Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-676

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Capítulo 19 • Reprodução sexuada e o poder da genética 649
considerados como simples corpos microscópicos com função desconhecida, 
apresentava paralelos com o padrão de herança, onde cada um dos dois geni-
tores contribui equitativamente para a determinação das características de sua 
progênie, apesar da enorme diferença de tamanho existente entre óvulos e es-
permatozoides (ver Figura 19-3). Esta foi a primeira indicação de que os cromos-
somos continham o material hereditário. O estudo da reprodução sexuada e da 
meiose, portanto, tem um papel fundamental na história da biologia celular.
Nesta seção, descrevemos a biologia celular da reprodução sexuada a par-
tir de um ponto de vista moderno, concentrando-nos sobretudo na elaborada 
dança dos cromossomos que ocorre quando a célula realiza a meiose. Iniciamos 
nosso estudo com uma revisão geral sobre como a meiose distribui os cromos-
somos para os gametas. A seguir, observamos com mais detalhes como ocorre 
a recombinação entre um par de cromossomos e como eles são segregados em 
células germinativas durante a meiose, redistribuindo, assim, os genes de origem 
materna e paterna sob novas combinações. Também discutimos o que acontece 
quando a meiose segue um caminho errado. Por fim, consideramos rapidamente 
o processo de fertilização, no qual os gametas se unem para a formação de um 
indivíduo novo e geneticamente distinto.
A meiose envolve um ciclo de replicação de 
DNA seguido por dois ciclos de divisão celular
Antes de uma célula diploide se dividir por mitose, ela duplica seus dois conjun-
tos de cromossomos. Tal duplicação permite que um conjunto completo de cro-
mossomos – incluindo um conjunto materno completo mais um conjunto paterno 
completo – seja transmitido para cada célula-filha (discutido no Capítulo 18). Em-
bora a meiose, em última análise, divida pela metade esse complemento cromos-
sômico diploide, originando gametas haploides que carregam um único conjunto 
de cromossomos, ela também tem início com um ciclo de duplicação cromossô-
mica. A subsequente redução no número de cromossomos ocorre porque esse 
único ciclo de duplicação é seguido por duas divisões celulares sucessivas, sem 
que ocorra nova duplicação do DNA (Figura 19-6). É possível argumentar que a 
meiose poderia ocorrer por uma simples modificação da divisão celular mitótica: 
se a replicação do DNA (fase S) fosse completamente omitida, um único ciclo de 
divisão celular poderia diretamente produzir duas células haploides. No entanto, 
por motivos ainda desconhecidos, este não é o procedimento da meiose.
A meiose tem início em células diploides especializadas da linhagem germi-
nativa residentes nos ovários ou nos testículos. Assim como as células somáti-
cas, essas células germinativas são diploides; cada uma contém duas cópias de 
cada cromossomo – um homólogo paterno, herdado do pai do organismo, e um 
homólogo materno, herdado de sua mãe. No primeiro passo da meiose, todos es-
ses cromossomos são duplicados, e as cópias resultantes permanecem fortemen-
te ligadas entre si, como ocorre durante a mitose normal (ver “Prófase” no Painel 
18-1, p. 622-623). A próxima fase do processo, contudo, é característica da meio-
se. No início, cada cromossomo paterno duplicado localiza e, em seguida, liga-se 
ao homólogo materno duplicado correspondente, em um processo chamado de 
pareamento. O pareamento garante que os homólogos segregarão corretamente 
durante as duas divisões celulares subsequentes e que cada um dos gametas 
finais receberá um conjunto haploide completo de cromossomos. Figura 19-6 Tanto a mitose quanto a 
meiose começam com um ciclo de dupli-
cação cromossômica. Na mitose, tal dupli-
cação é seguida por um único ciclo de divi-
são celular, gerando duas células diploides. 
Na meiose, a duplicação dos cromossomos 
de uma célula da linhagem germinativa di-
ploide é seguida por dois ciclos de divisão 
celular, sem replicação adicional de DNA, 
produzindo quatro células haploides. N 
representa o número de cromossomos na 
célula haploide.
MITOSE 2N
Célula somática
diploide Duas células diploides
DUPLICAÇÃO DOS
CROMOSSOMOS
4N
2N
DIVISÃO CELULAR
MEIOSE 2N
Célula germinativa
diploide Quatro células haploides
DUPLICAÇÃO DOS
CROMOSSOMOS
4N
2N
DIVISÃO CELULAR
N
DIVISÃO CELULAR
N
N N2N
2N
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