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CÂMBIO Meristema lateral responsável pelo crescimento secundário em plantas – Gimnospermas e algumas eudicotiledôneas Meristema apical Meristema fundamental Protoderme Procâmbio Xilema e Floema 1os Córtex Medula Mesofilo Epiderme Xilema e Floema 2os CâmbioFelogênio Periciclo Periderme (Feloderme Súber Felogênio) Meristemas Laterais Câmbio Vascular Origem • Em algumas espécies todas as células procambiais se diferenciam em células do sistema vascular (monocotiledôneas e algumas eudicotiledôneas) • Em outras espécies podem restar entre o xilema e floema células procambiais, permanecendo em estado meristemático e, após a complementação do crescimento primário, estas originam o Câmbio que originará xilema e floema secundários Córtex Endoderme Periciclo Inicial cambial Células iniciais do câmbio •Se dividem originando suas derivadas imediatas • Derivadas se dividem e se diferenciam em xilema e floema secundários Início do estabelecimento do câmbio vascular Câmbio Fascicular Câmbio interfascicular Protoxilema Metaxilema MetaFloema ProtoFloema Xilema Secundário Epiderme Córtex Endoderme ou Bainha Amilífera Medula Estelo Caule de Dicotiledônea em crescimento primário Câmbio • Desenvolve xilema secundário no sentido centrípeto e o floema secundário no sentido centrífugo ao câmbio vascular. Sistema Vascular Primário Medula Xilema 1ario Xilema 2ario Zona Cambial Estágios de desenvolvimento do caule Classificação do Sistema Vascular Primário – procâmbio Secundário – Câmbio Vascular • Câmbio Fascicular – aquele que se estabelece entre floema e xilema primários – e Câmbio Interfascicular se estabelece entre as unid. vasc. (Parênquima e periciclo) Sistema Vascular Câmbio Meristemas laterais: Felogênio e Câmbio Sistema Vascular Secundário de caules raízes e em partes de folhas (algumas espécies) Composto por dois sistemas: Axial e Radial. Axial ➔ conjunto de células xilemáticas e floemáticas que se alongam e se diferenciam no sentido axial da planta (eixo). É composto por células condutoras e não condutoras. Radial ➔ células distribuídas radialmente, geralmente sem células condutoras, distribui-se perpendicular ao eixo vertical da planta (no sentido radial). Sistema Axial e Sistema Radial da casca - felogênio da casca - felogênio Sistema axial Sistema axial Sistema Radial Sistema Radial Características celulares • Vacúolos grandes • Núcleo proporcionalmente pequeno • Formato característico – retangular (IF) e/ou quadrada (IR) • Faixa contínua de células retangulares, mais ou menos achatadas, que se dividem e se empilham em sentido radial com duas a varias células por pilha. Iniciais (mediana) e derivadas. Ultra-estrutura da célula cambial Microscopia Eletrônica de Transmissão Farrar & Evert (1999a) Câmbio vascular ZC ZC As células iniciais formam uma única camada de célula Tipos celulares 1) Iniciais Radiais: Produzem raios parenquimáticos, são isodiamétricas e origina o sistema radial 2) Iniciais Fusiformes: Originam o sistema axial, células são alongadas (fusiformes) Sistema radial As iniciais radiais em conjunto com as suas derivadas dão origem ao sistema radial da planta, que é composto pelos raios parenquimáticos. Bowdichia nitida Sistema axial • No Xilema: Composto pelos elementos traqueais (Traqueídes; Elemento de Vaso; Fibrotraqueídes) – células do parênquima axial e fibras do xilema secundário; No Floema: Composto por elementos crivados (Cel. Crivada em gimnospermas e Elementos de Tubo Crivado com as células companheiras), células do parênquima axial e fibras do floema secundário. Sistema Axial O comprimento das iniciais fusiforme afetam suas derivadas; Dicotiledôneas ➔ 140 a 462 μm Pinus sp. ➔ 700 a 4.500 μm Sequoia sempervirens ➔ até 9.000 μm Arranjo do câmbio • As células iniciais fusiformes podem estar alinhadas lado a lado, caracterizando um arranjo estratificado (muitas leguminosas); • Arranjo não-estratificado (maioria das espécies lenhosas); Câmbio estratificado e não- estratificado Câmbio estratificado e não-estratificado Câmbio estratificado e não-estratificado Câmbio estratificado e não-estratificado Câmbio Iniciais cambiais Células-mãe do xilema Células-mãe do floema Xilema em diferenciação Floema em diferenciação Xilema secundário Floema secundárioElemento de vaso em diferenciação Elemento de vaso diferenciado Fibras Fibras Parênquima radial Parênquima radial Atividade cambial Sazonalidade cambial Diminuição da atividade cambial nos períodos de estresse (hídrico ou térmico) ou devido a fenologia; Diminui o número de células e aumenta a espessura da parede, criando anéis de crescimento no xilema e floema; XILEMA SECUNDÁRIO Constituição do xilema secundário - Iniciais Fusiformes: Originam o sistema axial, células são alongadas (fusiformes) Elemento de Vaso: São característicos das angiospermas; ocorrem em fileiras longitudinais e se comunicam através das placas de perfuração (vasos). Tipos de placas de perfuração; Pontoações; Constituição do xilema secundário – Iniciais Fusiformes: Originam o sistema axial, células são alongadas (fusiformes) Traqueídes: São imperfuradas, típicas das gimnospermas; se posicionam em fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades não perfuradas. • Elemento de vaso • Traqueídes • Fibras • Parênquima axial • Parênquima radial Parênquima axial Parênquima axial Desempenha a função de armazenamento e de translocação de água e solutos a curta distância. As células são alongadas no sentido vertical e possuem paredes delgadas em comparação aos EV e das fibras. Classificação: Paratraqueal Apotraqueal Em faixas Vasicêntrico Aliforme Confluente Escasso Difuso Difuso em agregados Limitante Associação do parênquima com os elementos de vaso Paratraqueal vasicêntrico aliforme Parênquima paratraqueal confluente Parênquima paratraqueal formando faixas Parênquima paratraqueal escasso Parênquima apotraqueal difuso em agregados Parênquima radial Parênquima radial Os raios, assim como o parênquima axial, são responsáveis pelo armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância. Tipos de células: procumbente, quadrada e ereta Constituição do floema secundário Iniciais Fusiformes: Originam o sistema axial, células são alongadas (fusiformes) • Elemento de tubo crivado – ETC – c/ célula companheira • Célula crivada c/ célula de Strasburger • Fibras • Parênquima axial • Parênquima radial • Calose ➔ obstrução dos poros; • Proteína P ➔ endoesqueleto; auxilia a calose; Constituição do floema secundário Faixa Cambial Célula de StrasburgerCélula companheira Faixa cambial Faixa cambial Elem. de Tubo crivado Elemento de vaso Par. radial Raio alargado Periderme Floema secundário Xilema secundário Sistema axial Sistema radial Características do floema secundário Câmbio Idioblastos Floema secundário Raio Fibras Floema secundário Floema secundário Floema secundário Análise do xilema secundário (lenho) e do floema secundário Transversal Long. Radial Long. Tangencial Planos de corte Planos de corte Corte transversal - Millettia laurentii. Corte longitudial tangencial - Millettia laurentii. Corte longitudial radial - Millettia laurentii. Atividade cambial diferenciada ou não usual Atividade cambial diferenciada Crescimento secundário não-usual ou incomum em Dicotiledôneas Variação Cambial - Crescimento secundário não-usual, incomum (“anômalo”) Comum em espécies de lianas Thumbergia sp