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F R E N T E 3 249 A formação do mesoderma foi um passo fundamental na evolução dos animais. O mesoderma origina várias estruturas, como coração, rins, gônadas e músculos. Seu surgimento tornou possível um aumento de complexidade dos animais. O surgimento do celoma também significou outra importante aquisição evolutiva. Em alguns animais, como os anelí- deos, o líquido do celoma contribui para o transporte de diversos materiais, como nutrientes, gases e excretas. Além disso, o celoma diminui o atrito entre os órgãos; a cavidade pericárdia e a cavidade pleural possibilitam que ocorram aumento e diminuição do volume do coração e dos pulmões, respectivamente, sem que aconteçam lesões nessas estruturas ou em órgãos próximos a eles (Fig. 14). Fig. 12 Detalhes da cavidade pleural e pericárdica. O ser humano apresenta cavidades celomáticas remanescentes: pulmões e coração são envoltos por uma bolsa de origem celomática. Cavidade pleural Cavidade pericárdica Diafragma Cavidades abdominal e pélvica Corte Vértebra Medula espinal Cavidade pleural Cavidade pericárdica Pleura PulmãoPulmão Coração Pericárdio Bolsa mesodérmica em formação Arquêntero Endoderma Ectoderma Placa neural Bolsa mesodérmica Celoma Tubo neural Notocorda Arquêntero Nêurula Mesoderma paraxial Esplancnopleura Mesoderma ventralSomatopleura Mesoderma intermediário Fig. 18 Etapas para a formação da nêurula, fase em que o celoma, o tubo neural e a notocorda se desenvolvem. BIOLOGIA Capítulo 4 Embriologia250 Organogênese A partir da nêurula, os folhetos embrionários (ectoderma, endoderma e mesoderma) dão origem aos órgãos e aos sistemas do indivíduo, sendo cada tecido responsável pela formação de determinados órgãos (Fig. 15). Coração Celoma Celoma Boca Encéfalo Medula espinal Notocorda Vértebras Pulmão Pleura Pericárdio Tubo digestório Rim Gônada Fígado Bexiga Ânus DermeEpiderme Ectoderma Endoderma Mesoderma Epiderme e anexos (pelos, unhas e glândulas) Revestimento do tubo digestório Coração, sangue e vasos sanguíneos Revestimento da boca, da cavidade nasal e do ânus Revestimento de pulmões, brônquios e traqueia Músculos esqueléticos e lisos Esmalte dentário Fígado e pâncreas Ossos e cartilagens (esqueleto) Sistema nervoso (encéfalo, medula, nervos) Revestimento da bexiga urinária Derme Rins e ureteres Testículos e ovários Ectoderma Endoderma Mesoderma Pâncreas – – – – Fig. 13 Esquema representativo de vertebrado hipotético e quadro com descrição das estruturas formadas a partir de três folhetos embrionários. • Ectoderma: é o envoltório do embrião e origina a epiderme e o tubo neural. Nos vertebrados, o tubo neural origina o sistema nervoso, compreendendo os nervos e o sistema nervoso central (encéfalo e medula espinal). A epiderme dos vertebrados forma diversos anexos, como unhas, pelos, penas e algu- mas glândulas (sudoríferas, mamárias e sebáceas). • O ectoderma também forma o revestimento do ânus e da boca, incluindo o esmalte dos dentes. Além disso, o cristalino (lente) do olho e os receptores sensoriais são derivados do ectoderma. • Endoderma: corresponde ao folheto que delimita o arquêntero. Origina o revestimento interno do tubo digestório (exceto boca e ânus). Forma evaginações, que formam o revestimento interno do sistema respi- ratório. Outras evaginações originam o revestimento da bexiga urinária, o fígado e o pâncreas. • Mesoderma: é o folheto localizado entre o ectoderma e o endoderma. Origina a notocorda. Nos vertebra- dos, essa estrutura é posteriormente substituída pela coluna vertebral. O mesoderma forma também as se- guintes estruturas: sistema esquelético, musculatura esquelética, coração, vasos sanguíneos, sangue, rins, ureteres, gônadas (testículos e ovários), derme (constituída por tecido conjuntivo), musculatura lisa (como a que movimenta o tubo digestório) e a denti- na (abaixo do esmalte dentário). Classificação embrionária dos animais A embriologia constitui uma ferramenta fundamental nos estudos de evolução e classificação dos animais. Os princi- pais grupos animais serão discutidos detalhadamente nos próximos capítulos, e sua classificação baseada em critérios embriológicos certamente facilitará bastante essa tarefa. O primeiro passo é considerar a existência de uma cavidade digestória verdadeira. Os poríferos não pos- suem essa cavidade e são denominados parazoários; os demais grupos animais têm cavidade digestória e recebem a denominação de enterozoários. Para muitos autores, os enterozoários apresentam tecidos verdadeiros, mas os pa- razoários não os possuem. Entre os enterozoários, distinguem-se dois grupos: diblásticos e triblásticos. Os diblásticos possuem dois fo- lhetos germinativos (ectoderma e endoderma) – é o caso dos cnidários. Os triblásticos têm três folhetos germinativos (ectoderma, endoderma e mesoderma) e incluem platel- mintos, nematelmintos, anelídeos, artrópodes, moluscos, equinodermos e cordados (Fig. 16). Sem cavidade digestória (poríferos) Com cavidade digestória Diblásticos (cnidários) Com ectoderma e endoderma Com ectoderma, endoderma e mesoderma Triblásticos Enterozoários Parazoários H2O Cavidade digestória Ectoderma Endoderma Fig. 14 Esquema informativo com a classificação dos animais quanto à cavidade digestória, salientando exemplos de alguns grupos. F R E N T E 3 251 Os triblásticos são divididos em três grupos: acelomados, pseudocelomados e celomados. Acelomados têm me- soderma sem cavidade e correspondem aos platelmintos. Pseudocelomados, como os namatelmiltos, apresentam uma cavidade corporal denominada pseudoceloma, delimitada por mesoderma e endoderma. Os celomados são os que apre- sentam celoma (totalmente delimitado por mesoderma) e compreendem anelídeos, artrópodes, moluscos, equinodermos e cordados (Fig. 17). Ectoderma Mesoderma Endoderma Cavidade digestória Acelomados Celomados Celoma Ex.: Anelídeos Artrópodes Moluscos Equinodermos Cordados Pseudocelomados Ex.: Platelmintos Ex.: Nematelmintos Ectoderma Mesoderma Pseudoceloma Endoderma Tubo digestório Tubo digestório Fig. 15 Classificação dos animais quanto aos folhetos embrionários e ao celoma. Nas classificações embriológicas mais modernas, os triblásticos são divididos em dois grupos: os protostômios e os deuterostômios. Protostômios são aqueles cujo blastóporo origina a boca – compreendem anelídeos, artrópodes e moluscos. Nos deuterostômios, o blastóporo origina o ânus – são os equinodermos e os cordados (Fig. 18). Todas as classificações, com seus respectivos filos, podem ser observadas na figura 19. Atenção OriginaOrigina Blastóporo Protostômios Anelídeos Artrópodes Moluscos Deuterostômios Equinodermos Cordados Ectoderma Arquêntero Endoderma Ânus Gástrula Fig. 16 Classificação dos animais quanto ao desenvolvimento do blastóporo. Animais Parazoários Poríferos Cnidários Platelmintos Nematelmintos Anelídeos Artrópodes Moluscos Equinodermos Cordados Triblásticos Acelomados Pseudocelomados Enterozoários Protostômios Deuterostômios Diblásticos Celomados Fig. 17 Diagrama com a classificação embriológica dos animais. BIOLOGIA Capítulo 4 Embriologia252 1 Qual nome se dá ao processo envolvendo mitoses que se segue à formação do zigoto? 2 Quais são os critérios utilizados na classificação dos ovos? 3 Caracterize ovos oligolécitos. Indique seus sinônimos. 4 O que são ovos mediolécitos? Cite seus sinônimos. 5 O que são ovos megalécitos? Em que grupos de animais são encontrados? 6 Caracterize ovos centrolécitos. 7 Quais são os tipos de ovo que apresentam segmentação total? Em que ovos há segmentação parcial? 8 A segmentação igual é comum em que tipo de ovo? 9 A segmentação desigual é típica de qual tipo de ovo? 10 Por que a segmentação dos ovos megalécitos é conhecida como discoidal? Revisando
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