Papeldaincidencia-Mello-2019

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS 
PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA 
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
PAPEL DA INCIDÊNCIA DE TREPADEIRAS E HERBIVORIA NO DESEMPENHO 
DE COMUNIDADES VEGETAIS RESTAURADAS DA CAATINGA 
 
 
Bruna Layz Carvalho de Mello 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natal 2019 
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BRUNA LAYZ CARVALHO DE MELLO 
 
 
 
 
 
 
 
PAPEL DA INCIDÊNCIA DE TREPADEIRAS E HERBIVORIA NO DESEMPENHO 
DE COMUNIDADES VEGETAIS RESTAURADAS DA CAATINGA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dissertação Apresentada à Coordenação do Curso 
de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade 
Federal do Rio Grande do Norte em cumprimento 
às exigências para obtenção do Título de Mestre 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Orientadora: Profª. Dra. Gislene Ganade 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natal 2019 
 
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Agradecimentos 
 
 
Família 
A todos os familiares que fizeram e fazem parte do meu ser e da minha caminhada 
e, de alguma forma, contribuíram para que eu chegasse aqui. Agradeço em especial minha 
mãe, que sempre acreditou em mim e me apoiou da maneira que pode. 
Amigos 
 
Agradeço aos meus amigos confidentes Samara Medeiros, Luan Fonseca, Ana 
Amorim, Bruna Garrido e Edjane Damasceno que fizeram parte da minha vida acadêmica 
e hoje fazem parte da minha vida cotidiana. A Dandara Morais, Caio Lima, Gênedy 
Apolinário e Rayane Fernandes. Gratidão também aos colegas do LER (Laboratório de 
Ecologia da Restauração), por fazerem parte dessa estrada de aprendizado e evolução. 
Em especial Marina Vergara Fagundes, que sempre me auxiliou e me apoiou desde o 
período da graduação. 
Ao meu melhor amigo e companheiro Cleto Freire, pelo carinho e a ajuda nos 
momentos mais difíceis, sem sua presença a luta, as dores, as felicidades e as conquistas 
não seriam as mesmas. Um abraço enorme. 
Instituições e Professores 
 
A UFRN (Universidade Federal do Rio Grande do Norte), melhor oportunidade e 
experiência de amadurecimento profissional e pessoal que tive em minha vida. Jamais 
esquecerei os anos que tive de graduação e mestrado. Ao CNPq pela oportunidade de 
bolsa por dois anos. A todo o corpo de professores que fizemos parte da minha formação, 
que não só influenciaram na Ecóloga que sou, mas também no crescimento do meu 
pensamento crítico. 
Agradeço à minha orientadora Gislene Ganade, sempre paciente e mostrando o 
melhor caminho nos momentos mais complicados do trabalho. Uma pessoa que não é 
apenas uma orientadora, mas também amiga e conselheira de seus alunos. Muito 
obrigada, minha admiração e respeito por você só cresceram. 
O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de 
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de 
Financiamento 001. 
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Sumário 
 
 
Página 
Resumo ...................................................................................................... 6 
Abstract ...................................................................................................... 7 
Introdução .................................................................................................. 8 
Objetivo Geral ........................................................................................... 11 
Métodos ..................................................................................................... 11 
Área de estudo ..................................................................................... 11 
Espécies utilizadas ............................................................................... 12 
Germinação e crescimento em casa de vegetação ............................... 12 
Plantio e coleta de dados ...................................................................... 12 
Análises estatísticas .............................................................................. 13 
Resultados .................................................................................................. 15 
Discussão ................................................................................................... 17 
Conclusão .................................................................................................. 21 
Bibliografia ................................................................................................ 21 
Tabelas ....................................................................................................... 30 
Figuras ....................................................................................................... 36 
ANEXO 1: altura médias das espécies nos dois anos ............................... 45 
6 
Resumo 
 
Os ecossistemas semiáridos possuem alta susceptibilidade à degradação da paisagem. 
Entre eles a Caatinga é uma das regiões mais vulneráveis. O campo da restauração de 
Caatinga tem avançado com métodos bem-sucedidos como o uso da facilitação e de novas 
técnicas de plantio. Contudo, existem problemas pós plantio que interferem no sucesso 
dos programas de restauração, como a pressão por herbáceas trepadeiras e herbivoria por 
insetos que dificultam o estabelecimento e crescimento das mudas. O objetivo do trabalho 
é investigar como a incidência de herbivoria e a incidência de trepadeiras afetam a 
sobrevivência e o crescimento de diferentes espécies arbóreas nativas em um projeto de 
recuperação de área degradada da Caatinga. Foram plantadas 16 espécies nativas da 
Caatinga em 147 parcelas com 5 níveis de diversidade: 1, 2, 4, 8, 16 espécies. As mudas 
foram monitoradas ao longo de dois anos. Para todas as espécies obtivemos dados de 
sobrevivência, crescimento, incidência de herbivoria foliar e incidência de trepadeiras. A 
sobrevivência diferiu entre as espécies sendo que quatro espécies tiveram sua 
sobrevivência prejudicada pela incidência de trepadeiras. A incidência de trepadeiras não 
afetou o crescimento de nenhuma espécie. A incidência de herbivoria afetou 
positivamente a sobrevivência de duas espécies e negativamente a sobrevivência de uma 
espécie. Quanto ao crescimento, a incidência de herbivoria afetou positivamente apenas 
uma das espécies estudadas. Nem a diversidade do plantio, nem sua interação com a 
incidência de trepadeiras e herbivoria afetaram a sobrevivência e o crescimento das 
árvores nos estágios iniciais de restauração. Como apenas uma espécie foi afetada pela 
incidência de herbivoria, uma alternativa simples seria a não utilização de métodos de 
controle de herbívoros nos primeiros anos de restauração da Caatinga, ou que esses 
métodos fossem utilizados apenas nas poucas espécies mais susceptíveis. Este trabalho 
sugere que a diversidade não tem papel relevante para sobrevivência, crescimento e 
incidência de trepadeira ou herbivoria no início da restauração. Esse experimento 
demonstra que herbáceas trepadeiras podem ter efeito negativo sobre a sobrevivência de 
mudas transplantadas, mesmo com remoção anual das trepadeiras presas nas plantas. 
Desta forma novas técnicas de controle de trepadeiras devem ser desenvolvidas em 
trabalhos futuros de reflorestamento da Caatinga. 
 
 
Palavras-chave: plantas trepadeiras, restauração da Caatinga, herbivoria, diversidade, 
semiárido. 
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Abstract 
 
Semi-arid ecosystems are highly susceptible to landscape degradation. Among them, the 
Caatinga is one of the most vulnerable regions. Caatinga restoration has advanced with 
new successful methods like the use of facilitation and new techniques of planting. 
Nevertheless, there are after planting problems that interfere with restoration program 
success, such as climber plant interference and insect herbivory, which frequently have 
negative impact on transplant survival and growth. This work aims to investigate how 
insect herbivores and plant climbers affect growth and survival of different native tree 
species planted in a restoration project implemented at a degradedarea of Caatinga. 
Sixteen native tree species from Caatinga were planted in 147 plots with 5 diversity 
levels: 1, 2, 4, 8, 16 species. Seedlings were monitored over a two years period. For all 
planted individuals we measured survival, growth, incidence of leaf herbivory and 
incidence of plant climbers. Survival differed between species, however, four species had 
their survival impaired by the incidence of climbers. Climber occurrence did not affect 
the growth of any transplanted species. Herbivory has positively affected the survival of 
two species while one species had its survival negatively affected. Regarding growth, the 
incidence of herbivory positively affected only one of the studied species. Neither 
diversity nor its interaction with herbivory and climbers affected tree growth and survival 
during the initial stages of Caatinga restoration. Because only one plant species was 
affected by herbivory, we suggest that no method of herbivory control should be applied 
in the first years of Caatinga restoration, but if applied methods should target the most 
sensitive species. This work suggests that species diversity does not have a relevant role 
on the early phases of restoration regarding its influence on survival, growth, incidence 
of climber and incidence of herbivory of transplanted plants. This experiment shows that 
plant climbers can have a negative effect on survival of transplanted tree saplings, even 
after frequent removal management. Therefore, new techniques to control plant climbers 
should be developed in future Caatinga restoration projects. 
 
 
 
 
Key words: plant climbers, Caatinga restoration, herbivory, diversity, semi-arid. 
8 
Introdução 
A degradação dos ecossistemas semiáridos é um fenômeno complexo que envolve 
intensa atividade antrópica e incorre em uma alta susceptibilidade às mudanças climáticas 
previstas para as próximas décadas (Le Houérou, 1984). Vários problemas que 
acompanham a degradação da paisagem como a diminuição de produtividade (sobretudo 
de espécies nativas), perda de habitat, fragmentação, salinização e desertificação afetam 
diretamente a sustentabilidade ambiental e socioeconômica dos ecossistemas semiáridos 
(Pimentel et al., 1976; Liu e Shao, 2015). Embora a restauração de áreas degradadas esteja 
sendo realizada com o intuito de prevenir essa degradação e atenuar os efeitos das 
mudanças climáticas (Deng et al., 2014), nos ambientes áridos e semiáridos, a 
recuperação da vegetação na paisagem enfrenta desafios únicos (Wang et al., 2008; 
Marinho et al., 2016). A disponibilidade de água é o principal fator limitante nessas áreas 
degradadas afetando diretamente a sobrevivência da vegetação (Wang et al., 2008). Além 
da limitação hídrica, o pastoreio também é um dos principais responsáveis pela 
degradação da vegetação da Caatinga (Leal et al., 2005), já que os animais consomem a 
vegetação verde produzida na estação chuvosa afetando a resiliência da cobertura vegetal 
(Marinho et al., 2016). 
A região semiárida mais populosa do mundo é a Caatinga brasileira (Marengo, 
2008). É o único ecossistema com limites geográficos restritos ao território Brasileiro e 
apresenta uma grande contribuição à biodiversidade (Silva et al., 2004). Dados do IPCC 
(2014) indicam que a Caatinga é uma das regiões mais vulneráveis às mudanças 
climáticas. Um estudo de Vieira et al. (2015) evidencia que em 2010 aproximadamente 
40% da área de cobertura da Caatinga sofria altos riscos de desertificação. As áreas mais 
susceptíveis correspondiam aos municípios de Gilbués (PI), Irauçuba (CE), Cabrobó (PE) 
e Seridó (RN). Estima-se que 50% da cobertura original da vegetação da Caatinga já foi 
perdida (Antongiovanni et al., 2018) e 15% da região já se encontra desertificada 
(Castelletti et al., 2004). O processo de desertificação na Caatinga ocorre devido a 
exploração madeireira, má gestão das áreas de pastoreio, práticas de irrigação 
inadequadas e uso da terra inapropriado (Cavalvanti e Coutinho, 2005). A recuperação 
das áreas degradadas se faz necessária para não apenas mitigar a perda de habitat, mas 
também para garantir a preservação de serviços ecológicos benéficos como a 
permanência de espécies endêmicas e a manutenção de água potável (Manhães et al., 
2017; Leal, 2005). 
9 
Programas de restauração da Caatinga tendem a ser financeiramente custosos, e 
devido ao cenário de perturbação extrema e desertificação, apresentam altas taxas de 
mortalidade de plantas (Perrow e Davy, 2002). A restauração deve lidar com uma lacuna 
entre a sua pesquisa e prática em campo, que encontra dificuldades em executar a teoria 
dos modelos planejados por questões operacionais, especialmente em larga escala (Souza 
e Batista, 2004). Alguns métodos mais atuais e adaptados ao semiárido utilizam plantas 
enfermeiras que facilitam o estabelecimento das plântulas jovens (Gómez-Aparicio, 
2009; Suzán-Azpiri e Sosa, 2006; Paterno et al., 2016, Fagundes et al., 2018). A escassez 
de água também vem sendo superada por técnicas avançadas de cultivo, como a 
desenvolvida por Ganade et al. (dados não publicados, link do vídeo na bibliografia). 
Nessa técnica plantas são cultivadas em tubos de PVC com um metro de comprimento e 
7,5 cm de diâmetro, forçando as raízes a se alongarem, podendo assim acessar regiões 
mais úmidas que se encontram em maior profundidade no solo. Apesar dessa nova técnica 
ser bem-sucedida, existem outros problemas pós plantio que interferem no sucesso dos 
programas de restauração, como a influência negativa de herbivoria por insetos e plantas 
herbáceas trepadeiras. 
As trepadeiras em geral são bem-sucedidas na competição com espécies arbóreas 
e arbustivas de sucessão secundária em áreas com elevado distúrbio (Schnitzer et al., 
2002). Esse sucesso se deve ao seu grande investimento em crescimento e produção de 
biomassa, o que leva a um acesso rápido à luz e outros recursos disponíveis na parte 
superior das florestas (Dubbelden e Oosterbeek, 1995). O fato das áreas restauradas se 
apresentarem bastante perturbadas, com solos enfraquecidos e incidência solar direta, faz 
com que esses ambientes ofereçam espaços que podem ser preenchidos por herbáceas 
trepadeiras de crescimento rápido e alto potencial de dispersão e dominância na 
comunidade vegetal (Martin et al., 2004). Nos estágios iniciais de recuperação florestal, 
as trepadeiras podem formar agrupamentos que prejudicam a regeneração da floresta 
jovem (Uhl et al., 1988). As trepadeiras podem ainda afetar a competição e o crescimento 
dos forófitos onde se estabelecem devido a sua interferência mecânica (Putz, 1984). 
Outros problemas causados pelas trepadeiras em suas hospedeiras são: redução de 
diâmetro, baixa fecundidade e alta mortalidade (Parren e Bongers, 2005). As trepadeiras 
podem ainda se espalhar horizontalmente e prender as copas das árvores jovens umas às 
outras, o que pode causar danos em cadeia com a queda concomitante de várias árvores 
(Putz e Chai, 1987). 
10 
A herbivoria por insetos pode ter efeito negativo na taxa de crescimento de 
árvores jovens (Warrington e Whittaker, 1985). Os impactos da perda do tecido aéreo da 
planta incluem perda de eficiência fotossintética e redução de alocação de carbono e 
nitrogênio (Bardgett e Wardle 2010). Nos estágios iniciais de estabelecimento de espécies 
arbóreas, a sensibilidade à herbivoria por insetos é maior do que nos estágios mais tardios 
(McNaughton, 1983). Além disso, são pouco comuns os casos onde a herbivoria por 
insetos causa a morte das árvores durante seu processo de estabelecimento (Crawley, 
1989). Isto se dá porque a forma como os insetos afetam as plantas é diferente da forma 
como herbívoros vertebrados atuam, pois esses podem causar morte direta pela remoção 
ou pisoteio, enquanto que os insetos frequentemente causam perda parcial da cobertura 
foliar (Ernest, 1989; Passos e Oliveira 2002). Trabalhos queregistraram mortalidade de 
plantas por herbivoria de insetos mostraram maior impacto em indivíduos com perda de 
50% ou mais de tecido foliar (Heitchel e Turner, 1976). Por exemplo, um estudo sobre 
uma espécie de carvalho Quercus rubra, demonstrou que sua taxa de mortalidade só 
aumentou após 90% de desfolhamento (Stalter e Serrao, 1983). Alguns estudos também 
indicam que as plantas herbáceas são mais tolerantes à herbivoria que as espécies arbóreas 
(Bejer, 1998). É importante salientar que estudos em ambientes semiáridos sobre todos 
os efeitos listados acima são escassos, e nenhum desses estudos foram realizados na 
Caatinga brasileira. 
A maneira pela qual mudas transplantadas são agrupadas no campo em termos de 
diversidade e composição de espécies poderia influenciar o sucesso de estabelecimento 
dessas comunidades restauradas. Os próprios efeitos das herbáceas trepadeiras e dos 
insetos herbívoros podem ser contornados através do uso de espécies arbóreas resistentes, 
ou do uso de combinações com alta diversidade de espécies em programas de restauração. 
Algumas espécies arbóreas sofrem menor influência de herbáceas trepadeiras por 
apresentarem rápido crescimento ultrapassando assim o alcance dessas trepadeiras (Clark 
e Clark, 1990). Entre as estratégias de tolerância à herbivoria podemos citar o crescimento 
compensatório de plantas para aumentar sua biomassa (Agrawal, 2000; McNaughton, 
1983) e os diferentes atributos espécie-específicos que influenciam as taxas 
fotossintéticas, de absorção de nutrientes e de crescimento das plantas (Coley et al., 1985; 
Stowe et al., 2000). O papel da diversidade na resistência da comunidade à herbivoria por 
insetos pode ser exemplificado nas hipóteses da “concentração de recursos” e “inimigo”, 
ambas propostas por Root (1973). Na primeira, o plantio em diferentes níveis de 
11 
diversidade pode dificultar o acesso de insetos herbívoros que localizam melhor o recurso 
quando este está concentrado, no caso de monoculturas. Já na segunda, uma maior 
diversidade de plantas torna o ambiente propício ao surgimento de predadores de 
herbívoros, controlando sua população e assim diluindo a herbivoria. No que tange a 
resistência à trepadeiras, plantios com maiores diversidades podem ter uma maior 
quantidade de plantas de crescimento rápido nos estágios iniciais de sucessão. Essas 
espécies podem criar rapidamente uma copa que proporcione sombreamento, 
favorecendo o crescimento de plantas tardias e menos resistentes à luz (Kelty, 2006) e 
diminuindo as condições favoráveis para herbáceas trepadeiras. 
 
 
Objetivo Geral 
Essa dissertação visa testar como a incidência de herbivoria e a incidência de 
trepadeiras afetam a sobrevivência e o crescimento de diferentes espécies e em diferentes 
níveis de diversidade em um projeto de recuperação de área degradada da Caatinga. Desse 
modo, as seguintes perguntas serão respondidas: 
1. Existe diferença na incidência de trepadeiras entre espécies plantadas? 
2. Existe diferença na incidência de hebivoria entre espécies plantadas? 
3. Existe diferença na sobrevivência e no crescimento entre as espécies plantadas? 
4. Existe diferença na sobrevivência e no crescimento entre as parcelas de 
diferentes níveis de diversidade? 
5. A sobrevivência e o crescimento das espécies respondem de forma diferente à 
incidência de trepadeiras e incidência de herbivoria? 
6. A sobrevivência e o crescimento nas parcelas de diferentes níveis de diversidade 
respondem de forma diferente à incidência de trepadeiras e incidência de 
herbivoria? 
 
 
Métodos 
Área de estudo 
O experimento foi desenvolvido em uma área de 3,3 ha na Floresta Nacional de 
Açu (05º32’18,81”S – 36º56’49,9”O). A área de estudo era uma antiga fazenda 
incorporada posteriormente à FLONA de Açu. O histórico de uso de terra no local inclui 
12 
sucessivos cortes de vegetação, agricultura e pastejo. A área se apresentou degradada por 
15 anos sem a regeneração natural de árvores (Figura 1). O clima da região é semiárido 
com média de precipitação no município de aproximadamente 750.8 mm/ano (IDEMA, 
2008). O período chuvoso em Assú ocorre de março a abril (IDEMA, 2008). 
Na área de plantio ocorrem as trepadeiras Ipomoea longeramosa, Ipomoea 
bahiensis, Merremia aegyptia, Morremia tuberosa, Centrosena brasilianum, 
Macrofilium martii, Canavalia brasiliensis e Cardiospermum corindum (Franco, 2014). 
Os insetos herbívoros registrados na área são das ordens Hemiptera (15 espécies), 
Orthoptera (16 espécies), Coleoptera (6 espécies), Lepidoptera (7 espécies) e 
Phasmatodea (2 espécies) (Moura, 2019). 
Espécies utilizadas 
Selecionamos 16 espécies arbóreo-arbustivas nativas da Caatinga distribuídas em 
10 famílias (Tabela 1). As espécies foram selecionadas seguindo o critério de 
disponibilidade de sementes e capacidade de produção em casa de vegetação. 
Germinação e crescimento em casa de vegetação 
Coletamos as sementes utilizadas na FLONA durante o ano de 2014 e 2015 e 
armazenamos em sala fria a 16°C para manter a viabilidade à medida que estas eram 
postas para germinar. Colocamos sementes em número suficiente para germinar até que 
tivéssemos 600 plântulas estabelecidas de cada uma das 16 espécies. Na casa de 
vegetação da FLONA, transferimos as plântulas germinadas para tubos de PVC de um 
metro de comprimento e 75 mm de diâmetro, para que crescessem até que suas raízes 
atingissem também um metro, técnica desenvolvida por Ganade et al. (dados não 
publicados). Este procedimento impede altas taxas de mortalidade por escassez de água, 
condição comum da região semiárida. Isso ocorre porque a raiz da muda chega às 
camadas mais profundas de solo que se apresentam mais úmidas. No total tivemos cerca 
de 10 mil mudas para plantio, 4.704 plantas para plantio imediato e o restante para 
reposição anual dos indivíduos mortos. As plantas permaneceram crescendo em casa de 
vegetação com irrigação diária por cerca de 6 meses antes do plantio na área degradada. 
Plantio e coleta de dados 
 
O plantio foi realizado no período de maio a julho de 2016. Plantamos 294 
indivíduos de cada espécie sob o modelo de “partições aleatórias” (Bell, et al 2009). Nesse 
modelo cada espécie é retirada do pool disponível de espécies apenas uma vez para cada 
13 
composição. A ideia é que haja a mesma abundância e o mesmo número de repetições 
para cada espécie em todo o experimento, para que todas tenham a mesma chance de 
contribuir para o funcionamento do ecossistema. As plantas foram dispostas em 147 
parcelas de 8 x 13 m com 32 indivíduos em cinco níveis de diversidade e diferentes 
composições (Tabela 2). Cada planta foi plantada há aproximadamente dois metros de 
distância uma da outra e as parcelas se encontram separadas por aproximadamente dois 
metros de distância entre si. Apenas as parcelas com 16 espécies possuem 15 réplicas. 
Por questões de logística, as demais composições foram limitadas a três réplicas. 
Os dados de sobrevivência foram coletados em julho de 2017, 1 ano após o 
plantio, contabilizando o número de indivíduos vivos e mortos. Os dados de crescimento 
representam diferenças em altura das plantas crescendo entre julho de 2017 e julho de 
2018. Em 2017 e 2018 foram registrados para todas as 4.704 mudas transplantadas as 
seguintes variáveis respostas: número de folhas, número de folhas com herbivoria, 
presença/ausência de trepadeiras enroladas na planta e altura em metros. Ao longo do 
período de experimento, houve controle de crescimento das trepadeiras por meio de corte 
direto. Também haviam outras herbáceas e arbustos presentes no estrato herbáceo que 
não foram medidos nos dois anos de coleta. 
Para calcular a incidência de trepadeiras e herbivoria por espécie, foi feita uma 
porcentagem de indivíduos com presença de trepadeiras por espécie dentro de cada 
parcela e uma porcentagem de folhas herbivoradas em relação as folhas totais de cadaespécie dentro da parcela. Para calcular a incidência de trepadeiras e herbivoria por 
diversidade, foi feita uma porcentagem de indivíduos com presença de trepadeiras em 
relação aos indivíduos totais por parcela e uma porcentagem de folhas herbivoradas em 
relação as folhas totais das plantas na parcela. A sobrevivência e o crescimento entre as 
espécies e entre os diferentes níveis de diversidade das comunidades também foram 
avaliadas. 
Análises estatísticas 
 
Foram realizadas 12 ANOVAs one way para testar como a incidência de 
herbivoria e a incidência de trepadeiras nas mudas transplantadas poderiam ser afetadas 
pelas espécies da planta, e também como a incidência de herbivoria e a incidência de 
trepadeiras nas parcelas poderiam ser afetadas pelo nível de diversidade de plantas 
presentes na parcela. As ANOVAs one way realizadas foram: (1) Y é a incidência de 
14 
trepadeiras por planta em 2017 e X são espécies de plantas; (2) Y é a incidência de 
trepadeiras por planta em 2018 e X são as espécies de plantas; (3) Y é a incidência de 
herbivoria por planta em 2017 e X são as espécies de plantas; (4) Y é a incidência de 
herbivoria por planta em 2018 e X são as espécies de plantas; (5) Y é a incidência de 
trepadeiras por parcela em 2017 e X são os níveis de diversidade; (6) Y é a incidência de 
trepadeiras por parcela em 2018 e X são os níveis de diversidade; (7) Y é a incidência de 
herbivoria por parcela em 2017 e X são os níveis de diversidade; (8) Y é a incidência de 
herbivoria por parcela em 2018 e X são os níveis de diversidade; (9) Y é a taxa de 
sobrevivência por planta e X são as espécies; (10) Y é o crescimento em altura por planta 
e X são as espécies; (11) Y é a taxa de sobrevivência por parcela e X são os níveis de 
diversidade; (12) Y é o crescimento em altura médio por parcela e X são os níveis de 
diversidade. 
Foram executados quatro Modelos Lineares Generalizados (Generalized linear 
model, GLM). Antes da execução dos testes as variáveis independentes de incidência de 
herbivoria e trepadeira foram padronizadas com a função “scale” (Becker, 1988), que 
calcula a média e desvio padrão para todo o vetor, e então subtrai a média de cada valor 
e divide pelo desvio padrão. O primeiro teste foi um GLM de erro binomial para testar se 
a sobrevivência das espécies no primeiro ano respondia de forma diferente em relação à 
incidência de trepadeiras e incidência de herbivoria: o Y representou a proporção de 
sobrevivência (indivíduos vivos e indivíduos mortos) e o X representou a interação entre 
incidência de trepadeira e espécies e a interação entre incidência de herbivoria e espécies. 
O segundo modelo testou se o crescimento das espécies no primeiro ano respondia de 
forma diferente em relação à incidência de trepadeiras e a incidência de herbivoria: o Y 
foi o crescimento em altura e o X a interação entre incidência de trepadeira e espécies e 
a interação entre incidência de herbivoria e espécies. O terceiro modelo foi também um 
GLM de erro binomial e testou como a sobrevivência nas parcelas de diferentes níveis de 
diversidade respondia à incidência de trepadeiras e incidência de herbivoria: o Y foi a 
proporção de sobrevivência (indivíduos vivos e indivíduos mortos) e o X representou a 
interação entre incidência de trepadeira e diversidade e a interação entre incidência de 
herbivoria e diversidade. O quarto modelo testou como o crescimento nas parcelas de 
diferentes níveis de diversidade respondeu à incidência de trepadeiras e à incidência de 
herbivoria: o Y representou o crescimento em altura e o X representou a interação entre 
incidência de trepadeira e diversidade e a interação entre incidência de herbivoria e 
15 
diversidade. Os modelos de GLM foram utilizados para testar como a incidência de 
trepadeiras e a incidência de herbivoria afetam a sobrevivência e crescimento das espécies 
e das parcelas de diferentes níveis de diversidade. Sendo assim, os efeitos isolados da 
incidência de trepadeiras, da incidência de herbivoria, das espécies e da diversidade não 
foram considerados no modelo. 
Todas as análises foram realizadas no R 3.5.1 (R Core Team, 2015), e foi utilizado 
o pacote “car” (John & Weisberg, 2011) para obter as tabelas de anova os GLM’s. 
 
 
Resultados 
 
A incidência de trepadeiras diferiu entre as espécies tanto no primeiro ano (F = 
3,63, gl = 15; 525, p < 0,001) quanto no segundo (F = 2,515, Gl = 15; 511, p = 0,001). 
No primeiro ano, a incidência de trepadeiras foi alta para todas as espécies, estando entre 
60% e 100% (Figura 2.A, barras vermelhas). Em comparação ao primeiro ano, a 
incidência de trepadeiras foi menor no segundo ano. (Figura 2.A, barras cinza). 
Anadenathera colubrina, Bauhinia cheilantha, Psendobombax margnatum, Amburana 
cearenses, Zziphus joazeiro, e Cynophala hastata apresentaram incidência de trepadeira 
abaixo de 40%. Já o restante apresentou incidência de trepadeira entre 40% e 60%. 
A incidência de herbivoria variou entre as espécies no primeiro (F = 19,56, Gl = 
15; 509, p < 0,001) e segundo ano (F = 18,96, Gl = 15; 483, p < 0,001) do experimento. 
Nos dois anos a maioria das espécies apresentaram incidência de herbivoria entre 50% e 
100% (Figura 2.B). No primeiro ano, as espécies com incidência de herbivoria abaixo de 
50% foram Ziziphus joazeiro, Cynophala hastata e Sebastiania macrocarpa (Figura 2.B, 
barras vermelhas). No segundo ano apenas Amburana cearenses, Cochlospermim 
vitifolium e Sebastiania macrocarpa tiveram menos de 50% das folhas herbivoradas 
(Figura 2.B, barras cinza). 
Não houve diferença de incidência de trepadeiras entre os níveis de diversidade 
em nenhum dos dois anos de experimento (F = 2,303, Gl = 4; 142, p = 0,061; F = 0,521, 
Gl = 4; 142, p = 0,72). De modo geral, a incidência de trepadeira foi menor no ano de 
2018 (Figura 3.A, barras cinza). A incidência de herbivoria também não diferiu entre os 
níveis de diversidade em nenhum dos anos (F = 1,628, Gl = 4; 142, p = 0,14; F = 1,15, Gl 
= 4; 142, p = 0,336). 
16 
No primeiro ano a taxa sobrevivência das mudas diferiu entre as espécies (F = 
9,375, Gl = 15; 560, p <0,001). A sobrevivência se dividiu em grupos com espécies com 
taxas de sobrevivência entre 80% e 95%, entre 60% e 70% e a Amburana cearensis, com 
pouco menos de 50% (Figura 4.A). No segundo ano o crescimento também diferiu entre 
as espécies (F = 9,113, Gl = 15;492, p <0,001). A espécie com maior crescimento foi 
Mimosa tenuiflora. O crescimento médio entre a maioria das espécies variou de 0,1 m a 
0,2 m, com exceção da Sebastiana macrocarpa com crescimento quase zero e das 
espécies Pseudobombax marginatum, Libidibia ferrea, Commiphora leptophloeos e 
Amburana cearenses que perderam altura (Figura4.B). Para detalhes sobre a altura das 
espécies nos dois anos, ver ANEXO 1. 
Tanto a taxa sobrevivência (F = 0,831, Gl = 4; 142, p = 0,507) quanto o 
crescimento (F = 0,426, Gl = 4; 142, p = 0,79) não diferiram em relação aos níveis de 
diversidade. A taxa sobrevivência geral entre os níveis de diversidade se manteve 
próximo de 80% (Figura 5.A). Já o crescimento foi um pouco maior nas parcelas com 
quatro e 16 espécies, mas a diferença não foi significativa, com um aumento de 
aproximadamente 0,02m/0,03m (Figura 5.B). 
A sobrevivência das espécies variou com o aumento da incidência de trepadeiras 
(F = 2,02, Gl = 15; 477, p = 0,013, Tabela 3). A maioria das espécies demonstrou uma 
tendência de decréscimo na taxa de sobrevivência em relação ao aumento da incidência 
de trepadeiras. Contudo, apenas as espécies Anadenanthera colubrina, Cynophala 
hastata, Amburana cearenses e Mimosa tenuiflora foram significativamente afetadas, 
com pouco mais de 20% dos indivíduos mortos (Figura 6.C, linhas com asterisco). A 
incidência de trepadeiras não influenciou na variação do crescimento em altura de 
nenhuma das espécies (F = 0,447; Gl = 15; 433, p = 0,964, Tabela 4). 
A taxa sobrevivênciadas espécies variou com o aumento da incidência de 
herbivoria (F = 2,22, Gl = 15; 477, p = 0,005, Tabela 3). As espécies Sebastiania 
macrocarpa, Cynophalla hastata e Ziziphus joazeiro foram significativamente afetadas 
(Figura 7.A e 7.C, linhas com asterisco). Anadenanthera colubrina e Cynophalla hastata 
tiveram um aumento de sobrevivência em mais de 20% (Figura7.A). A Ziziphus joazeiro 
teve a taxa de sobrevivência reduzida em mais de 30% (Figura 7.C). A incidência de 
herbivoria também afetou o crescimento de algumas espécies no experimento (F = 1,72, 
Gl = 15; 433, p = 0,045, Tabela 4). No entanto, apenas a Libidibia ferrea foi 
17 
significativamente afetada, com aumento de quase um metro de comprimento em altura 
(Figura 7.D, linha com asterisco). 
A sobrevivência dos diferentes níveis de diversidade em relação a incidência de 
trepadeiras não diferiu estatisticamente (Figura 8.A) (F = 0,29, Gl = 4; 132, p = 0,885, 
Tabela 5). O crescimento nas parcelas de diferentes níveis de diversidade também não 
variou em relação ao aumento da incidência de trepadeiras (F = 1,43, Gl = 4; 132, p = 
0,227, Tabela 6). Embora as retas também apresentem uma tendência da sobrevivência 
variar com a incidência de herbivoria nos diferentes níveis de diversidade (Figura 9.A), a 
mesma não diferiu significativamente (F = 1,25, Gl = 4; 132, p = 0,291, Tabela 5). A 
herbivoria também não influenciou no crescimento nas parcelas de diferentes níveis de 
diversidade (F = 0,49, Gl = 4; 132, p = 0,734, Tabela 6). 
 
 
Discussão 
 
A incidência de trepadeiras no primeiro ano foi bastante alta em todas as espécies, 
embora tenha diferido entre espécies. As espécies com menores incidências tiverem 
pouco mais de 60% de infestação de trepadeira (Ziziphus joazeiro e Cynophala hastata). 
A presença abundante dessas herbáceas pode indicar que o ambiente ainda se encontra 
com alto grau de perturbação, devido sua fisiologia adaptada a essas condições (Letcher 
e Chazdon, 2009). No segundo ano a incidência de trepadeiras foi consideravelmente 
menor em todas as espécies. A redução na incidência de trepadeiras era esperada por ter 
havido controle por meio de corte a medida que as trepadeiras se enrolavam nas mudas. 
Além do controle das trepadeiras, a maior infestação no primeiro ano em relação ao 
segundo pode indicar também uma redução natural da abundância das trepadeiras pela 
mudança das condições favoráveis. Um estudo de DeWalt et al. (2000) mostrou que a 
abundância de trepadeiras declinou com a idade da floresta. Características de florestas 
mais jovens, como alta temperatura, grande entrada de luz, gradientes de evaporação e 
menores índices de humidade são bem suportadas por trepadeiras e facilitam sua 
colonização (Mulkey e Wright, 1996; Putz e Canham, 1992). A maioria das espécies de 
trepadeiras de ambientes semiáridos também são dispersas pelo vento (Gentry, 1991) e, 
com o aumento do dossel das espécies hospedeiras, a ação do vento na floresta vai 
diminuindo e dificultando a dispersão de trepadeiras. As menores incidências de 
trepadeira em Pseudobombax marginatum e Amburana cearensis, podem estar 
18 
relacionadas ao diâmetro do caule. Em um trabalho não publicado de Fagundes, essas 
duas espécies possuem dois dos maiores diâmetros de caule em relação a outras espécies 
também utilizadas em nosso experimento. A relação da abundância de trepadeiras com o 
diâmetro do caule já foi reportada (Carsten et al., 2002), contudo, não há muitas 
evidências de relações espécie específicas entre trepadeiras-hospedeiro que explique o 
grau de infestação. 
Do grupo com maiores incidências de herbivoria (60%-90%) no primeiro ano, seis 
são da família Fabaceae: Poincianella gardneriana, Amburana ceasenses, Bauhinia 
cheilantha, Libidibia ferrea, Anadenanthera colubruna e Piptadenia stinulacea. Boa 
parte das Fabaceaes são fixadoras de nitrogênio atmosférico (Lambers et al., 2004). Essas 
espécies normalmente são preferência dos herbívoros, pelo grau nutritivo foliar que 
apresentam (Dubey et al., 2011). As espécies não leguminosas que tiveram altas taxas de 
incidência de herbivoria (Combretum leprosum, Pseudobombax marginatum, 
Handroanthus impetiginosus e Aspidosperma pyrifolium), poderiam também oferecer 
nutrientes aos herbívoros por transferência através do solo pelas espécies leguminosas. 
Um estudo de Ayres et al. (2007), demonstrou que a desfolhação por herbivoria sofrida 
pela espécie Trifolium repens permitiu o enriquecimento de nitrogênio no solo e, 
consequentemente, a transferência de nitrogênio para as plantas vizinhas. Já em relação 
às espécies com menores incidências de herbivoria (40%-60%), algumas possuem 
compostos fenólicos e taninos que podem repelir ou atrair algumas espécies de 
herbívoros, como seria o caso de Mimosa tenuiflora (Rivera-Arce et al.,2007), 
Cochlospermim vitifolium (Sánchez-Salgado et al., 2006) e Ziziphus joazeiro (Brito et al., 
2014), mas mesmo assim herbívoros tolerantes a compostos fenólicos devem estar 
presentes, dado que ainda ocorre a desfolhação. Não encontramos registros na literatura 
que pudessem explicar os índices de herbivoria das espécies Commiphora leptophloeos, 
Cynophalla hastata e Sebastiana macrocarpa. No caso da Cynophalla hastata e 
Sebastiania macrocarpa, as baixas incidências de herbivoria no primeiro ano contrastam 
com as altas incidências de herbivoria no segundo ano, podemos sugerir que talvez os 
herbívoros tivessem preferência pelas trepadeiras herbáceas em relação a essas duas 
espécies hospedeiras. No segundo ano a incidência de herbivoria foi maior para algumas 
espécies, especialmente em duas das espécies com menores incidências, como Ziziphus 
joazeiro e Cynophalla hastata. O crescimento na incidência de herbivoria entre primeiro 
e segundo ano em Ziziphus joazeiro pode ser um indicativo de que com dois anos de 
19 
experimento podem ter surgido mais herbívoros tolerantes aos compostos fenólicos. Se 
considerarmos que a incidência de trepadeiras no primeiro ano foi bastante alta no geral, 
as trepadeiras podem ter diluído a pressão de herbivoria sobre algumas espécies arbóreas, 
o que talvez não tenha acontecido no segundo ano com a redução significativa da 
incidência de trepadeiras. 
Tivemos dois grupos com médias de sobrevivência aproximadas, o primeiro com 
média entre 80% e 95% e o segundo grupo com média entre 60% e 70%, a Amburana 
cearensis apresentou a média mais baixa de sobrevivência, com pouco menos de 50%. 
Os números altos mostram mais uma vez a eficiência do cultivo em tubos de PVC 
desenvolvido por Ganade (dados não publicados). Era esperado que espécies com estágio 
sucessional tardio como Sebastiania macrocarpa, Handroanthus impetiginosus (Maia, 
2012) e Ziziphus joazeiro (Oliveira et al., 2017) tivessem um desempenho um pouco 
inferior. Contudo, Anadenanthera colubrina também é uma espécie tardia (Maia, 2012) 
e teve uma média alta de sobrevivência, por outro lado, Amburana cearensis é uma 
espécie pioneira (Maia, 2012) e apresentou a menor média de sobrevivência entre todas. 
A sobrevivência da Amburana cearensis decresceu com o aumento da incidência de 
trepadeiras. Essa espécie possuía uma das menores médias de altura em relação as outras 
espécies e como reportado no trabalho de Ramos et al. (2004), ela cresce pouco. Como 
descrito por Putz (1985), espécies de crescimento lento são mais afetadas pelas 
trepadeiras. A Ziziphus joazeiro teve sua sobrevivência afetada pela herbivoria, embora 
tenha tido uma das menores incidências. A espécie possui crescimento lento e defesas 
fisiológicas, adotando uma estratégia “de baixo-crescimento”, segundo teoria descrita por 
Coley et al. (1985), logo sua taxa de reposição foliar é lenta, o que pode explicar o modo 
como a herbivoria provocou um decréscimo em sua sobrevivência. Cynophalla hastata 
teve sua sobrevivência afetada positivamente pela incidência de herbivoria e 
negativamentepela incidência de trepadeiras, e a Sebastiania macrocarpa também foi 
positivamente afetada pela herbivoria, reforçando a possibilidade da herbivoria diluir o 
efeito das trepadeiras para algumas espécies. A teoria da “resistência associativa” 
(Tahvanainen e Root 1972), relata que uma planta não muito palatável pode ser ignorada 
pelos herbívoros caso esteja associada a outra planta mais palatável, assim o efeito da 
herbivoria seria diluído, e poderia mesmo ser positivo, auxiliando uma planta na 
competição contra outra. Além disso, em algumas espécies, a herbivoria pode estimular 
o aumento do fitness da planta, em uma sobre compensação (Agrawal, 2000; 
20 
McNaughton). A Anadenathera colubrina e Mimosa tenuiflora tiveram suas 
sobrevivências reduzidas pelas trepadeiras, contudo, ambas estavam entra as maiores 
médias de sobrevivência. Elas possuem crescimento rápido e são boas competidoras pelas 
características pioneiras, assim, ganham vantagem sobre as trepadeiras. 
O crescimento diferiu entre as espécies estudadas, mas não houve qualquer relação 
com a incidência de trepadeiras e apenas Libidibia ferrea teve o crescimento influenciado 
pela incidência de herbivoria. A Mimosa tenuiflora teve o maior crescimento em 
comparação a todas as outras espécies. Essa espécie tem facilidade em colonizar áreas 
degradadas (Araújo Filho e Carvalho, 1996) e em outros estudos também apresentou 
maior crescimento e sobrevivência em comparação a outras espécies pioneiras (Sales, 
2008; Figueiredo, 2010). Anadenanthera colubrina, Piptadenia stinulacea e 
Cochlospermum vitifolium são plantas pioneiras (Maia, 2012) que não apresentaram um 
crescimento tão forte quanto Mimosa tenuiflora, mas estavam na média de crescimento 
positivo das demais, e elas também configuravam entre as espécies mais altas nos dois 
anos de monitoramento. Handroanthus impetiginosus e Ziziphus joazeiro são espécies 
com alta demanda de luz (Oliveira et al., 2012), e a redução nas trepadeiras pode ter 
permitido o seu crescimento no segundo ano. A Libidibia ferrea teve a maior redução de 
altura no segundo ano e também foi positivamente afetada pela herbivoria, aumentando 
sua altura. Ela também era uma das espécies mais altas do experimento, e estava entre as 
espécies com maiores taxas de sobrevivência. A herbivoria pode afetar o crescimento e a 
forma da planta sem afetar sua sobrevivência (Crawley, 1989). A redução de altura na 
Libidibia ferrea pode ter sido provocada pela herbivoria, e seguida de posterior 
compensação, visto que a altura passou a aumentar com a incidência de herbivoria. Ou a 
redução pode ser resultado da inibição (Quinn e Dunham 1983) por parte de herbáceas 
presentes no momento do monitoramento e que não foram medidas. Essas herbáceas 
podem ter inibido também o crescimento da Pseudobombax marginatum, Combretum 
leprosum, Sebastiania macrocarpa e Amburana cearensis, visto que também perderam 
altura (por morte e quebra) e não tiveram qualquer relação com a incidência de 
trepadeiras e herbivoria. 
Não houve diferença na sobrevivência e crescimento entre os níveis de 
diversidade. A incidência de trepadeiras e de herbivoria também não influenciou a 
sobrevivência ou o crescimento das espécies nos diferentes níveis de diversidade. 
Esperávamos encontrar um nível de diversidade onde houvesse um aumento da 
21 
produtividade (Tilman et al., 1996; Hector et al., 1999) que promovesse maior tolerância 
à incidência de trepadeiras e herbivoria e, consequentemente, proporcionaria maior 
sobrevivência e crescimento. O aumento da diversidade também diminuiria a 
“concentração de recursos” e poderia trazer predadores para os herbívoros (Root, 1973), 
fazendo com que a herbivoria fosse menor nas parcelas com maior diversidade. No 
entanto, a comunidade em recuperação ainda é jovem, e seria necessário esperar mais 
alguns anos para a diversidade atuar no funcionamento do ecossistema. O efeito da 
concentração de recursos não foi observado nesse trabalho. Muitos são os fatores que 
podem influenciar a atração dos herbívoros por monoculturas, como as características da 
planta hospedeira e as necessidades dos herbívoros (Root, 1973). No que diz respeito a 
herbivoria ser menor nas parcelas com maior diversidade devido à atração dos inimigos 
naturais dos herbívoros, esse padrão não foi constatado neste estudo. A probabilidade de 
predadores naturais dos herbívoros aparecerem depende da complexidade do habitat 
(Root, 1973) e a complexidade do habitat aumenta com a sua idade (Larsen et al. 2008; 
Bradford e Kastendick, 2010). A comunidade no experimento ainda é jovem, e é provável 
que predadores venham a aparecer com o tempo. 
 
 
Conclusão 
 
Este trabalho nos deu uma importante visão do que acontece nos primeiros anos 
de um projeto de restauração. Inicialmente a infestação por herbáceas trepadeiras será alta 
devido as condições favoráveis. O controle de herbáceas por corte será necessário, mas 
com um plantio bem estabelecido e com grande sobrevivência das espécies, a incidência 
de trepadeiras poderia ir diminuindo com o tempo. A incidência de trepadeiras se mostrou 
negativa apenas para quatro espécies e a incidência de herbivoria para uma. É uma opção 
utilizar apenas as espécies que não foram afetadas ou que mesmo afetadas, mantiveram 
sua sobrevivência e crescimento altos. 
 
 
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30 
Tabela 1: Identificação das 16 espécies selecionadas para o experimento. 
 
Família Nome científico Nome popular Sigla 
Apocynaceae Aspidosperma pyrifolium Pereiro A.pyr 
Bignoniaceae Handroanthus impetiginosus Ipê-roxo H.imp 
Bixaceae Cochlospermum vitifolium Algodão C.vit 
Burseraceae Commiphora leptophloeos Imburana C.leo 
Capparaceae Cynophala hastata Feijão-bravo C.has 
Combretaceae Combretum leprosum Mofumbo C.lep 
Euphorbiaceae Sebastiania macrocarpa Burra-leiteira S.mac 
Fabaceae - Caesalpinoideae Bauhinia cheilantha Mororó B.che 
Fabaceae - Caesalpinoideae Libidibia ferrea Jucá L.fer 
Fabaceae - Caesalpinoideae Poincianella gardneriana Catingueira P.gar 
Fabaceae - Mimosoideae Anadenanthera colubrina Angico-vermelho A.col 
Fabaceae - Mimosoideae Mimosa tenuiflora Jurema-Preta M.ten 
Fabaceae - Mimosoideae Piptadenia stinulacea Jurema-branca P.sti 
Fabaceae - Papilionoideae Amburana cearensis Cumaru A.cea 
Malvaceae Pseudobombax marginatum Imbiratanha P.mar 
Rhamnaceae Ziziphus joazeiro Joazeiro Z.joa 
31 
Tabela 2: As parcelas foram organizadas de forma que cada composição possuísse três 
réplicas, com exceção das parcelas com 16 espécies. Inicialmente todas as composições 
teriam 15 réplicas, mas por limitações logísticas houve necessidade de permanecer nas 
três réplicas para a maioria das composições. 
 
N espécies Réplicas Total 
1 3 48 
2 3 48 
4 3 24 
8 3 12 
16 15 15 
 147 
32 
Tabela 3: Tabela do GLM de erro binomial referente a taxa de sobrevivência de cada 
espécie em relação à taxa de herbivoria e percentual relativo de trepadeiras. 
 
 
Fator Gl F P 
Herbivoria 1 0,142 = 0,707 
Trepadeira 1 0,120 = 0,729 
Espécie 15 36,771 < 0,001*** 
Herbivoria:Espécie 15 2,22 = 0,005** 
Trepadeira:Espécie 15 2,022 = 0,013* 
33 
Tabela 4: Tabela do GLM referente à resposta em crescimento de cada espécie em 
relação à incidência de herbivoria e incidência de trepadeiras. As variáveis utilizadas 
foram a porcentagem de trepadeira por espécie dentro da parcela, a porcentagem de 
herbivoria por espécie dentro da parcela e o crescimento em altura de cada espécie dentro 
da parcela. Os efeitos isolados das variáveis não foram considerados para os resultados. 
 
 
Fator Gl F P 
Herbivoria 1 0,012 = 0,913 
Trepadeira 1 0,018 = 0,894 
Espécie 15 8,966 < 0,001*** 
Herbivoria:Espécie 15 1,716 = 0,045* 
Trepadeira:Espécie 15 0,447 = 0,964 
34 
Tabela 5: Tabela do GLM referente à resposta em sobrevivência de cada nível de 
diversidade em relação à incidência de herbivoria e incidência de trepadeiras. As 
variáveis utilizadas foram a porcentagem de trepadeira por parcela, a porcentagem de 
herbivoria por parcela e a sobrevivência definida pela proporção entre indivíduos vivos e 
mortos dentro de toda a parcela. Os efeitos isolados das variáveisnão foram considerados 
para os resultados. 
 
 
Fator Gl F P 
Herbivoria 1 0,271 = 0,603 
Trepadeira 1 0,599 = 0,44 
Diversidade 4 0,469 = 765 
Herbivoria:Diversidade 4 1,255 = 0,291 
Trepadeira:Diversidade 4 0,288 = 0,885 
35 
Tabela 6: Tabela do GLM referente à resposta em crescimento de cada nível de 
diversidae em relação à incidência de herbivoria e incidência de trepadeiras. As variáveis 
utilizadas foram a porcentagem de trepadeira por parcela, a porcentagem de herbivoria 
por parcela e o crescimento em altura por parcela. Os efeitos isolados das variáveis não 
foram considerados para os resultados. 
 
 
Fator Gl F P 
Herbivoria 1 3,317 = 0,071 
Trepadeira 1 10,497 = 0,002** 
Diversidade 4 0,5014 = 0,735 
Herbivoria:Diversidade 4 0,489 = 0,734 
Trepadeira:Diversidade 4 1,430 = 0,227 
36 
 
 
 
Figura 1: Mapa de acesso ao experimento através da Floresta Nacional de Açu e imagem 
aérea do experimento mostrando as parcelas experimentais. 
37 
 
Figura 2: A. Incidência de trepadeiras por espécie no ano de 2017 (barras vermelhas) e 
2018 (barras cinza). B. Incidência de herbivoria por espécie no ano de 2017 (barras 
vermelhas) e 2018 (barras cinza). Para nomes completos das espécies ver Tabela 1. Os 
dados de 2017 e 2018 foram plotados juntos com intuito comparativo visual. As 
ANOVA’s de 2017 e 2018 foram plotadas no mesmo gráfico para efeito comparativo. As 
barras de erro são do erro padrão. 
38 
 
 
Figura 3: A. Incidência de trepadeira por nível de diversidade no ano de 2017 (barras 
vermelhas) e 2018 (barras cinza). B. Incidência de herbivoria por nível de diversidade no 
ano de 2017 (barras vermelhas) e 2018 (barras cinza). As ANOVA’s de 2017 e 2018 
foram plotadas no mesmo gráfico para efeito comparativo. As barras de erro são do erro 
padrão. 
39 
 
 
 
 
Figura 4: A. Sobrevivência por espécie no ano de 2017. B. Crescimento por espécie do 
ano de 2017 para o ano de 2018. Para nomes completos das espécies ver Tabela 1. Barras 
de erro padrão presentes no gráfico. 
40 
 
 
 
 
Figura 5: A. Sobrevivência por nível de diversidade no ano de 2017. B. Crescimento 
por nível de diversidade do ano de 2017 para o ano de 2018. Barras de erro padrão 
presentes no gráfico. 
41 
 
 
 
Figura 6: Sobrevivência (A, B e C) e crescimento (D) das diferentes espécies em relação 
à incidência de trepadeiras. 
42 
 
 
 
 
Figura 7: Sobrevivência (A, B e C) e crescimento (D, E e F) das diferentes espécies 
em relação à incidência de herbivoria. 
43 
 
 
 
 
Figura 8: Sobrevivência (A) e crescimento (B) nos diferentes níveis de diversidade em 
relação à incidência de trepadeiras. 
44 
 
 
 
Figura 9: Sobrevivência (A) e crescimento (B) nos diferentes níveis de diversidade em 
relação à incidência de herbivoria. 
45 
ANEXO 1 
 
Altura média (m) das espécies no primeiro e no segundo ano de monitoramento. 
 
Espécie 1° Ano 2° Ano 
Amburana cearensis 0,46 0,48 
Anadenanthera colubrina 0,80 1,19 
Aspidosperma pyrifolium 0,90 0,54 
Bauhinia cheilantha 0,64 0,69 
Cochlospermum vitifolium 0,83 1,03 
Combretum leprosum 0,87 0,87 
Commiphora leptophloeos 0,93 1,00 
Cynophala hastata 0,65 0,61 
Handroanthus impetiginosus 0,69 0,67 
Libidibia ferrea 0,89 1,45 
Mimosa tenuiflora 0,86 1,98 
Piptadenia stinulacea 0,83 1,89 
Poincianella gardneriana 0,69 0,57 
Pseudobombax marginatum 0,95 0,75 
Sebastiania macrocarpa 0,66 1,19 
Ziziphus joazeiro 0,59 0,78