Ecologia de populações - efeitos da competição interespecífica na dinâmica populacional

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Efeitos da competição na dinâmica de populações 
Ecologia de Populações 
Prof. Dr. Leonardo F. França 
Ecologia de Populações 
Introdução 
 Grande parte dos temas desta aula estão baseados em modelos 
matemáticos teóricos. 
 
 Estes são a base para o desenvolvimento de teorias sobre competição 
intra e interespecífica do ponto de vista de campo e aplicado. 
 
 Relembrando o modelo de crescimento populacional com competição 
intraespecífica. 
Introdução 
Na interação do tipo competição intraespecífica a capacidade suporte 
da população é o único fator que limita o crescimento populacional. 
dN = rN 1 - N  Nt = K . 
 dt K 1 + [(k – N0)/N0] e-rt 
Nt = N0 . λt  Nt = N0 + λN0 1 – N0 
 k 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
Na interação do tipo competição interespecífica uma espécie exerce 
efeito negativo sobre o tamanho populacional da outra espécie. 
 Isto pode ser expresso através do modelo logístico da competição 
interespecífica, conhecido como “Modelo Lotka-Volterra”. 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 O primeiro experimento efetivo para determinar a existência e os 
caminhos da competição interespecífica foi feito pelo Russo GAUSE, 
1930). 
 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 Podemos projetar os resultados de um experimento desta forma, 
prevendo o que iremos encontrar? 
 
 Como explicar matematicamente e biologicamente a exclusão e a 
coexistência de pares de espécies? 
 
 Os modelos matemáticos 
nos permitem explicar e 
prever quando ocorrerá a 
coexistência e a exclusão. 
Os conceitos ecológicos nos 
ajudam a entender o 
porquê dos resultados 
matemáticos. 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 Trabalhando de forma independente um do outro LOTKA (1932) e 
VOLTERRA (1926) propuseram o primeiro modelo de competição 
interespecífica. 

𝑑𝑑1
𝑑𝑑
= 𝑟 𝑁1 𝐾1−𝑑1
𝐾1
  competição intraespecífica. 

𝑑𝑑1
𝑑𝑑
= 𝑟 𝑁1 𝐾1−𝑑1−α𝑑2
𝐾1
  competição intra + inter. 
Termo que acrescenta a 
competição entre espécies. 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 Principal problema: Como expressar o efeito da competição de uma 
espécie sobre a população da outra espécie? (interespecífica) 
 
 Para isso foi proposto o Coeficiente de competição. 
 
 Este coeficiente expressa o quanto o acréscimo de 1Δ da espécie-2 
afeta o tamanho populacional da espécie-1. 
 
 O Coeficiente de Competição é uma medida relativa dos efeitos da 
espécie-2 sobre a espécie-1. 
 
 O coeficiente expressa o efeito competitivo da espéice-2 sobre a 
espécie-1 ou vice versa. 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 Dado que queremos entender os efeitos da competição interespecífica 
sobre a espécie-1, temos: 
 
 Se o coeficiente de competição de sp-2 sobre sp-1 for α = 1, quer 
dizer que 1Δ da espécie-2 exerce um efeito competitivo igual a 1Δ da 
espéice-1. 
 
 Se o coeficiente de competição de sp-2 sobre sp-1 for α = 3, quer 
dizer que 1Δ da espécie-2 exerce um efeito competitivo igual a 3Δ da 
espéice-1, ou seja, cada 1Δ de sp-2 equivalem a 3Δ de sp-1. 
 
 Se o coeficiente de competição de sp-2 sobre sp-1 for α = 0.5, quer 
dizer que 1Δ da espécie-2 exerce um efeito competitivo igual a 0.5Δ 
da espéice-1, ou seja, cada 2Δ de sp-2 equivalem a 1Δ de sp-1. 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 População 1 
 
 
 
 
 Onde: 
 N1 é o tamanho da população-1, K1 é a capacidade suporte da 
população-1, r1 é a taxa de crescimento. 
 𝛼 é o coeficiente de competição: descreve o efeito populacional 
que cada espécie-2 exerce sobre a espécie-1. 
𝑑𝑑1
𝑑𝑑
= 𝑟1𝑁1
𝐾1−𝑑1
𝐾1
  
 𝑑𝑑1
𝑑𝑑
= 𝑟1𝑁1
𝐾1−𝑑1−α𝑑2
𝐾1
 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 População 2 
 
 
 
 
 Onde: 
 N2 é o tamanho da população-2, K2 é a capacidade suporte da 
população-2, r2 é a taxa de crescimento. 
 β é o coeficiente de competição: descreve o efeito populacional 
que cada espécie-1 exerce sobre a espécie-2. 
𝑑𝑑2
𝑑𝑑
= 𝑟2𝑁2
𝐾2−𝑑2
𝐾2
  
 𝑑𝑑2
𝑑𝑑
= 𝑟2𝑁2
𝐾2−𝑑2−𝛽𝑑1
𝐾2
 
A criação do modelo de Lotka-Volterra 
 As expressões matemáticas mostram que a taxa de crescimento 
populacional é afetada: 
 
 Pela adição de indivíduos da própria espécie (fator -N1). 
 
 Pela adição de indivíduos da espécie competidora (fator - 𝛼𝑁2). 
𝑑𝑑1
𝑑𝑑
= 𝑟 𝑁1 𝐾1−𝑑1−α𝑑2
𝐾1
 
Efeitos sobre a população 1 
Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1 
 Primeiro vamos nos concentrar na sp-1 (populção-1) e entender 
como as mudanças na sua densidade são determinadas pela: 
 Competição com indivíduos da própria espécie (intra). 
 Competição com indivíduos de outra espécie (inter). 
 Ou seja, pelo nº combinado de indivíduos de N1 e N2. 
 
Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1 
 Os modelos de Lotka-Volterra 
podem ser representados em gráficos 
conhecidos como espaço de fase. 
 
 No eixo horizontal está representada 
a capacidade suporte de N1 (K1). 
 
 No eixo vertical está representada a 
capacidade suporte de N2, porém em 
equivalentes de N1 
𝐾1
𝛼
. 
Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1 
 No espaço de fase não há variável 
dependente e independente. 
 
 Cada ponto no gráfico representa o 
número combinado de indivíduos das 
duas espécies competidoras no 
ambiente. 
 
 Porém os indivíduos de N2 são 
convertidos em equivalentes de N1 
para que haja apenas a representação 
da espécie-1 no gráfico. 
Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1 
 A linha é chamada isolinha de 
crescimento e é formada pela 
combinação de todos os pontos que 
resultam em crescimento ZERO para 
a população da espécie-1. 
 
 Em qualquer ponto desta linha a 
capacidade suporte da sp-1 está 
inteiramente preenchida por 
indivíduos das duas espécies. 
Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1 
α 
No local em que a isolinha cruza o 
eixo ‘Y’ a esp-1 está extinta e sua 
capacidade suporte está inteiramente 
preenchida por indivíduos de sp-2. 
𝑁1 = 𝐾1 − α𝑁2  𝑁2 = 𝐾1
α
 
O local em que a reta cruza o eixo 
‘X’ coincide com o valor K1. Neste 
ponto a população de sp-2 está 
extinta e sp-1 cresceu até sua 
capacidade suporte. 
𝑁1 = 𝐾1 − α𝑁2  𝑁1 = 𝐾1 
Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1 
 Este gráfico responde a questão: como varia a abundância de N1 em 
função da quantidade combinada de indivíduos de N1 e N2 ? 
Isolinha de N1 – a densidade 
de indivíduos de N1 não muda 
nos pontos desta reta. 
N1a 
Um exemplo: nesta densidade de 
indivíduos de N2 + N1a a 
densidade da espécie 1 não muda. 
No entanto, no ponto ‘B’ a 
densidade combinada de N2 + 
N1b é maior que a capacidade 
suporte de sp-1 e a população 
diminui. 
A 
N1b 
α 
B 
Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1 
 
α 
Os gráficos de fase para as duas espécies competidoras 
 Até agora descrevemos como varia a abundância de sp-1 em função da 
combinação de N1 e N2, ou seja, em função da competição intra e inter 
específica. 
 
 Podemos ver o mesmo gráfico de fase, porém, tentando entender como 
varia a abundância de sp-2 em função da combinação de N2 e N1. 
Os gráficos de fase para as duas espécies competidoras 
 Os eixos X e Y não mudam. 
 
 No 2º gráfico, a intenção é avaliar os efeitos sofridos por sp-2, por isso, 
as setas mudam de direção. 
α 
β 
 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
Representando as duas isolinhas juntas no mesmo “espaço de fase” 
podemos entender a dinâmica da competição entre as duas espécies. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 1º CENÁRIO: a espécie 1 vence a competição. 
 A seta verde combina informações das 
populações das duas espécies. É uma resultante 
que indica o que ocorrerá com o tamanho das 
duas populações.Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 1º CENÁRIO : a espécie 1 vence a competição. 
 
Abaixo das duas isolinhas: 
as populações das duas 
espécies estão abaixo de K. 
Ambas crescem. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 1º CENÁRIO : a espécie 1 vence a competição. 
 Acima das duas isolinhas, as 
populações de cada espécie 
estão acima de sua capacidade 
de suporte. Ambas decrescem. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 1º CENÁRIO : a espécie 1 vence a competição. 
 Entre as isolinhas, estamos 
abaixo da isolinha da sp-1 e 
acima da isolinha da sp-2. A 
população de sp-1 cresce e a 
população de sp-2 decresce. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 2º CENÁRIO: a espécie 2 vence a competição. 
O resultado final da competição, 
resulta em toda a capacidade 
suporte (K) preenchida por 
indivíduos da sp-2 (K2). 
1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause 
 Estas são típicas situações em que o competidor mais forte exclui o 
competidor mais fraco. 
 
 Recordando: Competição entre espécies de Paramecium em meio líquido 
em tubos de ensaio (Exclusão competitiva - Gause 1934). 
1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause 
 Princípio da exclusão competitiva: duas espécies que utilizam um 
recurso mesma maneira não podem coexistir. 
 Princípio da exclusão competitiva: duas espécies com nichos muito 
semelhantes não podem coexistir. 
 Quando cultivadas juntas, 
uma espécie excluiu a outra. 
1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause 
 Estas espécies tiveram sua coexistência impedida pois ambas se 
alimentam de bactérias flutuantes no meio líquido, levando a alta 
sobreposição das necessidades alimentares. 
 
Quando cultivadas juntas, 
uma espécie excluiu a outra. 
1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause 
 Porque uma espécie exclui a outra? 
 Vamos usar outro exemplo: competição entre algas Diatomáceas 
pelo recurso silicato. 
 Observar diferenças no limiar de consumo de silicato. 
Tempo (dias) 
A
bu
nd
ân
ci
a 
1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause 
 Quando colocadas juntas com o mesmo número inicial de indivíduos 
Asterionela exclui Synedra. 
 Asterionella foi mais apta em esgotar o “alimento”. 
Tempo (dias) 
A
bu
nd
ân
ci
a 
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 S
ili
ca
to
 
3º Cenário: coexistência com partição de recursos 
 3º CENÁRIO: Coexistência das espécies em equilíbrio estável. 
 Neste cenário as espécies 
exercem um efeito competitivo 
interno (intraespecífico) maior 
do que o efeito da competição 
de uma espécie sobre a outra 
(intraespecífico). 
 
 As espécies exercem um efeito 
competitivo maior sobre elas 
mesmas do que sobre a outra 
espécie competidora. 
3º Cenário: coexistência com partição de recursos 
 3º CENÁRIO: Coexistência das espécies em equilíbrio estável. 
 Isto ocorre porque cada espécie 
irá crescer sua população 
independente de estar abaixo ou 
acima da capacidade suporte da 
outra espécie. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 3º CENÁRIO: Coexistência das espécies em equilíbrio estável. 
Situações em que sp-2 está abaixo 
de sua isolinha de crescimento: 
aumento populacional. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 3º CENÁRIO: Coexistência das espécies em equilíbrio estável. 
Situação em que sp-2 está acima de 
sua capacidade suporte: declínio 
populacional. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 3º CENÁRIO: Coexistência das espécies em equilíbrio estável. 
Situações em que sp-1 esta abaixo 
de sua isolinha (preto): crescimento 
populacional. 
Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra 
 3º CENÁRIO: Coexistência das espécies em equilíbrio estável. 
Situação em que sp1 está acima de 
sua isolinha (preto): declínio 
populacional. 
3º Cenário: coexistência das espécies em equilíbrio 
 Nesta situação as espécies coexistem com algum grau de competição, mas com 
diferenças no nicho suficientes para que não haja a exclusão. 
 
 Recordando: Competição entre espécies de Paramecium em meio líquido em 
tubos de ensaio (Coexistência - Gause 1934). 
 
Cultivados em tubos separados Cultivados em um único tubo 
Apesar da coexistência as duas espécies 
mantem uma abundância menor quando 
coexistindo do que a abundância que 
manteriam na ausência de seu competidor. 
3º Cenário: coexistência das espécies em equilíbrio 
 Partição de recursos ou equilíbrio estável: nesta situação as espécies 
diferem quanto a forma de utilizar os recursos limitantes. 
 
 Enquanto P. caudatum preferia consumir bactérias flutuantes P. bursaria preferia 
leveduras depositadas no fundo do recipiente. 
Cultivados em tubos separados Cultivados em um único tubo 
Apesar da coexistência as duas espécies 
mantem uma abundância menor quando 
coexistindo do que a abundância que 
manteriam na ausência de seu competidor. 
4º Cenário: exclusão dependente da abundância 
 4º CENÁRIO: a espécie que vence a competição é aquela que consegue 
primeiro ultrapassar a capacidade suporte da outra. 
4º Cenário: exclusão dependente da abundância 
 Antagonismo mútuo ou equilíbrio instável: ocorre quando a 
competição interespecífica é, para ambas as espécies, uma força mais 
poderosa do que a competição intraespecífica. 
 
 Exemplo: competição entre besouros da farinha 
Tribolium castaneum 
Tribolium confusum 
4º Cenário: exclusão dependente da abundância 
 Os besouros foram criados em potes e consumiam a farinha, mas 
também uns aos outros. 
 
 Adultos consumiam ovos e pulpas da sua espécie (canibalismo) e da 
outra espécie (predação). 
T castaneum T confusum 
4º Cenário: exclusão dependente da abundância 
 De maneira geral os besouros tenderam a comer mais larvas da outra 
espécie do que da sua própria. 
Isto torna a competição entre espécies, pelo consumo da larvas 
adversária, mais forte que a competição intraespecífica, pelo consumo 
de suas próprias larvas. 
4º Cenário: exclusão dependente da abundância 
 O resultado final é dependente da abundância relativa das espécies. 
 Quando T. castaneum coloniza primeiro a área e é mais abundante 
tende a excluir T. confusum. 
T castaneum T confusum 
4º Cenário: exclusão dependente da abundância 
 O resultado final é dependente da abundância relativa das espécies. 
 Quando ocorre o contrário é T. castaneum quem é excluído. 
T castaneum T confusum 
4º Cenário: exclusão dependente da abundância 
 O resultado da competição será 
sempre imprevisível, qualquer 
espécie pode excluir a outra. 
 
 Por outro lado será 
determinado, a espécie 
relativamente mais abundante 
tenderá a excluir a outra. 
Referencial bibliográfico 
 Gotelli N. J. Ecologia – Capítulo 5, pag. 101 – 117. 
 
 Cain et al. Ecologia - Capítulo 11, pag. 260 – 265. 
 
 Begon et al. - Ecologia - Capítulo 8, pag. 236 – 237. 
	Efeitos da competição na dinâmica de populações
	Introdução
	Introdução
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	A criação do modelo de Lotka-Volterra
	Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1
	Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1
	Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1
	Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1
	Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1
	Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1
	Descrição do gráfico de fase para a população de sp-1
	Os gráficos de fase para as duas espécies competidoras
	Os gráficos de fase para asduas espécies competidoras
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause
	1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause
	1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause
	1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause
	1º e 2º Cenários = exclusão competitiva ou Princípio de Gause
	3º Cenário: coexistência com partição de recursos
	3º Cenário: coexistência com partição de recursos
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra
	3º Cenário: coexistência das espécies em equilíbrio
	3º Cenário: coexistência das espécies em equilíbrio
	4º Cenário: exclusão dependente da abundância
	4º Cenário: exclusão dependente da abundância
	4º Cenário: exclusão dependente da abundância
	4º Cenário: exclusão dependente da abundância
	4º Cenário: exclusão dependente da abundância
	4º Cenário: exclusão dependente da abundância
	4º Cenário: exclusão dependente da abundância
	Referencial bibliográfico