Embriologia Veterinária

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Embriologia Veterinária
Embriologia é uma área da Biologia que estuda o desenvolvimento dos organismos vivos desde a formação do zigoto (célula-ovo) até o nascimento ou eclosão. Esse desenvolvimento depende do tipo de ovo e de óvulo (gameta feminino) que foi fecundado
	 REPRODUÇÃO COMPARATIVA
 PUBERDADE E CICLO ESTRAL
Os sistemas endócrino e nervoso atuam em conjunto na cascata de eventos que levam a diversos eventos, Como a formação e maturação dos gametas, fertilização, estabelecimento e manutenção da prenhez até o nascimento,Esses processos iniciam-se na puberdade. Na fêmea, a puberdade é marcada pelo início da atividade cíclica regular dos ovários. O ciclo estral.
 ESTRUTURA
O sistema reprodutivo nas fêmeas consiste de um par de ovários, onde os ovócitos se desenvolvem, e um trato genital tubular constituído pelos ovidutos, útero, vagina e vestíbulo. O oviduto é dividido em uma porção larga em forma de funil em sua extremidade, o infundíbulo, que recebe os ovócitos na ovulação. A ampola, uma porção mais grossa e tubular, O istmo, uma porção mais longa e fina que se conecta ao útero, Nos animais domésticos o útero é bicornual , contendo dois cornos uterinos, o corpo uterino e a cérvix.
 INÍCIO DO ESTRO 
Antes da puberdade, o desenvolvimento inicial dos gametas femininos, os ovócitos, dentro dos folículos ovarianos, é regulado mais ou menos de forma autônoma, Depois do início da puberdade, sinais provenientes de certas áreas do cérebro, incluindo glândula pineal, hipotálamo e hipófise, estimulam a produção de ovócitos fertilizados, Da hipófise anterior (adeno-hipófise), as gonadotrofinas LH e FSH são liberadas. Essa liberação é controlada pelo GnRH (Hormônio liberador de gonadotrofina) que são secretados pelo hipotálamo e levados para a hipófise anterior pelo sistema porta hipotalâmico-hipofisário, O FSH liberado pela hipófise atinge o ovário pela circulação sistêmica, No ovário, ele estimula um grupo de folículos em crescimento a desenvolver-se, Os estrógenos, que são produzidos pelas células da granulosa e da teca, exercem retroalimentação positiva de na secreção de GnRH.
 ESTRO
 Outro efeito dos estrógenos é a indução dos sintomas do estro, E o advento da puberdade nas fêmeas é sempre sinalizado pela primeira ocorrência do estro ou cio (receptividade sexual), Depois da puberdade, as fêmeas domésticas entram em uma fase da vida caracterizada por repetidos ciclos estrais, 
Depois da puberdade, as fêmeas domésticas entram em uma fase da vida caracterizada por repetidos ciclos estrais.
 FASE
 O ciclo estral é subdividido em proestro, estro, metaestro e diestro, As fases de proestro e estro podem ser coletivamente chamadas como fase folicular, As fases metaestro e diestro podem ser chamadas de fase luteal.
 1. Proestro
Fase que precede imediatamente o estro, os principais hormônios produzidos pelo ovários são os estrógenos.
 2. Estro
O período(em condições naturais) de aceitação do macho, a ovulação ocorre durante esta fase em todas as espécies domésticas, com exceção da vaca onde a ovulação ocorre logo após o término do estro, , são hormônios produzidos pelo ovários, em resposta ao FSH e ao LH, são os estrógenos.
 3. Metaestro
 Fase subsequente ao estro quando o macho não é mais aceito, período de formação do corpo lúteo, o principal hormônio produzido nos ovários e a progesterona.
 4. Diestro
Período da maturidade funcional do corpo lúteo. principal hormônio produzido nos ovários e progesterona
 5. Anestro
 Fase prolongada de descanso sexual no qual o estro é interrompido em algumas espécies, o sistema reprodutivo está em fase de quiescente.
Na maioria das espécies, a elevação dos níveis estrógenos produzidos pelos folículos ovarianos durante o proestro atinge uma concentração limiar. Fazendo com que ocorra uma maior secreção de GnRH pelo hipotálamo durante o estro, Ao atuar na hipófise, o GnRH estimula principalmente um pico de secreção de LH. No ovário, o LH é necessário para a finalização do processo de maturação dos ovócitos, E a sua liberação pelo processo de ovulação, Entre as espécies domésticas, a gata e a camela são as únicas em que o pico de LH é induzido pela cópula, Ovulação induzida. Após a ovulação, as células que delimitavam o folículo antes da sua ruptura iniciam o processo de luteinização, Que darão origem ao corpo lúteo, processo mantido sob o efeito do LH durante o metaestro,O desenvolvimento do corpo lúteo inicia-se gradualmente após a ovulação e é marcado pela síntese de progesterona, Durante o diestro, a produção de progesterona pelo corpo lúteo atinge o seu máximo
	 FUNÇÕES DA PROGESTERONA
Exercer o efeito de feedback negativo no hipotálamo, inibindo a liberação de GnRH, E preparar o endométrio para a prenhez, se a concepção ocorrer, A progesterona é o principal hormônio responsável pela manutenção da prenhez. No animal não prenhe, a vida média do corpo lúteo é relativamente curta, Na ausência do embrião dentro do útero, o endométrio libera prostaglandina F2α, Promovendo a luteólise (regressão do corpo lúteo), O consequente declínio da progesterona resulta na remoção do bloqueio hipotalâmico da secreção de GnRH e possibilita o retorno ao ciclo estral.
	# No útero gestante, a liberação de PGF2α na corrente sanguínea é bloqueada, permitindo a persistência do corpo lúteo, Esta inibição na liberação de PGF2α é componente do “reconhecimento materno da gestação” , Que depende de sinais específicos produzidos pelo embrião e reconhecidos pelo endométrio.
# Em caninos e felinos , o útero aparenta não ter nenhum efeito na meia vida do corpo lúteo.
 # ANIMAIS POLICÍCLICOS ESTACIONAIS
As raças domésticas de suínos e bovinos são policíclicos não estacionais, Experimentam uma atividade cíclica recorrente durante o ano, interrompida somente com a prenhez, lactação e condições patológicas. 
# A égua, ovelha, cabra e a gata são animais policíclicos estacionais. Sua atividade reprodutiva é profundamente influenciada pela quantidade e duração da luminosidade do dia. A percepção das alterações dos períodos diários de luz é mediada pela glândula pineal, que através da síntese de melatonina e outros hormônios , influenciam na liberação de GnRH.
# A égua é um animal com reprodução em dias longos, O período com mais alta atividade cíclica é entre a primavera e outono. Durante o inverno, as éguas normalmente entram em anestro. 
# A gata inicia a sua atividade cíclica com o aumento do período de luz, Pequenos ruminantes são animais com reprodução em dias curtos. Em porcas, cadelas, cabras e gatas, os corpos lúteos são a maior fonte de progesterona durante toda a gestação.
	 GAMETOGÊNESE
1. PROCESSO DE FERTILIZAÇÃO 
Durante o processo de fertilização o genoma materno e paterno unem-se no interior do óvulo unicelular fecundado, o zigoto, Para conduzir os dois genomas ao sítio de união na tuba uterina, células especializadas conhecidas como gametas se desenvolveram. O gameta materno, o ovócito, considerada a maior célula do organismo, possui competência própria para iniciar o desenvolvimento embrionário. O gameta paterno, o espermatozoide, desenvolveu a habilidade de deslocamento e penetração nos revestimentos do ovócito, Qualidades que o tornam apto a transportar o genoma paterno do macho à fêmea.
2. CROMOSSOMOS
As características de um novo indivíduo são determinadas por genes específicos identificados como sequências de nucleotídeos no DNA, Não só a sequência de genes é importante, mas também a expressão controlada e equilibrada destes, juntamente com as numerosas proteínas, o DNA constitui os cromossomos.
 3. MITOSE E MEIOSE 
Em células somáticas os cromossomos aparecem como pares homólogos para formar o complemento cromossômicodiplóide, O número cromossômico diplóide é designado 2n, que inclui uma cópia uma cópia materna e uma paterna de cada cromossomo, Um par de cromossomos refere-se aos cromossomos sexuais, enquanto os demais são chamados de autossomos. 
# Se o par de cromossomos sexuais for XX, o indivíduo é geneticamente uma fêmea; se XY, geneticamente um macho.
# Um cromossomo de cada par é herdado da mãe por meio do ovócito e o outro do pai por meio do espermatozóide, Os gametas devem conter apenas um cromossomo de cada par, chamado de complemento cromossômico haplóide, designado como 1n.
 4.CITODIFERENCIAÇÃO DOS GAMETAS
Enquanto a meiose provê gametas com o número haplóide de cromossomos, há uma necessidade de se construir uma arquitetura celular especializada que caracteriza os dois gametas. Ovogênese: Ovogônias → Ovócitos. Espermatogênese : Espermatogônias → Espermatozóides
 
 5. ESPERMATOGÊNESE
Após chegar e proliferar na gônada masculina em desenvolvimento, as células germinativas primordiais localizam-se em cordões sólidos de células de sustentação primitivas. Que são as células progenitoras das células de Sertoli. Pouco antes da puberdade, os cordões celulares desenvolvem-se nos túbulos seminíferos dos testículos, Em paralelo, as células de sustentação assumem características das células de Sertoli, E as células primordiais desenvolvem-se em espermatogônias. A espermatogênese inclui todos os eventos pelos quais as espermatogônias transformam-se em espermatozóides
# Esse processo pode ser dividido em: 
 1. Espermatocitogênese: Desenvolvimento dos espermatócitos das espermatogônias
 2. Meiose: As duas divisões meióticas dos espermatócitos
 3. Espermiogênese: Reestruturação celular das espermátides em espermatozóides
 
 6. ESPERMATOCITOGÊNESE 
As espermatogônias estão localizadas perifericamente nos túbulos seminíferos, Três tipos podem ser identificados: espermatogônias do tipo A, intermediárias e do tipo B. tipo A1 são as células-tronco para a espermatogênese, Assim, as primeiras mitoses de uma espermatogônia do tipo A1 resultarão em espermatogônias do tipo A2, Com capacidade de progredir ao longo da espermatogênese. Isso garante uma população perpétua de células-tronco para a espermatogênese, tipo A2 irá dar origem a uma população subsequente de espermatogônias do tipo A3, Que dividem-As espermatogônias intermediárias darão origem as espermatogônias do tipo B e em espermatogônias intermediárias que compartilham morfologia com o tipo A e B, E mais duas gerações. A última divisão mitótica da espermatogônia tipo B resultará nos espermatócitos primários Que iniciaram a meiose I, Ao contrário do ovócito, o espermatócito não bloqueia sua meiose no estágio diplóteno da prófase, A conclusão da meiose I dará origem a dois espermatócitos secundários, Que se dividem em duas espermátides pela meiose II.
 7. ESPERMIOGÊNESE
As espermátides são transformadas em espermatozoides pela espermiogênese , que engloba quatro fases: de Golgi, de capuchão, de acrossomo e de maturação. Durante a fase de Golgi, o complexo de Golgi produz grânulos acrossômicos os quais se fundem para produzir um único grande grânulo acrossômico Durante a fase de acrossomo , o núcleo se condensa e o acrossomo recobre cerca de dois terços do núcleo condensado da espermátide, O citoplasma é alocado para o desenvolvimento da cauda, E as mitocôndrias são arranjadas ao redor do axonema em crescimento, Durante a fase de maturação, a arquitetura espécie-específica da cabeça e da cauda se desenvolvem.
	 OVOGÊNESE
Após a chegada e proliferação na gônada feminina em desenvolvimento, as células germinativas primordiais são circundadas por células foliculares, Células somáticas achatadas derivadas do epitélio superficial do ovário, Isso transforma as células germinativas superficiais em ovogônias, que continuam a proliferar, sem completar a citocinese. Formam-se aglomerados de ovogônias que podem ser identificados no embrião. 
# A maioria das ovogônias continua a sua proliferação mitótica, mas algumas se diferenciam em ovócitos primários bem maiores, Esses ovócitos imediatamente entram na fase S do ciclo celular e depois na prófase da meiose I, As ovogônias e ovócitos proliferam-se rapidamente e em algumas espécies (bovinos e humanos) são contadas em milhões, Entretanto, essa proliferação é seguida por apoptose, que leva a perda da maior parte das ovogônias e ovócitos.
#Todos os ovócitos primários sobreviventes iniciam a prófase da meiose I e são bloqueados no estágio de diplóteno, Revestidos por células foliculares achatadas, esses ovócitos formam os folículos primordiais, Os folículos primordiais constituem uma reserva de folículos quiescentes, Da qual a fêmea irá recrutar folículos para o crescimento e ovulação para o resto da sua vida reprodutiva.
 CRESCIMENTO FOLICULAR E OVOCITÁRIO
	# O crescimento folicular ocorre quando os folículos são recrutados da reserva primordial, Desenvolvendo-se em folículos primários, secundários e terciários. Deve ser enfatizado que a grande maioria dos folículos que entram na fase de crescimento falha em completá-la , A maioria degenera-se por meio de um processo chamado atresia, Apenas a minoria completa o seu crescimento chegando a atingir a ovulação.
# Após a formação do folículo primário as células foliculares são agora chamadas de células da granulosa (B-2), Com essa ativação, a fase de crescimento ovocitário é iniciada. 
#As células da granulosa proliferam-se para formar várias camadas em torno do ovócito, estrutura que passa a ser conhecida como folículo secundário, Os ovócitos e as células da granulosa circundantes sintetizam certas glicoproteínas, Que são sintetizadas entre o ovócitos e as células formando a zona pelúcida. 
# Células do estroma circundando as células da granulosa diferenciam-se em teca interna e externa, As células esteroidogênicas da teca interna são responsáveis pela síntese de estrógeno no folículo, A medida que o desenvolvimento continua, espaços preenchidos por líquidos aparecem entre as células da granulosa, os quais se unem em uma única cavidade, o antro, Caracterizando o folículo terciário. Também chamados folículos antrais, o processo de ovulação é desencadeado pela onda pré-ovulatória de LH. 
# O folículo terciário continua seu desenvolvimento e, se selecionado para a ovulação, entra na fase da maturação folicular e ovocitária, Estimulada pela onda pré-ovulatória de LH, Durante a maturação pré-ovulatória do folículo, a síntese de esteróides para a produção de estradiol muda para a produção de progesterona, A parede do folículo prepara-se para romper e liberar o ovócito. 
 # FERTILIZAÇÃO
A reprodução sexuada ocorre por meio da fertilização, durante a qual dois gametas haplóides fundem-se e produzem um indivíduo geneticamente único, A fertilização, processo pelo qual o espermatozóide e o óvulo se unem, Que ocorre na região da ampola do oviduto.
# TRANSPORTE DO ESPERMATOZÓIDE NO TRATO FEMININO
Em várias espécies mamíferas (bovinos, ovinos, coelhos, cães, gatos e primatas), o sêmen é depositado na porção cranial da vagina. Em outras espécies (porcos, cavalos e camelídeos), o sêmen é ejaculado diretamente na cérvix (porcos) ou útero. Em ruminantes, o ejaculado possui volume pequeno (em geral somente 3 a 4 mL), mas contém enorme concentração de espermatozoides. Estudos recentes demonstraram claramente que uma grande proporção desses espermatozoides é perdida por transporte retrógrado – mais de 60%.
 1. No cachaço
 o volume de ejaculado é grande (200 a 400 mL), com baixa concentração de espermatozóides, Devido ao seu grande volume, a maior parte flui da cérvix para o útero, O cachaço ejacula uma série de frações seminais com diferentes características. A primeira fração contém poucos espermatozóides sendo que a segunda contém grande quantidade2. O garanhão
ejacula em uma série de “jatos”, dos quais o primeiro geralmente contém a fração rica em espermatozóides, O plasma seminal do último jato é altamente viscoso e pode servir para minimizar a perda retrógrada de espermatozoides pelo trato genital feminino
 3. No cão
a primeira das três frações do ejaculado origina-se na próstata, a única glândula sexual acessória nesta espécie, O volume dessa fração límpida e acelular, chamada de fração pré-espermática, varia de 0,5 a 5 mL, dependendo da raça, A segunda fração, de cor opaca, é rica em espermatozoide. Seu volume varia de 1 a 4 mL e contém de 300 milhões a dois bilhões de espermatozóides, A última fração também é produzida pela próstata. Seu volume pode variar em uma ampla faixa, de 1 até 80 mL, dependendo da raça. A última fração força a fração rica em direção ao útero.
#PERDA RETRÓGRADA DE ESPERMATOZOIDES
A perda retrógrada de espermatozoides pelo trato genital feminino depende de vários fatores. Os mais importantes são o volume e natureza física do ejaculado e o local de sua deposição dentro do trato genital feminino, Em algumas espécies, como no porco, as proteínas do fluido seminal formam tampão vaginal que evita que os espermatozóides sejam perdidos para o exterior. O transporte de espermatozoides até a ampola do oviduto é resultado, principalmente, do elevado tônus e motilidade da parede muscular do trato genital feminino. 
Esse transporte pode ser dividido em duas fases:
Fase rápida: Dentro de poucos minutos após a cópula, os espermatozoides já alcançaram o oviduto. Embora os gametas masculinos estejam próximos aos ovócitos após um período bastante curto, esses espermatozoides não são viáveis e não participam da fertilização. 
Fase sustentada: Na fase sustentada, os espermatozóides são transportados para o oviduto a partir de reservatórios na cérvix, durante um período prolongado, liberando-os de maneira mais uniforme.
 A principal barreira para o transporte espermático é a cérvix uterina que também pode servir como reservatório de espermatozóides em várias espécies. Em ruminante, e em menor importância em águas, a cérvix possui um intrincado sistema de dobras e sulcos. Como em outras espécies domésticas, o epitélio da cérvix de ruminantes produz um muco altamente viscoso que proíbe a penetração dos espermatozóides pelo canal cervical. Durante o estro, o muco modifica a sua viscosidade, quando um muco menos viscoso é produzido pelas regiões basais das criptas cervicais. Um segundo tipo de muco, que é muito mais viscoso é secretado pelas porções apicais do epitélio cervical. 
Esses dois tipos diferentes de secreções criam dois tipos diferentes de compartimentos dentro do canal cervical. Um basal com baixa viscosidade e outro mais central com alta viscosidade. O ambiente com baixa viscosidade nas regiões basais oferece um “caminho mais privilegiado" pelo qual os espermatozoides podem se mover mais facilmente em direção ao útero. A habilidade do espermatozóide em passar por esse caminho privilegiado depende da sua habilidade em nadar pelas criptas da cérvix. Os espermatozóides imóveis não são capazes de progredir e são eliminados.
 # CAPACITAÇÃO
 A capacitação é o processo que consiste em transformações que permitem ao espermatozoide passar pelo trato genital feminino, pelas células do cumulus e coroa radiada atingindo o oócito. Várias horas após a ejaculação. IMPORTANTE: a remoção da capa primária (membrana plasmática) é realizada pelas proteínas do acrossoma, para a remoção da capa secundária que contém cortinas, será utilizado as proteínas com atividades anti enzimáticas, glicoproteínas e espermina
 # Reação acrossômica
O acrossomo do espermatozóide contém as enzimas proteolíticas que digerem a zona pelúcida do ovócito, permitindo que o gameta masculino fertilize o gameta feminino. A liberação dessas enzimas é fundamental para a fertilização.
 # Zona pelúcida
É constituída por filamentos longos compostos por repetições de uma unidade constituída por uma molécula de ZP2 e uma de ZP3 ligadas entre si por uma molécula de ZP1.
ligação: Glicoproteínas na zona pelúcida: ZP1, ZP2 e ZP3.Essa arquitetura filamentosa resulta na exposição de milhões de moléculas ZP3 na superfície da zona pelúcida. Cada uma das proteínas tem um papel diferente na hora da fertilização. ZP3: contém moléculas que se ligam ao receptor primário do espermatozóide e induz a reação acrossomal. ZP2: responsável pela ligação secundária do espermatozoide.
 # Ligação e fusão com o óvulo 
O espermatozoide se liga e se funde à membrana do óvulo pela região pós-acrossomal, forma-se o cone de fertilização, logo após a penetração do espermatozóide ocorre bloqueio à polispermia. A despolarização elétrica da membrana do óvulo, ocorre
poucos segundos depois do primeiro contato do espermatozoide.
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