclo pelo complexo da piruvato desidrogenase (PDH). Regulação do ciclo de KrebsRegulação do ciclo de Krebs • ATP e NADH são compostos abundantes quando uma célula tem uma boa quantidade de energia disponível, logo, não é surpreendente que algumas destas enzimas regulatórias sejam INIBIDAS por estas moléculas uma vez que o ciclomoléculas uma vez que o ciclo de Krebs faz parte de uma via que LIBERA energia. • Por outro lado, AMP, ADP, NAD+ e CoA, ATIVAM estas enzimas sinalizando que uma célula precisa de energia (oxidação). Regulação do ciclo de KrebsRegulação do ciclo de Krebs • A PDH é INIBIDA por altos níveis de acetil-CoA. (Quando as gordurassão abundantes e estão sendoabundantes e estão sendo degradadas para gerar energia, seu produto é Acetil-CoA e, se a Acetil-CoA for abundante, não há motivo para enviar carboidratos para o ciclo de Krebs → A PDH é inibida e, a Acetil-CoA que é enviada para o ciclo de Krebs vem de outras fontes). Regulação do ciclo de KrebsRegulação do ciclo de Krebs • A PDH, em mamíferos, também é ATIVADA por desfosforilação (junto ao complexo de 3 enzimas e 5 coenzimas existem outras duas enzimas: PDH quinase → fosforila e PDH fosfatase →fosforila e PDH fosfatase → desfosforila). • A enzima PDH quinase é ATIVADA por ATP; • A enzima PDH fosfatase é ATIVADA pelo Ca2+; Regulação do ciclo de KrebsRegulação do ciclo de Krebs • Os íons Ca2+, que nos músculos dos vertebrados são o sinal para contração e o concomitantecontração e o concomitante aumento na demanda por ATP, ATIVAM o ciclo. Cadeia respiratória Cadeia respiratória –– FosforilaçãoFosforilação oxidativaoxidativa 3º estágio da Respiração Celular: As únicas moléculas que atravessam a membrana mitocondrial interna são aquelas que o fazem através de TRANSPORTADORES ESPECÍFICOS! Cadeia respiratória Cadeia respiratória • A cadeia respiratória consiste de uma série de transportadores de elétrons localizados na membrana mitocondrial interna e que atuam sequencialmente objetivando a redução do O2 a H2O com elétrons doados pelo NADH e FADH2. Os elétrons fluem dos catabólitos intermediários ao O2, produzindo energia para a geração do ATP. Complexos Enzimáticos: I- NADH desidrogenase: transfere elétrons à ubiquinona A transferência de elétrons ao longo da cadeia respiratória é energeticamente favorecida, pois o NADH é um forte doador de elétrons e o oxigênio é um ávido aceptor de elétrons! I- NADH desidrogenase: transfere elétrons à ubiquinona (NADH → Q). II- Succinato desidrogenase: transfere elétrons à ubiquinona (succinato → Q). III- Ubiquinona-citocromo c oxidorredutase: transfere elétrons da ubiquinol ao citocromo c oxidado (QH2 → citocromo c oxidado). IV- Citocromo oxidase: transfere elétrons do citocromo c reduzido ao O2, reduzindo-o a H2O (citocromo c reduzido → O2). Ciclo de Krebs 1) Ubiquinona (Coenzima Q, CoQ ou Q): pode receber 1 ou 2 elétrons. É uma molécula pequena e hidrofóbica que se difunde livremente na camada lipídica da membrana. • Além do NAD+ e do FAD, três outros tipos de moléculas transportadoras de elétrons funcionam na cadeia respiratória: lipídica da membrana. 2) Citocromos (Cyt): participam da transferência de 1 elétron. São proteínas que contém o grupo prostético heme que contém Fe. As mitocôndrias contém 3 classes de citocromos a, b e c; • Além do NAD+ e do FAD, três outros tipos de moléculas transportadoras de elétrons funcionam na cadeia respiratória: * O citocromo c é uma proteína solúvel que se associa com a superfície externa da membrana interna da mitocôndria por meio de interações eletrostáticas. 3) Proteínas que contém ferro-enxofre (FeS): participam da transferência de 1 elétron. O Fe está presente não no grupo heme, mas associado a átomos de enxofre (S) inorgânico ou a átomos de S orgânicos (provenientes de cisteína), ou ambos. • Além do NAD+ e do FAD, três outros tipos de moléculas transportadoras de elétrons funcionam na cadeia respiratória: • Os complexos I e II catalisam a transferência de elétrons para a ubiquinona (Q) a partir de dois doadores de elétrons diferentes: NADH (complexo I) e succinato (complexo III); • O ubiquinol (QH2, a forma totalmente reduzida) difunde-se na membrana do complexo I ou II até o Complexo III onde é oxidado a Q; • O complexo III transporta elétrons da ubiquinona até o citocromo c o qual move-se até o complexo IV; • O complexo IV completa a sequência transferindo elétrons do citocromo c para o O2 produzindo água. • Para cada par de elétrons transferidos para o oxigênio a partir de NADH, 4H+ são bombeados da matriz para o espaço intermembranoso pelo complexo I, 4H+ pelo complexo III e 2H+ pelo complexo IV; → Os complexos I, III e IV são bombas de prótons (transferência endergônica de H+ contra o gradiente de concentração → utilizam a energia proveniente do fluxo de elétrons). • Processo responsável pela síntese de ATP (ADP + Pi) direcionada através da transferência de elétrons ao O2; • É responsável pela maior parte da síntese de ATP nos organismos aeróbicos; FosforilaçãoFosforilação oxidativaoxidativa 1948 - As mitocôndrias são os sítios da fosforilação oxidativa em eucariotos! COMO O GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO DE PRÓTONS É TRANSFORMADO EM ATP? 1961 – Modelo quimiosmótico! Modelo Modelo quimiosmóticoquimiosmótico Potencial químico: pH ÁCIDO Potencial elétrico: Positivo O potencial eletroquímico dirige a síntese de ATP. A hipótese quimiosmótica propõe que, após os prótons terem sido transferidos para o espaço intermembranoso, eles podem reentrar na matriz mitocondrial no sentido do seu gradiente de concentração (movimento a favor) passando através de um canal (Fo) na molécula de ATP sintase (complexo V), acoplando o fluxo de prótons à fosforilação do ADP (ADP + Pi → ATP). ATP sintase (Complexo FOF1 ou Complexo V) → F1: proteína periférica de membrana formada por → Fo: proteína integral de membrana que constitui o poro de prótons. Possui três unidades: a, b e c. membrana formada por 9 subunidades α3β3γδε. Cada uma das subunidades β apresenta um sitio catalítico para a síntese de ATP. • As mudanças conformacionais fundamentais que ocorrem na ATP sintase para que esse mecanismo de síntese de ATP ocorra são dirigidas pela passagem dos prótons através da porção Fo da ATP sintase; Razão P/O O bombeamento de 4 prótons são requeridos para a síntese de 1 ATP NADH – bombeia 10 H+ → 10 ÷ 4 = 2,5 ATPs FADH – bombeia 6 H+ (ATP produzido por átomo de oxigênio reduzido) Cadeia respiratória/Fosforilação oxidativa: • A passagem de dois elétrons do NADH para o oxigênio potencia a formação de 2,5 moléculas de ATP (ou 3); • A passagem de dois elétrons do FADH2 para o oxigênio potencia a formação de 1,5 moléculas de ATP (ou 2). FADH2 – bombeia 6 H+ → 6 ÷ 4 = 1,5 ATPs vvFOSFORILAÇÃO OXIDATIVAFOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Ocorre nas mitocôndrias; Então, como produzimos a Então, como produzimos a molécula ATP?molécula ATP? vvFOSFORILAÇÃO AO NÍVEL DE SUBSTRATOFOSFORILAÇÃO AO NÍVEL DE SUBSTRATO Ocorre geralmente na ausência de oxigênio e o grupo fosfato transferido para o ADP provém de um intermediário metabólico; A transferência de elétrons e a síntese de ATP são OBRIGATORIAMENTE acopladas! Proteína desacopladora → TERMOGENINA Na membrana interna das mitocôndrias do tecido adiposo marrom (grande presença de mitocôndrias) existe a proteína termogenina (proteína desacopladora), que proporciona uma via para os prótons retornarem a matriz sem passar pela ATP sintase → a energia de oxidação não é conservada em ATP mas dissipada emconservada em ATP mas dissipada em calor, que contribui para manutenção da temperatura corporal. Maioria dos mamíferos recém-nascidos Hibernação Ufaaaa.....terminou a aula! *Ufaaaa.....terminou a aula! *--** Referências bibliográficas: • Campbell, M.K.; Farrell, S.O. (2007). Bioquímica. 5ª Edição, Editora Thomson Learning, São Paulo, 845p. • Champe, P.C.; Harvey, R.A.; Ferrier, D.S. (2009). Bioquímica Ilustrada. 4ª Edição, Editora Artmed, Porto Alegre, 528p. • Nelson, D.L.; Cox, M.M. (2006). Lehninger: Princípios de Bioquímica. 4ª Edição, Editora Sarvier, São Paulo, 1202p.
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