Atividade de Zoologia dos Vertebrados I

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA 
CAMPUS I 
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE 
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA 
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (LICENCIATURA) 
 
 
Componente Curricular​: Zoologia dos Vertebrados I 
Nomes: ​Ionara Nunes, Helmer Kefrem, Raysla Maria 
 
1 Suponha que novos dados moleculares mostrem que os tunicados e 
vertebrados são grupos-irmãos. Que diferença isso faria com nossas 
suposições sobre o forma do animal cordado original? Que adicional 
características que este animal pode possuir? 
 
Os cefalocordados, representados pelos anfioxos, apresentam diversas 
características semelhantes aos vertebrados como sistema circulatório similar (com 
uma aorta dorsal e coração ventral bombeador que força o sangue através das 
brânquias), além de compartilhar células excretoras chamadas de podócitos e 
nadadeiras caudais semelhantes. Pode-se citar também os aspectos embrionários e 
morfológicos que aproximam anfioxos de um peixe, por exemplo. Dessa maneira os 
cefalocordados são colocados como grupo-irmão dos vertebrados, sendo o 
ancestral comum dos cordados um animal nadador com região cefálica bem 
definida e músculos ao longo do corpo, aparentando um peixe bem primitivo. 
 
 
 
 
Entretanto, quando nos questionamos sobre a origem dos vertebrados nos 
deparamos com outro grupo de animais invertebrados que também dispõe das 
características básicas para ser um cordado. Os Urocordados ou Tunicados, 
representados pelas Ascídias, possuem bem como os Anfioxos as sinapomorfias 
para o grupo dos cordados, as quais são: Presença de Notocorda, pelo menos em 
uma fase da vida; Cordão nervoso dorsal; Cauda pós-anal; Fendas faringeanas e 
Endóstilo. Vale ressaltar que a presença total dessas características ocorre durante 
a fase larval dos tunicados, quando adultos eles são animais marinhos filtradores, 
sésseis, parecidos morfologicamente com poríferos que mantém apenas o endóstilo 
e a faringe com fendas. 
Então, no caso de uma pesquisa apontar com dados moleculares tunicados e 
vertebrados como grupo irmão teríamos um animal diferente do que se imagina para 
um ancestral de cefalocordado. Esse animal teria desenvolvimento indireto, um 
indivíduo adulto filtrador como uma Ascídia primitiva, porém possivelmente com 
morfologia diferente, em que as larvas dotadas de ​notocorda, um tubo nervoso 
dorsal oco e uma cauda muscular pós-anal, que movimentariam o animal com um 
padrão semelhante ao dos peixes, passaria por uma modificação evolutiva 
originando o restante do grupo. Concluindo que ocorreu uma modificação nas 
larvas, as Ascídias ocorreriam a partir de um ancestral adulto que tornou-se séssil, 
enquanto um grupo de larvas livre natantes cresceriam com a morfologia da larva e 
se modificariam para se tornarem animais vertebrados. 
 
Essa teoria já foi sustentada em alguns momentos na história respaldada 
pela ideia da ocorrência de pedomorfose nas larvas livre natantes. Walter Garstang 
propôs que as larvas poderiam se tornar sexualmente maduras originando adultos 
móveis ao contrário das Ascídias adultas sésseis. Sendo assim, algumas poucas 
espécies de tunicados atuais que permanecem numa forma larval seriam os animais 
que se assemelham ao cordado ancestral. 
 
 
2 Pesquise ao menos 2 artigos que tratem sobre a filogenia dos 
protocordados (Urochordata e cephalochordata) e faça apontamentos sobre o 
que encontrou de mais importante. 
 
Em uma das análises de 2008 sobre filogenia funcional, que levou em 
consideração não só a morfologia, mas também as funções estruturais, Tunicata e 
Cephalochordata são grupos irmãos. ​Assim, muitos estudos apontam para a 
monofilia dos Chordatas, entretanto ainda há muita incerteza quanto ao nível de 
parentesco dentro do filo, gerando dúvidas acerca de qual grupo se mostraria mais 
basal segundo todas as evidências. Alguns pesquisadores defendem a proximidade 
entre Tunicata e Vertebrata, enquanto outros sugerem que há maior proximidade 
entre Cephalochordata e Vertebrata, ZENG & SWALLA defendem que essa é a 
mais correta, já que os dois táxons apresentam estilo de vida solitário, 
diferentemente de Tunicata que tem indivíduos com hábitos coloniais. 
A dissertação de ​Lopes ​et al.​, (2006) aponta que há divergências de       
concordância entre os pesquisadores dentro do próprio grupo, Tunicata, no que diz 
respeito as classes dentro do grupo, embora que hoje a classificação mais aceita é 
a de que Tunicata se divide em três classes: Ascidiaceas, Appendicularia e 
Thaliacea, outros pesquisadores dizem que ainda há uma quarta classe 
denominada de Sorberacea, ainda que também ocorra controvérsias na aceitação 
de Sorberacea como um Táxon. Desse modo, os conflitos de opiniões se 
expandem para a contestação que submerge Tunicata como um subfilo de 
Chordata, pois de acordo com ZENG & SWALLA os Tunicatos apresentam 
sinapomorfias específicas que poderiam lhe conferir como um filo separado de 
Chordata. Esse estudo de ​Lopes ​et al.​, (2006) mostrou que em um cladograma       
constituído pelo método UPGMA apresentou parafilia em muitos táxons, apesar da 
presença do táxon monofilético Cephalochordata. Também evidenciou que Tunicata 
é um grupo monofilético, Appendicularia foi identificado como um grupo basal, 
segundo os cladogramas formados, e que os grupos Ascidiacea e Thaliacea se 
mostraram parafiléticos 
 
Imagem retirada da dissertação 1: Filogenia molecular de Tunicata com ênfase em 
Ascidiacea, ​(LOPES et al., 2006). 
 
Imagem retirada da dissertação 1: Filogenia molecular de Tunicata com ênfase em 
Ascidiacea, ​(LOPES et al., 2006). 
A dissertação de ​Bosne et al., (2009) aponta que os Urochordatos tem um       
genoma menor que o Anfioxo devido a perdas genéticas. E que devido a sua 
morfologia simples e da dificuldade de estabelecer uma homologia entre suas 
estruturas e a dos vertebrados, é considerado o grupo mais basal dos cordados 
segundo estudos anteriores, mas pesquisas recentes dizem que o perfil do cordado 
ancestral teria mais características em comum com os anfioxos, já que foram 
descobertas características nesse grupo que foram perdidas e não teriam como 
existir depois, assim as sinapomorfias dos Urochordatos seriam derivadas. Dessa 
forma, o subfilo Cephalochordata é o mais basal entre todos que compõe Chordata. 
 
Imagem retirada da dissertação 2: The Eph /ephrin gene Family in the European Amphioxus 
– an Evo-Devo Approach, ​(BOSNE et al., 2009). 
3 Que características permitem dizer que existe relação entre os cordados e 
os equinodermos e hemicordados. 
 
Devido a realização de análises filogenéticas das sequências gênicas dos 
animais pertencentes ao grupo dos deuterostomados foi possível considerar esse 
grupo como um clado, sendo os principais representantes dele os equinodermos 
(exemplo: estrelas-do-mar e ouriços-do-mar), os hemicordados (exemplo: 
enteropneustos e pterobrânquios), por fim, os cordados (tunicados, cefalocordados 
e vertebrados)​. 
 
A imagem abaixo mostra a filogenia dos animais pertencentes ao grupo dos 
deuterostomados, apontando algumas características particulares e semelhantes 
entre eles de acordo com a figura escolhida. Porexemplo, as larvas ciliadas que são 
compartilhada tanto pelos equinodermos quanto pelos hemicordados, tornando-os 
grupos irmãos quando comparados aos cordados que não apresentam essa 
particularidade, ou as novidades evolutivas exclusivas (sinapomorfias) dos 
vertebrados como a coluna vertebral, crânio anterior, cérebro grande e um coração 
ventral. 
 
 
Imagem retirada do livro Vida: A Ciência da Biologia - Vol II - 11.ed.: Evolução, 
Diversidade e Ecologia, pág 685. 
 
Apesar disso, a relação entre cordados, hemicordados e equinodermos não é 
muito bem compreendida ainda, eles estão ligados basicamente por serem 
deuterostômios e principalmente por aspectos embrionários semelhantes como a 
clivagem e a morfologia das larvas. 
Os hemicordados possuem em comum com os cordados as fendas 
faríngeas, usadas para filtrar partículas alimentares da água, além da cauda 
pós-anal, simetria bilateral e movimentação lateral da coluna semelhante a 
movimentação lateral da coluna de alguns animais cordados como peixes, 
crocodilos e cobras. Nos equinodermos, os indivíduos atuais não possuem fendas 
faríngeas mas animais extintos do filo possivelmente possuíam, da mesma forma a 
simetria nos equinodermos adultos atuais é pentarradial porém as larvas possuem 
simetria bilateral e possivelmente equinodermos primitivos também à possuíam. 
Outra característica que aproxima os equinodermos dos cordados é a presença de 
um endoesqueleto de origem mesodérmica. Contudo, o grupo irmão dos 
vertebrados pode ser um equinodermo livre-natante extinto bem como os 
hemicordados podem estar relacionados aos equinodermos e aos demais 
deuterostômios primitivos. 
 
 
4 Pesquise sobre Tunicados e Anfioxos encontrados no Brasil e aponte suas 
principais características 
 
Tanto os animais pertencentes ao grupo dos anfioxos (cefalocordados), dos 
tunicados (urocordados) e dos vertebrados são classificados como cordados por 
apresentarem determinadas estruturas em alguma etapa da sua vida, como por 
exemplo, a presença de um cordão nervoso dorsal oco; de uma cauda que se 
estende para além do ânus e uma haste de sustentação dorsal, denominada de 
notocorda, entre outras. 
 
 
Imagem retirada do livro Vida: A Ciência da Biologia - Vol II - 11.ed.: Evolução, 
Diversidade e Ecologia, pág 685. 
 
Os tunicados e cefalocordados fazem parte do filo Chordata, junto com os 
vertebrados. Tunicata apresenta cerca de 3000 espécies, sendo a maior diversidade 
de indivíduos entre os protocordados. Existem 3 classes de animais em Tunicata, 
Thaliacea, Appendicularia e Ascidiacea compreendendo animais marinhos e 
filtradores em geral, possuem hábito bentônico ou holoplanctônico, com formas 
coloniais ou solitárias e larvas livre natantes. Possuem um papel importante dentro 
da cadeia trófica aquática, uma vez que servem de alimento para diversos animais e 
ao mesmo tempo conseguem filtrar um grande volume de água, auxiliando no ciclo 
do nitrogênio e carbono. Esses animais apresentam uma ampla distribuição nos 
mais diversos ambientes marinhos, da costa a grandes profundidades, de pólo a 
pólo do globo terrestre. 
No Brasil, São Paulo apresenta o melhor conhecimento da fauna de Ascídias, 
as quais são os representantes mais numerosos entre os Tunicata. Nos últimos 50 
anos houve um crescimento constante no conhecimento da biodiversidade dessa 
fauna, contando atualmente com 70 espécies aproximadamente, vale ressaltar que 
existem regiões ainda que não foram exploradas. Em todo o país estima-se um total 
de 130 espécies. 
 
 
Os Cefalocordados contém cerca de 22 espécies marinhas, pequenas, 
superficialmente semelhantes a peixes e geralmente com menos do que 5 cm de 
comprimento. O cefalocordado mais conhecido e que carrega o nome popular para 
esses animais é o Branchiostoma lanceolatum, o anfioxo. Eles são amplamente 
distribuídos nas águas oceânicas das plataformas continentais e, quando adultos, 
são animais escavadores e sedentários. Em algumas poucas espécies, os adultos 
retêm o comportamento ativo e livre-natante das larvas. São animais com 
características bastante próximas às dos vertebrados, possuem uma faringe 
modificada formando uma estrutura de cesta que auxilia o processo de filtração. 
No Brasil, existem referências do século passado a esses animais, porém 
esse registro é de apenas quatro espécies: ​Branchiostoma caribeum Sundevall, 
1853 (Sawaya, 1964; Silva, 1977); Branchiostoma platae Hubbs, 1922 (Sawaya e 
Carvalho, 1938; Sawaya e Carvalho, 1950; Moure, Björnberg et al, 1954; Tommasi, 
Valente et al, 1972) e Branchiostoma marambaiensis Silva, 1977 (Silva, 1977), 
encontradas nos estados da região sudeste e sul, além de Amphioxides pelagicus 
(Günther, 1889) (Björnberg, 1954) coletado no plâncton da Ilha de Fernando de 
Noronha. 
 
 
REFERÊNCIAS 
  
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ITAMARACÁ, PERNAMBUCO. 2001. 10 f. Tese (Doutorado) - Curso de Biologia, 
Zoologia/ecologia, Ufrpe, ItamaracÁ, 2001.  
 
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European Amphioxus – an Evo-Devo Approach. 2009. 47 f. Dissertação (Mestrado) - 
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Lisboa, Lisboa, 2010. Disponível em: 
https://pdfs.semanticscholar.org/f95b/a78255fd0f16492036200355001da32de5e0.
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LOPES, Daniele Pequeno ​et al​. Filogenia molecular de Tunicata com ênfase em 
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https://darwinianas.com/2017/07/04/nossos-irmaos-invertebrados/#:~:text=A%20compara%C3%A7%C3%A3o%20de%20sequ%C3%AAncias%20de,dos%20vertebrados%20(Figura%202B).&text=O%20ancestral%20comum%20dos%20cordados,m%C3%BAsculos%20ao%20longo%20do%20corpo
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