Bases de Biologia Molecular e Tecidual_Ebook completo_SER_(Versão Digital)

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BASES DE BIOLOGIA 
CELULAR, MOLECULAR 
E TECIDUAL
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Autores: Débora Martins Paixão, Natália Fiorenza e
Thiely Rodrigues Ott
Organizador: Heytor Neco
Autores: Débora Martins Paixão, Natália Fiorenza e
Thiely Rodrigues Ott
Organizador: Heytor Neco
BASES DE BIOLOGIA 
CELULAR, MOLECULAR 
E TECIDUAL
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Bases de Biologia 
Celular, Molecular e 
Tecidual
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Autores: Paixão, Débora Martins; Fiorenza, Natália; Ott, Thiely Rodrigues.
Organizador: Neco, Heytor.
Bases de Biologia Celular, Molecular e Tecidual
Recife: Editora - 2022.
XXX p.: pdf
ISBN: xxx-xx-xxxxx-xx-8
1. Citologia e Embriologia 2. Genética Humana 3. Histologia.
Grupo Ser Educacional
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abordado.
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Exemplos sobre o tema 
abordado.
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SUMÁRIO
ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA CELULAR.................................13
Organização estrutural e funcionamento das 
células procarióticas e eucarióticas .....................................................13
A membrana celular ............................................................................17
Citoesqueleto.....................................................................................19
Núcleo................................................................................................20
Citoplasma e sistema de endomembranas.........................................22
Diversidade e semelhança entre as células.........................................24
CONCEITOS DE MICROSCOPIA......................................................28
Componentes do microscópio óptico e suas 
funções...............................................................................................31
Definição de técnica histológica.........................................................36
Técnicas para análise do material histológico.....................................37
Técnica de espalhamento..............................................37
Técnica de estiraço........................................................37
Técnica de esmagamento..............................................37
Corte histológico...........................................................38
Decalque.......................................................................38
Montagem total............................................................39
Técnicas citoquímicas e histoquímicas.........................42
BIOMEMBRANAS........................................................................44
Estrutura das biomembranas ............................................................44
Transporte nas biomembranas..........................................................46
Composição lipídica e organização estrutural da membrana.............52
Fluidez e assimetria das bicamadas lipídicas......................................52
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Composição proteica..........................................................................54
Carboidratos da membrana................................................................56
Tipos de Junções Celulares..................................................................57
Interdigitações.............................................................58
Desmossomo................................................................59
Junção Aderente (zônula aderente)...............................59
Junção comunicante (GAP)...........................................59
Junção Compacta (Junção Ocludente)..........................60
Complexo Juncional ou Unitivo.....................................60
CITOESQUELETO: ESTUDO DA ESTRUTURA E DA ORGANIZAÇÃO DOS 
SEUS PRINCIPAIS COMPONENTES...................................................61
Microtúbulos......................................................................................62
Filamentos Intermediários.................................................................63
Microfilamentos de actina .................................................................64
ORGANELAS ENVOLVIDAS NA SÍNTESE DE MOLÉCULAS................68
RIBOSSOMOS: ESTRUTURA, BIOGÊNESE E FUNÇÃO.......................69
Função dos ribossomos.......................................................................72
Sistema de Endomembranas: definição e descrição .....72
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: DEFINIÇÃO E ASPECTOS 
FUNCIONAIS................................................................................74
Retículo endoplasmático liso.............................................................74
Retículo endoplasmático rugoso........................................................75
Métodos Empregados no Estudo do Retículo 
Endoplasmático............................................................77
COMPLEXO DE GOLGI: ESTRUTURA E ULTRAESTRUTURA..............77
Aspectos funcionais do Complexo de Golgi ........................................80
Métodos empregados no estudo do Complexo de Golgi........................82
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DIGESTÃO INTRACELULAR: DEFINIÇÃO, DESCRIÇÃO, TIPOS E 
ENDOSSOMOS.............................................................................82
Endocitose....................................................................82Fagocitose.....................................................................83
Pinocitose (Micro e Macropinocitose)...........................83
Autofagia......................................................................84
Endossomos.......................................................................................85
LISOSSOMOS: DESCRIÇÃO E ASPECTOS INICIAIS ..........................86
BIOENERGÉTICA E METABOLISMO................................................87
Mitocôndrias: Definição e Morfologia................................................88
Função das mitocôndrias....................................................................89
Origem e Biogênese das Mitocôndrias............................90
PEROXISSOMOS: ESTRUTURA E FUNÇÕES ....................................92
NÚCLEO: COMPONENTES E ASPECTOS ESTRUTURAIS...................97
Envoltório Nuclear..............................................................................97
Poros Nucleares..................................................................................98
Matriz Nuclear..................................................................................100
Nucléolo ...........................................................................................101
ESTRUTURA QUÍMICA E MOLECULAR DOS ÁCIDOS NUCLÉICOS....102
Cromossomos..................................................................................108
CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR ............................................110
Intérfase ............................................................................................111
Fase G1.........................................................................112
Fase S............................................................................113
Replicação do DNA.......................................................113
Fase G2.........................................................................116
Divisão Celular...................................................................................117
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Mitose .........................................................................117
Prófase.........................................................................118
Metáfase.....................................................................119
Anáfase.......................................................................120
Telófase e Citocinese...................................................120
Meiose .........................................................................121
Meiose I........................................................................121
Prófase I.......................................................................122
Metáfase I....................................................................125
Anáfase I......................................................................125
Telófase I.....................................................................126
Meiose II......................................................................127
Prófase II......................................................................127
Metáfase II...................................................................127
Anáfase II.....................................................................128
Telófase II....................................................................128
 Controle do Ciclo Celular..................................................................128
Transcrição........................................................................................131
Tradução...........................................................................................135
ALTERAÇÕES CROMOSSÔMICAS ESTRUTURAIS E NUMÉRICAS....138
Alterações Cromossômicas Numéricas.............................................139
Alterações estruturais..................................................141
HERANÇA MONOGÊNICA................................................................144
Tipos de herança...............................................................................146
Herança autossômica - Herança autossômica 
dominante..................................................................146
Herança autossômica recessiva..................................147
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Herança ligada ao sexo................................................148
Herança recessiva ligada ao sexo.................................149
Herança dominante ligada ao sexo..............................149
Tipos especiais de herança monogênica...........................................152
Alelos múltiplos e Codominância..................................152
Herança mitocondrial..................................................152
GENÉTICA DE POPULAÇÕES........................................................153
Estimativa das Frequências Alélicas e Genotípicas...........................155
A LEI DO EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG...............................157
Demonstração da Lei de Hardy-Weinberg........................................158
GENÉTICA E EVOLUÇÃO..............................................................160
Teoria da evolução.............................................................................160
Evolução no Brasil.............................................................................161
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO........................................167
Componentes teciduais....................................................................167
Células epiteliais.........................................................167
Lâmina basal e membrana basal.................................168
Especializações................................................................................169
Tipos de epitélio de revestimento......................................................171
TECIDO EPITELIAL GLANDULAR...................................................174
Glândulas exócrinas..........................................................................175
Glândulas endócrinas........................................................................177
Glândulas mistas ou anfícrinas.........................................................178
TECIDO CONJUNTIVO.................................................................178
Células do tecido conjuntivo.............................................................179
Componentes fibrosos do tecido conjuntivo.....................................181
Colágenos...................................................................182
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Fibras reticulares.......................................................183
Fibras elásticas............................................................183
Substância fundamental..................................................................184
 Classificação dos tecidos conjuntivos..............................................185
Tecido conjuntivo propriamente dito..........................186
TECIDO ÓSSEO ...........................................................................193
Células do tecido ósseo.....................................................................193
Matriz Óssea....................................................................................194
Tipos de tecidos ósseos.....................................................................195
Tipos de ossificação – osteogênese.................................................198
TECIDOSANGUÍNEO...................................................................199
Plasma..............................................................................................201
Eritrócitos........................................................................................202
Leucócitos........................................................................................203
Neutrófilos.......................................................................................204
Eosinófilos.......................................................................................204
Basófilos..........................................................................................205
Linfócitos.........................................................................................205
Monócitos.......................................................................................206
Plaquetas.........................................................................................206
TECIDO MUSCULAR....................................................................207
Tecido muscular liso.........................................................................208
Tecido estriado esquelético e cardíaco.............................................210
Tecido estriado esquelético..........................................211
Músculo estriado cardíaco...........................................215
TECIDO NERVOSO E SEUS CONSTITUINTES..................................217
Neurônios.........................................................................................218
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Classificação dos neurônios..............................................................219
Células gliais................................................................221
SISTEMA NERVOSO CENTRAL E SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO..225
Sistema nervoso central (SNC).........................................................225
Sistema Nervoso Periférico...............................................................225
SISTEMA TEGUMENTAR.............................................................226
Epiderme.........................................................................................228
Células epidérmicas....................................................229
Derme..............................................................................................230
Anexos cutâneos...............................................................................231
Pelos............................................................................231
Unhas..........................................................................232
Glândulas sebáceas....................................................232
Glândulas sudoríparas................................................233
 Sistema circulatório...................................................234
Sistema vascular.........................................................234
Coração.......................................................................235
Artérias e veias...........................................................236
Capilares.....................................................................239
Sistema linfático.........................................................241
Sistema digestório......................................................242
Sistema urinário..........................................................251
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Apresentação
Olá, estudante! Como vai?
Para começarmos, gostaria de saber se você consegue ler o 
número a seguir? Veja: 37.000.000.000.000. Se você falou “37 tri-
lhões”, parabéns, você acertou! Mas, é provável que você esteja se 
perguntando de onde vem esse numeral. E a resposta para essa per-
gunta é que esse é o número aproximado de células que temos no 
corpo humano de um adulto de 70Kg. 
Pensando nisso, você deve saber que, muito antes de termos 
condições de estimar a quantidade de células dos organismos, a in-
venção e o aperfeiçoamento do microscópio permitiram que con-
seguíssemos enxergar estruturas nunca vistas antes e que formam 
todos os organismos vivos, as estruturas microscópicas. 
Assim, neste material você irá conhecer as bases da biologia 
celular, molecular e tecidual, conhecendo as estruturas e funções 
das células e sua relação com a genética e a histologia. 
Preparado(a)? Vamos em frente!
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Autoria
Débora Martins Paixão
Olá. Meu nome é Débora Martins Paixão. Sou Doutora em 
Zootecnia e com uma experiência técnico-profissional na área de 
Educação a distância de mais de 3 anos. Passei por empresas como 
o Instituto de Pesquisas e Educação Continuada Economia e Gestão 
de Empresas-PECEGE, Briwet Consulteria, @agronomiaconcursos 
e Aprova Concurso. Sou apaixonada pelo que faço e adoro transmitir 
minha experiência de vida àqueles que estão iniciando em suas pro-
fissões e estou muito feliz em poder ajudar você nesta fase de muito 
estudo e trabalho. Conte comigo!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/5726401257775561
Natália Fiorenza
Olá. Meu nome é Natália Fiorenza. 
Sou formada em Ciências Biológicas, com 
mestrado e doutorado na área de Ciências 
da Saúde. Passei por diferentes labora-
tórios de pesquisa, publicando traba-
lhos científicos e participando de muitos 
Congressos e Cursos em diferentes áreas 
de saúde e educação. Fui professora uni-
versitária e tutora durante 4 anos do curso de medicina, onde me 
conectei com minha paixão pela docência e por metodologias ativas 
de ensino. Sou ávida por aprender e ensinar e, além disso, por trocar 
conhecimentos quer na área científico-acadêmica, quer na área de 
desenvolvimento humano e autoconhecimento. Tenho como pro-
pósito transmitir aquilo que sei e auxiliar outras pessoas no início de 
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sua jornada profissional, por isso estarei com você nessa caminhada 
de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/7011592935958198
Thiely Rodrigues Ott
Olá. Meu nome é Thiely Rodrigues 
Ott. Sou formada em Biomedicina, com 
uma experiência técnico-profissional na 
área de Citopatologia e Patologia Humana 
de mais de 8 anos. Além disso, sou especia-
lista em Citopatologia e Mestre em Saúde, 
Medicina Laboratorial e Tecnologia Foren-
se. Atualmente desenvolvo minha tese de 
doutorado em análise de tecnologias para a saúde. Ao longo da mi-
nha vida profissional, tive a oportunidade de trabalhar em hospitais 
de grande, médio e pequeno porte e participei de projetos de pes-
quisa na Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Universidade 
Federal do Rio de Janeiro, Universidade Estadual do Rio de Janeiro e 
Fiocruz, onde mantenho vínculos profissionais até hoje. Sou apai-
xonada pelo que faço e adoro transmitir minha experiência de vida 
àqueles que estão iniciando em suas profissões. Estou muito feliz 
em poder ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. Conte 
comigo!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/4058554197484983
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Organizador
Heytor Neco
Sou Heytor Neco, biólogo com ênfa-
se em biologia parasitária, especialista em 
metodologias ativas e um grandeentusias-
ta em entender como nosso corpo funciona 
nos processos de saúde e doença. Sou Mes-
tre em Ciências pela Fiocruz Pernambuco e 
foi nessa mesma instituição que realizei o 
doutorado em Biociências e Biotecnologia em Saúde. Minhas pes-
quisas envolvem células do sistema imunológico, infecções virais e 
imunogenética, sem esquecer das pesquisas em educação e divulga-
ção científica. Espero contribuir com a sua aprendizagem, falando 
sobre as bases da biologia celular, molecular e tecidual. Desejo su-
cesso em sua caminhada!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/0986631071030804 
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UN
ID
AD
E
1
Objetivos
 ◼ Reconhecer os aspectos gerais, organização das células pro-
carióticas e eucarióticas e os mecanismos envolvidos no seu 
funcionamento;
 ◼ Compreender a estrutura do microscópio, seu funcionamento 
e as diferentes técnicas de microscopia;
 ◼ Entender os métodos empregados no estudo das células e te-
cidos;
 ◼ Conhecer as funções da biomembrana e do citoesqueleto.
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16
Introdução
Caro(a) aluno(a),
A partir de agora vamos começar a estudar o incrível mundo 
microscópico, formado por estruturas que só conseguimos ver com 
o auxílio de um microscópio. Nesse universo, é importante desta-
carmos que o aperfeiçoamento desse equipamento ao longo dos 
anos possibilitou que as células pudessem ser estudadas em detalhe, 
a ponto de hoje conhecermos suas estruturas e funções. Além disso, 
o estudo das células, chamado biologia celular, foi se desenvolvendo 
junto a outras ciências como a biologia molecular e tecidual.
Pensando nisso, neste material você conhecerá como uma 
célula funciona, a partir dos aspectos gerais da estrutura celular. 
Você também aprenderá sobre microscopia, conhecendo como os 
microscópios funcionam, quais os tipos de equipamentos e técnicas. 
A unidade ainda informará sobre os métodos empregados no estudo 
das células, bem como sobre a importância das biomembranas e do 
citoesqueleto para o funcionamento celular. Prepare-se para uma 
viagem de aprendizado na qual você entenderá como as menores 
estruturas do seu corpo funcionam.
Bons estudos!
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17
ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA CELULAR 
Organização estrutural e funcionamento das 
células procarióticas e eucarióticas 
Em 1838, os cientistas Matthias Schleiden e Theodor Schwa-
nn, após pesquisas com tecidos animais e vegetais, concluíram que 
os componentes fundamentais de animais e plantas eram os mes-
mos e formularam aquela que é até hoje uma das principais teorias 
da biologia, a Teoria Celular. Essa teoria trouxe uma das definições 
mais clássicas das células, apresentando-as como as unidades mi-
croscópicas morfofuncionais dos seres vivos. Além disso, trouxe o 
conceito de que essas células podem se associar, formando organis-
mos mais complexos.
Tradicionalmente, diz-se que as células possuem núcleo, ci-
toplasma e membrana. Porém, a estrutura e o funcionamento das 
células podem variar muito entre os diversos tipos. Existem células 
cujo material genético, o ácido desoxirribonucleico (DNA), é encon-
trado disperso no citoplasma, a região onde são encontradas as or-
ganelas, estruturas envolvidas no funcionamento celular. 
Estas que possuem o DNA “espalhado” no citoplasma são 
mais primitivas e chamadas de células procarióticas (do grego pro, 
primeiro; e karyon, noz, núcleo), como as bactérias, que pertencem 
ao reino Monera. Para que você possa entender o que falamos até 
agora, sugiro que veja abaixo, na Figura 1, a organização estrutural 
de uma célula procariótica.
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DICA
18
Figura 1 – Estrutura de uma célula procariótica
Disponível em: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/de/Prokaryote_
cell-es.svg Licença: criative.commons
Como você pôde observar na figura acima, a bactéria é um organis-
mo unicelular e a única célula que a forma não tem núcleo. Dessa 
maneira, o DNA está espalhado no citoplasma.
Em outras células, o DNA é envolvido por um envoltório nu-
clear, a carioteca. Essas são mais complexas e chamadas de células 
eucarióticas (do grego eu, verdadeiro; e karyon, noz, núcleo), como 
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DICA
19
os protozoários e as células dos fungos, plantas e animais, como as 
células dos humanos (Figura 2).
Figura 2 – Estrutura de uma célula eucariótica
Disponível em: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ef/Celula2.
png?20161003201602 Licença: criative.commons
Ao analisar a figura acima, você deve perceber que as células euca-
rióticas são muito complexas. Isso porque elas possuem uma grande 
variedade de organelas e seu DNA está envolvido por um envoltório 
nuclear, chamado carioteca.
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20
Essa primeira classificação é devido à própria organização 
interna das células, mas existem diversas outras diferenças entre 
as células procarióticas e eucarióticas, como exibe o quadro abaixo:
Tabela 1 - Classificação celular
Fonte: Adaptado de ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2017.
A maioria das células procarióticas é pequena e simples na 
sua aparência externa. Elas podem viver isoladas ou em colônias, 
como as bactérias, que formam comunidades organizadas de forma 
livre. Essas células possuem, normalmente, formato esférico ou em 
forma de bastonete e medem poucos micrômetros em dimensão li-
near. Frequentemente apresentam uma capa protetora resistente, 
chamada de parede celular, abaixo da qual se encontra a membra-
na plasmática envolvendo um único compartimento citoplasmático 
contendo DNA, RNA, proteínas e ribossomos como única organela. 
Além disso, é importante destacar que as células procarióti-
cas vivem em uma grande variedade de locais e suas capacidades 
metabólicas são muito diversas, mais até do que as das células eu-
carióticas. 
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EXEMPLO
21
Dentro das células procarióticas, existem bactérias organotróficas, 
que podem utilizar praticamente qualquer tipo de molécula orgâ-
nica como alimento, de açúcares e aminoácidos a hidrocarbonetos 
e gás metano. Existem também espécies fototróficas, que captam 
energia luminosa de diferentes maneiras, podendo ou não gerar 
oxigênio como produto secundário, entre outros tipos de bactérias 
(BROWN, 2013).
Já as células eucarióticas têm uma característica muito mar-
cante que é a presença de compartimentos no citoplasma, como o 
núcleo, que protege o DNA, a partir do envoltório nuclear, prote-
gendo o material genético até do próprio movimento dentro da cé-
lula. A presença desses compartimentos citoplasmáticos, chamados 
de organelas, aumenta a eficiência metabólica e energética celular, 
permitindo que atinja um amplo tamanho sem prejuízo ou altera-
ções das suas funções. 
A membrana celular 
A membrana plasmática, também chamadade membrana 
celular, é a estrutura que delimita a célula, separando o meio exter-
no do meio interno. Além disso, ajuda no transporte de substância 
entre os meios. 
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REFLITA
22
Imagine a membrana celular como as paredes de uma casa. Elas 
servem para proteger, mas, além disso, possuem estruturas (como 
as portas) por onde substâncias podem passar de dentro (meio in-
terno) para fora (meio externo) e vice-versa.
É importante lembrarmos também que a membrana celular é 
formada por uma bicamada lipídica (duas camadas de fosfolipídios) 
e nela podemos encontrar proteínas integrais e periféricas, associa-
das ou não a carboidratos (glicoproteínas e proteoglicanos), e in-
seridas entre diferentes tipos de fosfolipídios e colesterol (BROWN, 
2013). 
Além disso, a espessura média é de 9 a 10nm, o que faz com 
que não consigamos visualizá-la nem mesmo com um microscópio 
de luz (microscópio óptico). Porém, com um microscópio eletrôni-
co, é possível identificar 3 camadas ou lâminas: 2 linhas externas 
mais escuras e uma linha central mais clara que, juntas, compreen-
dem a unidade de membrana.
Dessa maneira, a membrana atua como uma barreira sele-
tiva para íons e moléculas diversas, regulando a entrada e saída de 
substâncias, através do seu sistema de poros, canais, carreadores 
e “bombas”, proteínas que atravessam a membrana. Além disso, a 
membrana ainda ajuda a determinar a forma e a estrutura celular, 
uma vez que está associada ao citoesqueleto, do lado interno, e à 
matriz extracelular, do lado externo. 
Como você pôde perceber, são muitas funções. E, além do que 
já foi dito, a membrana também atua no controle da função celular, 
pois recebe e transmite sinais de mediadores químicos extracelula-
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res (de fora da célula) e possibilita a ativação sincrônica de grupos 
de células proximais.
Citoesqueleto 
Caro(a) aluno(a), como você pode observar abaixo, o citoes-
queleto (Figura 3) é uma estrutura formada por microtúbulos, fila-
mentos de actina e filamentos intermediários e é responsável por 
estabelecer, modificar e manter a estrutura da célula. Além disso, 
é o responsável pelo movimento da célula e pelo deslocamento das 
suas organelas internas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016a). A mem-
brana celular e o citoesqueleto são tão importantes para a célula 
que, ainda nesse material, detalharemos mais essas estruturas.
Figura 3 – Estrutura do Citoesqueleto
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cytoskeleton_Components.
png Licença: criative.commons
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24
Núcleo 
O núcleo é o centro de controle da célula e está presente ape-
nas em células eucarióticas, uma vez que nelas o material genético 
está envolvido pelo envoltório nuclear, também chamado de cario-
teca. De acordo com tipo celular, o núcleo poderá se apresentar em 
diferentes tamanhos e formas. Geralmente, o tamanho dessa estru-
tura está entre 5 e 10µm e seu formato varia de esférico a alongado 
ou até mesmo se apresentando dividido em lóbulos. 
Estruturalmente, o envoltório que forma o núcleo é constitu-
ído por duas membranas separadas e um espaço entre elas. A mem-
brana externa é associada ao retículo endoplasmático rugoso, que 
possui vários ribossomos. É importante citar que o núcleo possui 
poros que permitem que substâncias sejam transportadas entre o 
núcleo e o citoplasma (BROWN, 2013).
É dentro do núcleo que encontramos o ácido desoxirribonu-
cleico (DNA). Como você deve saber, o DNA é o material que contém 
nossa informação genética e é encontrado enrolado em proteínas 
chamada histonas, formando a cromatina (JUNQUEIRA; CARNEI-
RO, 2016a). No núcleo ainda podemos encontrar uma estrutura em 
forma de corpúsculo onde ocorre a produção dos ribossomos: o nu-
cléolo (BROWN, 2013). 
Dessa maneira, abaixo temos a Figura 4 que nos mostra com 
grande detalhamento a estrutura do núcleo. Veja:
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VOCÊ SABIA?
25
Figura 4 – Organização estrutural do núcleo
Fonte: Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diagram_human_
cell_nucleus_es.svg Licença: criative.commons
Dentro de cada núcleo das nossas células temos aproximadamente 
dois metros de DNA superenrolados. Pensando nisso, se conside-
rarmos a estimativa mais precisa que fala que temos 37,2 trilhões 
de células no corpo, chegaremos a conclusão de que temos 74,4 tri-
lhões de quilômetros de material genético em nosso organismo.
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DICA
26
Citoplasma e sistema de endomembranas 
Como já comentado, o citoplasma das células eucarióticas é 
compartimentalizado, o que cria microambientes internos distintos 
e aumenta o rendimento das atividades celulares. A seguir, temos 
uma breve explicação das características de cada componente cito-
plasmático. 
Sugiro que você realize a leitura do texto e volte a observar a Figura 
2 para compreender melhor à medida que for conhecendo as orga-
nelas. Vamos lá!
• Citosol ou matriz citoplasmática: a matriz citoplasmá-
tica é uma solução líquida que preenche o interior do ci-
toplasma. Compreende subunidades proteicas do citoes-
queleto, proteínas motoras, enzimas e outras moléculas, 
como glicose, aminoácidos e vitaminas.
• Mitocôndrias: organelas que, segundo a teoria da En-
dossimbiose, surgiram a partir de bactérias que teriam 
sido engolfadas por células eucarióticas primitivas. 
Apresentam-se em quantidades variáveis e são respon-
sáveis pela obtenção de energia para as células, a partir 
da quebra de moléculas. São organelas formadas por duas 
membranas e sua função também pode ser mencionada 
nos livros como respiração celular.
• Complexo de Golgi: é uma organela formada por um 
conjunto de 3 a 10 cisternas achatadas e vesículas. A cis-
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terna mais próxima ao núcleo e ao retículo endoplasmá-
tico é designada face cis (do latim cis, deste lado), en-
quanto a que se localiza na região oposta, voltada para 
o exterior, é a face trans (do latim trans, do outro lado). 
É responsável pelo processamento de proteínas, após o 
processo genético da tradução, e pela glicosilação e sul-
fatação de lipídios. 
• Ribossomos: os ribossomos são pequenas partículas 
(12nm de largura e 25nm de comprimento), compostas 
de proteínas e RNAr. Cada ribossomo é composto por 
uma subunidade maior e uma subunidade menor, refe-
ridas como 60S e 40S, respectivamente. Estão envolvi-
dos na síntese de proteínas, participando do processo de 
tradução.
• Retículo endoplasmático: apresenta um sistema de 
membranas em forma de túbulos, vesículas e cisternas 
e está dividido em retículo endoplasmático liso (REL) e 
rugoso (RER). O RER, também chamado de retículo en-
doplasmático granular, está associado a inúmeros ribos-
somos, estruturas responsáveis pela síntese proteica; já 
o REL apresenta diversas enzimas responsáveis pela sín-
tese de lipídios.
• Peroxissomos: são encontrados em quase todos os ti-
pos celulares, mas são mais comuns nas células do fíga-
do e do rim.Essas organelas membranosas esféricas ou 
ovoides apresentam enzimas responsáveis pela β-oxida-
ção dos ácidos graxos de cadeias longas e muito longas, 
processo no qual os ácidos graxos são degradados. Além 
disso, atuam na síntese de colesterol e de ácidos biliares.
• Lisossomos: são pequenas organelas com enzimas hi-
drolíticas, como fosfatases, proteases, nucleases, glico-
sidases, lipases, fosfolipases e sulfatases. Essas enzimas 
são responsáveis pela digestão de organelas e moléculas 
intra e extracelulares endocitadas pela célula. Pode-se 
dizer que os lisossomos são os responsáveis pela diges-
tão intracelular.
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SAIBA MAIS
28
Diversidade e semelhança entre as células 
A diversidade das células, bem como sua organização estru-
tural e funções, são essenciais para a vida, uma vez que permitem a 
construção, manutenção e regulação dos seres vivos. 
Em outras palavras, é a diversidade celular que garante o correto 
funcionamento do organismo, com células usando diferentes vias 
metabólicas, apresentando estruturas celulares diferentes e se lo-
calizando em regiões específicas do corpo. 
O agrupamento de várias células forma os tecidos, que são 
estruturas formadas pela união de células que possuem formas e 
funções semelhantes. Lembre-se que os tecidos humanos são clas-
sificados basicamente em quatro tipos fundamentais: epitelial, con-
juntivo, muscular e nervoso. Além disso, a organização dos tecidos, 
por sua vez, forma órgãos que vão fazer parte dos sistemas do corpo. 
Pensando nisso, veja a seguir as características dos tecidos 
primários.
• Tecido epitelial: reveste a superfície externa do corpo 
(pele), dos órgãos e glândulas e das cavidades e canais 
corporais internos.
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EXEMPLO
29
• Tecido conjuntivo: é formado por células que variam de 
acordo com o subtipo e abundância de matriz extrace-
lular (uma substância que fica fora das células). Possui 
função de preenchimento, sustentação e transporte de 
substâncias.
• Tecido muscular: formado por células alongadas capazes 
de realizar contração.
• Tecido nervoso: formado por células com prolongamen-
tos citoplasmáticos que podem agrupar-se em massas ou 
feixes. Forma o sistema nervoso central e periférico.
Caro(a) aluno(a), após conhecermos os tecidos primários, 
percebemos que o tamanho e o formato da célula variam porque 
estão relacionados à função. Assim, número de organelas, pressão 
externa sobre a célula, organização do citoesqueleto, quantidade de 
citoplasma e até mesmo o acúmulo de substâncias de reserva ou se-
creção podem afetar o tamanho e a forma delas. 
 
Como exemplo, podemos citar a diversidade de formas e tamanhos 
das células que compõem nossos tecidos epiteliais, que revestem 
nosso organismo interna e externamente. 
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CURIOSIDADE
30
Para que você possa entender, sugiro que observe a figura 
abaixo:
Figura 5 – Diversidade de formas das células epiteliais
Fonte: adaptada por Heytor (2022). Disponível em: https://commons.wikimedia.org/
wiki/File:403_Epithelial_Tissue.jpg Licença: criative.commons
Como a Figura 5 ilustra células epiteliais, quando observadas 
ao microscópio, são geralmente poliédricas, ou seja, possuem vá-
rios lados. Essa é uma das características desse tipo celular. Se uma 
célula epitelial possui a largura e o comprimento das células maio-
res que a sua altura, ela é classificada como pavimentosa. 
Quando a altura é igual à largura e ao comprimento, é denominada 
cúbica. Já quando a altura da célula é maior que a sua largura e o seu 
comprimento, a célula é chamada de colunar (cilíndrica ou prismá-
tica). 
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EXEMPLO
31
É importante destacarmos que as células pavimentosas estão 
presentes em locais que facilitam a passagem de substâncias, como 
ocorre com as células que formam o epitélio dos vasos sanguíneos 
(endotélio). Enquanto isso, células cúbicas e colunares são mais al-
tas porque apresentam organelas mais desenvolvidas para exercer a 
atividade de secreção, absorção ou transporte de íons. E, ainda ob-
servando a Figura 5 com mais atenção, você perceberá que o núcleo, 
geralmente, reflete a morfologia da célula. 
Células pavimentosas e colunares possuem núcleo achatado, acom-
panhando seu formato, enquanto células cúbicas possuem núcleo 
circular. 
Essa característica é bastante importante porque, como não 
se observa a membrana celular na microscopia óptica, por ser muito 
fina, o formato do núcleo pode ser utilizado como parâmetro para 
se ter uma ideia da forma da célula. Porém, essa dica não pode ser 
utilizada para todos os tipos celulares, pois existem células que re-
têm seus produtos de secreção ou de reserva e, dessa maneira, a 
visualização do núcleo acaba ficando comprometida pela presença 
dessas substâncias. Os outros tecidos também possuem células com 
formatos diferentes. 
 
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EXEMPLO
32
No tecido conjuntivo, por exemplo, as mudanças na morfologia 
das células acontecem devido às mudanças no estado fisiológico do 
organismo. Já as células adiposas, por exemplo, inicialmente, são 
fusiformes, mas adquirem um formato esférico com o armazena-
mento de lipídios e, no tecido adiposo, por causa da compactação, 
podem ser poliédricas. Além disso, as células musculares têm uma 
maior constância na morfologia. São fusiformes ou cilíndricas e 
adaptadas à atividade contrátil.
Agora que você já conhece os aspectos gerais, a diversidade 
das células e como elas se organizam, chegou o momento de conhe-
cer como essas estruturas microscópicas são estudadas. Vamos em 
frente!
CONCEITOS DE MICROSCOPIA 
Todas as estruturas que estudamos até agora só foram iden-
tificadas com a criação e o aperfeiçoamento do microscópio. Esse 
equipamento foi criado no final do século XVI por dois holandeses 
fabricantes de óculos, Hans e Zacharias Janssen. O microscópio de-
les era formado por duas lentes de aumento e ampliava a imagem 
entre 10 e 30 vezes, mas ainda não havia sido utilizado para fins 
científicos (PICULO, 2014). 
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O microscópio só foi utilizado de fato para fins científicos 
por Antonie Von Leeuwenhoek (1632-1723) que foi o primeiro a ob-
servar bactérias, protozoários e leveduras em materiais biológicos. 
Após isso, em 1665, o físico e biólogo Robert Hooke analisou fatias 
de cortiça em um microscópio composto construído por ele. Este 
aparelho já conferia um aumento de 270 vezes. Além disso, Hooke 
observou compartimentos, os quais designou de células (cell em in-
glês, do latim cella, que significa câmara, pequeno cômodo). 
Após o avanço da microscopia óptica, o desenvolvimento do 
microscópio eletrônico, em 1931, gerou um grande avanço para os 
estudos das células e tecidos. Essa técnica foi desenvolvida pelo 
russo Ernst Ruska, permitindo uma resolução e um aumento mui-
to maior e, posteriormente, em 1935, Max Knoll desenvolveu o mi-
croscópio eletrônico de varredura, que possibilita a análiseda su-
perfície da amostra com a ampliação de até 100.000 vezes.
 
Caro(a) aluno(a), para que você possa entender a evolução da 
microscopia, convido você a observar a linha do tempo abaixo que 
traz os principais marcos históricos dessa mudança.
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Figura 6 – Marcos históricos da microscopia
Fonte: NECO, H. (org.) (2022).
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Componentes do microscópio óptico e suas 
funções 
Os microscópios permitem a observação da célula e da sua 
estrutura pelo aumento proporcionado através das suas lentes. 
O microscópio de luz, também chamado de microscópio óptico, é 
formado por uma parte mecânica, que serve de base, garantindo a 
estabilidade do microscópio e, além disso, possui uma parte óptica, 
formada por luz e conjunto de lentes, com a função de ampliar o que 
está sendo visualizado. 
Abaixo, a Figura 6 apresenta as principais partes do micros-
cópio óptico. Veja:
Figura 7 – Partes do microscópio
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parts_of_a_Microscope_
(english).png
Licença: criative.commons
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Dessa maneira, após conhecermos a estrutura do microscó-
pio, vamos agora entender a função de cada componente. Vamos 
nessa!
1. Lentes Oculares: posicionam-se à frente dos olhos do obser-
vador e ampliam a imagem formada pelas lentes objetivas. Os 
materiais a serem observados no microscópio são dispostos em 
uma lâmina de vidro, coberta por uma lamínula (Figura 7).
2. Tubo ou canhão (Cabeçote binocular): suporte das oculares. 
Possui um parafuso que o fixa para não deslizar ou ficar frouxo.
3. Braço: interliga a base ao conjunto de lentes do microscópio. É 
utilizado quando se quer mudar o equipamento de lugar.
4. Controle de intensidade de iluminação: O botão regula a inten-
sidade da luz.
5. Parafuso macrométrico: move a platina para cima e para baixo, 
para o ajuste do foco na objetiva de 4x.
6. Parafuso micrométrico: utilizado para ajuste fino do foco, a 
partir da objetiva de 10x.
7. Presilha/Pinça e Parafusos do charriot: não representado na 
imagem acima, ele serve para prender e auxiliar na função de 
movimentação lateral e anteroposterior do charriot, que prende 
a lâmina na platina. 
8. Condensador e Diafragma do campo luminoso: concentra e 
controla a intensidade da luz projetada sobre a lâmina. O dia-
fragma possui uma alavanca que permite regular a intensidade 
da luz que incide no campo de visão do microscópio.
9. Platina (ou mesa): é uma plataforma que suporta a lâmina.
10. Lentes Objetivas: ampliam a imagem formada pela luz que 
atravessa o material corado interposto entre lâmina e a lamí-
nula. Ampliam as estruturas 4, 10, 40 e 100x. Localizam-se em 
uma estrutura que gira, chamada revólver.
 
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DICA
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Figura 8 – Lâmina e lamínula
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microscope_slide_and_
cover_slip.JPG
Licença: criative.commons
Como você pôde observar na imagem acima, a lamínula é uma peça 
de vidro que cobre a amostra sobre uma lâmina.
Como vimos anteriormente no infográfico, os microscópios 
continuaram em aprimoramento para permitir uma visualização 
mais clara e reveladora. Isso tornou os microscópios mais poten-
tes e precisos, a ponto de possibilitar que um feixe de elétrons atra-
vessasse o espécime analisado. Esse tipo de microscopia que utiliza 
feixe de elétrons ao invés de uma luz comum é chamado de micros-
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copia eletrônica, que pode ser dividida em microscopia eletrônica de 
transmissão e a microscopia eletrônica de varredura. Conheça abai-
xo as principais características delas.
• Microscopia Eletrônica de Transmissão (MET): a MET per-
mite observar o tamanho e a forma de estruturas cristalinas e 
amorfas, inorgânicas e biológicas. Em outras palavras, permite 
visualizar cortes e estruturas internas das células. A resolução 
é muito maior quando comparada com os microscópios ópti-
cos devidos porque elétrons possuem menor comprimento de 
onda. Nesse tipo de microscopia a imagem é bidimensional e, 
com a visualização, é possível encontrar defeitos estruturais no 
objeto analisado. Assim, ao invés das lentes do condensador do 
microscópio óptico, na MET há eletromagnetos que direcionam 
o feixe de elétrons no material a ser analisado. Esses materiais, 
normalmente, são corados com metais pesados, como urânio e 
chumbo. Além disso, o feixe de elétrons interage com a amos-
tra enquanto passa através dela, o que leva à formação de uma 
imagem que é ampliada várias vezes e está focada em um dis-
positivo de imagem, como uma placa fluorescente ou até detec-
tada por sensores.
• Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV): na MEV, que 
também utiliza um feixe de elétrons, a imagem formada é tri-
dimensional, pois o feixe de elétrons é usado para realizar uma 
varredura da superfície da amostra. Ou seja, essa técnica é utili-
zada para uma melhor observação da estrutura externa das cé-
lulas. O material analisado passa por um preparo no qual é de-
positada uma camada de metal pesado, como ouro ou paládio, 
na superfície. 
Para que você possa diferenciar os itens detalhados, a Figura 
8 traz uma comparação de imagens produzidas com MET (à esquer-
da) e MEV (à direita). Veja:
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DICA
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Figura 9 – Micrografias obtidas em microscopia eletrônica de transmissão e varredura
Para ambas: Licença: criative.commons
Caro(a) aluno(a), na imagem acima é possível perceber à esquer-
da (A) a bactéria Bacilus subtilis, vista à microscopia eletrônica de 
transmissão. Já à direita (B), o protista marinho traz o Thraustochy-
trid observado à microscopia eletrônica de varredura.
Nesse cenário, o desenvolvimento e o aperfeiçoamento das 
técnicas de investigação das células, bem como dos métodos de co-
loração foram determinantes para o conhecimento não só da bio-
logia celular, mas também da histologia (biologia tecidual). Essa 
ciência, também denominada anatomia microscópica ou biologia 
tecidual, estuda a estrutura e o funcionamento de células de tecidos 
e órgãos que formam os organismos vegetais e animais. 
Fonte: Imagem A: https://pt.wikipedia.
org/wiki/Microsc%C3%B3pio_
eletr%C3%B4nico_de_
transmiss%C3%A3o#/media/
Ficheiro:Bacillus_subtilis.jpg
Fonte: Imagem B: https://
commons.wikimedia.org/wiki/
File:Thraustochytrid_Binary_Division.
jpg
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CURIOSIDADE
40
Existem outros tipos de microscópios eletrônicos. O microscópio 
eletrônico de varredura por transmissão (MEVT), por exemplo, per-
mite a visualização de átomos. Para isso, até as salas onde se locali-
zam devem ser bastante estáveis, com pouca vibração, mudança de 
temperatura e ondas elétricas e acústicas.
Dando continuidade ao seu aprendizado, a partir de agora 
conheceremos as principais características dasdiferentes técnicas 
histológicas utilizadas, assim como as formas básicas de coleta e 
coloração do material histológico.
Definição de técnica histológica 
Caro(a) aluno(a), inicialmente, é preciso entender que:
a técnica histológica tem o objetivo de 
preparar um tecido para ser estudado por 
microscopia óptica, aquele tipo de mi-
croscopia na qual a luz atravessa uma lâ-
mina de vidro contendo o material a ser 
observado (TANG, 2017). 
Mas, para que a luz atravesse esse material, ele deve ser frag-
mentado e “cortado” em fatias bem finas e que podem ser coradas 
para facilitar a visualização das estruturas. Assim, existem algumas 
técnicas que você conhecerá a partir de agora.
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Técnicas para análise do material histológico
Antes de analisar o material biológico, ele precisa passar por 
diferentes técnicas de análises prévias: espalhamento, estiraço, es-
magamento, corte histológico, decalque e montagem total. Vamos 
conhecê-las?
Técnica de espalhamento
Técnica simples que consiste em espalhar o material bioló-
gico a ser observado em uma lâmina de vidro. Em algumas vezes, o 
material na lâmina poderá ser corado com um corante temporário e 
será coberto com uma lamínula para ser levado à observação.
Técnica de estiraço
O estiraço, também denominado de técnica de extensão, é 
bastante utilizado para análise de sangue. Nessa técnica, uma fina 
camada de sangue é estendida sobre uma lâmina. Após isso, o ma-
terial é corado e levado para observação ao microscópio.
Técnica de esmagamento
O esmagamento é normalmente utilizado para materiais que 
possuem tecidos com células muito unidas. Nessa técnica, o mate-
rial pode ser colocado sobre uma lâmina e, após colocar uma lamí-
nula, poderá ser esmagado, com o próprio polegar, por exemplo. Em 
variações da técnica, o material pode ser ligeiramente fervido para 
facilitar a separação das células. 
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CURIOSIDADE
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Corte histológico
Quando o material a ser estudado é formado por células fir-
memente unidas entre si, como os órgãos, é preciso cortá-lo em fa-
tias muito finas, de modo a permitir que a luz do microscópio consi-
ga atravessar o material. Tecidos vegetais, que são firmes e rígidos, 
a exemplo de caules e raízes, podem ser cortados com uma lâmina, 
manualmente, por exemplo. Isso possibilita que observemos o ma-
terial ainda vivo. Porém, materiais de origem animal e vários outros 
de origem vegetal, normalmente, são muito moles não sendo pos-
sível cortá-los manualmente de modo que a observação a fresco é 
dificultada. 
Os cortes histológicos são fragmentos de tecidos e órgãos obtidos a 
partir de um equipamento chamado micrótomo, que fatia os mate-
riais em fatias muito finas, permitindo que passem por várias eta-
pas.
Decalque
O decalque é uma técnica na qual um órgão de consistência 
mole, como fígado, baço e rins, é pressionado sobre uma lâmina re-
petidas vezes com o auxílio de uma pinça, como se fosse um “ca-
rimbo”. Essa lâmina é tratada com soluções fixadoras e corantes, 
o que permite que os núcleos das células fiquem impressos na peça 
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de vidro. Com essa técnica é possível estudar a quantidade de DNA, 
interações moleculares, fenótipos nucleares entre outros.
Montagem total
Na montagem total, o material precisa ser cortado, pois deve 
ser fino ou transparente o suficiente para ser observado à microsco-
pia. No entanto, nessa técnica, o corte deve ser lavado, conservado, 
corado e montado. Ou seja, o processamento do tecido deve seguir 
uma sequência de procedimentos, de forma cautelosa, para manter, 
ao máximo, a estrutura original e reduzir a possibilidade de artefa-
tos na amostra. 
Resumidamente, o processo envolve: coleta do material, fi-
xação, desidratação e clarificação, inclusão, microtomia (corte em 
fatias finas), coloração e montagem das lâminas, respectivamente. 
Dito isso, vamos conhecer agora essas etapas!
 ◼ Coleta: é a remoção de amostras de tecido de um organismo. 
A coleta pode ser feita com o organismo ainda vivo, através de 
uma biópsia ou cirurgia, por exemplo, ou ainda post mortem, 
após realização de necropsia dos organismos.
 ◼ Fixação: a fixação paralisa o metabolismo celular e preser-
va a morfologia do tecido, evitando autólise e proliferação de 
microrganismos. Ela também é importante para a penetração 
de outras substâncias utilizadas nos passos subsequentes à 
fixação. A escolha adequada da solução fixadora irá variar de 
acordo com o material examinado e as substâncias utilizadas 
para a inclusão. Entre os fixadores mais utilizados pode-se ci-
tar o glutaraldeído 2,5% em tampão fosfato (0,1M, pH 7,4) e 
a solução “formalina neutra tamponada” (NBF). A fixação dos 
tecidos pode ocorrer através dos processos de perfusão, após 
lavagem, ou de imersão.
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 ◼ Desidratação e clarificação: a desidratação é feita através da 
imersão do material em soluções de álcool etílico com dife-
rentes concentrações graduais e crescentes. A graduação pode 
ser iniciada, se necessário, a partir de 50% e terminar com a 
imersão e retirada em álcool absoluto. Esse processo permite 
que a desidratação seja homogênea, o que evita danos na es-
trutura do tecido. Após a imersão em álcool absoluto, a amos-
tra passa pelo processo de clarificação com xilol, no intuito de 
remover todo o álcool presente na amostra (a parafina não se 
mistura com o álcool). Nessa etapa, a amostra torna-se mais 
clara e transparente, por isso o nome clarificação. A desi-
dratação acontece para permitir a penetração de substâncias 
apolares como parafina e resinas utilizadas na próxima etapa 
(inclusão).
 ◼ Inclusão: a inclusão é realizada utilizando-se parafina ou re-
sinas plásticas, como glicol metacrilato. Se a inclusão for feita 
com parafina, é necessário que o processo de clarificação te-
nha sido realizado. Dessa maneira, a amostra passa por uma 
infiltração em parafina e é transferida para um molde conten-
do parafina líquida. Em poucos minutos a parafina endurecerá 
e um “bloco” contendo o fragmento do tecido em seu interior 
será gerado. No entanto, na inclusão com glicol metacrilato, 
o tecido é infiltrado com glicol metacrilato por uma noite e, 
então, incluído no molde contendo a resina ainda líquida, mas 
que endurece após algumas horas.
 ◼ Microtomia: para que os tecidos sejam observados ao mi-
croscópio de luz, eles precisam ser seccionados em fatias bem 
finas e uniformes e, de acordo com o objetivo do estudo, a es-
pessura do material pode variar. Normalmente, as fatias pos-
suem espessura que varia entre 4 e 6 µm. O equipamento que 
confecciona essas fatias finas precisamente é o micrótomo, 
que pode ser de dois tipos: o rotativo, para aqueles tecidos que 
passaram por inclusão em parafina; e o criostato, para os te-
cidos que foram congelados. As secções obtidas de fragmentos 
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incluídos em parafina são coletadas em lâminas de vidro e o 
tecido é tratado com xilol novamente, para remover a parafina 
e ser reidratado, para que passe pela coloração.
 ◼ Coloração: para visualizar bem os tecidos na microscopia 
óptica, utilizar corantespara corar o material é essencial. A 
maioria dos corantes cora estruturas celulares com base na 
interação de elementos químicos deles com estruturas ácidas 
ou básicas das células. Por exemplo, como corantes ácidos te-
mos a eosina, fucsina ácida, azul de anilina entre outros. Já 
como exemplo dos básicos, temos hematoxilina, azul de me-
tileno, verde metil e azul de toluidina.
A hematoxilina e eosina são dois corantes bem utilizados 
nas rotinas histológicas. Por ter caráter básico, a hematoxilina rea-
ge com estruturas ácidas (como o núcleo da célula) e confere a elas 
uma coloração azul-arroxeada. Essas estruturas e tecidos que co-
ram com esses corantes básicos apresentam essa coloração e se diz 
que possuem uma coloração basófila. De modo similar, por ter ca-
ráter ácido, a eosina cora estruturas básicas (como o citoplasma) de 
vermelho ou rosa.
Os corantes citados acima ajudam a diferenciar os compo-
nentes ácidos e básicos das células, porém existem outros tipos de 
corantes que são específicos para diferenciar estruturas fibrosas da 
matriz extracelular e sais metálicos que se precipitam nos tecidos, 
conferindo uma visualização diferente às células e tecidos. Esses 
corantes permitem que identifiquemos e diferenciemos diferentes 
tipos de células, tecidos e seus componentes, como veremos a se-
guir.
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EXEMPLO
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Na hematologia, a técnica de esfregaço é bastante utilizada. Isso 
porque, a partir de esfregaços sanguíneos, é possível avaliar células 
como leucócitos, eritrócitos e outros elementos figurados do san-
gue, como as plaquetas. Para corar as células do sangue, uma mis-
tura especial de corantes é utilizada. Entre eles, podemos citar as 
colorações de Leishman, Giemsa, Wright ou May-Grünwald, todas 
desenvolvidas a partir de modificações da coloração a base de co-
rantes Romanovsky que, basicamente, é formada por um corante 
básico e um corante ácido.
Técnicas citoquímicas e histoquímicas 
Inicialmente, é importante que você saiba que:
As técnicas citoquímicas podem ser em-
pregadas tanto na microscopia óptica 
quanto na eletrônica e ajudam a localizar 
as substâncias no ambiente intracelular. 
Algumas reações citoquímicas, inclusive, 
coram as estruturas celulares proporcio-
nalmente à concentração das substâncias 
nas estruturas. Com essas técnicas con-
seguimos realizar a análise de proteínas e 
enzimas, DNA, ácido ribonucleico (RNA), 
catecolaminas, polissacarídeos entre ou-
tros (CAPUTO; GITIRANA; MANSO, 2017).
Assim, diferentes tipos de microscopia também ajudam na 
pesquisa citoquímica. A microscopia de fluorescência, por exemplo, 
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VOCÊ SABIA?
47
na qual o microscópio possui uma lâmpada capaz de gerar luz ul-
travioleta, estimula a fluorescência de moléculas nas células, como 
riboflavina (vitamina B2), a vitamina A e as porfirinas, permitindo 
sua identificação e localização. 
Outra técnica, a imunocitoquímica, permite que proteínas 
específicas sejam localizadas precisamente dentro da célula, ex-
cluindo a possibilidade de ser alguma outra. Aplicada ao estudo dos 
tecidos, temos a imunohistoquímica, igualmente baseada na reação 
de moléculas presentes na amostra com anticorpos primários e se-
cundários biomarcados. 
Técnicas imunohistoquímicas são aplicadas diariamente para diag-
nóstico e acompanhamento de várias doenças. Por exemplo, é pos-
sível classificar adequadamente um linfoma com essa técnica, o que 
permite um tratamento personalizado e mais eficaz.
Os anticorpos, ao reconhecerem especificamente uma pro-
teína-alvo, possibilitam sua identificação molecular, através de 
reações enzimáticas, nos elementos teciduais onde ela se insere. 
A análise da biomarcação é realizada com auxílio do microscópio. 
Essa técnica pode ser utilizada em células em cultura ou em cortes 
histológicos de tecidos processados segundo a técnica de inclusão 
em parafina, em cortes obtidos pelo método de congelamento ou, 
ainda, incluído em resina.
Agora você já consegue reconhecer os aspectos gerais dos 
métodos empregados no estudo das células e tecidos. Nossa viagem 
pela célula vai continuar, mas, dessa vez, conhecendo componentes 
celulares e suas funções de maneira mais detalhada. Vamos lá!
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48
BIOMEMBRANAS 
Estrutura das biomembranas 
Todas as células precisam ser delimitadas, separando o meio 
externo do meio interno. A estrutura celular responsável por isso é 
a membrana plasmática. Além da membrana que envolve a célula, 
algumas organelas também são revestidas por membrana. Por esse 
motivo, as membranas que delimitam estruturas nos seres vivos são 
chamadas de biomembranas. Assim, além da membrana plasmáti-
ca delimitar a estrutura celular, outras biomembranas (as endo-
membranas presentes em organelas como retículo endoplasmático, 
aparelho de Golgi, lisossomos e vacúolos) ajudam no processo de 
compartimentalização celular, de modo que processos celulares es-
pecíficos ocorrem nas organelas.
Assim, a membrana plasmática é formada por uma bicamada 
lipídica (duas camadas de lipídios, uma voltada para o meio inter-
no e outra voltada para o meio externo), com proteínas, lipídios e 
carboidratos associados a ela. De acordo com o modelo do mosaico 
fluido, essa bicamada lipídica, de aproximadamente 5nm de espes-
sura, possui moléculas de proteína associadas. E é verdade! Cerca 
de 50% da membrana é formada por lipídios e estima-se que 30% 
sejam de proteínas associadas a ela. Para que você entenda o que es-
tamos tratando, sugiro que você observe a Figura 9, que representa 
a estrutura de uma membrana celular.
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Figura 10 – Estrutura detalhada de uma membrana celular
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Detalle_de_la_
membrana_celular.svg Licença: criative.commons
Uma das principais propriedades das biomembranas é a per-
meabilidade seletiva, ou seja, elas podem ser permeáveis ou não às 
moléculas, selecionando a partir das características bioquímicas 
quais irão entrar ou sair da célula. 
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CURIOSIDADE
50
Somente pequenas moléculas sem carga podem se difundir livre-
mente pela bicamada lipídica. 
Isso porque, de modo geral, a membrana é permeável a gases 
como dióxido de carbono (CO2), óxido nítrico (NO) e oxigênio (O2). 
Hormônios esteroides, que são pequenos e hidrofóbicos também 
conseguem passar pela membrana, do mesmo modo que pequenas 
moléculas polares, como etanol, também a atravessam.
Transporte nas biomembranas 
A membrana celular é pouco permeável à água, devido à na-
tureza apolar das caudas dos fosfolipídios presentes na membrana, 
como mostrado anteriormente na Figura 9. Além disso, a membra-
na é praticamente impermeável a íons e moléculas maiores, como 
glicose, lactose, frutose, aminoácidos e nucleotídeos, sejam elas 
polares ou não (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b). 
Ainda assim, essas moléculas devem entrar na célula em vá-
rias situações e, por isso, o transporte dessas moléculas pela mem-
brana deve acontecer com a ajuda de proteínas transmembranas. 
Esse transporte poderá acontecer com ou sem gasto de energia e é 
graças a isso que conseguimos classificá-loscomo transporte pas-
sivo ou ativo, como ilustrado na Figura 10.
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DICA
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Figura 11 – Processos de transporte na membrana celular
Fonte: Adaptado de ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2017.
Fique atento(a), pois, para entender a figura acima, é importan-
te perceber que o diagrama acima ilustra os tipos de processos de 
transporte via membrana plasmática (transportadores e proteínas 
de canal).
No transporte passivo não acontece gasto de energia, pois as 
moléculas e íons transportados passam de uma região (comparti-
mento) onde estão mais concentrados (em maior quantidade) para 
uma em que estejam menos concentrados (em menor quantidade), 
ou seja, a favor do gradiente de concentração. Nesse tipo de trans-
porte, proteínas podem ou não auxiliar durante o processo. 
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DEFINIÇÃO
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No caso de o transporte ser realizado sem o auxílio de proteínas, 
dizemos que está ocorrendo uma difusão simples. Porém, quando 
uma proteína facilita a passagem desses íons e moléculas de onde 
estão mais concentrados para onde estão menos concentrados, di-
zemos que está acontecendo o processo de difusão facilitada.
A difusão facilitada acontece com a ajuda de proteínas que 
podem ser: canais iônicos (proteínas canais), que formam poros na 
membrana, permitindo a passagem de íons de um compartimento a 
outro; ou proteínas carreadoras, como a proteína GLUT-4, que é a 
transportadora de glicose na membrana de células do tecido adipo-
so e muscular cardíaco e esquelético. No entanto, existem proteínas 
carreadoras que também atuam no transporte ativo (MONTANARI, 
2016).
Apesar de o transporte ser passivo, os canais iônicos e as 
proteínas carreadoras são regulados. Canais iônicos, por exemplo, 
sofrem regulação a partir da interação com ligantes extracelulares 
ou intracelulares, de alterações na voltagem da membrana ou até 
mesmo mecanicamente, pelo estiramento da membrana. Enquanto 
isso, as características químicas da molécula a ser transportada são 
determinantes na velocidade do transporte por difusão facilitada. 
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CURIOSIDADE
SAIBA MAIS
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Para moléculas sem carga, a velocidade de transporte é proporcio-
nal ao gradiente de concentração, de modo que, quanto maior a di-
ferença na concentração da molécula entre dois compartimentos, 
maior será a velocidade da difusão facilitada.
Porém, para íons ou moléculas que possuem carga positiva 
ou negativa, devemos levar em consideração o gradiente eletro-
químico, que está relacionado tanto ao gradiente de concentração 
quanto ao potencial de membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b). 
Desse modo, moléculas carregadas positivamente são atraídas com 
uma maior velocidade para um compartimento mais negativo, ou 
seja, com predomínio de cargas negativas.
O potencial de membrana é a diferença de potencial elétrico entre os 
meios extra e intracelular. Além disso, o valor desse potencial varia 
de acordo com o tipo celular e isso está relacionado às diferenças 
de gradientes iônicos e na permeabilidade aos íons. Os eritrócitos, 
por exemplo, possuem um potencial de membrana equivalente à -6 
mV (milivolts), enquanto nos hepatócitos é de -28 mV e nas células 
cardíacas é de -86 mV.
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CURIOSIDADE
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Dessa maneira, o transporte ativo é aquele em que ocorre 
gasto de energia. Nesse caso, significa dizer que as moléculas ou 
íons estão sendo transportados contra o seu gradiente de concen-
tração. Além disso, o gasto energético acontece porque nesse tipo de 
transporte a entropia é reduzida, o que leva ao aumento da energia 
livre do sistema. 
Lembre-se que o transporte ativo pode ser classificado como: 
Transporte Ativo Primário, quando utiliza diretamente uma mo-
lécula de energia química, como o ATP (adenosina trifosfato); ou 
Transporte Ativo Secundário, quando o gradiente eletroquímico é 
gerado a partir de um transporte ativo primário que dependeu de 
ATP, ou seja, foi gerado da energia gasta por proteínas que realiza-
ram o transporte ativo primário. 
Entropia é uma importante grandeza física da termodinâmica que 
mede o grau de desordem de um sistema. Quanto maior for a varia-
ção de entropia em um sistema, significa que maior será sua desor-
dem. E, em casos como esse, menos energia estará disponível para 
ser utilizada. 
Já no transporte ativo primário, as proteínas que realizam o 
processo são chamadas de ATPases de membrana ou Bombas, como 
a conhecida bomba de Sódio (Na) e Potássio (K). Na bomba de Na e 
K (Figura 11), para cada molécula de ATP hidrolisada, 3 íons de Na+ 
são transportados para o meio extracelular, enquanto 2 íons K+ são 
direcionados para o interior da célula. A bomba de Ca2+ também é 
outro exemplo de ATPase que se localiza tanto na membrana plas-
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DICA
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mática quanto na membrana do retículo sarcoplasmático (retículo 
endoplasmático das células musculares) e serve para remover cál-
cio desses compartimentos, ajudando a regular mecanismos como a 
contração muscular.
Figura 12 – Mecanismo da Bomba de Sódio e Potássio
Disponível em: http://184.105.177.41/b/7f02722f240d50cd7cafd116e0e0d3c02d17bd54
Caro(a) aluno(a), como você pode observar na figura acima, Na 
bomba de Na e K, três íons Na são transportados para o meio extra-
celular e dois K para o meio intracelular. Assim, você deve saber que 
isso requer a hidrólise (quebra) de um ATP.
No transporte ativo secundário, podemos citar como “tro-
cadores iônicos” algumas proteínas, como o co-transportador Gli-
cose-Na+, que são responsáveis pela absorção de glicose no trato 
digestório, bem como os co-transportadores de aminoácidos e Na+.
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EXEMPLO
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Composição lipídica e organização estrutural da 
membrana
Como já mencionado, as biomembranas são constituídas por 
lipídios, proteínas e carboidratos. Os carboidratos são ligados de 
maneira covalente às proteínas ou lipídios, formando as glicopro-
teínas ou proteoglicanos e os glicolipídios.
Os principais lipídios que formam a membrana são os fosfo-
lipídios. Eles são moléculas anfipáticas, o que significa que possuem 
tanto caráter hidrofílico ou polar (possuem afinidade pela água), 
quanto caráter hidrofóbico ou apolar (aversão à água). De acor-
do com o tipo celular ou compartimento intracelular delimitado, a 
composição das biomembranas pode variar. 
O colesterol, um tipo de lipídio, está presente em células animais, 
mas não em células vegetais e organismos procariotos, como as 
bactérias.
Fluidez e assimetria das bicamadas lipídicas
A bicamada lipídica que compõe as membranas é assimétri-
ca. Isso quer dizer que as duas monocamadas (uma interna e outra 
externa) possuem composições diferentes. No caso da membrana 
plasmática, por exemplo, os lipídios da monocamada externa (face 
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