Desenvolvimento do sistema nervoso

Prévia do material em texto

Desenvolvimento do sistema 
nervoso
Apresentação
Nesta unidade, estudaremos o desenvolvimento do sistema nervoso. O esboço primitivo que dará 
origem ao sistema nervoso surge em torno de 18 dias de desenvolvimento, a placa neural. Da placa 
neural forma-se o tubo neural que, posteriormente, apresenta uma porção cefálica dilatada, que 
originará o encéfalo, e uma porção caudal cilíndrica, a futura medula espinal. Durante o fechamento 
do tubo neural, algumas células que se acham próximas de sua borda permanecem independentes, 
não ficarão incluídas no tubo neural e nem no ectoderma de revestimento que se refaz por cima do 
tubo neural. Essas células constituem as cristas neurais, que darão origem ao sistema nervoso 
periférico. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Explicar a sequência de eventos envolvidos no desenvolvimento do encéfalo e da medula 
espinal.
•
Identificar a origem das regiões do sistema nervoso.•
Relacionar as células do sistema nervoso com sua origem.•
Infográfico
Nesse esquema, podemos observar que o tubo neural dará origem ao Sistema Nervoso Central 
(encéfalo e medula espinal) e as cristas neurais ao Sistema Nervoso Periférico (gânglios e nervos).
Conteúdo do livro
O sistema nervoso se desenvolve no embrião a partir da placa neural. Essa placa originará o tubo 
neural que se desenvolverá e formará as estruturas do Sistema Nervoso Central de um adulto, tais 
como: o cérebro, o cerebelo, o tronco encefálico e a medula espinhal. A crista neural é outra região 
desenvolvida precocemente no embrião, a qual dará origem ao Sistema Nervoso Periférico 
(gânglios e nervos). As principais células primitivas que participam do desenvolvimento do sistema 
nervoso para gerar as células adultas são principalmente: os neuroblastos, os glioblastos e as células 
mesenquimais.
No capítulo Desenvolvimento do Sistema Nervoso, da obra Histologia e Embriologia, você 
aprenderá a sequência de eventos envolvidos no desenvolvimento sistema nervoso, juntamente 
com a origem das regiões desse sistema. Além disso, aprenderá também a relacionar as células do 
sistema nervoso com sua origem. 
Boa leitura.
HISTOLOGIA E 
EMBRIOLOGIA 
Adriana Dalpicolli Rodrigues
Desenvolvimento do 
sistema nervoso
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Explicar a sequência de eventos envolvidos no desenvolvimento do 
encéfalo e da medula espinal.
 � Identificar a origem das regiões do sistema nervoso.
 � Relacionar as células do sistema nervoso com sua origem.
Introdução
O desenvolvimento do sistema nervoso inicia a partir da placa neural 
logo no início do desenvolvimento do embrião no período gestacional, 
sendo um dos primeiros sistemas a ser originado. A placa neural dará 
origem ao tubo neural, que sofrerá modificações e originará as diferentes 
regiões do sistema nervoso central (SNC): encéfalo (cérebro, cerebelo e 
tronco encefálico) e medula espinal. A crista neural, que é basicamente 
resultante de células do tubo neural, dará origem ao sistema nervoso 
periférico (SNP): gânglios e nervos. Para que sejam formadas as principais 
células do sistema nervoso adulto (neurônios e células da glia), há células 
primitivas como neuroblastos, glioblastos e células mesenquimais.
Neste capítulo, você vai aprender a explicar sequência de eventos 
envolvidos no desenvolvimento do encéfalo e da medula espinal, iden-
tificar a origem das regiões do sistema nervoso e também relacionar as 
células do sistema nervoso com sua origem.
Desenvolvimento do encéfalo e 
da medula espinal
O desenvolvimento do encéfalo tem início a partir da placa neural, mais 
especificamente na região cefálica ao quarto par de somitos. A placa neural 
é uma parte especializada do ectoderma embrionário (região mais externa 
do embrião). A placa neural forma uma estrutura tubuliforme que recebe o 
nome de tubo neural. As paredes do tubo neural formam as estruturas neurais 
do sistema nervoso e a cavidade do tubo neural forma o sistema ventricular. 
A região cefálica do tubo neural se subdivide nas vesículas encefálicas primá-
rias, que consistem em três tumefações ocas em que há enorme proliferação 
de neurônios em desenvolvimento. Tais vesículas são chamadas: prosencéfalo 
(encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo 
posterior). 
A extremidade caudal/inferior do tubo neural em relação ao quarto ven-
trículo permanece praticamente sem se diferenciar e forma a medula espinal. 
As paredes do tubo neural ficam mais grossas e o tamanho do canal neural 
diminui. Em torno de 9 a 10 semanas, tem-se um canal central diminuto da 
medula espinal. A medula espinal, no embrião, é observada estendida por 
todo o comprimento do canal vertebral, mas à medida que o indivíduo cresce 
a extremidade caudal dessa medula situa-se em vértebras cada vez mais 
superiores (MOORE; PERSAUD, 2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; 
MARTIN, 2013; ZIERI, 2014; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Por volta da quinta semana embrionária, as vesículas primárias dão 
origem às vesículas encefálicas secundárias, nas quais o prosencéfalo se 
divide e origina o telencéfalo (ou hemisfério cerebral) e o diencéfalo (ou 
tálamo e hipotálamo); o mesencéfalo é mantido, ou seja, não sofre divisão 
durante o desenvolvimento embrionário; e o rombencéfalo dá origem ao 
metencéfalo (ou ponte e cerebelo) e ao mielencéfalo (ou bulbo). As cinco 
vesículas encefálicas e a medula espinal primitiva dão origem a sete estru-
turas no adulto: cérebro, diencéfalo, mesencéfalo, ponte, bulbo, cerebelo e 
medula espinal. O mesencéfalo, a ponte e o bulbo fazem parte do tronco 
encefálico (MARTIN, 2013; ZIERI, 2014). As estruturas citadas podem ser 
observadas na Figura 1. 
Desenvolvimento do sistema nervoso2
Figura 1. Desenvolvimento do encéfalo.
Fonte: Zieri (2014, p. 52).
Em parte, a conformação complexa do encéfalo maduro é determinada 
em função de como o encéfalo em desenvolvimento se curva ou dobra. 
As flexuras ocorrem porque no tronco encefálico e nos hemisférios cerebrais 
a proliferação das células é imensa e o ambiente que o encéfalo em desen-
volvimento ocupa no crânio acaba se tornando restrito. Na formação das três 
vesículas iniciais, há duas flexuras proeminentes: (1) a flexura cervical, na 
junção da medula espinal com a extremidade posterior do rombencéfalo, e 
(2) a flexura mesencefálica, no nível do mesencéfalo. Na formação das cinco 
vesículas, o crescimento desigual das regiões forma uma terceira flexura, a 
qual é denominada flexura pontina. Para o nascimento, a flexura mesencefá-
lica promove o afastamento do eixo longitudinal do prosencéfalo daquele do 
mesencéfalo, rombencéfalo e medula espinal (MARTIN, 2013). As flexuras 
podem ser observadas na Figura 2.
3Desenvolvimento do sistema nervoso
Figura 2. Flexuras encefálicas.
Fonte: Martin (2013, p. 11).
As cavidades dentro das vesículas encefálicas desenvolvem-se no sistema 
ventricular do encéfalo, e a cavidade caudal/inferior torna-se o canal central 
da medula espinal. O sistema ventricular contém o líquido cerebrospinal 
(LCS), também chamado de líquor, que é produzido principalmente pelo 
plexo coroide e circula no espaço subaracnóideo entre as meninges aracnoide 
e pia-máter. Conforme ocorre o desenvolvimento das vesículas, a cavidade 
dentro dos hemisférios cerebrais se divide nos dois ventrículos laterais e no 
terceiro ventrículo, interconectados por meio de um forame interventricular 
(forame de Monro). O quarto ventrículo (localizado mais na região caudal/
inferior) desenvolve-se a partir da cavidade dentro do rombencéfalo, se conecta 
ao terceiro ventrículo pelo aqueduto do mesencéfalo (aqueduto de Silvio) e se 
funde com o canal central inferiormente (região inferior do bulbo e da medula 
espinal) (MARTIN, 2013). Os ventrículos em um encéfalo adulto podem ser 
observados na Figura 3 e são citados de acordo com o seu desenvolvimento 
na Figura1.
Desenvolvimento do sistema nervoso4
Figura 3. Ventrículos encefálicos.
Fonte: Martin (2013, p. 23).
Processos patológicos podem impedir o fluxo de LCS proveniente do sistema ventricular. 
Com o desenvolvimento do encéfalo, o aqueduto do mesencéfalo vai se tornando 
muito estreito em razão da proliferação celular. Esse diâmetro estreito o torna vulnerável 
aos efeitos constringentes das anormalidades congênitas, tumores ou tumefações 
decorrentes de traumatismo. Por exemplo, pode ocorrer oclusão nessa região e o 
LCS continuará sendo produzido pelo plexo coróideo. Se a oclusão ocorrer antes 
da fusão dos ossos do crânio, o volume ventricular aumenta e o encéfalo se dilata 
à oclusão, resultando em aumento do tamanho da cabeça. Essa situação recebe o 
nome de hidrocefalia. Já se a oclusão ocorrer após a fusão dos ossos do crânio, o 
tamanho do ventrículo aumenta e há aumento da pressão intracraniana, sendo que 
isso, normalmente, é fatal (MARTIN, 2013).
5Desenvolvimento do sistema nervoso
Origem das regiões do sistema nervoso
O sistema nervoso é dividido em três partes: SNC, SNP e sistema nervoso 
autônomo (SNA). O SNC consiste no encéfalo e na medula espinal, citados 
anteriormente. O SNP consiste nos neurônios localizados fora do SNC, além 
de nervos (feixes de prolongamentos dos neurônios), os quais unem o encéfalo 
e a medula com estruturas periféricas. O SNA inclui neurônios que inervam os 
músculos liso e cardíaco e o epitélio glandular (MOORE; PERSAUD, 2004).
O sistema nervoso, de modo geral, se forma a partir da placa neural. 
O ectoderma embrionário é induzido, pela notocorda e pelo mesoderma pa-
raxial, a se diferenciar na placa neural. A partir da placa neural surge o tubo 
neural, que é diferenciado em SNC, incluindo o encéfalo e a medula espinal. 
A crista neural, formada também a partir da placa neural, origina as células 
que formarão o SNP e o SNA (MOORE; PERSAUD, 2004). 
Na quarta semana de desenvolvimento, o tubo neural começa a se formar. 
A porção cefálica do tubo, até o quarto par de somitos, formará o encéfalo 
e a porção caudal formará a medula, ambos componentes do SNC. O SNP é 
constituído por nervos e gânglios cranianos, espinhas e autônomos, originados 
principalmente da crista neural. No SNA, o sistema nervoso simpático se 
origina de células da crista neural, enquanto o sistema nervoso parassimpáticos 
se origina de neurônios de núcleos do tronco encefálico e da região sacral da 
medula (MOORE; PERSAUD, 2004). Algumas das estruturas citadas podem 
ser observadas na Figura 4.
Relação das células do sistema nervoso 
com sua origem
As células que constituem o sistema nervoso adulto são basicamente os neurô-
nios e as células da glia (neuroglia). O tubo neural, que dará origem ao SNC, 
é formado por um neuroepitélio pseudoestratificado colunar. Essas células 
constituem a zona ventricular e darão origem aos neurônios e às células da 
macróglia na medula. Algumas células neuroepiteliais se diferenciam em 
neuroblastos (neurônios primordiais). A produção de neuroblastos tem início 
na oitava semana de desenvolvimento e termina na 22ª semana (MOORE; 
PERSAUD, 2004; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017). 
Desenvolvimento do sistema nervoso6
Figura 4. Estruturas embrionárias que originam o sistema nervoso, em especial tubo 
neural e crista neural. 
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 517).
O neuroepitélio também origina as células da macróglia (astrócitos e 
oligodendrócitos). Após a formação dos neuroblastos, algumas células neu-
roepiteliais se diferenciam em glioblastos (células de sustentação primordiais 
do SNC). Esses glioblastos migram para zonas intermediárias e marginais e 
se transformam em astroblastos ou oligodendroblastos. Os oligodendroblas-
tos darão origem aos oligodendrócitos e os astroblastos darão origem aos 
astrócitos. Finalmente, as células neuroepiteliais se diferenciam em células 
ependimárias, que formam o epêndima e revestem o canal central da medula 
(MOORE; PERSAUD, 2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; GARCIA; 
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
7Desenvolvimento do sistema nervoso
A micróglia (células menores que as células da macroglia), por sua vez, tem 
origem a partir de células mesenquimais que alcançam o SNC trazidas com 
vasos sanguíneos, no final do período fetal. A micróglia tem origem na medula 
e compõe o sistema mononuclear fagocitário (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2013; GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012). Um esquema das células 
citadas pode ser observado na Figura 5.
Figura 5. Células do sistema nervoso.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 521).
Desenvolvimento do sistema nervoso8
As células da crista neural, que originam o SNP e o SNA, também parti-
cipam da formação de outras estruturas, por exemplo: células de Schwann, 
fibras pré-ganglionares, células satélites dos gânglios, células cromoafins da 
medula suprarrenal e cartilagem dos arcos branquiais, como se pode ver na 
Figura 6 (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012). 
Figura 6. Células originadas pela crista neural.
Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 518).
9Desenvolvimento do sistema nervoso
GARCIA, S. M. L.; GARCÍA FERNÁNDEZ, C. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2013. 
MARTIN, J. H. Neuroanatomia: texto e atlas. 4. ed. Porto Alegre: AMGH, 2013. 
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ZIERI, R. Anatomia humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014.
Desenvolvimento do sistema nervoso10
Dica do professor
Assista à dica do professor sobre a sequência de eventos que formarão o sistema nervoso central.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/cc3b78e84d0dda0a3f6d57244af334e1
Exercícios
1) Quanto ao desenvolvimento da medula espinal, indique a alternativa correta: 
A) Algumas células neuroepiteliais da zona ventricular se dividem e se diferenciam em 
neurônios.
B) O desenvolvimento da substância branca medular reduz, finalmente, o lúmen neural ao 
estreito canal do epêndima.
C) Células neuroepiteliais se diferenciam em astroblastos e oligodendroblastos e migram para as 
zonas intermediária e marginal, onde se transformam em glioblastos.
D) As células neuroepiteliais que formam o tubo neural dão origem aos neurônios, às células 
ependimárias e às células de macróglia.
E) Os neurônios dos gânglios raquidianos emitem um prolongamento central que constitui as 
raízes anteriores dos nervos espinais.
2) Sobre as vesículas cerebrais primárias que se formam durante o desenvolvimento do 
cérebro, indique a alternativa correta: 
A) A cavidade do diencéfalo forma a maior parte do terceiro ventrículo.
B) O mesencéfalo é constituído por duas vesículas laterais que dão origem aos hemisférios 
cerebrais.
C) Os pedúnculos cerebrais fazem parte do rombencéfalo.
D) O mielencéfalo e o metencéfalo fazem parte do cérebro anterior.
E) As comissuras cerebrais e a lâmina terminal fazem parte do mesencéfalo.
3) Sobre o desenvolvimento da medula espinal: 
A) Durante o desenvolvimento da medula espinal, as paredes laterais se engrossam e as regiões 
superior e inferior se afinam.
B) A partir de células da crista neural, desenvolve-se o canal do epêndima.
C) As raízes anteriores motoras dos nervos raquidianos saem da medula em ambos os lados do 
sulco médio posterior.
D) As células neuroepiteliais do tubo neural dão origem às células ependimárias.
E) A raízes posteriores dos nervos espinais são motoras.
4) A ponte e o cerebelo são derivados: 
A) Da parte inferior do 4o ventrículo.
B) Do mielencéfalo e do metencéfalo, respectivamente.
C) Do metencéfalo e do mielencéfalo, respectivamente.
D) Ambos do mielencéfalo.E) Ambos do metencéfalo.
5) Produz líquido cefalorraquidiano por um processo de ultrafiltragem do plasma sanguíneo 
através do endotélio vascular e do epitélio coroide, no interior dos ventrículos: 
A) Astrócito.
B) Glioblasto.
C) Vilosidades aracnoides.
D) Corpo estriado.
E) Plexo coroide.
Na prática
Como ocorre a maturação do sistema nervoso do feto? O sistema nervoso está completamente 
formado ao nascimento? Estudos com animais de laboratório e análise de imagens de bebês nos 
ajudam a entender como se dá o desenvolvimento do sistema nervoso.
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Neuro anatomia - Embriologia do sistema nervoso
Neste vídeo conheça um pouco mais sobre os detalhes da embriologia do sistema nervoso.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.youtube.com/embed/Ta9y0NFbEas