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Na primeira etapa da b-oxidação, quatro reações retiram cada unidade de acetil-Coa da extremidade carboxila de um acil- CoA graxo saturado: (1) desidrogenação dos carbonos a e b (C- 2 e C-3) pelas acil-CoA-desidrogenases ligadas à FAD, (2) hidratação da dupla ligação trans-D2 resultante pela enoil- CoA-hidratase, (3) desidrogenação do L-b-hidroxiacil-CoA resultante pela b-hidroxiacil-CoA-desidrogenase ligada à NAD, e (4) clivagem por CoA do b-cetoacil-CoA resultante pela tiolase, para formar acetil-CoA e um acil-CoA graxo encurtado em dois carbonos. O acil-CoA graxo encurtado entra de novo na sequência de reações. Na segunda etapa da oxidação dos ácidos graxos, o acetil-Coa é oxidado a CO2 no ciclo do ácido cítrico. Uma grande fração do rendimento teórico de energia livre da oxidação dos ácidos graxos é recuperada como ATP pela fosforilação oxidativa, a etapa final da via oxidativa. Malonil-CoA, intermediário inicial na síntese de ácidos graxos, inibe a carnitina-aciltransferase I, prevenindo a entrada dos ácidos graxos na mitocôndria. Isso bloqueia a degradação dos ácidos graxos enquanto ocorre a síntese. Defeitos genéticos na acil-CoA-desidrogenase de cadeia média resulta em doenças humanas graves, assim como mutações em outros componentes do sistema de b-oxidação. Bioquímica Ácidos Graxos Ref: NELSON, David L.; COX, Michael M. Princípios de bioquímica de Lehninger. Artmed Editora, 2022. Resumo - Oxidação de ácidos graxos A oxidação de ácidos graxos insaturados requer duas enzimas adicionais: a enoil-CoA-isomerase e a 2,4-dienoil-CoA- redutase. Ácidos graxos de número ímpar são oxidados pela via de b-oxidação gerando acetil-Coa e uma molécula de propionil-CoA. Esta é carboxilada a metilmalonil-CoA, que é isomerizada a succinil-CoA em uma reação catalisada pela metilmalonil-CoA mutase, enzima que necessita de coenzima B12. Os peroxissomos vegetais e animais, e os glioxissomos vegetais fazem b-oxidação em quatro etapas semelhantes àquelas da via mitocondrial em animais. A primeira etapa de oxidação, no entanto, transfere elétrons diretamente ao O2, gerando H2O2. Os peroxissomos dos tecidos animais se especializam na oxidação de ácidos graxos de cadeia muito longa e em ácidos graxos ramificados. Nos glioxissomos, das sementes em germinação, a b-oxidação é um passo na conversão de lipídeos estocados em uma variedade de intermediários e produtos. As reações da v-oxidação, que ocorrem no retículo endoplasmático, produz intermediários acil-graxo dicarboxílicos, que podem sofrer b-oxidação em qualquer uma das extremidades para gerar ácidos dicarboxílicos curtos como o succinato. As reações da a-oxidação degradam ácidos graxos ramificados, tal como o ácido fitânico. Bioquímica Ref: NELSON, David L.; COX, Michael M. Princípios de bioquímica de Lehninger. Artmed Editora, 2022.
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