West Fisaiologia Respiratória 8 Edição 2010 (1)

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TrIsT
FISIOLOGIA 
RESPIRATÓRIA 
TrIsT
W518f West, John B. 
Fisiologia respiratória : princípios básicos I John B. West ; 
tradução Ana Cavalcan~ Carvalho Botelho e Edison Moraes 
Rodrigues Filho.- 8. ed. - Pono Alegre : Artmed, 2010. 
232 p. ; 23 em. 
ISBN 978-85-363-2268-1 
1. Fisiologia do sistema respiratório. 2. Pneumologia. I. Título. 
CDU 612.215 
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922 
TrIsT
B. West, M.o., Ph.o., o.sc. 
Ve- -z e Fisiologia da University of Califomia, San Diego, 
2sc:olz ce ~edicina La Jolla, Califórnia. 
FISIOLOGIA 
ESPIRATÓRIA 
?ri ncípios básicos 
8Q Edição· 
Tradução: 
Ana Cavalcanti Carvalho Botelho 
Edison Moraes Rodrigues Filho 
-~ supervisão e revisão técnica desta edição: 
Marcelo Basso Gazzana 
~ ;.,;=-.c:ogista do Hospital de Clínicas de Porto Alegre (HCPA). 
----z c: Ciências Pneumológicas pela Universidade Federal 
_:RGS). Especialista em Pneumologia pela Sociedade Brasileira de 
--..;-....:. SBPT). Especialista em Endoscopia Respiratória pela Sociedade 
_ __. ...... .:..::. ~roral (SBEP). Especialista em Medicina Intensiva pela Associação 
____ ____...._ .... ~.._._ B!T!Sileira (AMIB). Médico intensivista do Centro de Tratamento 
~-n'tl Adulto do Hospital Moinhos de Vento (HMV). 
2010 
TrIsT
Prefácio 
_ 3n"C de elaborar um texto introdutório para estudantes de 
- _I!'as áreas da saúde, este livro foi publicado pela primeira 
!:l=:~e então, tem sido bem recebido por estudantes e profis-
-- -=;;,s com traduções para 13 idiomas. 
~:]de Fisiologia respiratória, o texto foi totalmente atualiza-
=-~ro. alterado para dar mais ênfase didática. São exemplos: 
:.:= ~,...-ersos gráficos, a inserção de conceitos-chave ao longo 
'=-=.: de múltipla escolha ao final dos capítulos e respectivas 
:..: Jno, além dos quadros Fique atento, localizados ao final 
--- ~-.:e reforçam o conteúdo abordado. 
-:::: ..=.....05 capítulos poderem ser lidos isoladamente, colegas têm 
~-;ão na ordem. Porém, acredito que a disposição atual per-== -..!XO mais claro de ideias, facilitando a revisão do assunto. 
__ ::-os colegas recomendam que seja dado mais espaço para 
.::oL_-.:os. relacionando as equações do texto a casos clínicos. 
-.:.::a adequado na sala de aula, em que se pode enriquecer 
--.=..;:uu~ ..... - .Je fato, esta obra é a fonte ideal para quem busca aliar 
_........_ .,.. _ue esta obra concisa seja útil como revisão para residen-
- :=.=~ologia, anestesiologia e medicina interna, em especial, 
- :=~-ar-ação dos exames. 
John B. West 
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-----=-----
Sumário 
1 Estruturo e função: como o arquitetura pulmonar garante o suo funçõo .......................... 9 
2 Ventilação: como o ar chego até os alvéolos .......................................................................... 23 
3 Difusão: como o ar atravesso a membrana alvéolo-capilar ................................................ 37 -r.~ 
4 fluxo sanguíneo e metabolismo: como o circulação pulmonar remove 
os gases dos pulmões e modifico alguns metobólitos ......................................................... 49 
5 Relações de ventiloçõo-perfusão: como o equilíbrio entre sangue 
e gás determino o troca gasoso ................................................................................................ 73 ... 
6 Transporte dos gases pelo sangue: como são transportados 
poro os tecidos periféricos .................................................................. ........................................ 97 
7 Mecânico do respiração: como os pulmões se sustentam e se movimentam .............. 119 
8 Controle do ventilação: como a troco gasoso é regulado ................................................ 153 
9 Sistema respiratório sob est resse: como o troca gasosa é realizado 
durante o exercício, em altos e baixas ~ressões e ao nascimento .................................. 173 
1 O Testes de função pu lmonar: como o fisiologia respiratório 
é aplicado poro medir o fu nção pulmonor ........................................................................... 195 
Apêndice A Símbolos, unidades e equações .................................................................................... 213 
Apêndice B Respostas às questões dos capítulos ........................................................................... 221 
Apêndice C Crédito das figuras .......................................................................................................... 2 23 
fndice ........................................................................................................................................................ 225 
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------=====---- ------------- - --- --=- _-_ - - ------_- ---
Estrutura e função: como 
a arquitetura pulmonar 
garante a sua função 
• Membronq alvéolo-capila r 
• Vias Qéreas e fluxo aéreo 
• Vasos e fJuxo sanguíneos 
• Estabilidade alveolar 
• Remaçõo de partículas 
inaladas 
Iniciaremos com uma revisão dos relações entre estrutura e função pulmonar. 
Primeiro, veremos a membrana alvéolo-capilar, onde ocorre a {roca dos gases res-
piratórios. Depois, veremos como o oxigênio atinge essa membrana através das 
vias aéreas, e então coma a sangue remove o oxigênio dos pulr1ôes. Finalmente, 
dais potenciais problemas dos pulmões são abordados brevemef'te: como o alvéo-
lo mantém a sua estabilidade e como o pulmão é mantido lirmo erP ur1 ambiente 
poluído. 
.. 
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Fisiologia respiratória 11 
FIGURA 1.1 
Microscopia eletrônica mostrando um capilar pulmonar (C) na parede alveolar. Observe a 
espessura extremamente fina da membrana alvéolo-capilar com cerca de 0,3 J.lm em algumas 
porções. A seta maior indica o caminho de difusão do gás alveolar para o interior do eritrócito 
(ER), e inclui a camada de surfactante (não mostrada nessa preparação), o epitélio alveolar (EA), 
o interstício (1), o endotélio capilar (EC) e o plasma. Partes das células est ruturais conhecidas 
como fibroblastos (F), membrana basal (MB) e um núcleo de uma célula endotelial também 
são vistos. 
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12 John B. West 
FIGURA 1.2 
Corte histológico do pulmão mostrando muitos alvéolos e um bronquíolo pequeno. Os 
capilares pulmonares localizam-se ao longo das paredes dos alvéolos (Figura 1.1 ). Os orifícios 
nas paredes alveolares são os poros de Kohn. 
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Fisiologia respiratória 13 
O ar atinge um lado da membrana alvéolo-capilar através das vias aéreas 
e o outro pelos vasos sanguíneos. 
VIAS AÉREAS E FLUXO AÉREO 
As vias aéreas consistem em uma série de tubos ramificados que, quanro mais 
se aprofundam no parênquima pulmonar, mais se tornam estreitos, curtos e 
numerosos (Figura 1.3). A traqueia se divide em brônquio principal direito e 
FIGURA 1.3 
Molde das vias aéreas de ambos pulmões humanos. Os alvéolos foram retirados para permitir 
que as vias aéreas condutoras sejam vistas desde a traqueia até os bronquíolos terminais. 
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14 John B. West 
brônquio principal esquerdo, os quais, por sua vez, se dividem em brônquios 
lobares e, após, em brônquios segmentares. Esse processo continua até os 
bronquíolos terminais, que são as menores vias aéreas sem alvéolos. Todos es-
ses brônquios formam os duetos condutores. Sua função é levar o ar inspirado 
para as regiões pulmonares de troca gasosa (Figura 1.4). Como as vias aéreas 
condutoras não contêm alvéolos e, portanto, não participam da troca gasosa, 
elas constituem o espaço morto anatômico. Seu volume é cerca de 150 mL. 
Os bronquíolos terminais se dividem em bronqu{olos respiratórios, os 
quais ocasionalmente possuem alvéolos nas suas paredes. Por fim, chegamos 
nos duetos alveolares, os quais são completamente recobertos por alvéolos. 
Essa região alveolar, onde ocorre a troca gasosa, é conhecida como zona res-
piratória. A região pulmonar dista! aos bronquíolos terminais forma uma 
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2 
3 
4 
5 
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16 
17 
18 
19 
20 
21 
22 
23 
FIGURA 1.4 
Idealização das vias aéreas humanas de acordo com Weibel. Observe que as primeiras 16 
gerações(Z) formam as vias aéraes condutoras, e as últimas 7, a zona respiratória (ou zonas 
transicionais e respiratórias). 
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- _- - --~~=-- --- - - ~ 
Fisiologia respiratória 15 
unidade anatômica chamada ácino. A distância dos bronquíolos terminais aos 
alvéolos mais distais é de poucos milímetros, mas a zona respiratória está 
presente na maior parte do pulmão, com um volume entre 2,5 e 3 litros em 
repouso. 
Durante a inspiração, o volume da cavidade torácica aumenta e o ar é 
puxado para dentro do pulmão. O aumento no volume se dá em parte pela 
contração diafragmática, com movimento descendente do pulmão, e em parte 
pela ação dos músculos intercostais, os quais elevam as costelas, aumentando 
a área de secção transversal da caixa torácica. O ar inspirado flui até próximo 
dos bronquíolos terminais por fluxo intenso, como água em uma mangueira. 
Além desse ponto, a área das vias aéreas é tão grande, em função do vasto 
número de ramos (Figura 1.5), que a velocidade do ar diminui considera-
velmente. A difusão do ar nas vias aéreas é o mecanismo predominante de 
ventilação na zona respiratória. A taxa de difusão das moléculas gasosas nas 
500 
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Gerações das vias aéreas 
~.GURA 1.5 
:;.=agrama para mostrar o aumento extremamente rápido da área de secção transversal 
:::tal nas vias aéreas da zona respiratória (comparar com a Figura 1.4). Em função disso, a 
=-xidade do ar durante a inspiração se torna muito pequena na região dos bronqufolos respi· 
";::'ios, e a difusão de gases é o modo principal de ventilação. 
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16 John B. West 
vias aéreas é tão rápida e as distâncias a serem percorridas são tão curtas que 
diferenças em concentração dentro do ácino são praticamente abolidas em 
menos de um segundo. Entretanto, como a velocidade do ar cai rapidamente 
na região dos bronquíolos terminais, a poeira inalada se aloja frequentemente 
fora desse local. 
O pulmão é elástico e retoma passivamente ao seu volume pré-inspira-
tório quando em repouso. É facilmente distensível. Uma inspiração normal de 
cerca de 500 mL, por exemplo, necessita de uma pressão de distensão inferior 
a 3 em de água. Em comparação, um balão infantil pode necessitar de urna 
pressão de 30 em de água para o mesmo volume. 
VIAS AÉREAS 
• Dividem-se em zona condutora e zona respiratória. 
• O volume de espaço morto anatômico é cerca de 150 mi. 
• O volume da região alveotar é cerca de 2,5 a 3 litros. 
O movimento de ar na região ~veolar ocorre principalmente pe>r difusão. 
A pressão necessária para movimentar o ar através das vias aéreas tam-
bém é muito pequena. Durante inspiração normal, um fluxo de 1 L/s necessita 
de uma redução da pressão ao longo das vias aéreas menor do que 2 em de 
água. Compare com um fumante de cachimbo, o qual necessita de uma pres-
são de aproximadamente 500 em de água para o mesmo fluxo. 
VASOS E FLUXO SANGUfNEOS 
Os vasos sanguíneos pulmonares também formam uma série de tubos ramifi-
cados da artéria pulmonar até os capilares, e de volta pelas veias pulmonares. 
Inicialmente, as artérias, as veias e os brônquios correm em paralelo, mas, 
na periferia, as veias se distanciam para passar entre os lóbulos, enquanto 
as artérias e os brônquios seguem juntos o mesmo trajeto até o centro dos 
lóbulos. Os capilares formam uma rede densa nas paredes alveolares (Figura 
1.6). O diâmetro de um segmento capilar é cerca de 7 a 10 J.Lffi, com tamanho 
suficiente para um eritrócito. A extensão dos segmentos é tão curta que a rede 
densa forma uma lâmina quase contínua de sangue na parede alveolar, uma 
anatomia muito eficiente para a troca gasosa. Em geral, as paredes alveolares 
não são vistas frente a frente, como na Figura 1.6. O corte transversal fino 
obtido num microscópio convencional (Figura 1. 7) mostra os eritrócitos nos 
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Fisiologia respiratória 17 
FIGURA 1.6 
50011 
Visão de uma parede alveolar (de um sapo) mostrando a densa rede de capilares. Também 
':X>dem ser vistas uma artéria (à esquerda) e uma veia (à direita) pequenas. Os segmentos capilares 
'ldividuais são tão curtos que o sangue forma uma lâmina quase contínua. 
::apilares e enfatiza a enorme exposição do sangue ao gás alveolar, apenas 
com a fina membrana alvéolo-capilar (comparar com a Figura 1.1). 
A espessura muito fina da membrana alvéolo-capilar faz com que os 
::apilares sejam facilmente lesados. Aumentando muito a pressão nos capila-
:-es ou inflando o pulmão a volumes elevados, pode elevar-se o estresse dos 
MEMBRANA ALV~OLO-CAPILAR 
• Extremamente fina (0,2 a 0,3 !Jr'n) na maior parte da sua área. 
• Enorme área superficial de 50 a 100 m2• 
• Possui uma extensa área, por conter cerca de 500 milhões de alvéolos. 
• É tão1ina que aumentos significativos da pressão capilar podem lesar a barreira. 
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18 John B. West 
FIGURA 1.7 
Corte microscópico do pulmão de um cão mostrando os capilares nas paredes alveolares. 
A barreira alvéolo-art.erial é tão fina que não pode ser identificada aqui (comparar com a Figura 
1.1). Esse corte foi preparado a partir de um pulmão que foi rapidamente resfriado enquanto 
era perfundido. 
capilares ao ponto no qual podem ocorrer alterações ultraestruturais. Então, 
o plasma e mesmo os eritrócitos podem passar dos capilares para os espaços 
alveolares. 
A artéria pulmonar recebe todo o débito cardíaco das câmaras direi-
tas, porém a resistência da vasculatura pulmonar é espantosamente pequena. 
Uma pressão de artéria pulmonar média de apenas 20 em de água (cerca de 
15 mm Hg) é necessária para um fluxo de 6 L/min (o mesmo fluxo através de 
um canudo de refrigerante necessita de 120 em de água). 
Cada eritrócito gasta cerca de O, 75 segundo na rede capilar e prova-
velmente, nesse período, atravessa dois ou três alvéolos. A anatomia é tão 
eficiente para a troca gasosa que esse tempo curto é praticamente suficiente 
para se atingir o completo equilíbrio do oxigênio e do dióxido de carbono 
entre o gás alveolar e o sangue capilar. 
O pulmão tem um sistema sanguíneo adicional, a circulação brôn-
quica, que supre as vias aéreas condutoras até próximo dos bronquíolos 
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Fisiologia respiratória 19 
terminais.* Parte desse sangue é drenado do pulmão através das veias pul-
monares, e outra parte entra na circulação sistêmica. O fluxo através da 
circulação brônquica é uma mera fração do que flui através da circulação 
pulmonar. O pulmão pode funcionar muito bem sem essa circulação, como 
ocorre, por exemplo, após transplante pulmonar. 
Para concluir essa breve abordagem da anatomia pulmonar funcional, 
daremos atenção a dois problemas especiais que o pulmão tem de superar. 
ESTABILIDADE ALVEOLAR 
O pulmão pode ser considerado um conjunto de 500 milhões de bolhas, cada 
uma com 0,3 mm de diâmetro. Essa estrutura é naturalmente instável. Por 
causa da tensão superficial de líquido recobrindo os alvéolos, há forças re-
lativamente grandes que tendem a colapsá-los. Felizmente, algumas dessas 
células que recobrem os alvéolos secretam um material chamado surfactante, 
o qual reduz drasticamente a tensão da camada superficial dos alvéolos (ver 
Capítulo 7). Como consequência, a estabilidade alveolar é muito aumentada, 
ainda que o colapso dos pequenos espaços aéreos seja sempre um problema 
potencial, ocorrendo com frequência em situações patológicas. 
VASOS SANGUINEOS 
• Todo o débito cardíaco proveniente das câmaras direitas entra no pulmão. 
• O diâmetro dos capilares é cerca de 7 a 10 1Jm. 
• A espessura de boa parte da membrana álvéolo-capilar é inferior a 0,31Jm. 
• O sangue d ispende cerca de 0,75 segundo durante sua passagem nos capilares. 
REMOÇAO DE PART[CULAS INALADAS 
Com a sua área superficial de 50 a 100m2, o pulmão possui a maiorsuperfí-
cie do corpo frente a um ambiente crescentemente hostil. Vários mecanismos 
para lidar com as partículas inaladas se desenvolveram (ver Capítulo 9) . As 
?artículas maiores são filtradas no nariz. As partículas menores depositadas 
N. de R.T.: Embora pareça simples, a definição é fruto de grande confusão, pois as 
ã.rtérias brônquicas têm origem em ramos da artéria aorta e, portanto, fazem parte 
da circulação sistêmica - de origem no ventrículo esquerdo - e não da pulmonar - de 
origem no ventrículo direito. Desta forma, a pressão sanguínea nas artérias brônquicas 
~em nfvel sistêmico. 
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20 John B. West 
nas vias aéreas condutoras são removidas pelo muco, o qual constantemente 
leva debris até a epiglote, onde é engolido. O muco, secretado pelas glândulas 
mucosas e também pelas células caliciformes das paredes brônquicas, é em-
purrado por milhões de cílios minúsculos, os quais normalmente se movem 
de forma rítmica, mas podem ser paralizados por algumas toxinas inaladas. 
Os alvéolos não têm cílios, e as partículas que se depositam aqui são 
engolfadas por grandes células nômades chamadas macrófagos. Então, o ma-
terial estranho é removido do pulmão por meio dos linfáticos ou do fluxo 
sanguíneo. As células sanguíneas, como os leucócitos, também participam na 
reação de defesa ao material estranho. 
F ique atento 
1 . A membrana alvéolo-capiiJr é extremamente fina, porém com uma área muito 
extensa, tornando-a ideal para troca gasosa por difusão passiva. 
2 . As vias aéreas condutoras se extendem até os bronquíolos terminais, com 
um volume total de aproximadamente 150 ml. Toda a troca gasosa ocorre na 
zona respiratória, que possui um volume entre 2,5 e 3 litros. 
3. O fluxo convectivo" doar inspirado ocorre até próximo dos bronquíolos 
terminais; além desse ponto, o movimento de gás na região alveolar é 
predominantemente difusivo. 
4. Os capilares pulmonares ocupam uma áreã imensa da parede alveolar, e um 
eritrócito gasta cerca de 0,75 segundo no interior desses vasos. 
TESTE SEU CONHECIMENTO 
1 • Em relação à membrana alvéolo-capilar do pulmão humano: 
a) A parte mais fina tem uma espessura de 3 J.Lm. 
b) A área total é de aproximadamente 1 m2• 
c) Cerca de 1 Oo/o da parede alveolar é ocupada por capilares. 
d) Se a pressão nos capilares se eleva a níveis não fisiológicos, a membrana pode 
ser danificada. 
e) O oxigênio atravessa a membrana por transporte ativo. 
N. de R.T. : "Convecção" é o movimento de partículas dentro de um fluido (gás, líquido), 
mas não em meio sólido. É a forma mais comum de transferência de calor e massa, e 
ocorre por difusão - relacionada ao movimento browniano das partículas individuais- e 
por advecção - relacionada ao transporte em larga escala através do respectivo fluido. 
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Fisiologia respiratória 21 
2. Quando o oxigênio se move do gás alveolar, através do lado fino da membrana 
alvéolo-capilar, para a hemoglobina, atravessa as seguintes camadas, nesta ordem: 
a) Epitélio, surfactante, interstício, endotélio, plasma e membrana eritrocitária. 
b) Surfactante, epitélio, interstício, endotélio, plasma e membrana eritrocitária. 
c) Surfactante, endotélio, interstício, epitélio, plasma e membrana eritrocitária. 
d) Epitélio, interstício, endotélio, plasma e membrana eritrocitária. 
e) Surfactante, epitélio, interstício, endotélio e membrana eritrocitária. 
3. Qual é a Po2 (em mm Hg) do ar inspirado úmido de um alpinista no pico do Monte 
Everest (assumindo-se uma pressão barométrica de 247 mm Hg)? 
a) 32 
b) 42 
c) 52 
d) 62 
e) 72 
4. Em relação às vias aéreas humanas: 
a) O volume da zona condutora é aproximadamente 50 ml. 
b) O volume pulmonar em repouso é aproximadamente 5 L. 
c) Um bronquíolo respiratório pode ser diferenciado de um bronquíolo terminal 
porque o últ imo tem alvéolos nas suas paredes. 
d) Em média, há cerca de três ramificações das vias aéreas condutoras, antes do 
primeiro alvéolo aparecer nas suas paredes. 
e) Nos duetos alveolares, o fluxo de gás predominante é o difusivo, e não o 
convectivo. 
5. Em relação aos vasos sanguíneos pulmonares: 
a) As veias pulmonares formam um padrão de ramificação similar ao das vias aéreas. 
b) O diâmetro médio dos capilares é aproximadamente 50 11m. 
c) A circulação brõnquica tem aproximadamente o mesmo fluxo sanguíneo da 
circulação pulmonar. 
d) Na média, em repouso, o sangue dispende cerca de 0,75 segundo durante sua 
passagem nos capi lares. 
e) A pressão média na artéria pulmonar é aproximadamente 100 mm Hg. 
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Ventilação: como o ar 
chega até os alvéolos 
• Volumes pulmonares • Espaço morto fisiológico 
• Vehtíloçõo • Diferenças regiono1s inferiores 
• Espaço morto anotômíco 
- oordaremos, de forma mais detalhada, como o oxigênio é levado até a membra-
-::: alvéolo-capi la r por meio da ventilação. Primeiro, os volumes pulmonares serão 
-uisados rapidamente. Depois, serão discutidas a ventilação total e a vemilação 
: veolar, isto é, a quantidade de ar puro que chega aos alvéolos. O pulmão que 
-õo participa da troca gasosa é abordado em 11espaço morto anatôfT'ico" e "es-
:.aço morto fisiológiC011 • Finalmente, é feita uma introdução sobre a d'srr'buição 
: esigual do ventilação causado pela gravidade. 
TrIsT
24 John B. West 
Os próximos três capítulos abordam como o ar inspirado atinge os alvéo-
los, como os gases atravessam a membrana alvéolo-capilar e como eles são 
removidos do sangue pelo pulmão. Essas funções são efetudas, respectiva-
mente, pela ventilação, pela difusão e pelo fluxo sanguíneo. 
A Figura 2.1 é um diagrama altamente simplificado do pulmão. Os vá-
rios brônquios que formam as vias aéreas condutoras (Figuras 1.3 e 1.4) são 
representados aqui por um único tubo denominado "espaço morto anatômi-
co". Este vai até a região de troca gasosa pulmonar, composta pela membrana 
alvéolo-capilar e pelo sangue capilar. Em cada inspiração, cerca de 500 mL 
de ar entram nos pulmões (volume de ar corrente). Observe como é pequena 
a porção do volume pulmonar total representada pelo espaço morto anatômi-
co. Observe, também, o volume muito pequeno de sangue capilar comparado 
ao do gás alveolar (comparar com a Figura 1.7). 
VOLUMES PULMONARES 
Antes de olhar o movimento do ar dentro do pulmão, é útil recordar os 
volumes pulmonares estáticos. Alguns podem ser medidos com um espirômetro * 
VOLUMES 
Sangue capilar 
pulmonar 
70 ml 
FIGURA 2.1 
500 ml 7.500 ml/min 
Volume de ar corrente ---r-I _ Ventilação total 
Espaço morto anatômico 
150ml 
Gás alveolar 
3.000 ml 
Frequência 
15/min 
Ventilação alveolar 
5.250 ml/min 
+::.1 
FLUXOS 
Diagrama de um pulmão mostrando volumes e fluxos característicos. Há considerável va-
riação em torno desses valores. 
- N. de R.T.: Os espirômetros modernos, diferentemente dos selados em água, conforme 
relatado, baseiam-se na medida direta dos fluxos (por dispositivos, como pneumotacó-
grafos, turbinômetros ou terrnistores) e os valores obtidos são integrados com o tempo 
da manobra, fornecendo as respectivas medidas dos volumes. 
TrIsT
Fisiologia respiratória 25 
(Figura 2.2). Durante a expiração, uma campânula suspensa num reservatório 
de água sobe, e a caneta desce, gerando um traçado no gráfico. Em primeiro 
lugar, veremos a respiração normal (volume de ar corrente). A seguir, o indivíduo 
exerce uma inspiração máxima seguida de uma expiração semelhante. O volume 
expirado é chamado capacidade vital. Contudo, algum ar permanece no pulmão 
depois de uma expiração máxima, chamado volume residual. O volume de gás no 
pulmão após uma expiração normal é a capacidade residual funcional (CRF). 
Nem a CRF nem o volume residual podem ser medidos com um espirô-
metro simples. Contudo, pode utilizar-se técnica por diluição de gases, como 
mostrado na Figura 2.3. O indivíduo respira por meio de um equipamento 
contendo uma concentração conhecida de hélio, a qual é praticamente in-
solúvel no sangue. Após algumas inspirações, as concentrações de hélio no 
espirômetro e no pulmão seequilibram. 
Como nenhum hélio é perdido, a quantidade presente antes do equilí-
brio (concentração vezes volume) é: 
e igual à quantidade após o equilíbrio: 
8 
6 
V\ 
e 
:5 4 
2 
o 
~Papel -----------------·--t 
Capacidade 
pulmonar 
total 
Capacidade 
vital 
__ .!_ __ 
Volume de 
ar corrente 
--~~~] __ __ __ + 
Capacidade 
residual Volume 
funcional residual ___________ t _____ i 
-= rGURA 2.2 
Espirômetro 
' , ' , ' . ' 
' I 
I I 
• • , .,. .. ··-- ... ~ 
"'iumes pulmonares. Observe que a capacidade pulmonar total, a capacidade residual funcional 
-: :::- v<olume residual não podem ser medidos com o espirômetro. 
TrIsT
TrIsT
Fisiologia respiratória 27 
PV=K 
FIGURA2.4 
Medida da CRF com um pletismógrafo de corpo inteiro. Quando o indivíduo faz um esforço 
inspiratório contra uma via aérea fechada, há um leve aumento do volume pulmonar, a pressão 
na via aérea cai, e a pressão na cabine aumenta. A partir da Lei de Boyle, obtém-se o volume 
pulmonar (ver o texto). 
Onde P3 e P 4 são as pressões bucais antes e depois do esforço inspirará-
rio, e V2 é a CRE Portanto, a CRF pode ser obtida. 
A pletismografia do corpo inteiro mede o volume pulmonar total de gás, 
inclusive o ar alçaponado além das vias aéreas fechadas (um exemplo é mos-
::rado na Figura 7.9) e que, portanto, não está em comunicação com a boca. 
-\o contrário, o método de diluição do hélio mede somente o gás em comu-
aicação ou o volume pulmonar ventilado. Em indivíduos jovens e saudáveis, 
esses volumes são praticamente idênticos, mas, em pacientes com pneumopa-
j as, o volume ventilado pode ser consideravelmente inferior ao volume total, 
?Or causa do ar alçaponado além das vias aéreas fechadas. 
VOLUMES PULMONARES 
• O volume de ar corrente e a capacidade vital podem ser medidos com um 
espirômetro simples. 
• A capacidade pulmonar total, a CRF e o volume residual necessitam de uma 
medição adicional por diluição do hélio ou pela pletismografia de corpo inteiro. 
• O hélio é utilizado porque tem uma solubilidade muito baixa no sangue. 
• O uso da pletismografia de corpo inteiro depende da Lei de Boyle, PV = K, 
a uma temperatura constante. 
TrIsT
28 John B. West 
VENTILAÇÃO 
Suponhamos que o volume expirado em cada respiração seja 500 mL 
(Figura 2.1) e que haja 15 movimentos respiratórios/min. Assim, o volume 
total que deixa o pulmão a cada minuto é 500 x 15 = 7.500 mL/min. Isso é 
conhecido como ventilação total. O volume de ar que entra no pulmão é ligei-
ramente maior, porque mais oxigênio é absorvido do que dióxido de carbono 
é eliminado. 
No entanto, nem todo ar que passa pelos lábios atinge o compartimento 
dos gases alveolares onde a troca gasosa ocorre. De cada 500 mL inalados na 
Figura 2.1, 150 mL permanecem no espaço morto anatômico. Então, o volu-
me de ar fresco que entra na zona respiratória a cada minuto (500- 150) x 
15 ou 5.250 mL/min. Isto é chamado ventilação alveolar e é de importância 
fundamental, porque representa a quantidade de ar puro inspirado disponível 
para a troca gasosa (estritamente, a ventilação alveolar também é medida na 
expiração, mas o volume é quase o mesmo). 
A ventilação total pode ser facilmente medida com o indivíduo respi-
rando através de urna válvula que separa o ar inspirado do expirado e coleta 
todo o ar expirado em um recipiente. A ventilação alveolar é mais difícil de 
ser determinada. Um caminho é medir o volume do espaço morto anatômico 
(ver a seguir) e calcular a ventilação do espaço morto (volume x frequência 
respiratória). Este é, então, subtraído da ventilação total. 
Podemos resumir convenientemente isso com símbolos (Figura 2.5). 
Utilizando V para denotar volume, e as letras AC, EM e A significando, res-
pectivamente, ar corrente, espaço morto, e alveolar: 
VAc = VEM + VA" 
portanto, 
onde n é a frequência respiratória. 
Portanto, 
onde V significa volume por unidade de tempo, VE é a ventilação total expi-
rada, e vfuV. e VA são, respectivamente, o espaço morto e a ventilação alveolar 
(ver Apêndice A para um resumo dos símbolos) . 
*Observe que VA aqui significa o volume de gás alveolar do volume de ar corrente, e 
não o volume total de gás alveolar do pulmão. 
TrIsT
--~~~~ 
Fisiologia respiratória 29 
Então, 
Uma dificuldade com esse método é que o espaço morto anatômico não 
é fácil de medir, ainda que um valor possa ser assumido com pouca margem 
de erro. Observe que a ventilação alveolar pode ser aumentada elevando-se o 
volume de ar corrente ou a frequência respiratória (ou ambos) . Aumentar o 
volume de ar corrente é frequentemente mais efetivo, porque reduz a propor-
ção de cada inspiração ocupada pelo espaço morto anatômico. 
Uma outra forma de medir a ventilação alveolar em indivíduos saudá-
·:eís é a partir da concentração de C02 expirado (Figura 2.5). Como nenhuma 
:roca gasosa ocorre no espaço morto anatômico, não há C02 no final da ins-
?iração (podemos negligenciar a pequena quantidade de co2 do ar) . Assim, 
:orno todo o co2 expirado vem do gás alveolar, 
· · %C0 2 
Vco2 = VA X 100 
::,:lde VC0 2 significa o volume de co2 exalado por unidade de tempo. 
. Vc02 x lOO ~justando, V = ----"'---
A %C02 
I 
I 
I 
I , . 
- - :me de ar corrente (VAd é uma mistura do gás do espaço morto anatômico (VeM) e do 
, eolar (VA). As concentrações de C02 são mostradas como pontos. F, concentração fracionai; 
__ ~ao; E, expirado. Compare com a Figura 1.4. 
TrIsT
30 John B. West 
A porcentagem de C021100 é frequentemente denominada "concentra-
ção fracionai" e é simbolizada por Fco2. Então, a ventilação alveolar pode ser 
obtida dividindo-se a produção de C02 pela concentração fracionai alveolar 
deste gás. 
Observe que a pressão parcial de C02 (denotada Pco2) é proporcional 
à concentração fracionai desse gás no alvéolo, ou Pco2 = Fco2 x K, onde K é 
uma constante. 
Portanto, 
Como nos indivíduos saudáveis a Pco2 alveolar e a arterial são pratica-
mente idênticas, a Pco2 arterial pode ser utilizada para determinar a ventilação 
alveolar. A relação entre a ventilação alveolar e a Pco2 é de importância crucial. 
Se, por exemplo, a ventilação alveolar é reduzida pela metade (e a produção 
de Fco2 perma_necer inalterada), a Pco2 alveolar e a arterial duplicarão. 
ESPAÇO MORTO ANATÔMICO 
É o volume das vias aéreas condutoras (Figuras 1.3 e 1.4). O valor nor-
mal é cerca de 150 mL, e aumenta com inspirações profundas por causa da 
tração exercida sobre os brônquios pelo parênquima circunjacente. O espaço 
morto também depende do tamanho e da postura do indivíduo. 
O volume do espaço morto anatômico pode ser medido pelo método de 
Fowler. O indivíduo inspira através de uma válvula, e um analisador rápido 
de nitrogênio mede continuamente amostras de gás da boca (Figura 2.6A). 
Após uma única inspiração de 02 a 100%, a concentração de Nz se eleva à 
medida que o espaço morto é progressivamente ocupado pelo gás alveolar. 
Por fim, uma concentração de gás quase uniforme é vista representando o gás 
alveolar puro. Essa fase, frequentemente, é chamada "platô alveolar", ainda 
que, em indivíduos saudáveis, não seja completamente plana e, em pacientes 
pneumopatas, possa se elevar de maneira abrupta. O volume expirado tam-
bém é registrado. 
O espaço morto é obtido examinando-se a concentração de N2 conjunta-
mente ao volume expirado e desenhando-se uma linha vertical, de tal forma 
que a área A é igual à B, o que se vê na Figura 2.6B. O espaço morto é ovo-
lume expirado até a linha vertical. De fato, esse método mede o volume das 
vias aéreas condutoras até o ponto médio da transição entre o espaço morto 
e o gás alveolar. 
TrIsT
A 
80 
N z 
cu 
-o 
-ro 
::l .... c 
cu 
u .... cu 
a. 40 
o 
>lO 
IJo e -c cu 
u 
c 
o u 
Início da 
inspiração 
~ 
Início da 
expiração 
~ 
t 
Platô 
alveolar 
00 5 10 
Tempo (s) 
B 
N z 
cu 
-o 
-ro 
::l - 40 c cu u ... 
cu 
a. 
o 
~~~ 
\J' e .... c 
cu 
u 
c 
o u 
Volume expirado (litros) 
-= GURA 2.6 
Fim da 
Fisiologia respiratória 31 
Amostra 
do tubo- -"létodo de Fowler para medir o espaço morto anatômico com um analisador rápido de 
_ 4' Mostra que, após uma inspiração de 100% de 02, a concentração de N2 se eleva durante 
: :... :>iração a um nível quase platô, representando o gás alveolar puro. (8) A concentração de N2 
= ::..aminada em relação ao volume expirado, e o espaço morto é o volume até a linha vertical 
--::Jada, a qual torna as áreas A e 8 iguais. 
5PAÇO MORTO FISIOLÓGICO 
Uma outra forma de medir o espaço morto é o método de Bohr. A Figura 
~ ::tostra que todo o C02 expirado vem do gás alveolar e nenhum do espaço 
~ :-;:o. Portanto, podemos escrever 
TrIsT
32 John 8. West 
agora, 
portanto, 
substituindo 
VEM = FA - FE 
VAC FA 
de onde 
Vimos, antes, que a pressão parcial de um gás é proporcional a sua con-
centração. Então, 
V PAco -PEco 
_]M_ = 2 2 (Equação de Bohr) 
VAc PAco2 
onde A e E se referem, respectivamente, ao alveolar e ao expirado misto (ver 
Apêndice A). A relação normal entre espaço mono e volume de ar corrente está 
na faixa entre 0,2 e 0,35 durante respiração em repouso. Em indivíduos saudá-
veis, a Pco2 no gás alveolar e no· sangue arterial são praticamente idênticas, de 
tal forma que a equação frequentemente é escrita da seguinte maneira 
H p -P 
~= aco2 Eco2 
VAc Paco2 
Deve ser salientado que os métodos de Fowler e Bohr medem coisas um 
pouco diferentes. O primeiro mede o volume das vias aéreas condutoras até o 
nível onde ocorre a rápida diluição do ar inspirado com o já presente nos pul-
mões. Esse volume é determinado pela geometria das vias aéreas em expansão 
rápida (Figura 1.5) e, por refletir a morfologia dos pulmões, é chamado espaço 
VENTILAÇÃO 
• A ventilação total é o volume de ar corrente x frequência respiratória. 
• A ventilação alveolar é a quantia de gás fresco que alcança o alvéolo ou 
(VAc- VEM) x n. 
• O espaço morto anatômico é o volume das vias aéreas condutoras, cerca de 
150 ml. 
• O espaço morto fisiológico é o volume de gás que não é eliminado pelo C02. 
• Os dois espaços mortos são quase iguais em pessoas normais, mas o ·espaço 
morto fisiológico encontra-se aumentado em muitas doenças pulmonares. 
TrIsT
-~ 
Fisiologia respiratória 33 
"tlorto anatômico. O método de Bohr mede o volume pulmonar que não elimina 
C:02. Como essa é uma medida funcional, esse volume é chamado espaço mor-
:o fisiológico. Em indivíduos saudáveis, esses dois volumes são praticamente 
guais. Todavia, em pacientes com pneumopatias, o espaço morto fisiológico 
X>de ser consideravelmente mruor, por causa da desigualdade entre fluxo san-
p.úneo e ventilação dentro dos pulmões (ver Capítulo 5). 
:>JFERENÇAS REGIONAIS INFERIORES 
Até agora, assumimos que todas as regiões pulmonares têm a mesma 
-entilação. Contudo, tem sido mostrado que as regiões mais inferiores ven-
-:..am melhor do que as mais superiores. Isso pode ser comprovado com um 
.::.divíduo inalando gás xenônio radioativo (Figura 2.7). Quando o xenônio 
.33 entra no campo de contagem, sua radiação penetra na parede torácica e 
-cde ser registrada por um grupo de contadores ou por uma câmara radioati-
-:.. Dessa forma, pode quantificar-se o volume de xenônio inalado atingindo 
....: mais diversas regiões pulmonares. 
A Figura 2. 7 mostra os resultados obtidos em uma série de voluntários 
_ :ldáveis com esse método. Pode ver-se que a ventilação por unidade de 
.ume é maior próximo à base pulmonar, reduzindo-se progressivamente 
:=direção ao ápice. Outras medições mostram· que, quando o indivíduo está 
?OSição supina, a diferença desaparece, com as ventilações apical e basal 
'-lando-se similares. Contudo, nessa posição, a ventilação da região poste-
: supera a da região anterior. O pulmão dependente também é mais bem 
::::::ilado no decúbito lateral. As causas dessas diferenças regionais na venti-
5o serão abordadas no Capítulo 7. 
QJ 
100 
j Contadores 
E !!Xe :::l 
radioativos o > 80 I QJ "U QJ 
t 
"U 
60 ro 
"U ·c: 
:::l 
..... 40 o 
o. 
o 
•ro 
V' 20 ro 
·.;:; Zona Zona Zona 
c 
inferior média superior ~ o 
Distância 
!::.2 das diferenças ventilatórias regionais com xenônio radioativo. Quando o gás é i na-
_:: radiação é detectada por contadores radioativos externos. Observe que, com o tórax 
::ado, a ventiUação diminui, das regiões inferiores para as regiões superiores. 
TrIsT
34 John B. West 
F ique atento 
1. 
2. 
3. 
4 . 
6. 
Os volumes pulmonares que não podem ser medidos com um espirômetro 
simples são a capacidade pulmonar total. a CRF e o volume residual. Esses 
volumes podem ser determinados com a diluição do hélio e a pletismografia 
de corpo inteiro. 
A ventilação alveolar é o volume de ar puro (sem contar espaço morto) que 
entra na zona respiratória a cada minuto. Pode ser determinada pela equação 
da ventilação alveolar, ou seja, o C02 produzido dividido pela concentração 
fracionai de co2 no gás expirado. . 
A concentração de C02 (e, portanto, sua pressão parcial) no gás alveolar e no 
sangue arterial é inversamente proporcional à ventilação alveolar. 
O espaço morto anatômico é o volume das vias aéreas condutoras e pode 
ser medido pela concentração de nitrogênio após uma única inspiração de 
oxigênio. 
O espaço morto fisiológico é o volume pulmonar que não elimina C02. É 
medido pelo método de Bohr, utilizando C02 arterial e expirado. 
As bases pulmonares são mais bem ventiladas do que os ápices, por causa dos . 
efeitos gravitacionais sobre o pulmão. 
TESTE SEU CONHECIMENTO 
1 . A única variável da lista a seguir que não pode ser medida com um espirômetro 
simples e cr~nometrada é: 
a) Volume de ar corrente. 
b) CRF. 
c) Capacidade vital. 
d) Ventilação total. 
e) Frequência respiratória. 
2. Em relação ao ácino pulmonar: 
a) Menos de 90% do oxigênio captado pelo pulmão é no ácino. 
b) Durante a inspiração, a modificação percentual no volume acinar é inferior 
à do pulmão total. 
c) Sob CRF, o volume acinar é inferior a 90% do volume pulmonar total. 
d) Cada ácino é suprido por um bronquíolo terminal. 
e) No pulmão verticalizado, sob CRF, a ventilação acinar nas bases é inferior 
à dos ápices. 
TrIsT
Fisiologia respiratória 35 
:3. Em uma medida da CRF pela diluição do hélio, as concentrações inicíal e final desse 
gás foram, respectivamente, 1 O e 6% com o volume espirométrico mantido em 5 
litros. Qual foi o volume da CRF em litros? 
a) 2,5 
b) 3,0 
c) 3,3 
d) 3,8 
e) 5,0 
Jm paciente é colocado em um pletismógrafo de corpo inteiro e faz um esforço 
expiratório contra a sua glote fechada. O que acontece às pressões nas vias aéreas, 
::o volume pulmonar, à pressão no interior da cabine e ao volume da cabine? 
Pressão nas Volume Pressão no Volume 
vias aéreas pulmonar interior da cabine da cabine 
~> .!- t t .!-
:i) -!.. t -!.. t 
- t -!.. t -1, ~ 
- i -!. -!. i ~ 
- t t .!- -!. 
- :::a produção de C02 permanecer constante e<;~ ventilação alveolar for triplicada, a 
=~ se estabilizará a que percentual do seu valor inicial? 
~ 25 
- 33 -- 50 -
- 100 -
- 300 
=.- úma medida do espaço morto fisiológico por meio do método de Bohr, a Pco2 
;.. eolar e a expirada mista foram, respectivamente, 40 e 30 mm Hg. Qual foi a fraçao 
-~ espaço morto em relação ao volume de ar corrente? 
= 
0,20 
0,25 
0,30 
~.35 
0,40 
TrIsT
-- - -----=--=----- -- --==-------=-------=-- --- - - - -
Difusão: como o ar 
atravessa a membrana 
alvéolo-capilar 
• Leis do dlfusôo 
• Limitações do difusão e do perfusõo 
• Captação de oxigênio ao longo do 
capilar pulmonar 
• Medido da capacidade de difusão 
• Taxas de reação com o '"'e,...,og obino 
• Interpretação do copcc ccce 
-de difusão para o CO 
• Transferência de Co c;:-a es co 
capilar pulmonar 
-.:::Ji, abordaremos como o ar atravessa a membrana alvéolo-cap·lar po ... IT'e·o da 
:. ~são. Em primeiro lugar, falaremos sobre as leis básicas da di'usão. Jepois, 
: 3linguiremos os gases limitados pela difusão dos gases limitados pe c oe.-!~.;são. 
- ::aptoção do oxigênio oo longo do capilar pulmonar será então onc ·seca, cor-t_~a seção sobre o medida da capacidade de difusão utilizando o monóxido oe car-
::;'lo. A taxa de reação limitada do o~ i gênio com a hemoglobina é abordado junto 
: :·'usõo. Por último, há uma referência rápida à interpretação dos rredioas ae ca-
:...c:cidode de difusão das possíveis limitações da difusão do monóx.do de caroono. 
TrIsT
38 John B. West 
No capítulo anterior, vimos como os gases se movem da atmosfera até 
os alvéolos e na direção contrária. Agora, veremos como os gases se transfe-
rem através da membrana alvéolo-capilar. Esse processo ocorre por difusão. 
Há apenas 60 anos, alguns fisiologistas acreditavam que os pulmões secre-
tavam oxigênio para dentro dos capilares, ou seja, o oxigênio se moveria de 
uma região de baixa pressão parcial para uma região de alta pressão parcial. 
Pensava-se que esse processo ocorria nas bexigas natatórias dos peixes e que 
necessitava de energia. Contudo, avaliações mais precisas mostraram que isso 
não ocorre nos pulmões e que todos os gases se movem através da parede 
alveolar por difusão passiva. 
LEIS DA DIFUSAO 
A difusão através dos tecidos é descrita pela lei de Fick (Figura 3.1). 
Ela afirma que a taxa de transferência de um gás através de uma lâmina de 
tecido é. proporcional à área tecidual e à diferença entre a pressão parcial do 
gás dos dois lados e inversamente proporcional à espessura tecidual. Como 
vimos, a área da membrana alvéolo-capilar é muito grande (50 a 100 m2), 
enquanto a espessura é de somente 0,3 ,um em muitas partes (Figura 1.1), de 
tal forma que essas dimensões são ideais para a difusão. Além disso, a taxa de 
transferência é diretamente proporcional à constante de difusão, que, por sua 
vez, depende das propriedades do tecido e do gás em particular. A constante é 
diretamente proporcional à solubilidade do gás e inversamente proporcional 
à raiz quadrada do seu peso molecular (Figura 3.1). Isso significa que Co2 
difunde-se cerca de 20. vezes mais que o Oz através dos tecidos, porque possui 
maior solubilidade, mas um peso molecular não muito diferente. 
FIGURA 3.1 
w 
~Espessura 
Difusão através de uma lâmina fina. A quantidade de gás transferida é diretamente proporcional 
à área (A), à constante de difusão (0) e à diferença na pressão parcial (P1 - P2), e inversamente 
proporcional à espessura (E}. A constante é diretamente proporcional à solubilidade (Sol) do gás 
e inversamente proporcional à raiz quadrada do seu peso molecular (PM). 
TrIsT
Fisiologia respiratória 39 
LEI DA OIFUSAO D.E FICK 
• A taxa de difusão de um gás através de uma lâmina de tecido é diretamente 
proporcional à área e inversamente proporcional à espessura. 
• A taxa de difusão é diretamente proporcional à diferença entre as pressões 
parciais do gás. 
• A taxa de difusão é diretamente proporcional à solubilidade tecidual do gás, 
mas inversamente proporcional à raiz quadrada do seu peso molecular. 
LIMITAÇÕES DA DIFUSÃO E DA PERFUSÃO 
Suponhamos que um eritrócito entre em um capilar alveolar contendo 
um gás estranho, como o monóxido de carbono ou o óxido nitroso. O quão 
rapidamente se elevará a pressão parcial no sangue? A Figura 3.2 mostra o 
tempo gasto pelo trânsito do eritrócito através do capilar, que é cerca de O, 75 
segundo. Olhemos primeiro para o monóxido de carbono. Quando o eritrócito 
Início do 
capilar 
Alveolar -+ 
o 
-=IGURA 3 .2 
0,25 0,50 
Fim do 
capilar 
0,75 
Tempo dentro dos capilares (segundos) 
~ptação de monóxido de carbono, óxido nitroso e 02 ao longo dos capilares pulmonares. 
:)oserve que a pressão parcial de óxido nitroso no sangue praticamente atinge a do gás alveolar 
...,.,uito precocemente dentro dos capilares, de tal forma que a transferência desse gás é limitada 
::.ela perfusão. Por outro lado, a pressão parcial de monóxido de carbono no sangue permanece 
::.;a se inalterada, de modo que a sua transferência é limitada pela difusão. A transferência de 0 2 
:.ode ser limitada pela perfusão ou parcialmente pela difusão, dependendo das circunstâncias. 
TrIsT
40 John B. West 
entra no capilar, o monóxido de carbono se move rapidamente através da 
membrana alvéolo-capilar, do alvéolo até o eritrócito. Como consequência, 
o conteúdo celular de monóxido de carbono se eleva. Contudo, por causa da 
forte ligação que se forma entre o monóxido de carbono e a hemoglobina, uma 
grande quantidade de monóxido de carbono pode ser captada pelo eritrócito 
com quase nenhum aumento da pressão parcial. Portanto, quando o eritróci-
to se move através do capilar, a pressãó parcial de monóxido de carbono no 
sangue raras vezes muda, de modo que não se desenvolve contracorrente, e o 
gás continua a se mover rapidamente através da parede alveolar. Está claro, 
portanto, que a quantidade de monóxido de carbono que atinge o sangue é 
limitada pelas propriedades difusionais da membrana alvéolo-pulmonar e não 
pela quantidade de sangue disponível.* Assim, a transferência de monóxido de 
carbono é limitada pela difusão. 
O tempo de trânsito do monóxido de carbono contrasta com o do óxido 
nitroso. Quando o óxido nitroso se move para o sangue através da pare-
de alveolar, não ocorre ligação com a hemoglobina. Dessa forma, como os 
eritrócitos não têm a avidez pelo óxido nitroso que têm pelo monóxido de 
carbono, a pressão parcial se eleva com rapidez. De fato, a Figura 3.2 mostra 
que a pressão parcial do óxido nitroso no sangue praticamente atinge a do 
gás alveolar quando os efitrócitos percorreram apenas um décimo do cami-
nho ao longo dos capilares. Após esse ponto, quase nenhum óxido nitroso é 
transferido. Portanto, a quantidade desse gás captada pelo sangue depende 
inteiramente da quantidade de fluxo sanguíneo disponível e não das proprie-
dades difusionais da membrana alvéolo-pulmonar. Assim, à transferência de 
óxido nitroso é limitada pela perfusão. 
E o Oz? O tempo de trânsito do oxigênio está a meio caminho entre o 
do monóxido de carbono e o do óxido nitroso. O Oz se combina com a he-
moglobina (ao contrário do óxido nitroso), mas não com a mesma avidez 
do monóxido de carbono. Em outras palavras, a elevação da pressão parcial 
quando o 02 entra no eritrócito é muito maior do que a que ocorre para o 
mesmo número de moléculas de monóxido de carbono. A Figura 3.2 mostra 
que a Po2 do eritrócito quando este entra no capilar já é cerca de dois quintos 
do valor alveolar por causa do Oz no sangue venoso misto.** Em repouso, a 
* N. de R.T.: Essa descrição introdutória da rransferência do monóxido de carbono não 
é completamente precisa em virtude da taxa de reação do monóxido de carbono com 
a hemoglobina (ver adiante). 
** N. de R.T. : Sangue venoso misto é aquele proveniente do retorno venoso de toda 
circulação sistêmica (veia cava superior, veia cava inferior e seio venoso), excluindo 
o sangue desviado por shut intracardíaco ou sistêmico. O retorno venoso pulmonar 
não é computado. Em suma, é o sangue que chega aos capilares para ser oxigenado. 
Usualmente, é obtido através de uma amostra coletada na artéria pulmonar por um 
cateter de Swan Ganz. 
TrIsT
Fisiologia respiratória 41 
?~ capilar praticamente atinge a do gás alveolar quando o eritrócito já tem 
?€.rcorrido um terço do trajeto. Nessas condições, a transferência de 02 é 
::mirada pela perfusão, como a do óxido nitroso. Contudo, em algumas cir-
:wlstâncias anormais, quando as propriedades difusionais são deterioradas, 
:orno no espessamento da membrana alvéolo-capilar, a Po2 sanguínea não 
atinge o valor alveolar até o fim do capilar. Nesse caso, também há alguma 
:..:.:rutação pela difusão. · 
Uma análise mais detalhada mostra que o fato de um gás ser ou não 
.imitado pela difusão depende basicamente da sua solubilidade na membrana 
alvéolo-capilar em comparação com a sua solubilidade no sangue (na reali-
~ade, o declive da curva de dissociação; ver Capítulo 6). Para um gás como 
o monóxido de carbono, essas solubilidades são muito diferentes, enquanto 
que, para um gás como o óxido nitroso, elas são iguais. Uma analogiaé a taxa 
:J.a qual um rebanho de ovelhas pode entrar em um campo através de um 
?Qrtão. Se o portão é estreito, mas o campo é grande, o número de ovelhas 
01e pode entrar em um dado momento é limitado pelo tamanho do portão. 
Entretanto, se tanto o portão como o campo forem pequenos (ou os dois fo-
:-em grandes), o número de ovelhas é limitado pelo tamanho do campo. 
CAPTAÇÃO DE OXIGÊNIO AO LONGO DO CAPILAR PULMONAR 
Vamos deter-nos mais detalhadamente na captação de 02 pelo sangue 
quando este percorre os capilares pulmonares. A Figura 3.3A mostra que a 
?o2 no eritrócito ao entrar no capilar é cerca de 40 mm Hg. Do· outro lado da 
membrana alvéolo-capilar, com urna distância de somente 0,3 J,Lm, está a Po2 
alveolar com 100 mm Hg. O oxigênio flui com facilidade para o sangue graças a 
esse gradiente de pressão, elevando rapidamente a Po2 nos eritrócitos. De fato, 
como vimos, a Po2 sanguínea praticamente atinge a Po2 alveolar quando o eri-
:rócito já tem percorrido apenas um terço do seu caminho no capilar. Portanto, 
em condições normais, a diferença de Po2 entre o gás alveolar e o sangue no 
5nal do capilar é muito pequena, urna mera fração de 1 rnm Hg. Em outras 
palavras, a reserva de difusão do pulmão sadio é muito grande. 
Com exercício intenso, o fluxo sanguíneo pulmonar fica muito aumenta-
do. O tempo normalmente dispendido pelo eritrócito no capilar, que é cerca 
de O, 75 segundo, pode ser reduzido até um terço disto. Nessa situação, o 
rempo para a oxigenação é menor. Em indivíduos saudáveis, respirando ar 
ambiente, não há queda medível na Po2 no final do capilar. Contudo, se a 
membrana alvéolo-capilar estiver muito espessada, a taxa de elevação da Po2 
nos eritrócitos será reduzida proporcionalmente à dificuldade de difusão do 
oxigênio. Assim, a Po2 eritrocitária não atingirá a do alvéolo, mesmo tendo 
percorrido todo trajeto no capilar. Nesse caso, poderá haver uma diferença 
mensurável entre a Po2 do gás alveolar e a Po2 do sangue no final do capilar. 
TrIsT
42 John B. West 
Uma outra forma de testar as propriedades difusionais é reduzir a Po2 
alveolar (Figura 3.3B) . Suponhamos que a Po2 alveolar seja reduzida para 
50 mm Hg por um indivíduo praticando alpinismo ou inalando uma mistura 
com baixo teor de oxigênio. Assim, mesmo que a Po2 no eritrócito no início 
do capilar possa ser apenas cerca de 20 mm Hg, a diferença de pressão par-
cial responsável por promover o movimento de 0 2 através da membrana será 
reduzida de 60 mm Hg (Figura 3.3A) para somente 30 mm Hg de 02, por-
tanto, movendo o oxigênio mais lentamente. Além disso, a taxa de elevação 
A 
B 
FIGURA 3.3 
Ol 
I 
E 
E 50 
N 
rf 
t 
Exerd cio 
o ~------~--------~--------~ o 0,25 0,50 0,75 
~Alveolar 
fso-~ 
8 ~ 
o. t Grosseiramente anormal 
Exercício 
o~----__. ___ ____ __.. _______ _, 
o 0,25 0,50 0,75 
Tempo nos capilares (s) 
Tempos de trânsito do oxigênio nos capilares pulmonares quando a difusão é normal 
e anormal (como, por exemplo, em virtude do espessamento patológico da membrana 
alvéolo-capilar). (A) mostra o tempo de trânsito quando a Po2 alveolar é normal. (8) mostra a 
oxigenação mais lenta quándo a Po2 alveolar é anormalmente baixa. Observe que, nos dois casos, 
o exercício intenso reduz o tempo disponível para a oxigenação. 
TrIsT
Fisiologia respiratória 43 
::a Po2 para um dado aumento na concentração de Oz sanguínea é inferior ao 
que era, por causa do declive acentuado da curva de dissociação da hemo-
globina quando a Po2 está baixa (ver Capítulo 6) . Portanto, por esses dois 
:nativos, a elevação da Po2 ao longo do capilar é relativamente lenta, e uma 
i:Icapacidade de atingir a Po2 alveolar é provável. Então, exercício intenso em 
altitudes elevadas é uma das poucas situações nas quais a redução da capa-
cidade de difusão de Oz em indivíduos saudáveis pode ser convincentemente 
demonstrada. Da mesma forma, é mais fácil revelar uma redução da difusão 
an pacientes com urna membrana espessada se eles respirarem uma mistura 
.:om baixo teor de oxigênio, especialmente sob exercício. 
DIFUSAO DO OXIGtNIO ATRAVÉS DA MEMBRANA ALVÉOLO-CAPILAR 
• Em repouso, a Po2 do sangue praticamente atinge a do alvéolo depois de o 
erit1"ócito ter percorrido um terço do seu trajeto no capilar. 
• O sangue, em repouso, dispende apenas cerca de 0,75 segundo durante 
passagem pelo capflar. 
• Sob exerddo, esse tempo é reduzido para cer<:a de 0,25 segundo. 
• O processo de difusão é posto à prova pelo exerdcio, por hipoxia alveolar e 
pelo espessamento da membrana alvéolo-capilar. 
MEDIDA DA CAPACIDADE DE DIFUSÃO 
Vimos que a transferência de oxigênio para o ·capilar pulmonar normal-
::aente é limitada pela quantidade de fluxo disponível, embora em algumas 
circunstâncias também ocorra limitação pela difusão (Figura 3.2). Do contrá-
~o, a transferência de monóxido de carbono é limitada apenas pela difusão, 
~rnando-o o gás ideal para medirmos as propriedades de difusão dos pul-
::1Ões. Antigamente, o Oz era utilizado sob condições hipóxicas (Figura 3.3B), 
::1as essa técnica não é mais utilizada. 
As leis da difusão (Figura 3.1) afirmam que a quantidade de gás trans-
~erida através de uma lâmina tecidual é diretamente proporcional à área, 
a constante de difusão e à diferença na pressão parcial dos dois lados, mas 
::1versamente proporcional à espessura dessa lâmina, ou 
Vgas= A ·D· (P1 -PJ E 
Contudo, para uma estrutura complexa como a membrana alvéolo-capi-
lar, não é possível medir a área e a espessura in vivo. Assim, a equação é 
:-eescrita: 
TrIsT
44 John B. West 
onde D é a chamada capacidade de difusão dos pulmões e inclui a área, a es-
pessura e as propriedades de difusão da membrana e o gás de interesse. Então, 
a capacidade de difusão para o monóxido de carbono é dada por 
D= Yco 
pl -P2 
onde P1 e P2 são as pressões parciais, respectivamente, do gás alveolar e do 
sangue capilar. No entanto, como vimos (Figura 3.2), a pressão parcial de 
monóxido de carbono no sangue capilar é extremamente pequena, podendo 
ser negligenciada. Então, 
D = Yco 
PAGO 
ou, dito em palavras, a capacidade de difusão pulmonar para o monóxido de 
carbono é o volume desse gás transferido em mililitros por minuto por mm 
Hg da pressão parcial alveolar. 
Um teste utilizado com frequência é o método da respiração única, em 
que uma única inspiração de uma mistura de monóxido de carbono diluída 
é realizada, calculando-se a taxa de remoção do monóxido de carbono no 
gás alveolar durante uma pausa respiratória de 10 segundos. Isso geralmen-
te é feito medindo-se as concentrações inspirada e expirada de monóxido 
de carbono com um analisador infravermelho. A concentração alveolar de 
monóxido de carbono não é constante durante a pausa respiratória, mas se 
considera como sendo para esse fim. O hélio também é adicionado ao gás 
inspirado para fornecer uma medição do volume pulmonar por diluição. 
O valor normal da capacidade de difusão do monóxido de carbono em 
repouso é cerca de 25 mL · min-1 · mm Hg-1 e aumenta duas a três vezes esse 
valor em exercício, por causa do recrutamento e da distensão dos capilares 
pulmonares (ver Capítulo 4). 
MEDIDA DA CAPACIDADE DE DIFUSAO 
• O monóxido de carbono é utilizado porque a captação desse gás é limitada 
pela difusão. 
• A capacidade de difusão normal é cerca de 25 ml · min 1 • mm Hg·l, 
• A capacidade de difusão é aumentada durante o exercício, 
TAXAS DE REAÇAO COM A HEMOGLOBINA 
Até agora, assumimos que toda a resistência para o movimento do 0 2 
e do CO reside na membrana entre o sangue e o gás. Contudo, a Figura 1.1 
TrIsT
~s­
io, 
:lo 
:i e 
:lo 
i e 
m 
m 
ia 
lO 
n-
lo 
le 
:n 
:e 
'2 
1 
Fisiologia respiratória 45 
:nostra que a distância da parede alveolar ao centro do eritrócito excede a 
Gia parede, de forma que parte da resistência à difusão está localizada dentro 
:.o capilar. Além disso, há um outro tipo de resistência para a transferência 
~o gás que é mais convenientemente discutida junto com a difusão, isto é, a:esistência causada pela taxa limitada de reação do 02 ou do CO com a he-
::!Oglobina dentro do eritrócito. 
Quando o 0 2 (ou o CO) é adicionado ao sangue, a sua combinação com 
~ hemoglobina é muito rápida, podendo ser completada em 0,2 segundo. 
_ontudo, a oxigenação ocorre tão rapidamente no capilar pulmonar (Figura 
3.3) que mesmo essa reação rápida retarda significativamente a oferta de 02 
~a o eritrócito. Portanto, pode afirmar-se que a captação de 0 2 (ou CO) 
:corre em dois estágios: 
• difusão do 02 através da membrana alvéolo-capilar (incluindo o plasma 
e o interior do eritrócito); e 
• reação do 02 com a hemoglobina (Figura 3.4) . De fato, é possível 
somar as duas resistências resultantes para produzir uma resistência 
global à "difusão". 
Vimos que a capacidade de difusão pulmonar é definida como D = 
-- .:!S/' (PI-Pz), ou seja, como o fluxo de gás dividido pela diferença de pres-
-~o. Portanto, o inverso da D é a diferença de pressão dividida pelo fluxo, 
t::!do, portanto, análoga a uma resistência elétrica. Consequentemente, a 
-õistência da membrana alvéolo-capilar na Figura 3.4 é mostrada como 
_ 'J~1, onde M significa membrana. Agora, a taxa de reação do 02 (ou do 
U RA 3.4 
Parede 
alveolar 
1 1 1 -=-+--
D DM 0· v, 
- ==..pacidade de difusão do pulmão (O) tem dois componentes: um devido ao processo de 
~o propriamente dito e outro devido ao tempo gasto pelo 0 2 captado para reagir com a 
--~robina. 
TrIsT
John B. West 
CO) com a hemoglobina pode ser descrita por e, o qual fornece a taxa em 
mililitros por minuto de 02 (ou de CO) que se combina com 1 mL de sangue 
por mm Hg de pressão parcial de 02 (ou CO). Isso é análogo à "capacidade de 
difusão" de 1 mL de sangue e, quando multiplicado pelo volume de sangue 
capilar CVc), fornece a "capacidade de difusão" efetiva da taxa de reação do 
0 2 com a hemoglobina. Ainda o seu inverso, l/(e · Vc ), descreve a resistên-
cia dessa reação. Podemos adicionar a resistência oferecida pela membrana 
e o sangue para obtermos a resistência de difusão total. Então, a equação 
completa é 
1 1 1 
-=-+--
D DM e.yc 
Na prática, as resistências oferecidas pela membrana e pelo sangue são 
quase iguais, tanto que uma redução patológica no volume sanguíneo capi-
lar pode reduzir a capacidade de difusão pulmonar. e para o co é reduzido 
quando um indivíduo respira uma mistura com alto teor de 0 2, porque este 
gás compete com aquele pela hemoglobina. De fato, é possível determinar 
separadamente DM e Vc medindo-se a capacidade de difusão para o CO a 
diferentes níveis de Po2. 
TAXAS DE REAÇAO DO 02 E DO CO COM A HEMOGLOBINA 
• A taxa de reação do <h é rápida, mas, como pouco tempo é disponível dentro 
do capilar, essa taxa pode tornar-se um fator limitante. 
• A resistência à captação de 02 que pode ser atribuída à taxa de reação provavel-
mente é quase a mesma da difusão através da membrana alvéolo-capilar. 
• A taxa de reação do CO pode ser atterada modificando-se a Po2 alveolar. 
Dessa forma, pode obter-se as contribuições Individuais das propriedades 
de difusão da membrana alvéolo-capilar e do volume de sangue capilar. 
INTERPRETAÇAO DA CAPACIDADE DE DIFUSAO PARA O CO 
É claro que a capacidade de difusão medida para o CO depende n ão só 
da área e da espessura da barreira, mas também do volume de sangue nos 
capilares pulmonares. Além disso, no pulmão doente, a medida é afetada pela 
distribuição das propriedades de difusão, do volume alveolar e do sangue 
capilar. Por essas razões, a expressão fator de transferência é algumas vezes 
utilizada (principalmente na Europa) para salientar que a medida não reflete 
apenas as propriedades de difusão dos pulmões. 
TrIsT
Fisiologia respiratória 4 7 
~ANSFERÊNCIA DE C02 ATRAVÉS DO CAPILAR PULMONAR 
Vimos que a difusão tecidual de C02 é cerca de 20 vezes mais rápida 
.:o que a do 02, por causa da solubilidade muito maior do C02 (Figura 3.1). 
i?Jnanto, à primeira vista parece improvável que a eliminação de C02 possa 
;.çr afetada por dificuldades de difusão, e de fato esta tem sido uma crença ge-
:.eralizada. Contudo, a reação do C02 com o sangue é complexa (ver Capítulo 
5 . e, ainda que haja alguma incerteza sobre as taxas das várias reações, é 
:-ossível que uma alteração patológica da membrana alvéolo-capilar possa 
:ausar uma diferença entre o sangue no final do capilar e o gás alveolar. 
-
F ique atento 
1 . A lei de Fick afirma que a taxa de difusão de um gás através de uma lâmina de 
tecido é diretamente proporcional à área da lâmina e à diferença da pressão 
parcial entre os dois lados e inversamente proporcional à espessura da lâmina. 
2 . Exemplos de gases limitados por difusão e perfusão são, respectivamente, o 
monóxido de carbono e o óxido nitroso. A transferência de oxigênio normal-
mente é limitada pela perfusão, mas alguma limitação por difusão também 
pode ocorrer em algumas situações, como no exercício intenso, no espessa-
mento da membrana alvéolo-capilar e na hipoxia alveolar. 
3. A capacidade de difusão é medida com a inalação de monóxido de carbono. 
O valor aumenta significativamente durante o exercício. 
4. A taxa limitada de reação do oxigênio com a hemoglobina pode reduzir a 
sua transferência para o sangue, e o efeito é similar ao da redução na taxa de 
difusão. 
S . A transferência do dióxido de carbono no sangue provavelmente não é 
limitada pela difusão. 
TESTE SEU CONHECIMENTO 
1 . Utilizando a lei de Fick da difusão dos gases através de uma lâmina de tecido, se o 
gás X é 4 vezes mais solúvel e 4 vezes mais denso do que o gás Y, qual é a relação 
entre as taxas de difusão de X e Y? 
a) 0,25 
b) 0,5 
c) 2 
d) 4 
e) 8 
TrIsT
48 John B. West 
2. Um indivíduo se exercitando respira uma baixa concentração basal de CO. Se a Pco 
alveolar é 0,5 mm Hg e a captação de CO é 30 ml · min-1, qual é a capacidade de 
difusão dos pulmões para o CO expresso em ml · min- 1 • mm Hg- 1 ? 
a) 20 
b) 30 
c) 40 
d) 50 
e) 60 
3. Em um indivíduo saudável, se a capacidade de difusão for duplicada, podemos esperar: 
a) A Pco2 arterial se reduzirá em repouso. 
b) Um aumento na captação de oxigênio, em repouso, quando o indivíduo respirar 
uma mistura com 10% de oxigênio. 
c) Um aumento na captação de óxido nitroso durante anestesia. 
d) Um aumento na Po2 arteria l em repouso. 
e) Um aumento no consumo máximo de oxigênio em altitudes extremamente 
elevadas. 
4. Se um indivíduo respirar várias vezes uma mistur.a com baixas concentrações de 
monóxido de carbono e de óxido nitroso: 
a) As pressões parciais de monóxido de carbono no gás alveolar e no sangue no 
final do capilar serão praticamente idênticas. 
b) As pressões parciais de óxido nitroso no gás alveolar e no sangue do final do 
capilar serão muito diferentes. 
c) O monóxido de carbono é transferido para o sangue ao longo de toda a exten-
são do capilar. 
d) Pouco do óxido nitroso será captado no início do capilar. 
e) A captação de óxido nitroso pode ser utilizada para medir a capacidade de difusão. 
5. Sobre a capacidade de difusão: 
a) t mais bem medida com o monóxido de carbono, porque este gás se difunde 
muito lentamente através da membrana alvéolo-capilar. 
b) A limitação da difusão da transferência de oxigênio durante exercício ocorre 
mais provavelmente em nível do mar do que em altitudes elevadas. 
c) A respiração de oxigênio reduz a capacidade de difusão medida pelo 
monóxido de carbono, quando comparada à respiração de ar ambiente. 
d) É reduzida pelo exercício. 
e) Está aumentada na fibrose pulmonar, a qual espessa a membrana 
alvéolo-capilar. 
6. A capacidade de difusão para o monóxido de carbono é aumentada por: 
a) Enfisema, que causa perda dos capilares pulmonares. 
b) Asbestose, que causa espessamento da membrana alvéolo-capilar. 
c) Embolia pulmonar, que interrompe o suprimento sanguíneo para uma parte do 
pulmão. 
d) Exercício, em um indivíduo saudável. 
e) Anemia grave. 
TrIsT
Fluxo sanguíneo e 
metabolismo: como 
a circulação pulmonar 
remove os gases dospulmões e modifica 
alguns metabólitos 
• Pressões dentro dos vasos sanguíneos 
pulmonares 
• Pressões ao redor dos vasos sanguíne-
os pulmonares 
• Resistência vascular pulmonar 
• Medido do fluxo sanguíneo pulmonar 
• Distribuição do fluxo sanguíneo 
• Controle ativo do circulação 
• Equilíbrio hídrico no pulmão 
• Outros funções do circulação 
pulmonar 
• Funções metabólicos do pulmão 
:Jitamos, agora, à forma como os gases respiratórios são removidos do pulmão. 
::_..., primeiro lugar, as pressões dentro e fora dos vasos sanguíneos pulmonares são 
:~nsideradas, e, depois, a res istência. vascular pulmonar é introduzida. Em segui-
::, consideramos as medidas do fluxo sanguíneo pulmonar total e sua distribuição 
::sigua l ocasionada pela gravidade. Depois disso, abordamos o controle ativo da 
: -culação e, em seguida, o equilíbrio hídrico no pulmão. Por fim, tratamos das 
=-~ras funções da circulação pulmonar, particularmente as funções metabólicas 
:: oulmão. 
TrIsT
50 John 8. West 
A circulação pulmonar tem início na artéria pulmonar principal, a qual 
recebe sangue venoso misto bombeado pelo ventrículo direito. Essa artéria se 
ramifica sucessivamente, bem como o sistema das vias aéreas (Figura 1.3), 
acompanhando, de fato, as vias aéreas até os bronquíolos terminais. Depois 
disso, elas se dividem para suprir o leito capilar que reside nas paredes dos 
alvéolos (Figuras 1.6 e 1.7). Os capilares pulmonares formam uma densa 
rede na parede alveolar, constituindo uma disposição extremamente eficiente 
para a troca gasosa (Figuras 1.1, 1. 6 e 1. 7). Essa malha é tão rica que alguns 
fisiologistas acreditam que seja equivocado falar de uma rede de segmentos 
capilares individuais e preferem considerar o leito capilar como uma lâmina 
de sangue corrente interrompido em certos locais por colunas (Figura 1.6), 
algo muito parecido com um estacionamento subterrâneo. O sangue oxige-
nado é então coletado do leito capilar pelas pequenas veias pulmonares que 
passam entre os lóbulos, as quais, por fim, se unem para formar as quatro 
grandes veias pulmonares (em humanos) que drenam para o átrio esquerdo. 
À primeira vista, essa circulação parece ser simplesmente uma pequena 
versão da circulação sistêmica, a qual começa na aorta e termina no átrio 
direito. No entanto, existem diferenças ímportantes entre as duas circulações, 
resultando, com frequência, em confusão decorrente das tentativas de enfati-
zar as semelhanças entre elas. 
PRESSÕES DENTRO DOS VASOS SANGUÍNEOS PULMONARES 
As pressões na circulação pulmonar são extraordinariamente baixas. A 
pressão média na artéria pulmonar principal é de cerca de apenas 15 mm 
Hg; as pressões sistólica e diastólica se encontram em torno de 25 e 8 mm 
Hg, respectivamente (Figura 4.1). Portanto, a pressão é bastante pulsátil. Em 
contraste, a pressão média na aorta é de aproximadamente 100 mm Hg -
próximo a seis vezes maior do que na artéria pulmonar. As pressões nos átrios 
direito e esquerdo não são muito diferentes - em torno de 2 e 5 mm Hg, res-
pectivamente. Dessa forma, as diferenças de pressão entre a entrada e a saída 
dos sistemas pulmonar e sistêmico são de cerca de (15- 5) = 10 e (100- 2) 
= 98 mm Hg, respectivamente - um fator de 10. 
Por causa dessas baixas pressões, as paredes da artéria pulmonar e de 
seus ramos são muito finas e contêm relativamente pouco músculo liso C com 
facilidade são confundidas com veias), o que contrasta muito com a circulação 
sistêmica, onde, de modo geral, as artérias exibem paredes espessas, e as arte-
doias em particular apresentam musculatura lisa abundante. 
As razões para essas diferenças se tornam claras quando as funções das 
duas circulações são comparadas. A circulação sistêmica regula o suprimento 
de sangue aos vários órgãos, inclusive aqueles que podem se encontrar bem 
acima do nível do coração (o braço estendido para cima, por exemplo). Em 
TrIsT
FIGURA 4.1 
Média = 15 
Artéria 
pulmonar 
25/0 
VD 
120/0 
VE 
AO AE 
2 5 
Fisiologia respiratória 51 
Média= 100 
Artéria 
sistêmica 
20 
Comparação das pressões (mm Hg) nas circulações pulmonar e sistêmica. São modificadas 
::elas diferenças hidrostáticas. 
contraste, o pulmão é exigido a receber todo o débito cardíaco continuamen-
:e. Raras vezes envolve-se no direcionamento de sangue de urna região para 
_utra (a hipoxia alveolar localizada é uma exceção, ver a seguir), e sua pres-
-ão arterial é, portanto, baixa e consistente o suficiente para ~levar o sangue 
-:é o topo do pulmão. Isso mantém o trabalho do coração direito tão pequeno 
c:.as factível para a eficiência da troca gasosa que ocorre no pulmão. 
A pressão dentro dos capilares pulmonares é incerta. A principal evi-
:encia sugere que se encontra a meio caminho entre a pressão pulmonar 
c:...-rerial e a venosa, sendo provável que muito da redução da pressão ocorra 
.:=nrro do próprio leito capilar. Por certo, a distribuição de pressões ao longo 
_ circulação pulmonar é muito mais simétrica do que em sua contraparte 
..stêmica, onde grande parte da redução da pressão ocorre a montante dos 
-.....?ilares (Figura 4.1) . Além disso, a pressão dentro dos capilares pulmonares 
~a de forma considerável pelo pulmão em virtude dos efeitos hidrostáticos 
er mais adiante). 
• ~ESSÕES AO REDOR DOS VASOS SANGUÍNEOS PULMONARES 
Os capilares pulmonares são únicos, uma vez que são praticamente cir-
-=:dados por gás (Figuras 1.1 e 1. 7). É verdade que existe uma fina camada 
-= ~élulas epiteliais que reveste os alvéolos, porém essa camada oferece pou-
suporte aos capilares, os quais, por consequência, ficam sujeitos a colapso 
TrIsT
52 John 8. West 
ou distensão, dependendo das pressões dentro e ao redor deles. Essa última 
é muito próxima à pressão alveolar. (A pressão nos alvéolos é normalmente 
próxima à atmosférica; na verdade, durante uma apneia com a glote aber-
ta, as duas pressões são iguais). Sob algumas condições especiais, a pressão 
efetiva ao redor dos capilares é reduzida pela tensão superficial do líquido 
que reveste os alvéolos. Entretanto, em geral, a pressão efetiva é a alveolar, 
a qual, quando se eleva acima da existente no interior dos capilares, faz com 
que eles sejam colapsados. A diferença de pressão entre o lado interno e o 
externo dos capilares é, muitas vezes, chamada de pressão transmural. 
Qual é a pressão ao redor das veias e artérias pulmonares? Pode ser 
consideravelmente menor do que a pressão alveolar. Conforme o pulmão se 
expande, esses vasos sanguíneos de grande porte são tracionados e abertos 
pela tração radial do parênquima pulmonar elástico que os circunda (Figuras 
4.2 e 4.3) . Por conseguinte, a pressão efetiva ao redor deles é baixa; na verda-
de, existem algumas evidências de que essa pressão se)a ainda inferior àquela 
ao redor de todo o pulmão (pressão intrapleural). E possível explicar esse 
paradoxo por meio da vantagem mecânica que se desenvolve quando uma 
estrutura relativamente rígida como um· vaso sanguíneo ou brônquio é cir-
cundado por uma substância elástica que se expande com rapidez, como o 
parênquima pulmonar. De qualquer maneira, tanto as artérias quanto as veias 
aumentam de calibre à proporção que o pulmão se expande. 
O comportamento dos capilares e dos vasos sanguíneos de grande porte 
é tão diferente que muitas vezes são designados de vasos alveolares e extra-
t 
t Alv~osalv;olares 
t 
Vasos extra-alveolares 
y y y y 
A A A A 
~ ~ ~ ~ ~ 
FIGURA 4.2 
Vasos "alveolares" e "extra-alveolares'~ Os primeiros são principalmente os capilares e estão 
expostos à pressão alveolar. Os segundos são tracionados e abertos pela tração radial do parên-
quima pulmonar circundante, e a pressão efetiva ao redor deles é, portanto, inferior à alveolar. 
TrIsT
Fisiologia respiratória 53 
~-eolares (Figura 4.2). Os vasos alveolares estão expostos à pressão alveolar 
= ::1cluem os capilares e os vasos ligeiramente maiores nos cantos das paredes 
:.~s alvéolos. O calibre é determinado pela relação entre a pressão alveo-.::.: e a pressão dentro deles. Os vasos extra-alveolares englobam todas as 
-.::érias e veias que se estendem pelo parênquima pulmonar. Seu calibre é 
:~.srante afetado pelo volume pulmonar, pois determina a tração de expansão 
:.~ parênquima nas suas paredes. Os vasos muitos calibrosos perto do hilo 
= encontram por fora do parênquima pulmonar e estão expostos à pressão 
...::::apleural. 
VASOS ALVEOLARES E EXTRA-ALVEOLARES 
• Os vasos alveolares estão expostos à pressão alveolar e são comprimidos em 
caso de aumento dessa pressão. 
• Os vasos extra-alveolares estão expostos a uma pressão inferior à alveolar e 
são tracionados e abertos pela tração radial do parênquima circundante. 
':! JRA 4.3 
:.:.-..e de pulmão demonstrando muitos vasos alveolares e um extra-alveolar (neste caso, 
:.a pequena vela) com sua bainha perivascular. 
TrIsT
54 John B. West 
RESISTÊNCIA VASCULAR PULMONAR 
É útil descrever a resistência de um sistema de vasos sanguíneos como 
a seguir: 
Resistência vascular = Pressão de entrada - Pressão de saída 
Fluxo sanguíneo 
Decerto, esse número não consiste na descrição completa das proprieda-
des pressão-fluxo do sistema. Por exemplo, o número normalmente depende 
da magnitude do fluxo sanguíneo. Todavia, muitas vezes permite uma com-
paração útil das diferentes circulações ou da mesma circulação sob condições 
distintas. 
Na circulação pulmonar, observamos que a queda da pressão total da artéria 
pulmonar ao átrio esquerdo é de apenas alguns 10 mm Hg, contra aproximada-
mente 100 mm Hg na circulação sistêmica. Em virtude de o fluxo de sangue 
pelas duas circulações ser praticamente igual, a resistência vascular pulmonar 
corresponde a apenas um décimo da resistência da circulação sistêmica. O fluxo 
sanguíneo pulmonar é perto de 6 1../min; portanto, em números, a resistência 
vascular pulmonar = (15 - 5) I 6 ou cerca de 1,7 rnm · Hg · litro·1 · mirl.* ** 
A grande resistência da circulação sistêmica é causada principalmente pelas 
arteríolas com significatico componente muscular que permitem a regulação 
do fluxo sanguíneo aos vários órgãos do corpo. A circulação pulmonar não 
apresenta tais vasos e parece ter uma resistência tão baixa quanto compatível 
com a distribuição do sangue em uma fina partícula sobre uma vasta área nas 
paredes alveolares. 
Embora a resistência vascular pulmonar normal seja extraordinariamen-
te pequena, ela apresenta uma facilidade notável para se tomar ainda menor, 
mesmo que haja a elevação da pressão interior. A Figura 4.4 demonstra que 
o aumento, tanto na pressão pulmonar arterial quanto na venosa, promove 
a queda da resistência vascular pulmonar. Dois mecanismos são responsáveis 
por isso. Sob condições normais, alguns capilares se encontram fechados ou 
abertos, porém sem fluxo de sangue. Conforme a pressão aumenta, esses va-
sos começam a conduzir sangue, reduzindo dessa forma a resistência total. 
Isso é denominado de recrutamento (Figura 4.5) e, aparentemente, constitui 
o principal mecanismo de diminuição da resistência vascular pulmonar que 
ocorre à medida que a pressão na artéria pulmonar sofre elevação a partir 
.. N. de R. T.: Algumas vezes, os cardiologistas expressam a resistência vascular pulmonar 
na unidade dyn · s · cm-5. O valor normal se encontra, portanto, por volta de 100. 
** N. de R.T.: A unidade mmHg ·lirro-1 · min também e denominada unidade Wood, que 
foi introduzida pelo Dr. Paul Wood. Multiplicando-a por 80, obtemos o valor da resistência 
em dynas · s · cm5. Para converter em unidade de Pa.s.m3 devemos multiplicar por 8. 
TrIsT
300 c .E 
:.:I 
õ 
N 
I 
E 
~ '- 200 
~ 
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E 
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c: 
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VI 
'iii 
<IJ 
0:: 
Fisiologia respiratória 55 
Pressão arterial crescente 
Pressão venosa 
O L---------~--------~--------~ 
10 20 30 40 
Pressão arterial ou venosa (em H20) 
'=1GURA4.4 
:-..edução da resistência vascular pulmonar conforme a pressão pulmonar venosa ou arterial 
se eleva. Quando a pressão arterial sofreu alteração, a pressão venosa foi mantida constante a 
.: em de água, e quando a pressão venosa foi alterada, a pressão arterial foi mantida a 37 em de 
=-=..ia. (Dados provenientes da preparação pulmonar de um animal excisado.) 
_;: níveis mais baixos. A razão pela qual alguns vasos não são perfundidos a 
_afxas pressões não é completamente compreendida. No entanto, sua causa 
-ode estar relacionada às diferenças aleatórias na geometria da complexa 
-:C:e (Figura 1.3)} resultando em canais preferenciais para o fluxo. 
Com pressões vasculares mais elevadas, ocorre o alargamento de 
=gmentos capilares individuais. Esse aumento de calibre, ou distensão, difi-
:i::::tente é exagerado tendo em vista a membrana muito fina que separa o 
.....:.;ülar do espaço alveolar (Figura 1.1). É bem provável que a distensão cor-
~7Qnda, sobretudo, à mudança na forma dos capilares, de quase planos a 
=r:;s circulares. Existem evidências de que a parede capilar resiste fortemente 
- estiramento. Parece que a distensão constitui o mecanismo predominante 
~-a a diminuição da resistência vascular pulmonar a pressões vasculares re-
:::amente elevadas. Entretanto, o recrutamento e a distensão muitas vezes 
... rrem ao mesmo tempo. 
Outro determinante importante da resistência vascular pulmonar é o volu-
.-- ]Julmonar. O calibre dos vasos extra-alveolares (Figura 4.2) é determinado 
~~ equilibrio entre várias forças. Como podemos observar, eles são traciona-
--= e abertos à proporção que o pulmão se expande. Em consequência disso, 
-esistência vascular é baixa a grandes volumes pulmonares. Por outro lado, 
~ ?élfedes contêm musculatura lisa e tecido elástico, o que resiste à distensão 
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56 John B. West 
FIGURA4.5 
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Recrutamento / la:;~zzz: ~istensão 
Recrutamento (abertura de vasos previamente fechados) e distensão (aumento do calibre 
dos vasos). Esses são os dois mecanismos para a redução da resistência vascular pulmonar que 
ocorre à medida que as pressões vasculares aumentam. 
e tende a reduzir o calibre. Consequentemente, eles apresentam alta resistência 
quando o volume pulmonar é pequeno (Figura 4.6). De fato, se o pulmão está 
completamente colapsado, o tônus da musculatura lisa desses vasos é tão eficaz 
que a pressão da artéria pulmonar precisa ser elevada em alguns centímetros 
de água acima da pressão a jusante antes da possibilidade de qualquer fluxo. 
Isso é chamado de pressão crítica de abertura. 
A resistência vascular dos capilares é influenciada pelo volume pulmo-
nar? Depende de se a pressão alveolar se altera em relação à pressão dentro 
dos capilares, isto é, se a sua pressão transmural sofre modificação. Se a 
pressão alveolar se eleva em relação à pressão capilar, os vasos tendem a ser 
comprimidos, e a resistência aumenta. Normalmente, isso ocorre quando uma 
pessoa normal realiza uma inspiração profunda, pois a pressão vascular dimi-
nui. (O coração é circundado por pressão intrapleural, a qual sofre redução na 
inspiração.) Entretanto, as pressões na circulação pulmonar não se mantêm 
constantes após tal manobra. Outro fator a ser citado é que o calibre dos ca-
pilares é reduzido nas situações de grandes volumes pulmonares em função 
do estiramento e do consequente adelgaçamento das paredes dos alvéolos. 
Assim, mesmo que a pressão transmural dos capilares não seja alterada pelas 
grandes inflações pulmonares, a resistência vascular aumenta (Figura 4.6). 
Em virtude do papel da musculatura lisa na determinação do calibre 
dos vasos extra-alveolares, as drogas que promovem contração dos músculos 
aumentam a resistência vascular pulmonar, dentre as quais estão incluídas 
serotonina, histamina e norepinefrina. Essas drogas são vasoconstritores par-
ticularmente eficazes quando o volume do pulmão está pequeno e as forças 
de estiramento sobre os vasos são fracas. A acetilcolina e o isoproterenol são 
drogas que podem relaxar a musculatura lisa na circulação pulmonar. 
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