BOTANICA AULA 1

Prévia do material em texto

10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 1/23
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BOTÂNICA CRIPTOGÂMICA
AULA 1
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof.ª Nicole Witt
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 2/23
CONVERSA INICIAL
Olá, estudante. Esta é a nossa aula sobre botânica criptogâmica e, antes de começarmos o
conteúdo propriamente dito, precisamos compreender quais são os “objetos” de estudo da Botânica
(engloba a botânica criptogâmica e a fanerogâmica). A Botânica é um dos ramos mais antigos das
Ciências Biológicas e visa estudar todos os organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a e
liberam oxigênio em seu processo de fotossíntese. Assim, os organismos que se enquadram nessa
definição são: as cianobactérias (algas azuis procariontes), as algas eucariontes e as plantas terrestres
(didaticamente divididas em: briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas).
Os fungos, tradicionalmente, são abordados junto à disciplina de Botânica, no entanto, com o
advento da microscopia e da biologia molecular, percebeu-se que esse grupo está evolutivamente
muito mais próximo dos animais do que das plantas. Inclusive, os fungos, como vocês bem sabem,
não são fotossintetizantes. Portanto, manteremos o estudo dos fungos dentro da Botânica por uma
tradição, e não por terem relações evolutivas próximas com as plantas. Essa é a única justificativa
para estudarmos fungos aqui.
Então, trabalharemos com as cianobactérias, as algas eucariontes, os grupos basais de plantas
terrestres divididas em briófitas e pteridófitas e, por fim, os fungos. Todos esses organismos, pela
ausência de estruturas reprodutivas evidentes, se enquadram como criptógamos (cripto = escondido;
gama = casamento, reprodução).
No entanto, para que possamos compreender a diversidade dos organismos, precisamos antes
entender o que é classificação biológica e quais são os critérios utilizados para a formação de grupos,
bem como termos em mente que grupos são esses. Pensando nisso, os objetivos desta aula são:
conhecer a história da classificação biológica;
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 3/23
compreender a sistemática filogenética como sistema de classificação pautada nas relações
evolutivas;
identificar os métodos utilizados para a construção de cladogramas e de grupos naturais;
entender a taxonomia como a ciência que identifica, denomina e classifica as espécies em
categorias taxonômicas; e
compreender a origem e parte da diversidade dos organismos fotossintetizantes.
TEMA 1 – CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA
Conhecer e entender a diversidade de vida no nosso planeta sempre foi e continua sendo um
desafio, e a história da classificação dos seres vivos é um reflexo dessa complexa tarefa. A
classificação, por si só, é algo inerente ao ser humano, pois estamos sempre classificando (as roupas
por tipos, cores, as comidas etc.). Dessa forma, um sistema de classificação tem por objetivo separar
objetos em grupos, seguindo um parâmetro arbitrariamente estabelecido.
No entanto, como veremos a seguir, durante muito tempo os parâmetros eram artificiais, ou
seja, não levavam em conta a história evolutiva dos grupos e, como consequência, agrupavam
organismos distintos em um mesmo grupo. Porém, quando os taxonomistas compreenderam que a
evolução atuou na diversificação dos organismos e que todos os seres vivos estão relacionados entre
si, surgiu a sistemática filogenética. Um sistema de classificação que busca compreender a história
evolutiva dos grupos e não somente classificar os organismos perante suas similaridades.
1.1 BREVE HISTÓRICO
A classificação dos organismos em grupos foi algo que instigou a humanidade desde o tempo
do filósofo Aristóteles (384 – 322 a.C.). Considerado o pai da classificação biológica, Aristóteles,
observando apenas os seres macroscópicos, acreditava que existia uma “escala natural”, na qual
todos os organismos poderiam ser agrupados em ordem crescente de complexidade, tendo como
base os aspectos morfológicos. Para as plantas em especial, Teofrasto (371 – 287 a.C.), seu discípulo,
baseando-se no hábito ou aspecto geral das plantas, classificava os vegetais de acordo com o modo
de crescimento (ervas, subarbusto, arbustos e árvores), presença ou não de espinhos e cultivo ou não
pelo homem, com ênfase em plantas medicinais, alimentícias e os tipos de madeiras e seus usos
(Lopes; Ho, 2014).
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 4/23
Séculos mais tarde, com o advento do microscópio óptico e a compreensão de que havia muito
mais organismos vivos do que somente plantas e animais, surge o problema de como classificar a
diversidade de espécies que estava sendo observada. O naturalista que trouxe maiores contribuições
nesse período foi o botânico, zoólogo e médico sueco Carl von Linné (1707 – 1778), conhecido
popularmente como Lineu. Com a publicação da sua obra mais famosa, Systema Naturae, em 1735,
estabeleceu as bases para a taxonomia moderna e fundou o sistema de nomenclatura binomial
(gênero seguido de epiteto específico, p. ex. Homo sapiens). No entanto, Lineu era fixista e acreditava
na imutabilidade das espécies, assim, não se atentando às relações entre os seres vivos, agrupou os
organismos vivos em dois reinos: Reino Animal e Reino Vegetal; e os inanimados no Reino Mineral
(Lopes; Ho, 2014). Nesse sistema de classificação, eram plantas as bactérias, os fungos, as algas e as
plantas propriamente ditas, enquanto a capacidade móvel dos animais e dos protozoários os
enquadravam como animais.
Nos séculos seguintes, com o avançar do pensamento evolutivo , as semelhanças morfológicas
e estruturais passaram a ser complementadas com informações sobre as relações de parentesco
evolutivo entre os grupos e a construção das filogenias (história evolutiva) dos diferentes grupos de
organismos. Com isso, novos sistemas de classificação, ditos naturais, visando estabelecer as
principais linhas de evolução e não somente o agrupamento por semelhança foram propostos. Como
exemplo, o naturalista alemão Ernst Haeckel (1834 – 1919), que em 1866, propôs a construção de
uma árvore filogenética para ilustrar as relações existentes entre os organismos vivos, agrupando-os
em três grandes grupos: as plantas, animais e protistas, onde agrupou os seres unicelulares. Adiante,
Herbert Faulkner Copeland (1902 – 1968), utilizando do microscópio eletrônico, ao identificar os dois
tipos celulares básicos (procarionte e eucarionte), sugeriu um quarto reino, Monera, retirando as
bactérias de protista e abrigando em Monera todos os organismos procariontes. Como critério,
utilizou o tipo celular procarionte e eucarionte, destes últimos a organização celular (uni ou
multicelular) e presença de tecido. Assim, em protistas ficaram os fungos, os protozoários e as algas,
em plantas, apenas as plantas terrestres, e em animais, os animais propriamente ditos, incluindo os
poríferos (Lopes; Ho, 2014).
Em 1959, Robert Harding Whittaker (1920 – 1980), utilizando de critérios morfológicos e
fisiológicos (tipo de célula, condição uni ou multicelular e dos multicelulares tipo de nutrição –
fotossíntese, absorção ou ingestão), distribuiu os seres vivos em cinco reinos: Monera (procariontes –
bactérias e cianobactérias); Protistas (unicelulares eucariontes – o que engloba o que didaticamente
[1]
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 5/23
conhecemos como microalgas e protozoários); Plantae (multicelulares eucariontes fotossintetizantes
– algas macroscópicas e plantas terrestres); Fungi (eucariontes uni ou multicelulares heterótrofos que
absorvem nutrientes do meio e possuem parede celular de quitina); Animalia (eucariontes
multicelulares heterótrofos que ingerem alimento do meio) (Lopes; Ho, 2014).
Figura 1 - Resumo do desenvolvimento da classificação biológica de Aristóteles até Whittaker
Créditos: Jefferson Schnaider.
Embora bem aceita,a proposta de Whittaker passou por inúmeras revisões, e com as
contribuições de Lynn Margulis e Karlene Schwartz, que utilizaram de dados moleculares,
ultraestruturais e da Teoria da Endossimbiose, as plantas terrestres passaram a formar um reino
exclusivo (Reino Plantae) e as algas, mesmo as pluricelulares, vieram a fazer parte do Reino
Protoctista, chamado atualmente de Protista (Lopes; Ho, 2014). Esta é uma classificação ainda muito
utilizada na educação básica, no entanto, há uma tendência para a formação de grupos cada vez
mais naturais, ou seja, representados pelo ancestral comum e todos os seus descendentes, como
veremos a seguir.
1.2 VISÃO ATUAL: OS TRÊS GRANDES DOMÍNIOS E SEUS DESDOBRAMENTOS
A explosão do uso da biologia molecular como ferramenta para elucidar as relações evolutivas
entre os organismos vivos revolucionou a sistemática, e com isso, em 1977, Carl Woese, ao comparar
as moléculas de RNA que formam os ribossomos, evidenciou que os eucariontes são muito próximos
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 6/23
entre si, mas que os procariontes formam dois grupos distintos, e assim passou a agrupar os seres
vivos em três grandes domínios (categorias superiores a reinos), sendo os procariontes distribuídos
nos domínios Bacteria e Archaea, enquanto os eucariontes em Eukarya (Wanderley; Ayres, 2008).
Figura 2 – Diagrama em forma de árvore filogenética dos três domínios da vida. Hipótese proposta
por Woese (1977)
Dentro do Domínio Eukarya, estão os reinos dos fungos, dos animais, das plantas e as diferentes
linhagens sem parentesco de eucariontes sem tecido, agrupados anteriormente como protistas, e
que na realidade correspondem a vários grupos independentes. A filogenia mais atual e a que será
adotada nesses estudos foi proposta por Sandra L. Baldauf, em 2003, com posterior modificações em
2007. A autora e demais pesquisadores, ao tentar elucidar as relações filogenéticas entre os Eukaryas,
organizam os seres vivos em sete grandes grupos (Opistocontes, Amebozoa, Rhizaria, Archaeplastida,
Alveolados, Extramenópilos e Discristados, além de outros grupos dentro de Excavados que possuem
células sem mitocôndrias), conforme ilustrado na Figura 3.
Figura 3 – Representação esquemática (árvore filogenética) da filogenia de consenso dos eucariontes
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 7/23
Créditos: elaborado com base em Fehling, Stoecker e Bauldaf, 2007
Entre os organismos de interesse para esses estudos estão as linhagens classificadas como
Archaeplastida (plantas), parte dos Estramenópilos, os Euglenídeos (Discicristados) e os
Dinoflagelados (Alveolados), que em conjunto contemplam o restante da diversidade do coletivo
artificial algas. Também é grupo de interesse para a Botânica as cianobactérias dotadas de células
procariontes e constituintes do domínio Bacteria e os fungos, dentro de Opistocontes e
filogeneticamente próximo aos animais.
TEMA 2 – SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Importante notar que as classificações que utilizam as relações de parentesco como critério e a
análise filogenética como método se enquadram dentro da sistemática moderna ou cladística.
Baseada em princípios estabelecidos pelo entomólogo alemão Willi Henning na década de 60 e que
vem sendo desenvolvida desde então, a cladística é uma área da Ciência com conceitos e métodos
que permitem obter filogenias que expressam a história evolutiva de grupos de organismos e suas
relações com outros seres, ou seja, são hipóteses acerca das relações de parentesco entre os seres
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 8/23
vivos. Com base nessas filogenias representadas em forma de diagramas como as árvores
filogenéticas ou os cladogramas, é possível criar classificações naturais para os seres vivos (Mello-
Silva, 2012).
2.1 FILOGENIAS
Ao reconstruirmos as relações de parentesco entre ou organismos vivos, pense que estamos
construindo algo como uma “árvore genealógica”. Para isso, precisaremos primeiro reunir o máximo
de informações (caracteres) sobre a morfologia, genes e bioquímica dos organismos relevantes e
distingui-las quanto à sua origem; se for comum, poderemos utilizar para indicar ancestralidade, se
for independente, a característica apenas indica processos adaptativos comuns e não reflete
parentesco (Reece et al., 2015).
Diante disso, ao assumirmos que a complexidade da vida é devida à evolução e que, portanto,
há ancestralidade comum, é mais provável que os estados derivados de um caráter, chamados de
apomórficos (novidades evolutivas), quando presente em dois ou mais grupos, sejam resultado da
herança de um ancestral exclusivo que de surgimentos independentes (homoplasias – do grego,
“moldado da mesma maneira”). Os estados apomórficos compartilhados, ou sinapomorfias,
sustentam o parentesco de grupos numa filogenia (Mello-Silva, 2012). Como exemplo, os membros
de tetrápodes, por mais diferente que eles possam ser na forma e função, são estados derivados das
nadadeiras de peixes ósseos de uma linhagem extinta dos Sarcopterygii e correspondem à
sinapomorfia do clado composto por anfíbios, répteis, aves e mamíferos, sendo inclusive órgãos
homólogos (mesma origem evolutiva e embrionária). Essa hipótese é melhor do que pensar que os
membros surgiram de forma independente em cada um dos grupos. Podemos fazer o mesmo
exercício para a presença de vasos condutores nas traqueófitas (grupos viventes pteridófitas,
gimnospermas e angiospermas).
Já características apomórficas que são exclusivas de um clado ou ramo terminal, ou seja, mais
derivados e particulares desse ramo, são ditas autapomorfia. Seguindo na exemplificação, podemos
pensar nas penas para as aves e nos pelos para os mamíferos, modificações de anexos epidérmicos,
ou mesmo na presença de carpelo nas angiospermas, dobramento de esporofilos (folhas
modificadas), o que resulta na formação do ovário e, consequentemente, do fruto, após a
fecundação.
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 9/23
No entanto, sabemos que existem surgimentos independentes e estes são de dois tipos: por
convergência, quando um mesmo estado de caráter surge em duas linhagens independentes,
comumente por pressão seletiva comum (exemplo: asas em insetos, aves e mamíferos ou espinhos e
forma do corpo em certas euforbiáceas e cactáceas), originando órgãos ou estruturas análogas
(mesma forma e função, mas origens diferentes); e as reversões, quando um estado derivado é
semelhante a um estado ancestral, dito plesiomórfico (exemplo: retorno ao ambiente aquático por
macrófitas aquáticas, ou mesmo cetáceos).
Diante do exposto, são características importantes para a reconstrução de filogenias as
apomorfias e sinapomorfias, as quais indicam origem comum e são, portanto, características
homólogas; e as autapomorfias, importantes para distinguir, dentro do grupo, táxons mais exclusivos.
TEMA 3 – REPRESENTAÇÕES FILOGENÉTICAS: CLADOGRAMAS
As filogenias são representadas por meio de diagramas específicos, chamados cladogramas
(Figura 4). Derivados da análise de dados, como algo parecido com a Tabela 1, só que em proporções
bem maiores, com centenas a milhares de características sendo analisadas ao mesmo tempo, as
filogenias atualmente são reconstruídas em programas específicos e com o uso de algoritmos
computacionais.
Esses diagramas têm sentido temporal e expressam parentesco evolutivo, no qual os nós (pontos
de ramificação) representam ancestrais hipotéticos exclusivos dos ramos originados (Mello-Silva,
2012; Reece et al., 2015). Ao analisar um cladograma, note que as bifurcações (nós) indicam o
processo em que uma espécie ancestral hipotética origina, por cladogênese, novas espécies ou novos
grupos, que ficam no ápice dos ramos. O nó na base do diagrama é a raiz da árvore, e os ramos
representam os caminhos da evolução daquele grupo ou espécie analisada.
Figura 4 – Esquema de um cladograma
10/11/202222:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 10/23
Fonte: Witt, 2021.
Vamos a um exemplo proposto por Mello-Silva (2012). Imaginemos quatro grupos quaisquer, A,
B, C e D, que compartilhem entre si estados de oito caracteres expressos na matriz da Tabela 1. Por
convenção, os estados plesiomórficos (originais, ancestrais) são assinalados por 0 e podem
representar tanto a ausência da característica quanto a sua “forma” primitiva; e os apomórficos
(posteriores, derivados) por 1, o que denota novidade evolutiva.
Tabela 1 – Matriz de caracteres dos grupos A, B, C, D e X
Grupo CARÁTER
1 2 3 4 5 6 7 8
A 1 1 1 1 1 1 1 1
B 1 1 1 1 1 0 1 0
C 1 0 0 1 1 0 1 1
D 0 0 0 0 1 1 0 1
X 0 0 0 0 0 0 0 0
Fonte: Witt, 2021.
Ao analisar a matriz, temos que A compartilha exclusivamente com B os estados apomórficos
dos caracteres 2 e 3; A e D compartilham o estado apomórfico do caráter 6; A, B e C compartilham as
apomorfias 1, 4 e 7; A, C e D o estado apomórfico 8; e A, B, C e D o estado apomórfico 5, o qual
poderia ser compreendido como uma sinapomorfia do grupo. Para resolver o cladograma,
precisamos colocar um quinto elemento, X, que funcionará como grupo externo cujos estados de
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 11/23
caracteres serão todos plesiomórficos, para que assim possamos situar a raiz do cladograma e dar
um sentido temporal, polarizando os estados dos caracteres ao estabelecer quais deles são
plesiomórficos e quais são apomórficos (Mello-Silva, 2012).
Assim, observamos que temos seis sinapomorfias (apomorfias, novidades evolutivas
compartilhadas), características que passaram do estado plesiomórfico para apomórfico. A
transformação na característica 5 teria ocorrido no ancestral comum e exclusivo de A, B, C e D; as
transformações dos caracteres 1, 4 e 7 teriam ocorrido no ancestral de A, B e C; as dos caracteres 2 e
3 no ancestral exclusivo de A e B. Note que há duas homoplasias (transformações independentes), a
característica 6 é uma convergência entre A e D, e a do caráter 8 é uma reversão ao estado
plesiomórfico (uma perda, por exemplo) no táxon B, sendo indicado pela letra R no cladograma
(Mello-Silva, 2012).
Figura 5 – Cladograma das relações resultantes da análise da matriz da Tabela 1
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 12/23
Importante pontuar que qualquer outra disposição dos táxons (grupos terminais) faria com que
o número de transformações para explicar a evolução dos caracteres fosse bem maior, aumentando
o número de homoplasias (características não explicadas por ancestralidade comum). Assim, como
uma filogenia tem por intenção representar a história evolutiva de alguns organismos, quanto maior
o número de eventos explicáveis por ancestralidade (sinapomorfias) e menor o número de eventos
atribuídos a homoplasias, maior a probabilidade de uma filogenia refletir a história real de um grupo.
Portanto, dada uma matriz qualquer, o melhor cladograma será aquele com menor número de
transformações ou passos. Este é o princípio da parcimônia, uma das premissas da sistemática
filogenética (Mello-Silva, 2012).
3.1 CLASSIFICAÇÕES
Uma vez construída a filogenia, as relações existentes entre os táxons podem ser transformadas
em classificações. Na sistemática filogenética, a classificação procura refletir a história evolutiva e,
assim, só são válidos grupos monofiléticos (“tribo única”), aqueles formados por um ancestral e todos
os seus descendentes, ou seja, um grupo com um ancestral exclusivo (Mello-Silva, 2012; Reece et al.,
2015). Esses grupos (clados) são definidos por sinapomorfias e, assim como no sistema lineano de
categorias taxonômicas, são aninhados dentro de clados mais abrangentes (Reece et al., 2015).
A exemplo do cladograma anterior, o grupo (ABCD) é monofilético, mas também são (ABC), (BC)
e cada um dos grupos terminais isoladamente (A), (B), (C) e (D). As angiospermas, por exemplo,
correspondem a um grupo monofilético, sustentado por um conjunto de sinapomorfias morfológicas
e moleculares (carpelos, dupla fecundação etc.), e dentro de angiospermas, as monocotiledôneas
também correspondem a um grupo monofilético (Mello-Silva, 2012).
No entanto, grupos taxonômicos criados e nomeados antes do advento da sistemática
filogenética podem revelar-se não monofiléticos. Como exemplo, grupos parafiléticos (“além da
tribo”), os quais consistem em uma espécie ancestral e alguns, mas não todos, os seus descendentes
(Reece et al., 2015). Na Figura 5, seria parafilético o grupo (DC), definidos pelos caracteres 5 e 8.
Perceba que, apesar de termos um ancestral comum, deixamos de lado os demais descendentes
desse ancestral, os táxons B e A. As pteridófitas formam um grupo parafilético, pois compartilham um
ancestral comum exclusivo com as espermatófitas (como veremos futuramente).
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 13/23
Grupos definidos por homoplasias são polifiléticos (“muitas tribos”), que incluem espécies
remotamente relacionadas, mas não seu ancestral comum mais recente (Reece et al., 2015). Na Figura
5, seria polifilético o grupo (DA), definido pelo caractere 6, uma estrutura análoga derivada de uma
convergência. O agrupamento alga é polifilético, com membros oriundos de diferentes ancestrais
diretos, não tendo um ancestral comum exclusivo. Para te ajudar, volte na Figura 2 e identifique as
linhagens de algas.
TEMA 4 – TAXONOMIA BOTÂNICA
A taxonomia é uma área que faz parte da sistemática e que tem a função de identificar,
denominar e classificar os organismos em categorias hierárquicas. Como nomes comuns para
organismos não refletem exatamente o organismo ao qual se referem e muitas vezes retratam o
coletivo (ex.: peixe, sapo etc.), além do que variam conforme a região e a língua, para evitar
ambiguidades, foi criada a nomenclatura científica, com os nomes científicos em latim (Reece et al.,
2015).
Por volta do século XVII, a primeira palavra do polinômio designava o gênero ou grupo ao qual a
planta pertencia, seguido da sua descrição, como exemplo, todas as rosas eram identificadas por
polinômios que começavam com a palavra Rosa (Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro era o
nome da rosa silvestre) e assim era para cada grupo de plantas. Mas, como você pode notar, esse
sistema não era simples e assim, no século XVIII, o naturalista sueco Carl von Linné (Lineu) reduziu o
polinômio a um binômio, colocando ao lado do nome do gênero apenas uma única palavra,
correspondendo ao epíteto específico. Assim foi criado o sistema binomial. Nesse sistema, o nome da
rosa silvestre ficou apenas Rosa sylvestris (Amaral; Filho, 2010).
Para os nomes botânicos, utilizamos o Código Internacional de Nomenclatura Botânica, algumas
das suas regras seguem a seguir: I) A nomenclatura botânica é independente da zoológica; II) Nomes
científicos são latinos ou latinizados; III) O nome científico de uma espécie é sempre um binômio, no
qual a primeira palavra corresponde ao gênero e a segunda ao epiteto específico, que muitas vezes
ou faz menção a quem descobriu ou a uma qualidade da planta (cor, forma etc. Ex.: Pimpinella
anisum L. = erva-doce. IV) Os nomes do gênero e da espécie devem ser sempre destacados: em
negrito, itálico ou sublinhado; V) O nome genérico é sempre escrito com inicial maiúscula, e o epíteto
específico com inicial minúscula; VI) O nome do autor, logo após o nome da espécie, não deve ser
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 14/23
separado por nenhum tipo de pontuação gráfica e pode ser abreviado ou escrito por extenso. Ex.:
Malva parviflora L. ou Malva parviflora Linnaeus (Amaral; Filho, 2010).
Além de denominar espécies Lineu as agrupou em uma hierarquia de categorias
progressivamente inclusivas. Assim, cada indivíduo pertence a uma espécie e é enquadrado em
diversas categorias taxonômicas. As principais categorias são: espécie, gênero, família, ordem, classes,divisão (filo), reino e domínio. Atenção aos grifos, os quais destacam as terminações obrigatórias para
cada categoria.
Ex.: Domínio: Eukarya
Reino: Plantae (classificação em cinco reinos); Primoplantae ou Archaeplastida (apesar de não
serem denominados como reinos correspondem ao clado mais aceito hoje)
Divisão: Anthophyta (= Angiospermae)
Classe: Monocotiledonopsida (=Monocotyledonae)
Ordem: Poales
Família: Poaceae
Gênero: Zea
Espécie: Zea mays L.
A unidade taxonômica denominada em qualquer nível de hierarquia é chamada de táxon (plural,
táxons), assim, Zea é um táxon a nível de gênero e Poales a nível de ordem. Ao mesmo tempo,
agrupamentos de linhagens são chamados genericamente de clados, sendo válido quando
monofilético.
Atualmente, a taxonomia, ao se aproximar da filogenética, tem buscado classificar os organismos
a partir da sua história evolutiva, no entanto, como vimos no tópico 1, nem sempre foi assim, e por
isso muitos grupos anteriormente formados, a exemplo das divisões briófitas e pteridófitas, hoje não
são mais válidos. Veremos futuramente que briófita é um termo didático para o coletivo de plantas
terrestres avasculares e pteridófitas para plantas vasculares sem sementes, no entanto, por não serem
monofiléticos, não são clados válidos.
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 15/23
TEMA 5 – ORIGEM DOS ORGANISMOS FOTOSSINTETIZANTES
A fotossíntese com liberação de oxigênio foi desenvolvida cedo na evolução da vida por um
grupo de procariotos, as cianobactérias (algas azuis), mas atualmente ocorre também em organismos
eucariontes, como as algas eucariontes e plantas terrestres. Análises ultraestruturais e moleculares
apontam que, de células de cianobactérias ancestrais, essa habilidade foi transferida lateralmente
para os eucariotos pela aquisição dos cloroplastos, organelas responsáveis pela fotossíntese. Esse
processo ocorreu por meio do engolfamento e retenção de uma cianobactéria de vida livre por uma
célula eucariótica ancestral (Teoria da Endossimbiose de Lynn Margulis). Dessa linhagem de
endossimbiose primária descendem as Archaeplastida ou Primoplantae (Figura 6) e de outros
processos independentes de endossimbiose, ditos secundários, descendem as demais linhagens de
algas eucariontes. A base bioquímica utilizada para justificar essa teoria é a presença de clorofila a e
de todo o aparato fotoquímico para o seu funcionamento, em todos esses organismos, havendo
apenas variações dos pigmentos acessórios entre as linhagens, o que nos ajuda a entender as
relações de parentesco entre elas (Oliveira, 2005).
Figura 6 – Representação esquemática da evolução dos plastídios por meio das endossimbioses
primária e secundária
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 16/23
Crédito: Jefferson Schnaider.
Diante disso, Archaeplastida ou Primoplantae é uma das grandes linhagens de eucariotas, sendo
constituídos pelas plantas terrestres, pelas algas verdes e algas vermelhas, e um pequeno grupo
chamado glaucófitas (algas de água doce que contêm plastídios azul-esverdeados semelhantes às
cianobactérias). Todos esses organismos possuem plastídios rodeados por duas membranas,
sugerindo que se desenvolveram diretamente a partir de cianobactérias endossimbióticas (Raven;
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 17/23
Evert; Eichhorn, 2018). Nos outros grupos, os plastídios são rodeados por três ou quatro membranas
e podem ter sido adquiridos secundariamente a partir de algas verdes ou vermelhas que foram
englobadas e elas mesmas se tornaram endossimbiontes (Reece et al., 2015).
5.1 CIANOBACTÉRIAS: OS PRIMEIROS FOTOSSINTETIZANTES
As cianobactérias (domínio Bacteria, filo Cyanobacteria), classificadas também como algas azuis
ou cianofíceas, compreendem um grupo de microrganismos procariontes aeróbicos
fotossintetizantes, gram-negativos e cuja origem foi estimada em cerca de 3,5 bilhões de anos (Pré-
Cambriano) devido à descoberta de fósseis na Austrália (Pinto, 2016). São consideradas as únicas
algas procariontes, e assim como os demais produtores de oxigênio, apresentam a clorofila a como
pigmento fotossintético, associado ao pigmento vermelho, a ficoeritrina, e, de forma exclusiva, a
ficocianina (cor azul), que, quando em maior quantidade dentro da célula, justifica a coloração do
grupo (Reviers, 2008).
As cianobactérias tiveram um papel muito importante na história evolutiva da Terra, pois foram
elas as grandes responsáveis pela liberação de oxigênio para a atmosfera, modificando grandemente
o curso da vida. O processo de fotossíntese com a liberação de oxigênio possibilitou o aparecimento
da camada de ozônio (O3), que retém parte da radiação ultravioleta (UV), o que permitiu a evolução
de organismos mais sensíveis a essa radiação, e também a origem e evolução da célula eucariótica
nas variadas linhagens hoje existentes (Plastino; Sano, 2012).
Atualmente, as cianobactérias ocupam, junto às microalgas, o posto de principais produtoras de
oxigênio e de matéria orgânica em ambientes aquáticos, e podem ser solitárias, compostas por uma
única célula ou formar colônias filamentosas. Em solos úmidos, atuam como fixadoras de nitrogênio,
podendo, ainda, estabelecer associações mutualísticas com fungos, formando os líquens. Quando em
excesso, nos ambientes aquáticos, contribuem com as chamadas marés tóxicas (veremos posteriores).
Figura 7 – Esq. Nostoc, gênero colonial de cianobactérias. Dir. Floração de cianobactérias
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 18/23
Créditos: Elif Bayraktar/Shutterstock; Pj Photography/Shutterstock.
NA PRÁTICA
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 19/23
Como mencionado anteriormente, após a publicação em 1859 da obra Origem das Espécies, de
Darwin, as diferenças e semelhanças entre os organismos passaram a ser vistas como produtos de
sua história evolutiva. A partir de então, as classificações visam retratar as relações evolutivas entre os
organismos representadas em diagramas como as árvores filogenéticas e cladogramas. Como
método, se utiliza da cladística ou análise filogenética. Pautada nas relações de parentesco, a
abordagem enfoca a ramificação de uma linhagem a partir da outra no curso da evolução,
procurando, então, identificar os grupos (clados) monofiléticos que podem ser definidos pela posse
de atributos únicos, novidades evolutivas compartilhadas (ou caracteres derivados compartilhados),
em oposição à posse de atributos mais amplamente distribuídos (ou caracteres preexistentes, ou
ancestrais). Esses dois tipos de estados de caracteres geralmente são distintos uns dos outros pela
comparação com um ou mais grupos externos, ou seja, com táxons estreitamente relacionados, mas
não incluídos no grupo sob análise. Lembrando que uma questão-chave em sistemática é a origem
da semelhança ou diferença, sendo válidas apenas as características homólogas, aquelas que refletem
parentesco, indicando origem comum.
O resultado da análise é um cladograma ou uma árvore filogenética que representa as hipóteses
de sequências de ramificações. Essas hipóteses são continuamente testadas e revisadas, pois novas
informações sobre cada um dos táxons podem surgir e revolucionar as relações de parentesco e,
consequentemente, o diagrama. Um princípio fundamental da cladística é que cada cladograma deve
ser formado da forma mais simples, menos complicado e eficiente, esse princípio é chamado de
princípio da parcimônia.
Pensando nisso, vamos à prática! Utilize dos exemplos de cladograma desta aula e das
informações a seguir e monte o seu próprio cladograma. Para entender como um cladograma é
construído, consideremos a matriz de caracteres de alguns grupos de plantas (Tabela 2 e 3).
Considere como grupo externo as clorófitas.
Tabela 2 – Caracteres e seus estados utilizados para a construção da matriz
Caracteres estado do caráCter
1. Cutícula Ausente(0) Presente (1)
2. Parênquima Ausente (0) Presente (1)
3. Órgãos verdadeiros (raiz, caule e folhas) Ausente (0) Presente (1)
4. Feixes vasculares Ausente (0) Presente (1)
5. Câmbio Ausente (0) Presente (1)
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 20/23
6. Esporos com paredes espessas Ausente (0) Presente (1)
7. Pólen Ausente (0) Presente (1)
8. Carpelo Ausente (0) Presente (1)
9. Semente Ausente (0) Presente (1)
10. Embrião Ausente (0) Presente (1)
Fonte: Witt, 2021.
Tabela 3 – Matriz de caracteres e seus estados, e os grupos sustentados pelos estados
apomórficos de cada caráter
grupos caracteres
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
A - Angiospermas 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
B – Chara (carófita) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
C - Clorófitas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
D - Gimnospermas 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1
E - Musgos 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1
F – Samambaias 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1
Fonte: Witt, 2021.
Feita a análise da matriz de caracteres, construa um cladograma enraizado contendo os seis
táxons de organismos fotossintetizantes selecionados: clorófitas, Chara (carófita), musgos,
samambaias, gimnospermas e angiospermas, sendo as clorófitas o grupo externo. Terminado,
responda às perguntas a seguir:
a. Além dos táxons terminais, quais outros grupos monofiléticos aparecem nessa hipótese
evolutiva?
b. Quais apomorfias (novidades evolutivas) sustentam esses grupos?
c. As angiospermas podem ser consideradas como um grupo monofilético? Justifique utilizando
de característica exclusiva.
d. Identifique uma autapomorfia presente nesse cladograma.
e. Identifique, ao menos, um grupo irmão e justifique a sua formação.
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 21/23
FINALIZANDO
Ao longo desta aula, revisamos a história da classificação biológica até os dias atuais.
Começamos com o filósofo Aristóteles, o qual classificava os organismos vivos em dois grandes
grupos e que acreditava em aumento de complexidade. Passamos por Lineu, o pai da Taxonomia,
que, além de contribuir com a organização dos grupos em categorias hierárquicas, revolucionou a
nomenclatura cientifica, criando o sistema binomial. No entanto, como Lineu era fixista, os critérios
utilizados para a criação de grupos não levavam em conta a história evolutiva. Somente após a
publicação das ideias de Darwin e Wallace sobre a evolução das espécies e ancestralidade comum é
que a sistemática passou a querer organizar os grupos em filogenias e com isso tivemos avanços na
classificação em reinos, passando pelos três reinos de Ernst Haeckel, quatro de Herbert Faulkner
Copeland, cinco de Robert Harding Whittaker e depois de Lynn Margulis.
Com o advento da sistemática molecular, a classificação em cinco reinos foi perdendo força e
deixando de ser natural, e assim, hoje, utilizando dos critérios e métodos da sistemática filogenética
novas classificações surgiram, entre elas a organização da vida em três domínios (Bacteria, Archaea e
Eukarya) e a divisão de Eukarya em sete supergrupos, como proposto por Sandra L. Bauldaf. Por meio
de cladogramas ou árvores filogenéticas, a cladistica propõe hipóteses evolutivas dos grupos e, a
partir disso, clados monofiléticos são criados, os únicos considerados válidos, pois levam em conta o
ancestral comum recente e exclusivo e todos os seus descendentes.
Por fim, abordamos a taxonomia botânica, a origem dos organismos fotossintetizantes mediante
processos de endossimbiose e apresentamos as características gerais das cianobactérias, protistas
fotossintetizantes e possíveis precursores dos cloroplastos, organela fotossintetizante das células
eucariontes.
REFERÊNCIAS
AMARAL, L. da G.; FILHO, F. A. da S. Sistemática Vegetal II. Florianopolis: Biologia, EaD, UFSC,
2010.
FEHLING, J.; STOECKER, D. K.; BAULDAF, S. L. Photosynthesis and the eukaryote tree of life. In:
FALKOWSKI, P. G.; KNOLL, A. H. Evolution of primary producer in the sea. New York academic
press, 2007. p. 75-107.
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 22/23
LOPES, S. G. B. C.; HO, F. F. C. Panorama histórico da classificação dos seres vivos e os
grandes grupos dentro da proposta atual de classificação. Tópico 1. Licenciatura em Ciências.
USP/UNIVESP, 2014.
MELLO-SILVA, R. de. Sistemática Filogenética. In. A botânica no cotidiano. São Paulo:
Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2012.
OLIVEIRA, M. C. Origem e evolução das algas eucarióticas e de seus cloroplastos com ênfase
nas algas vermelhas (Rhodophyta). Texto apresentado ao Instituto de Biociências da Universidade
de São Paulo para concurso de Livre-Docência no Departamento de Botânica, São Paulo, 2005, p. 237.
PINTO, g. n. Caracterização taxonômica e respostas fisiológicas em cianobactérias
morfologicamente distintas. Tese (Pós-graduação em Fisiologia Vegetal) – Viçosa, Minas Gerais,
2016.
PLASTINO, E. M.; SANO, P. T. Reconhecimento dos principais grupos vegetais e de alguns fungos.
In: A botânica no cotidiano. São Paulo: Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2012.
RAVEN, P. H.; EVERT R. F; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2007.
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre, Artmed, 2015.
REVIERS, B. D. Biologia e Filogenia das Algas. Porto Alegre: Artmed, 2008.
WANDERLEY, A.; AYRES, L. M. M. Reconhecimento dos grandes grupos de plantas. In: SANTOS, D.
Y. A. C. dos; CHOW, F.; FURLAN, C. M. (Org.). Ensino de Botânica – Curso para atualização de
professores de Educação Básica: A Botânica no cotidiano. São Paulo: Universidade de São Paulo,
Departamento de Botânica, 2008.
 Em 1958, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace, divulgaram as suas ideias sobre evolução
por seleção natural e em 1959, Darwin publicou a mais importante obra da Biologia: A origem das
espécies.
[1]
10/11/2022 22:17 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 23/23