Fisiologia vol.6

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Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro
Revisão Textual: Esp. Laryssa Fazolo
 
Objetivos da Unidade:
Compreender o funcionamento fisiológico básico do sistema renal;
Proporcionar o conhecimento das principais respostas desse sistema diante
das exigências físicas.
 Contextualização
 Material Teórico
 Material Complementar
 Referências
Fisiologia do Sistema Renal
A Fisiologia do Sistema Renal, tópico abordado nesta unidade, dedica-se a estudar como o corpo
humano mantém a homeostase dos líquidos corporais, absorvendo as substâncias necessárias e
excretando as desnecessárias. O entendimento desse sistema é fundamental, pois existem
inúmeros problemas bastante comuns na área da saúde que ocorrem devido a anormalidades no
sistema de controle que mantêm a homeostasia dos líquidos corporais. Além disso, é importante
também o conhecimento do funcionamento do sistema renal diante de situações de maiores
exigências físicas, como durante a prática de exercício físico, pois é possível que ocorra um
processo de desidratação que, se não considerado, poderá causar danos ao nosso organismo. 
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 Contextualização
Vídeo 
Um episódio durante a final da maratona olímpica de 1984 exemplifica
alguns dos efeitos da prática de exercício físico.
1984 Marathon women, the �nish of Gabriela Andersen
https://www.youtube.com/watch?v=GM5wTcItbuY
A maratonista Gabriela Andersen-Schiess claramente apresenta problemas para terminar a
prova. Desorientada e com problemas musculares, a atleta sofreu grande desidratação devido à
longa duração da prova, aliada ao consumo de água e não isotônicos para reposição
hidroelétrica. No final desta Unidade, entenderemos por que isso ocorreu e como os rins
trabalham para tentar evitar eventos como esse.
Introdução ao Sistema Renal
Imagine que você foi fazer uma trilha e acabou se perdendo do seu grupo, ficando sozinho no
meio da mata e sem nenhum suprimento de água ou qualquer outro líquido. Quanto tempo você
acha que sobreviveria nessas condições? Se estiver frio, no máximo 7 dias, em dias mais
quentes, no máximo 4. O corpo perde em média de 2 a 2,5% de água por dia, essa água é liberada
por meio de suor, urina e fezes. Se você estivesse no cenário descrito anteriormente, o seu
organismo iria reabsorver o máximo de água possível para tentar manter a homeostase do
organismo, diminuindo essas secreções. 
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 Material Teórico
Glossário 
Homeostasia é a propriedade que o corpo humano tem de
regular/adaptar seu ambiente interno diante de mudanças tanto
internas quanto externas para mantê-lo estável.
Agora imagine que você acabou de almoçar. Dentro de alguns minutos, você provavelmente
sentirá sede, principalmente se a sua alimentação conteve grande quantidade de sódio. A
sensação de sede acontece porque há um desequilíbrio na concentração de sódio no sangue,
esse desequilíbrio é então percebido pelo sistema renal que irá então trabalhar para que isso seja
revertido. Esses dois exemplos ilustram a importância do sistema renal na manutenção da
homeostase corporal, que tem como principal função o equilíbrio hidroeletrolítico dos líquidos
corporais. Ou seja, sua principal função é regular a concentração de água e íons presentes no
sangue. 
Organização do Sistema Urinário
De forma geral, o sistema renal é composto:
Esses órgãos trabalham em harmonia para manter a homeostase dos líquidos corpóreos por
meio da regulação da osmolaridade e do volume extracelular do fluido e, também, pela
manutenção do equilíbrio iônico (balanço entre as concentrações de elementos químicos
eletricamente carregados presentes nos líquidos corpóreos). Para tal, o sistema renal filtra o
sangue, reabsorve o que é necessário e excreta o que não é.
Pelos rins, que têm como principal função a filtração do sangue;1
O ureter, responsável por carregar a urina do rim até a bexiga;2
A bexiga, que irá armazenar a urina;3
A uretra, que irá conduzir a urina da bexiga até sua excreção (Figura 1).4
Glossário 
Osmolaridade é definida pela quantidade de partículas dissolvidas em
um determinado solvente.
Figura 1 – Visão geral do sistema urinário
Fonte: Adaptada de Freepik
Rins e Néfrons
Os rins estão localizados na parede posterior do abdômen e pesam aproximadamente 150
gramas. A face medial do rim apresenta uma região chamada hilo renal, por onde passam a
artéria e veias renais, vasos linfáticos, suprimento nervoso e o ureter. O rim possui duas regiões
principais, a medula interna e o córtex externo (Fig. 2a). Na medula interna, estão localizadas de
8 a 10 tecidos denominados pirâmides renais que ancoram os néfrons. Os néfrons são as
unidades funcionais do rim, acredita-se que há entre 800.000 a 1 milhão de néfrons em cada rim
(Fig. 2b). As pirâmides estão ancoradas em estruturas chamadas cálices que aumentam
gradualmente de tamanho, começando com os cálices menores, que se abrem nos cálices
maiores, que desembocam na pelve renal. A pelve renal é uma estrutura em formato de funil, que
tem como continuação a parte superior do ureter. 
Figura 2 – (a) Estrutura interna do rim (b) Estrutura da
unidade funcional do rim, o néfron
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Bexiga
A bexiga está localizada na região pélvica. Em homens, ela está diretamente em frente ao reto e,
nas mulheres, logo abaixo do útero, em frente à vagina (Figura 3). A bexiga pode ser subdividida
em duas partes principais: o corpo, local onde a urina é armazenada; e o colo, extensão afunilada
que se conecta com a uretra. O tecido muscular da bexiga é denominado músculo detrusor. Suas
fibras musculares estão presentes em toda a extensão da bexiga e são as responsáveis pela
contração do órgão, etapa principal para a excreção da urina. A inervação da bexiga, importante
para o controle muscular desse órgão e no reflexo de micção (vontade de urinar), é controlada
principalmente pelo sistema nervoso neurovegetativo (porções simpática e parassimpática). A
porção simpática inerva a musculatura lisa da bexiga e do esfíncter uretral interno lhe
conferindo poder de contração, enquanto a porção parassimpática inerva a parede da bexiga lhe
conferindo poder de relaxamento. 
Além disso, é pela área denominada trígono que os ureteres entram na bexiga e penetram pelo
músculo detrusor, lá depositam o material a ser excretado. Os ureteres medem de 25 a 35
centímetros, sua musculatura é lisa, e, assim como ocorre com outras musculaturas lisas
viscerais, as contrações peristálticas ao ureter são aumentadas pela estimulação parassimpática
e inibidas pela estimulação simpática.
Figura 3 – Anatomia da bexiga, ureter e uretra e suas
diferenças entre homens e mulheres
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
Líquidos Corporais
O líquido corporal total está distribuído em dois principais compartimentos, o líquido
extracelular e o líquido intracelular. O líquido extracelular pode ser ainda subdivido em líquido
intersticial e plasma sanguíneo. 
Cada tipo de líquido está em quantidades diferentes no organismo (Fig. 4). Essa quantidade pode
ser alterada de acordo com a idade, o sexo e o total de gordura. Ainda há o ganho de líquido
corporal por meio da ingestão de bebidas e alimentos, e a perda desses líquidos na urina, fezes,
suor, pulmões e pele.
Glossário 
Líquido intersticial: líquido presente no interstício, espaço existente
entre as células ou entre as estruturas dos órgãos.
Figura 4 – Quantidade de cada tipo de líquido corporal e
suas trocas
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Os líquidos intracelulares, presentes no interior das células, variam de acordo com o tipo celular
e o metabolismo de cada célula. Por sua vez, os líquidos extracelulares são todos os líquidos por
fora das células, sendo que os dois maiores compartimentos do líquido extracelular são o líquido
intersticial e o plasma, que realizam, constantemente, trocas de substâncias por meio dos poros
presentes nas membranas capilares. Portanto, esses líquidos extracelulares possuem
aproximadamente a mesma composição
(grandes quantidades de íons de sódio e cloreto,
razoáveis quantidades de bicarbonato e pouca quantidade de potássio, cálcio e magnésio,
fosfatos e ácidos orgânicos), exceto pelas proteínas em alta concentração no plasma, pois os
poros nas membranas capilares não são permeáveis a essas proteínas, o que impede a troca
entre os líquidos extracelulares.
Fluxo Sanguíneo Renal (FSR)
Para que o rim possa realizar o seu trabalho de filtração sanguínea, é necessário que haja um
grande fluxo de sangue nestes órgãos. Esse fluxo sanguíneo representa cerca de 22% do total de
sangue bombeado pelo coração e fornece nutrientes aos rins, além de remover produtos
indesejáveis, assim como acontece nos outros tecidos.
Importante! 
Uma das principais funções do sistema renal é justamente manter o
equilíbrio da quantidade de diferentes substâncias presentes nos
líquidos corporais, levando em consideração as distintas situações
fisiológicas e fisiopatológicas do organismo.
O FSR é determinado pela razão entre a diferença de pressão entre a artéria renal e a veia renal e a
resistência desse leito vascular, sendo que a principal forma de modificação da resistência é por
meio da modificação do diâmetro do vaso, ou seja, em uma vasoconstrição, temos a diminuição
do FSR e, em uma vasodilatação, temos o aumento do FSR, então temos:
FSR = ∆P 
            R
Dessa forma, podemos dizer que o fluxo sanguíneo nos rins é elevado e isso ocorre com o
objetivo de abastecer o plasma para se ter altas densidades da filtração glomerular, necessárias
para a regulação dos volumes dos líquidos corporais e das concentrações de solutos. Portanto,
os mecanismos que regulam o FSR estão relacionados ao controle da filtração glomerular e das
funções excretoras dos rins, por isso é tão importante ter um regulador do FSR, pois, regulando
o FSR, consequentemente, irá regular a taxa de filtração glomerular e conseguirá controlar o
volume de líquido corporal.
Saiba Mais 
Estima-se que o rim receba cerca de 1.100 mL de sangue por
minuto. 
Figura 5 – (a) Macrocirculação arterial e venosa renal; (b)
Microcirculação dos néfrons
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Filtração Glomerular (FG)
Para que a urina seja formada, é necessário que ocorram três diferentes processos renais: (i)
filtração glomerular; (ii) reabsorção de substâncias dos túbulos renais para o sangue; e (iii)
secreção de substâncias do sangue para os túbulos renais (Figura 6). Esses processos
acontecem nos néfrons e são regulados de acordo com as necessidades corporais, podendo
variar de acordo com a situação fisiológica do organismo. Por exemplo, se a ingestão de sódio foi
maior do que o necessário, essa substância será secretada em maior quantidade. 
Importante! 
O sangue chega ao rim através da circulação arterial, é filtrado e, então,
sai pela circulação venosa (Figura 5).
Os capilares glomerulares são, como a maioria dos capilares presentes no corpo, impermeáveis
a proteínas. Consequentemente, o filtrado que sai dos glomérulos e é depositado na cápsula de
Bowman (Figura 5b) é praticamente livre de proteínas e de substâncias que estão ligadas a ela,
como o cálcio e os ácidos graxos. 
Importante! 
A filtração glomerular (FG) é o primeiro processo fisiológico e consiste
na filtração dos líquidos que chegam aos rins por meio das artérias
renais que, após várias ramificações, chegam aos capilares
glomerulares.
Saiba Mais 
Como o sistema renal não filtra proteínas, a ingestão exagerada desse
nutriente, como, por exemplo, por meio de suplementos proteicos,
pode levar a uma sobrecarga renal e eventualmente a cálculos renais
(“pedras nos rins”).
No organismo humano adulto, a FG é cerca de 125 mL por minuto (180 L/dia). Essa grande
quantidade de FG permite que os rins removam do organismo substâncias indesejáveis, assim
como o controle, preciso e rápido, do volume e composição dos líquidos corpóreos. 
Figura 6 – Ordem cronológica dos processos que ocorrem
durante a filtração sanguínea e consequente formação da
urina
Fonte: GUYTON; HALL, 2011
Na microcirculação dos capilares, existem diferentes forças que promovem a passagem de
líquidos dos vasos para o interstício e do interstício para o vaso. Uma dessas forças é chamada
de pressão hidrostática, força que consiste na presença de líquido no vaso. Outra força é a
pressão coloidosmótica, que é a força de atração de água exercida pela proteína. A FG é
determinada pelo coeficiente de filtração glomerular (Kf, quantidade de líquido que o glomérulo
consegue filtrar) x pressão líquida de filtração (soma das pressões hidrostáticas e
coloidosmóticas). Essas duas pressões, se combinadas, podem criar forças que são favoráveis
ou que se opõem à filtração, sendo assim um determinante para a FG. Essas pressões podem ser
alteradas em determinadas situações fisiológicas e fisiopatológicas.
Outro ponto determinante para a FG é o tamanho das moléculas e suas cargas elétricas. Nos
capilares glomerulares, as moléculas são filtradas de acordo com o seu tamanho e sua carga
elétrica, gerando diferentes filtrabilidades. A filtrabilidade pode ser classificada utilizando a
filtrabilidade da água como referência, ou seja, se a molécula for filtrada tão facilmente quanto a
água, sua molaridade é igual ou próxima a 1,0. Se a filtrabilidade de uma molécula for, por
exemplo, 0,75 isso significa que a molécula é filtrada apenas 75% tão rapidamente quanto a
água. Por outro lado, quanto mais o peso molecular se aproxima do da albumina, a filtrabilidade
chega próximo a 0 e é mais dificilmente absorvida. 
Reguladores da FG e do FSR
Existem algumas formas de regular a FG e o FSR, as quais discutiremos a seguir.
Quando a pressão hidrostática na cápsula de Bowman aumenta, a FG reduz. Ou seja, quando há
grande quantidade de filtrado na cápsula, os capilares reduzem a filtração dos líquidos. Por outro
lado, se a pressão hidrostática diminui, a FG aumenta. Em certas patologias associadas à
obstrução do trato urinário, a pressão hidrostática pode aumentar acentuadamente (devido ao
acúmulo de filtrado na cápsula de Bowman), causando grave queda da FG, resultando na
distensão e dilatação da pelve e cálices renais e, consequentemente, grave lesão renal. Por outro
lado, se a pressão hidrostática aumentar nos glomérulos, a FG também será aumentada. A
pressão hidrostática glomerular e a pressão coloidosmótica capilar glomerular podem ser
influenciadas por hormônios e pelo sistema nervoso simpático.
Nesse sentido, sabe-se que nos vasos (arteríolas aferentes e eferentes) existem receptores do
SNAS chamados receptores alfa-1 (α-1) que estão ligados à fibra pós-ganglionar do SNAS. Se
houver uma estimulação do receptor α-1 por meio, principalmente, da noradrenalina, haverá um
efeito de vasoconstrição. Caso a vasoconstrição ocorra na arteríola aferente, consequentemente,
haverá menos sangue chegando ao glomérulo, levando à diminuição da taxa de FG e FSR. Porém,
se a vasoconstrição ocorrer na arteríola eferente, haverá o efeito contrário, o sangue irá
acumular no leito vascular, aumentando a pressão hidrostática no glomérulo renal, levando ao
aumento da taxa de FG, mas com diminuição do FSR. Como existe maior número de receptores
α-1 nas arteríolas aferentes e, consequentemente, muita noradrenalina sendo secretada nessa
região, haverá uma vasoconstrição maior na arteríola aferente, levando ao resultado de
diminuição da taxa de FG e diminuição do FSR.
Uma substância vasoativa, a angiotensina II, que pode ser classificada como um hormônio
circulante, faz parte do chamado sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA) que é
responsável, principalmente, pelo controle da volemia, ou seja, do volume sanguíneo e da
pressão arterial (PA). A renina é produzida nos rins e converte angiotensinogênio em
angiotensina I, a qual é convertida pela enzima conversora de angiotensina (ECA) em
angiotensina II. A angiotensina II, assim como SNAS, irá causar vasoconstrição, porém, nesse
caso, a arteríola eferente
é mais sensível, ou seja, baixos níveis de angiotensina II é possível
estimular a arteríola eferente, mas não será suficiente para estimular a arteríola aferente. Dessa
forma, se há a vasoconstrição da arteríola eferente, o efeito final será o aumento da taxa de FG e
diminuição do FSR. Em conjunto, essas duas situações levam ao aumento da reabsorção de sódio
e água, o que ajuda a levar a pressão arterial sanguínea ao nível ideal ao mesmo tempo em que
mantém a excreção de produtos indesejáveis do metabolismo, como ureia e creatinina. O
aumento da angiotensina II ocorre geralmente quando a pressão arterial está mais baixa que o
normal ou quando há grande redução do volume. Por outro lado, se houver altos níveis de
angiotensina II circulante, haverá a estimulação tanto da arteríola eferente quanto da arteríola
aferente, assim, o efeito final será a diminuição na taxa de FG e do FSR.
Outro regulador do FSR são as prostaglandinas, que são metabólitos do ácido araquidônico.
Além disso, as prostaglandinas são conhecidas como importantes mediadoras da inflamação.
Ao contrário do SNAS e da angiotensina II, a prostaglandina, principalmente a prostaglandina E2
(PGE2), é responsável por causar uma vasodilatação das arteríolas. Nesse caso, não há aqui a
diferença entre arteríola aferente e eferente, pois, como há a dilatação das duas, existe um efeito
global de aumento da taxa de FG e do FSR.
Saiba Mais 
Quando se tem uma hemorragia (diminuição do volume sanguíneo) há
uma perda grande de volume de líquido corporal que é detectado pelos
rins. Os rins, então, passam a secretar renina, culminando no aumento
dos níveis circulantes de angiotensina II. Esse aumento na
angiotensina II leva à redução da taxa de FG e consequente menor
secreção de urina, retendo, dessa forma, o pouco líquido que ainda
possui no organismo. Ou seja, a angiotensina II impede que a
hemorragia se agrave ainda mais.
Saiba Mais 
Esse efeito de vasodilatação da prostaglandina é chamado de efeito
O óxido nítrico, outro vasodilatador, é liberado pelo endotélio vascular de todos os capilares do
corpo. Em situações de homeostase, essa substância é importante, pois leva à vasodilatação e,
consequentemente, ao funcionamento correto dos rins, excretando as quantidades corretas de
água e sódio. Consequentemente, se esse vasodilatador não pode ser produzido, secretado ou
tem sua ação bloqueada, a pressão vascular renal é aumentada, prejudicando a FG e a excreção
de sódio, levando ao aumento da pressão sanguínea. Isso pode acontecer, por exemplo, em
pacientes com aterosclerose (condição vascular patológica causada pelo depósito de gordura ou
outros elementos na parede do endotélio), o que causa problemas na produção de óxido nítrico,
aumentando a concentração de sódio na pressão arterial. 
A dopamina é outro vasodilatador importante na regulação da FG e do FSR. Além de possuir
efeito sobre as arteríolas renais, a dopamina também age nas artérias do coração e cérebro e
possui efeito protetor, pois quando a perfusão sanguínea está muito diminuída, existe a tentativa
de realocar todo o sangue que está sobrando na circulação e direcionar a órgãos vitais, como,
rins, coração e cérebro. 
Existe ainda outro vasodilatador, a bradicinina, que, assim como os vasodilatadores citados
acima, em situações de homeostase, atua amenizando os efeitos da vasoconstrição da
angiotensina II e dos nervos simpáticos.
Além desses mecanismos reguladores, o rim possui um próprio sistema de autorregulação.
Quando acontece uma diminuição da pressão de perfusão renal, por exemplo, o rim detecta essa
diminuição e reduz a resistência das artérias, justamente para compensar essa redução da
pressão e manter a FG e o FSR constantes, o mesmo vale para o raciocínio inverso, ou seja,
protetor, porque a liberação de prostaglandinas ocorre justamente
quando a taxa de FG está muito diminuída, o que pode levar a uma
insuficiência renal, e a liberação de prostaglandina ocorre na tentativa
de impedir uma autodestruição do rim.
quando há o aumento da pressão de perfusão renal, há o aumento da resistência, para que a FG e
o FSR permaneçam constantes. Ou seja, a autorregulação compreende mecanismos intrínsecos
aos rins, ou seja, independem de influências do sistema como um todo, e levam à manutenção
do FSR e da FG relativamente constantes, mantendo a excreção de substâncias indesejáveis,
água e solutos.  
Reabsorção pelos Tubos Glomerulares
Após ser depositado na cápsula de Bowman, o filtrado glomerular entra nos túbulos renais.
Primeiro, no (1) túbulo proximal, seguindo para a (2) alça de Henle, (3) túbulo distal, (4) túbulo
coletor e, por fim, (5) ducto coletor. Durante esse percurso, determinadas substâncias são
reabsorvidas pelos túbulos e voltam para a circulação sanguínea, enquanto outras são
secretadas do sangue para dentro dos túbulos dos néfrons. A maioria das substâncias são
reabsorvidas, porém as substâncias que serão secretadas contribuem significantemente para a
concentração de íons de potássio e de hidrogênio na urina. Ou seja, a FG e a reabsorção são mais
significativas que as excreções, uma pequena alteração na secreção de substâncias pode causar
uma grande alteração na formação final da urina. Por exemplo, se a reabsorção diminuir em
10%, de 178,5 L por dia para 160,7 L por dia, há um aumento de 1,5 L de urina (chegando a um
total de 19,3 L diário), se a FG não for alterada. A alteração na quantidade de excreção de uma
substância pode indicar alguma patologia, como a diabetes, por exemplo. 
Importante! 
Em situações fisiológicas normais, a glicose é reabsorvida 100%. Se há
glicose na urina, isso pode ser um indicativo de que há maior
quantidade de glicose na corrente sanguínea, indicando talvez uma
diminuição na produção de insulina.  
A Tabela 1 mostra a reabsorção e excreção normal de diferentes substâncias presentes nos
líquidos corporais.
Tabela 1 – Principais substâncias filtradas e correspondente 
quantidade que é reabsorvida e excretada
 
Quantidade
Filtrada
Quantidade
Reabsorvida
Quantidade
Excretada
% da Ca
Filtra
Reabsor
Glicose
(g/dia)
180 180 0 100
Bicarbonato
(mEq/dia)
4.320 4.318 2 >99,
Sódio
(mEq/dia) 
25.560 25.410 150 99,4
 
Cloreto
(mEq/dia)
19.440 19.260 180 99,
 
Potássio
(mEq/dia)
756 664 92 87,8
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Para que a reabsorção das substâncias ocorra, são necessários dois processos: (i) a substância
precisa ultrapassar a membrana do epitélio dos túbulos e se juntar ao líquido intersticial; e, (ii)
através das membranas peritubulares, retornar ao sangue (Fig. 7). Para ultrapassar a membrana
epitelial tubular, é necessário que ocorra o transporte que pode ser ativo, ou seja, com gasto
energético, ou passivo, sem gasto energético. O tipo de transporte será determinado de acordo
com o tipo de substância a ser reabsorvida. A água e os solutos, por exemplo, podem ser
transportados via transcelular (através das próprias membranas celulares) ou via osmose. Após
ultrapassar o epitélio tubular e se juntar ao líquido intersticial, a água e os solutos são
transportados através das paredes dos capilares peritubulares e daí para o sangue por
ultrafiltração, que é, assim como a FG, medida pela força hidrostática e coloidosmótica. 
 
Quantidade
Filtrada
Quantidade
Reabsorvida
Quantidade
Excretada
% da Ca
Filtra
Reabsor
Ureia
(g/dia) 
46,8 23,40 23,4 50
Creatina
(g/dia) 
1,8 0 1,8 0
Figura 7 – Esquema prático do mecanismo de reabsorção
de substâncias que acontece nos túbulos renais
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Túbulo Proximal
O túbulo proximal é a primeira parte da aparelhagem tubular do néfron (Figura 8). Nessa parte
do túbulo, ocorre cerca de 65% da reabsorção de água e sódio e, em ligeira diminuição
percentual, de cloreto, presentes no filtrado glomerular. Isso acontece devido às características
celulares do epitélio do túbulo proximal. Essas células têm um elevado número de mitocôndrias
que irá fornecer a energia
necessária para o transporte ativo, além de terem uma maior
superfície de membrana para o transporte de substâncias como íons. Essa membrana
diferenciada também possui moléculas proteicas carregadoras que realizam o transporte de
frações de íons de sódio. Nessa parte tubular, ocorre não só a reabsorção, mas também a
secreção de substâncias formadas pelo metabolismo, que devem ser rapidamente eliminadas do
organismo como, por exemplo, sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas. É nessa parte
também que ocorre a secreção de diferentes fármacos ou toxinas.
Figura 8 – Localização do túbulo proximal no néfron
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 
 
Alça de Henle
A alça de Henle, próxima parte que o filtrado glomerular passa, pode ser dividida em três
segmentos: segmento descente fino, segmento ascendente fino e segmento ascendente
espesso (Figura 9). Os dois primeiros segmentos, diferentemente do túbulo proximal, possuem
células com poucas mitocôndrias e pouquíssimo nível de atividade metabólica e membrana
epitelial simples. O segmento descendente fino tem como principal função a difusão simples de
água e solutos, sendo que, aproximadamente 20% da água filtrada é reabsorvida nesse
segmento da alça de Henle. De outra forma, o segmento ascendente fino e o segmento
ascendente espesso são impermeáveis à água, sendo importante para a concentração de urina.
No segmento ascendente espesso, há também a reabsorção de sódio, cloreto e potássio e, em
menor quantidade, de cálcio, bicarbonato e magnésio. Além disso, a reabsorção de sódio nessa
área da alça de Henle ocorre devido à grande quantidade de bombas sódio-potássio ATPase, que
mantém baixas concentrações de sódio no interior das células, favorecendo o transporte de
sódio para dentro das células do epitélio tubular. 
Figura 9 – Localização da alça de Henle no néfron.  A) Parte
descendente fina; B) Parte ascendente grossa
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Túbulo Distal
A quantidade de líquido restante é então depositada na parte distal tubular (Figura 10). A
primeira parte tubular distal forma a mácula densa, um grupo de células que estão organizadas
de forma compactada e fazem parte do complexo justaglomerular. Essas células são
denominadas células granulares ou células justaglomerulares, e apresentam citoplasma rico em
grânulos que contêm renina. A renina, como já mencionado, converte o angiotensinogênio em
angiotensina I a qual será, posteriormente, convertida para a enzima peptídeo ativo
angiotensina II. A produção de renina é principalmente produzida por três mecanismos
distintos: (i) pelos barorreceptores (receptores de pressão) das células justaglomerulares
quando há queda na pressão arterial, (ii) pelas células da mácula densa quando for detectada
queda na concentração de íons e (iii) pelas células justaglomerulares quando há estímulo
adrenérgico pela noradrenalina. Como já descrito anteriormente, a angiotensina II é importante
para a regulação da FG e, consequentemente, para o balanço de sódio e água. A segunda porção
do túbulo distal é praticamente igual ao último segmento da alça de Henle, sendo impermeável à
água e à ureia, e comumente chamado de tubo diluidor, por também ser responsável pela
diluição do líquido tubular. Por sua vez, na região tubular distal inicial, há a absorção de cloreto
de sódio por meio do cotransportador de sódio-cloreto, que retira o cloreto de dentro do tubo e
passa para a célula. Para passar da célula para o interstício, o cloreto é transportado pela bomba
de sódio-potássio ATPase.
Figura 10 – A) Localização do túbulo distal inicial; B) do
túbulo distal final e túbulo coletor no néfron
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Túbulo Distal Final e Túbulo Coletor
A parte final do túbulo distal e a do túbulo coletor se assemelham quanto às características
celulares. Ambas possuem dois tipos celulares, as células principais e as células intercaladas. As
células principais reabsorvem sódio e água do lúmen e secretam íons potássio para o lúmen. Já
as células intercaladas reabsorvem íons bicarbonato e potássio e secretam íons hidrogênio para
o lúmen tubular. As células principais podem ser estimuladas pela aldosterona, hormônio
produzido pelas células da zona glomerulosa. A aldosterona irá estimular a produção de bombas
de sódio-potássio ATPase na superfície das células principais, levando à devolução de sódio para
o sangue. Esse mecanismo possibilita a devolução de praticamente 100% do sódio para o sangue
e é importantíssimo durante um processo hemorrágico, onde há grande quantidade de perda
volumétrica de sangue. O principal papel da aldosterona é tentar manter a pressão arterial por
meio do transporte de sódio dos túbulos para o sangue. As células principais podem ser
estimuladas pela aldosterona, hormônio produzido pelas células da zona glomerulosa. A
aldosterona irá estimular a produção de bombas de sódio-potássio ATPase na superfície das
células principais, levando à devolução de sódio para o sangue. Esse mecanismo possibilita a
devolução de praticamente 100% do sódio para o sangue e é importantíssimo durante um
processo hemorrágico, onde há grande quantidade de perda volumétrica de sangue. O principal
papel da aldosterona é tentar manter a pressão arterial por meio do transporte de sódio dos
túbulos para o sangue. 
Assim como o túbulo coletor, o túbulo distal final é também importante para a reabsorção de
água.
Saiba Mais 
Já reparou que, quando a ingestão de álcool ocorre em grande
quantidade, a vontade de ir ao banheiro aumenta? Isso acontece
O álcool inibe a produção de vasopressina (também chamado de hormônio diurético ou ADH),
hormônio que atua na permeabilidade do túbulo distal final. Na ausência de vasopressina, esses
túbulos se tornam impermeáveis à água e toda a água é excretada em forma de urina em vez de
ser reabsorvida, como acontece normalmente. É por isso também que, no dia seguinte, um dos
principais sintomas da ressaca é a sede. Por prejudicar a reabsorção de água, o álcool também
pode causar a desidratação. 
Ducto Coletor Medular
O ducto coletor medular é responsável pelo processamento da urina, tendo pouca importância
para a reabsorção de água e íons (Figura 11). A permeabilidade dessa parte tubular pode, assim
como no túbulo distal, ser controlada pela vasopressina. Se a vasopressina estiver elevada, a
água será absorvida e a urina será mais concentrada.
porque a cada 1,3 mL de álcool ingerido, há um aumento na urina de 10
mL. 
Figura 11 – Localização do ducto coletor no néfron
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Assim como a FG, a reabsorção tubular pode ser controlada de acordo com a necessidade e
condições fisiológicas do organismo. Como já posto acima, a reabsorção pode ser regulada pelo
hormônio aldosterona, porém, esse não é único hormônio que tem essa capacidade. A
angiotensina II, o hormônio antidiurético, o hormônio da paratireoide e o peptídeo natriurético
atrial, também funcionam como importantes reguladores da reabsorção, cada um atua em uma
área tubular diferente e exerce uma função diferente. A tabela abaixo sumariza essas diferenças. 
Tabela 2 – Regulação da reabsorção tubular por diferentes hormônios
Hormônio Local de Ação Efeitos
Aldosterona
Túbulo e ducto
coletores
↑ reabsorção de
NaCl e H2O 
↓ secreção de K+
Angiotensina II
Túbulo próxima,
porção ascendente
espessa da alça de
Henle/Túbulo
distal, túbulo
coletor
↑ reabsorção de
NaCl e H2O  
↑ secreção de H+
Hormônio
antidiurético 
Túbulo distal/
túbulo e ducto
coletores 
↑ reabsorção de H2O 
Hormônio Local de Ação Efeitos
 
Hormônio da
paratireoide
 
Túbulo proximal,
porção ascendente
expressa da alça de
Henle/túbulo distal
↓ reabsorção de
PO4≡ , ↑ reabsorção
de CA++ 
Peptídeo
natriurético atrial 
Túbulo
distal/túbulo e
ducto coletores 
↓ reabsorção de
NaCl  
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011
Vídeo 
Vamos ilustrar um pouco do que foi falado até aqui! 
CN9 U2 7 E Formação da urina
https://www.youtube.com/watch?v=R4cNMryGOro
Osmolaridade e a Sede
Osmolaridade é definida pela quantidade de partículas em um determinado solvente. Os íons de
sódio correspondem a 94% dos osmóis de líquidos extracelulares e por isso a sua osmolaridade
é importante para o controle da excreção de sódio, ou seja, a quantidade de íons presente nos
líquidos extracelulares (osmolaridade sódica) pode aumentar ou diminuir a reabsorção e
excreção desses íons. Os principais reguladores desse mecanismo é o sistema de osmoreceptor-
ADH e o mecanismo de sede. 
O déficit na quantidade de água no organismo altera diretamente a osmolaridade sódica. Como
há menor quantidade de água, os íons estão mais concentrados nos líquidos extracelulares. Esse
aumento na osmolaridade é sentido por neurônios específicos chamados células
osmoreceptoras, que estão localizados no hipotálamo anterior, que irão então murchar. Esse
murcharmento vai estimular as células a enviar sinais para outros neurônios até o sinal chegar à
hipófise. A hipófise irá então estimular a secreção de vasopressina que, através da corrente
sanguínea, chegará ao tecido renal e exercerá seu papel no aumento da permeabilidade à água no
epitélio da porção final dos túbulos renais e dos ductos coletores (Figura 12). Com o aumento da
permeabilidade, a água será reabsorvida em maior quantidade, aumentando a concentração da
água nos líquidos extracelulares e corrigindo a osmolaridade.
Figura 12 – Interação do sistema nervoso no controle da
osmolaridade sódica através da vasopressina (ADH)
Fonte: Adaptada de GUYTON; HALL, 2011 
Encontra-se também no hipotálamo o centro da sede. Acredita-se que neurônios dessa área
atuam como osmoreceptores, ativando o mecanismo da sede, assim como os osmoreceptores
estimulam a produção de vasopressina. A osmolaridade elevada nos líquidos extracelulares leva
à desidratação dos neurônios dessa área, causando o desejo de sede. Esse centro também pode
ser ativado quando há diminuição na pressão arterial e na quantidade de líquido extracelular, o
que acontece na hemorragia, por exemplo. A sensação de sede também pode ser causada pelo
ressecamento da mucosa da boca e do esôfago. Se, por um lado, a hiperosmolaridade (aumento
da osmolaridade) desregula a homeostase dos líquidos extracelulares, a hiposmolaridade
(redução da osmolaridade) também desregula essa homeostase. Se a sensação de sede não fosse
rapidamente controlada, a ingestão de água seria muito maior do que se é devidamente
necessário, isso poderia levar a uma hiperdiluição dos íons presentes nos líquidos
extracelulares.     
 
Os dois principais sistemas de regulação osmótica trabalham em conjunto para manter com
precisão a osmolaridade dos líquidos extracelulares, evitando, assim, quadros patológicos
agudos como a desidratação. Esses mecanismos controlam não só a hiperosmolaridade causada
pela diminuição de água no organismo, como também controlam a hiperosmolariade causada
pela grande ingestão de sódio por meio da dieta. Se esses dois mecanismos estiverem
funcionando normalmente, um aumento de até 6x na ingestão de sódio causaria pouca ou
nenhuma alteração na osmolaridade sódica. Se um dos mecanismos falhar, o outro consegue
manter a regulação da osmolaridade, desde que a ingestão de água seja mantida em níveis
normais. Entretanto, se ambos falharem, a regulação da osmolaridade sódica será terrivelmente
comprometida.
Regulação Renal do Equilíbrio Ácido-Base
Outro importante íon presente no organismo é o hidrogênio (H+). Praticamente todos os
sistemas de enzima dependem da homeostase de H+ para funcionar adequadamente. A
homeostasia desse íon não depende apenas do balanço entre a ingestão/produção de H+ e a sua
secreção, mas também da manutenção do equilíbrio ácido-base dos líquidos corporais, e o
sistema renal é responsável também por esse equilíbrio.
O íon hidrogênio é próton único livre, liberado do átomo de hidrogênio. Moléculas que contêm
átomos de hidrogênio podem liberar íons hidrogênio que são conhecidos como ácidos, a
exemplo temos o ácido clorídrico (HCl), importante para a correta digestão de alimentos e que
se ioniza na água formando íons H+ e íons cloreto (Cl-); outro exemplo é o ácido carbônico
(H2CO3) que se ioniza na água formando íons H+ e íons bicarbonato (HCO3-).
Por outro lado, as bases são íons ou moléculas capazes de receber hidrogênio liberado pelas
substâncias ácidas. A exemplo temos o HCO3-, que é base porque pode se combinar com o H+
para formar H2CO3. As proteínas também podem ser classificadas como substâncias básicas,
porque seus aminoácidos com cargas negativas prontamente recebem os íons de H+. 
Os ácidos podem ser classificados como fortes ou fracos, dependendo da sua capacidade de
dissociação e liberação de íons. Do mesmo modo, as bases também podem ser classificadas em
fortes ou fracas, dependendo da sua capacidade de reagir e integrar o H+ liberado pelo ácido,
removendo-o prontamente de uma solução.
Para medir a concentração de H+ em uma determinada substância, utiliza-se o pH, essa medida
é inversamente proporcional à quantidade de íons e H+ presentes na substância, ou seja, quanto
mais H+, menor será o pH. O pH pode ser alcaloide ou básico, e ácido. O termo alcalose
compreende a remoção excessiva de H+ dos líquidos corporais, enquanto o termo acidose se
refere à adição excessiva de H+ aos líquidos corporais. O pH normal do sangue arterial é de 7,4,
dessa forma, considera-se uma acidose quando o pH cai abaixo desse valor, e alcalose quando o
pH está acima de 7,4. Por sua vez, o sangue venoso e dos líquidos intersticiais é de cerca de 7,35.
Para regular o pH dos líquidos corpóreos, o organismo possui três diferentes mecanismos: (i)
sistema tampão, em que os líquidos corporais se combinam, imediatamente, com ácido ou base
para evitar alterações excessivas da concentração de H+, (ii) centro respiratório, ou seja,
respiração, que regula a remoção de CO2 e, portanto, elimina H2CO3 do líquido extracelular e, (iii)
filtração renal, que atua excretando urina ácida ou alcalina, reajustando, assim, a quantidade de
H+ presente nos líquidos extracelulares. Os dois primeiros mecanismos agem rapidamente para
evitar alterações muito bruscas na quantidade de H+, enquanto o último mecanismo é mais
demorado, mas, o melhor regulador do sistema ácido-base.
Os rins regulam o pH dos líquidos corporais por meio da filtração de enormes quantidades de
HCO3- (bicarbonato). Essas moléculas são continuamente filtradas para os túbulos e quando
excretadas pela urina, retiram dos líquidos corpóreos as substâncias básicas. Além disso, as
células epiteliais tubulares secretam H+, removendo, assim, ácidos do sangue. Para a
manutenção do primeiro mecanismo de regulação de pH, o tamponamento ácido-base, é
necessário que os rins reabsorvam a maior quantidade possível de bicarbonato (substância
básica que se liga a substâncias ácidas). Esse mecanismo é prejudicado quando ocorre redução
de concentração de H+ no líquido extracelular (alcalose). A alcalose impede que o rim reabsorva
bicarbonato, ou seja, mais H+ estarão liberados no líquido extracelular, aumentando, assim, a
concentração de H+. Por outro lado, quando os líquidos extracelulares estão ácidos, os rins não
excretam HCO3-, e sim os reabsorvem. Os rins também podem produzir uma nova molécula de
bicarbonato que será, então, devolvida para os líquidos corporais. 
Importante! 
Em resumo, o rim regulariza a concentração de H+ por meio de três
mecanismos diferentes:
Secreção de H+ da célula para dentro do tubo e posterior
excreção pela urina;
Reabsorção de Bicarbonato;
A secreção de H+ e reabsorção de bicarbonato ocorrem praticamente em toda a extensão do
túbulo renal, exceto pelas porções fina descendente e fina ascendente da alça de Henle. Para
cada HCO3- reabsorvido um H+ precisa ser secretado das células para o tubo. Cerca de 85% da
reabsorção de HCO3- e de H+ acontece na porção tubular proximal.
Sistema Renal e Exercício Físico
Durante a prática de exercício
físico, o metabolismo pode aumentar de 5 a 20 vezes, e a energia
gerada por esse metabolismo é também convertida em calor. Esse calor precisa ser dissipado de
alguma forma, a fim de evitar a hipertermia (aumento excessivo de temperatura). A principal
forma de eliminar o calor é por meio da sudorese, que requer água para acontecer. Com o
aumento da sudorese e, consequentemente, na excreção de água, há alteração na homeostase
dos líquidos corporais. 
Síntese de novo bicarbonato.
Saiba Mais 
Estima-se que, a cada hora de exercício físico, a perda de água possa
chegar a 2 litros, podendo causar hipohidratação e hiperosmolaridade.
Por isso é importante que o atleta mantenha sempre a ingestão de água
durante as atividades físicas.
A hiponatremia (baixa quantidade de sódio nos líquidos corporais) pode ser causada pela
ingestão de grande quantidade de água e é o distúrbio eletrolítico mais comum em atletas que
participam de exercícios físicos de longa duração como, por exemplo, maratonas. Durante a
maratona, o atleta perde grande quantidade de sódio por meio da sudorese e também por meio
da diluição do sódio pela ingestão de água. A diminuição de sódio no líquido corpóreo pode
acarretar a entrada de maior quantidade de água nas células, podendo causar disfunções
fisiológicas e causar sintomas como tontura e náuseas. Para evitar que isso ocorra, é necessário
que o atleta se hidrate durante a prática do exercício, isto é, mantenha a quantidade de água
normal no organismo e se reidrate após a prática, por meio da alimentação e ingestão de bebidas
isotônicas (que contenham não só água, mas também íons).
Para manter a homeostase do organismo durante o exercício físico, o sistema renal dispõe de
diferentes mecanismos. Já foi descrito na literatura que, durante o exercício físico, as
concentrações de vasopressina aumentam, aumentando, assim, a reabsorção da água. O
exercício físico também pode alterar a angiotensina II, aumentando a conversão da
angiotensina I em II, importante vasodilatador que atua na regulação da FG.
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
  Vídeos  
O Incrível Mundo dos Rins
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 Material Complementar
O INCRÍVEL MUNDO DOS RINS!
https://www.youtube.com/watch?v=m6NfXG5fI0s
O Rim e o Néfron – Biologia Humana
  Leitura  
Efeitos da Hiponatremia
Clique no botão para conferir o conteúdo.
ACESSE
Chegada de Gabriela Andersen-Schiess Jogos Olímpicos de
1984
Clique no botão para conferir o conteúdo.
O rim e o néfron | Biologia Humana | Khan Academy
https://pt.wikipedia.org/wiki/Gabriela_Andersen-Schiess
https://www.youtube.com/watch?v=bMxbqhtnWCk
ACESSE
http://globoesporte.globo.com/eu-atleta/saude/noticia/2015/02/cruzar-linha-de-chegada-de-joelhos-e-desumano-e-perigoso-nao-heroico.html
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. 
PITHON-CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
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 Referências