bf335e23-a74f-4f31-9756-5da2ab69eb8d

Prévia do material em texto

FITOPATOLOGIA 
Ariadne Waureck
Controle de doenças 
causadas por bactérias
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Explicar o processo de diagnóstico de doenças bacterianas. 
 � Identificar as principais doenças bacterianas nas culturas agrícolas 
mais importantes.
 � Diferenciar as formas de controle para estas doenças.
Introdução
Em torno de 1.600 espécies de bactérias são conhecidas em todo 
o mundo, mas aproximadamente 100 espécies são agentes causais de 
doenças em plantas. Pelos meados da metade do século XIX, ainda não 
se pensava sobre a presença de bactérias causadoras de doenças em 
plantas. Pode-se considerar que a primeira descrição sobre uma doença 
bacteriana em plantas foi referenciada ao botânico alemão Draenert em 
1869, que, em visita ao recôncavo baiano observou plantas de cana-de-
-açúcar com gomose e considerou que a doença poderia ser de etiologia 
bacteriana (MICHEREFF, 2001).
As bactérias são patógenos de plantas muito relevantes, devido às 
altas incidências e severidades nas culturas agrícolas, pela grande fa-
cilidade de disseminação e, também, pela dificuldade de controle das 
doenças causadas por elas.
Neste capítulo, você vai estudar sobre as principais características 
das bactérias fitopatogênicas, para entender a diagnose das doenças 
bacterianas das principais culturas agrícolas do Brasil. Você também vai 
aprender a reconhecer e diferenciar essas doenças que resultam em danos 
nas culturas. Além disso, você vai compreender quais são os principais 
métodos de controle dessas doenças bacterianas.
1 Processo de diagnóstico de doenças 
bacterianas
Bactérias são procariontes, ou seja, microrganismos unicelulares cujo mate-
rial genético (ácido desoxirribonucleico [DNA, do inglês deoxyribonucleic 
acid]) não está envolto por uma membrana (carioteca) e, portanto, não está 
organizado em um núcleo. Suas células consistem em citoplasma contendo 
DNA e pequenos ribossomos, o qual é cercado por uma membrana celular e 
uma parede celular.
Há bactérias que causam doenças em animais — incluindo o ser humano 
— e outras que causam doenças em plantas. As bactérias patogênicas ou fito-
bactérias são conhecidas desde 1882. Elas são o maior grupo de procariontes 
patogênicos de plantas e causam vários sintomas de doenças (AGRIOS, 2004).
As bactérias surgiram no ambiente terrestre há mais de 2 bilhões de anos, 
muito antes das plantas. Desde então, as plantas tiveram que se desenvolver 
em um ambiente anteriormente colonizado pelas bactérias.
A coexistência entre plantas e bactérias possibilitou o surgimento de in-
terações sem benefícios (amensalismo e neutralismo) ou com benefícios para 
um ou ambos os lados (comensalismo, parasitismo e mutualismo). Muitas 
dessas bactérias vivem de forma saprófita, colonizando substratos orgânicos e 
inorgânicos. No entanto, para algumas bactérias, pode ser vantajoso colonizar 
algumas partes dos vegetais (interna ou externamente); assim, elas tornam-
-se mais competitivas, sobrevivem em condições adversas e competem com 
outros microrganismos.
Você sabia que existe interação benéfica entre plantas e bactérias? Essa interação é 
chamada de colonização e um exemplo é a colonização de raízes de leguminosas por 
bactérias das famílias Rhizobiaceae e Bradyrhizobiaceae. A interação mais conhecida e 
mais estudada é entre a soja (Glycine max L.) e as bactérias Bradyrhizobium spp., na qual 
a bactéria auxilia na fixação biológica de nitrogênio e supre a necessidade da planta.
A circular técnica Fixação biológica do nitrogênio na cultura da soja na região do Cerrado, 
disponível no site da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), contém 
mais informações e detalhes sobre a fixação biológica de nitrogênio.
Controle de doenças causadas por bactérias2
Apesar da grande diversidade bacteriana presentes nos diferentes ambientes 
terrestres, foram poucas as espécies que, ao longo da evolução, desenvolveram 
mecanismos para colonizar tecidos vegetais e se tornaram patógenos. Assim, 
pode-se considerar como exceção as espécies bacterianas capazes de induzir 
doenças em plantas.
As bactérias são patógenos importantes de plantas, não apenas pela alta 
incidência e severidade nas culturas de valor econômico, mas também pela 
facilidade com que se disseminam e pela dificuldade de controle das doenças 
causadas por elas.
Nas plantas, as bactérias colonizam, principalmente, os espaços interce-
lulares e algumas espécies colonizam os vasos condutores (floema e xilema). 
No interior das plantas, a bactéria é protegida dos fatores adversos que ocor-
rem na superfície vegetal que comprometem sua sobrevivência. No entanto, 
o ambiente intercelular é pobre em nutrientes, uma vez que estes se encontram 
no citoplasma das células do hospedeiro, e não estão disponíveis diretamente 
para o microrganismo. Por isso, as fitobactérias evoluíram e desenvolveram 
mecanismos capazes de desorganizar a estrutura celular vegetal, resultando 
na liberação de nutrientes para utilizar em seu metabolismo.
As bactérias não possuem a capacidade de penetrar diretamente nas plantas, 
como os fungos, e por isso utilizam as aberturas naturais, como estômatos, 
lenticelas, hidatódios e aberturas florais, além de ferimentos para adentrar nos 
tecidos vegetais. Por sua vez dentro do tecido vegetal, as bactérias se multi-
plicam nos vasos condutores ou nos espaços intercelulares. O tipo de sintoma 
que elas produzem depende dessa localização. Se as bactérias colonizarem o 
tecido vascular, podem causar murcha, seca dos ponteiros e cancro (Figura 1). 
Se elas colonizarem os espaços intercelulares, podem produzir manchas, 
crestamentos, galhas, fasciação e podridão-mole (MICHEREFF, 2001).
Os sintomas causados por doenças bacterianas nas plantas em alguns casos 
podem ser confundidos com doenças causadas por fungos, nematoides e vírus. 
Os sintomas principais ocasionados pelas bactérias são: encharcamento ou 
anasarca, mancha foliar, podridão-mole, murcha, hipertrofia, cancro, seca e/
ou morte dos ponteiros, talo-oco, canela-preta, entre outros. Em muitos dos 
casos, a presença de sinais é notória, descritos como exsudato, pus bacteriano 
ou fluxo bacteriano, sendo observado nas lesões e também em doenças vascu-
lares, especialmente em condições com alta umidade (MICHEREFF, 2001).
3Controle de doenças causadas por bactérias
Figura 1. Sintomas de colonização de sistema vascular: (a) murcha, (b) morte dos ponteiros 
e (c) cancro.
Fonte: (a) e (b) Lopes (2020, documento on-line) e (c) Agro Link (2020a, documento on-line).
(a)
(c)
(b)
Os principais gêneros de fitobactérias são: Agrobacterium, Bacillus, Pseu-
domonas (sin. Ralstonia), Clavibacter (sin. Corynebacterium), Clostridium, 
Xanthomonas, Erwinia, Streptomyces e Xylella. Os principais sintomas oca-
sionados por esses microrganismos são: galhas, podridões, cancros, manchas, 
queimas, fasciação, murchas, podridões-moles, etc.
Controle de doenças causadas por bactérias4
Qualquer tipo de sintoma pode ser causado por patógenos bacterianos 
pertencentes a vários gêneros, e cada gênero pode conter patógenos capazes 
de causar diferentes tipos de doenças. As espécies de Agrobacterium podem 
causar apenas crescimento excessivo ou proliferação de órgãos. Porém, o cres-
cimento excessivo também pode ser causado por espécies de Rhodococcus e 
Pseudomonas. Além disso, as espécies patogênicas de plantas de Streptomyces 
causam apenas crostas ou lesões em culturas subterrâneas, como a sarna-da-
-batata (AGRIOS, 2004).
Principais sintomas causados por bacterioses
 � Murcha: as folhas ou brotos ficam flácidas por causa da falta de água, normalmente 
ocasionada por anomalias nos tecidos radiculares e/ou vasculares. As células folia-
res e de outros órgãos da parte aérea ficam sem flácidos, perdem a turgescência, 
provocando o definhamento do tecido ou órgão. Exemplo: Ralstonia solanacearum 
causa murchas pois coloniza os vasos condutores da planta.� Cancro: são lesões necróticas deprimidas, frequentemente observadas nos tecidos 
corticais dos caules, raízes e tubérculos, e em alguns casos, esses sintomas são 
observados em folhas e frutos. Exemplo: Xanthomonas campestris causa cancro 
em folhas e frutas de citros.
 � Crestamento: pode também ser chamado de “requeima” e compreende necroses 
repentinas de órgãos aéreos, como folhas, flores e brotações. Exemplo: Xanthomonas 
axonopodis pv. phaseoli causa crestamento em folhas de feijão.
 � Encharcamento: pode ser chamado como “anasarca” e refere-se à condição em 
que o tecido fica encharcado e translucido devido a excreção de água das células 
para os espaços intercelulares. É considerada como a primeira manifestação de 
muitas doenças bacterianas que causam necroses.
 � Estria: é uma lesão comum em folhas de gramíneas, as quais são alongadas estrei-
tas e paralelas às nervuras das folhas. Exemplo: Pseudomonas rubrilineans causa a 
doença chamada de estria-vermelha em folhas de cana-de-açúcar.
 � Morte dos ponteiros: seca e morte progressiva de ponteiros e ramos jovens de 
árvores. Exemplo: Erwinia psidii causa seca e morte dos ponteiros em goiabeira.
 � Mancha: a presença da bactéria nos tecidos foliares causa sua morte, os quais se 
tornam secos e pardos. Há variação da forma das manchas devido ao tipo de bactéria 
envolvido na doença. Exemplo: Xanthomonas veicatoria causa mancha-bacteriana 
em solanáceas (pimentão, tomate, pimenta, jiló, entre outras).
 � Podridão: ocorre quando o tecido necrosado está em fase de desintegração 
adiantada. Pode haver variações conforme o aspecto da podridão, podendo ser 
podridão-mole, podridão-dura, podridão-negra, entre outras.
5Controle de doenças causadas por bactérias
 � Fasciação: é considerado o estado achatado, muito ramificado e unidos dos ór-
gãos infetados da planta. Exemplo: Rhodococcus fascians afeta plantas mono e 
eudicoticotiledôneas causando alterações no processo de crescimento das plantas.
 � Galha: é o crescimento anormal dos tecidos das plantas infectadas, causando hi-
pertrofia (aumento no tamanho das células) e/ou hiperplasia (aumento no número 
de células). Exemplo: Agrobacterium tumefaciens causa galhas em raízes de rosáceas 
(pêssego, ameixa, nectarina, entre outras).
 � Verrugose (sarna): também pode ser chamada de sarna e caracteriza-se pelo 
excessivo crescimento de tecidos da epiderme e tecidos corticais, muitas vezes 
alterados pela ruptura e suberificação das paredes celulares. Os frutos, folhas e 
tubérculos possuem lesões salientes e ásperas. Exemplo: Streptomyces scabies causa 
sarna-comum em tubérculos de batata.
Fonte: Michereff (2001, documento on-line).
Para a diagnose das doenças conhecidas causadas por bactérias, recomenda-
-se observar os sintomas (exteriorização da doença — pode ser primário ou 
secundário, reflexo) e/ou sinais (estruturas do patógeno associadas à planta). 
No caso das bactérias, o pus bacteriano é considerado um sinal. Também se 
deve comparar os sintomas e/ou sinais com relatos da literatura para correta 
diagnose. Caso não se encontre nada na literatura, deve-se recorrer ao postulado 
de Koch e cumprir todas as etapas para o correto diagnóstico.
Para o isolamento de bactérias causadoras de manchas-foliares, deve-se:
 � cortar pequenos pedaços de folhas da área de transição entre o tecido sadio e o 
doente;
 � imergir esses pedaços em álcool 70% por cerca de 1 minuto (quebrar a tensão 
superficial da folha para melhorar o processo de desinfecção seguinte);
 � imergir os pedaços em hipoclorito de sódio 1 a 2% por 1 a 2 minutos;
 � lavar os pedaços em água esterilizada três vezes;
 � macerar ou picotar os pedaços em água esterilizada ou meio líquido e aguardar 
alguns minutos;
 � utilizar uma alça para transferir a suspensão bacteriana para placas contendo meio 
de cultura, fazendo estrias a fim de diluir a suspensão (molhar a alça na suspensão 
apenas uma vez por placa);
 � observar o desenvolvimento de colônias por 24 a 48 horas;
 � repicar pequenas colônias isoladas para meio apropriado, fazendo estrias novamente.
Fonte: USP (2018, documento on-line).
Controle de doenças causadas por bactérias6
Alguns desses sintomas são muito similares aos encontrados em plantas 
atacadas por fungos; por isso, há um procedimento simples para diferenciar 
lesões bacterianas daquelas de origem fúngica: o teste de exsudação bacteriana 
ou teste do copo (Figura 2). Basta cortar um pequeno pedaço do tecido infectado 
(folhas, caules, ramos, raízes, tubérculos, etc.) que contém lesões suspeitas 
e submergi-lo em um copo com água. Caso ocorra a exsudação, há maior 
segurança em afirmar que a lesão está associada a um patógeno bacteriano.
É importante utilizar um recipiente alto e transparente, para facilitar a 
visualização do “pus bacteriano”. Recomenda-se realizar o teste com várias 
lesões, preferencialmente aquelas com halo clorótico. Na maioria das vezes, 
a exsudação bacteriana ocorre rapidamente (15-20 minutos), porém, em alguns 
casos, pode demandar um pouco mais de tempo. É importante acompanhar o 
teste por um período mais longo quando necessário, para evitar falso-positivo.
Figura 2. Teste de exsudação bacteriana ou teste do copo para comprovar que a doença 
é de origem bacteriana. No exemplo, vemos uma folha de milho contaminada com Xan-
thomonas vasicola pv. vasculorum.
Fonte: Leite Jr. et al. (2018, documento on-line).
7Controle de doenças causadas por bactérias
As bactérias, ao contrário dos fungos, não possuem estruturas ativas que permitem 
a penetração nos tecidos vegetais.
O Documento 216/06, intitulado Vias de penetração e infecção de plantas por bactérias 
(REIS; OLIVARES, 2006) e produzido pela Embrapa, aborda esse assunto de maneira 
mais detalhada.
2 Doenças bacterianas nas culturas agrícolas
Alguns casos importantes no Brasil envolvendo bactérias e plantas merecem 
destaque. Em 1957, um surto de cancro-cítrico (Xanthomonas citri subsp. 
citri) em Presidente Prudente, no Estado de São Paulo, quase levou ao fim da 
citricultura nesse Estado. Esta é uma doença endêmica do Japão, e um surto 
na Flórida, em 1910, demonstrou que a erradicação das plantas era o método 
de controle mais eficaz. Com isso, os técnicos do Instituto Biológico optaram 
pela erradicação da bactéria para solucionar o problema. Estatísticas indicam 
que entre 1957 e 1979 mais de 2 milhões de árvores foram destruídas no Estado 
de São Paulo, e assim a doença se manteve controlada.
Porém, em 1996, com a detecção no Brasil da larva-minadora-dos-citros 
(Phyllocnistis citrella — Lepidoptera: Gracillarridae: Phyllocnistinae), houve 
um ressurgimento dramático do cancro-cítrico em São Paulo, uma vez que as 
galerias abertas pela larva aumentam a eficiência de infecção pela bactéria. 
Com isso, as medidas de erradicação de plantas foram intensificadas, mas 
nem sempre cumpridas, resultando, em 2016, em 9% dos talhões com laranja 
no Estado afetados pela doença.
Atualmente, outra doença bacteriana está afetando a citricultura brasileira. 
Ela é conhecida como huanglongbing ou greening, e até agora já foram descritas 
três espécies de bactérias causadoras. A doença ocorre com o alojamento da 
bactéria no floema, que, uma vez dentro da planta, não pode ser removida 
— ou seja, é uma doença incurável. A incidência de talhões contaminados 
permaneceu estabilizada em 16% entre 2015 e 2017 (BERGAMIN FILHO; 
AMORIM; REZENDE, 2018).
Controle de doenças causadas por bactérias8
Embora a quantidade de doenças causadas por bactérias nas principais 
culturas de importância agrícola seja inferior à quantidade das causadas por 
fungos, algumas doenças bacterianas são de extrema importância e podem 
causar prejuízos significativos.
Doenças do feijão (Phaseolus vulgaris L.)
O Brasil é um dos maiores produtores mundiais e principal consumidor mundial 
de feijão (CONAB, 2020). Porém, algumas doenças podem ser responsáveis 
por perdas significativas na lavoura, reduzindo a qualidade do produto e a 
produtividade.As doenças que ocorrem na cultura do feijão, causadas por 
bactérias, são: crestamento bacteriano comum, murcha-de-Curtobacterium 
e fogo-selvagem (Figura 3).
O crestamento bacteriano comum pode ser causado por duas espécies 
bacterianas: Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli (Smith) e Xanthomonas 
fuscans subsp. fuscans (Xff) (syn. Xanthomonas campestris pv. phaseoli). 
É uma doença que está disseminada nas principais áreas produtoras de feijão 
pelo mundo. No Brasil, a doença foi identificada em 1954 e, desde então, tem 
sido considerada a principal bacteriose do feijoeiro-comum nas principais 
regiões produtoras do País. A maior ocorrência da doença é relatada na safra 
das águas, por causa das altas temperaturas e frequentes chuvas. As reduções 
na produção, que podem variar de 10 a 70%, ocorrem devido à ampla disse-
minação da bactéria e ao difícil controle.
A infecção tanto de X. axonopodis pv. phaseoli quanto de X. fuscans subsp. 
fuscans resulta em sintomas similares na parte aérea das plantas de feijão, 
atingindo caule, folhas, vagens e sementes. No início, os sintomas nas folhas 
são aqueles típicos de bactérias fitopatogênicas, com a presença de anasarca 
(lesões pequenas com aspecto encharcado do tecido e cor verde-escura). 
Com o progresso da doença, as lesões crescem e coalescem, sendo que nas 
extremidades das lesões surgem halos cloróticos de cor amarela. As lesões 
mais velhas ficam mais evidentes com o tempo e caracterizam o sintoma típico 
de crestamento foliar, ocasionando queda prematura das folhas. Nas vagens, 
os sintomas iniciais são anasarcas que evoluem para lesões circulares com 
coloração escura, avermelhadas e levemente deprimidas. Nas sementes, nem 
sempre há sintomas, mas, quando ocorrem, as sementes ficam malformadas, 
enrugadas e com tegumento amarelo.
9Controle de doenças causadas por bactérias
Ambas as bactérias são gram-negativas, baciliformes, aeróbias e possuem 
um flagelo polar. Na parte aérea das plantas, as bactérias penetram pelas 
aberturas naturais (estômatos e hidatódios) e pelos ferimentos e, em seguida, 
colonizam os espaços intercelulares. A sobrevivência acontece em restos 
culturais no solo, em sementes, que são as principais formas de disseminação, 
e em plantas hospedeiras alternativas.
A murcha-de-Curtobacterium é causada pela bactéria Curtobacterium 
flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (Hedges) Collins & Jones e foi relatada 
pela primeira vez em 1920, na Dakota do Sul, nos Estados Unidos. No Brasil, 
o primeiro relato foi no estado de São Paulo, em 1995, e desde então a bactéria 
está disseminada pelos principais estados produtores de feijão. A bactéria 
coloniza o xilema das plantas, e, consequentemente, a murcha é o sintoma 
principal ocasionado pelo patógeno, sendo esta acentuada em dias quentes e 
secos. Podem ocorrer os sintomas de queima e encarquilhamento das bordas 
das folhas, escurecimento vascular, nanismo e enfezamento das plantas, que 
estão ligados à murcha e à morte das plantas. A bactéria também pode infectar 
as sementes, sendo o enrugamento e a descoloração do tegumento os sintomas 
característicos.
As plantas de feijão infectadas precocemente não se desenvolvem e morrem. 
Em variedades consideradas suscetíveis, a murcha-de-Curtobacterium pode 
ser confundida com a murcha-de-fusário, uma vez que os sintomas de murcha 
e seca das folhas são muito semelhantes, dificultando a diagnose das doenças 
por sintomatologia. As sementes atuam como substrato para sobrevivência 
e são a principal forma de disseminação da bactéria, sendo que a taxa de 
transmissão da planta para as sementes é maior que 50% e, da semente para a 
plântula, em torno de 100%, reduzindo a germinação. As temperaturas acima 
de 30 °C favorecem a ocorrência da doença.
A doença conhecida como fogo-selvagem tem como agente causal a bactéria 
Pseudomonas syringae pv. tabaci (Wolf & Foster) e foi descrita pela primeira 
vez em 1974 no estado de São Paulo. Sua ocorrência é relatada apenas no 
Brasil. É uma doença de importância secundária para o cultivo de feijão, mas 
os sintomas podem ser confundidos com o crestamento bacteriano comum. 
Ocorrem pequenas lesões foliares necróticas restritas a pontuações e com 
halo verde pálido a amarelo. Essas lesões podem aumentar e causar cresta-
mento foliar. Ainda não há relatos da transmissão via sementes da bactéria 
(WENDLAND; LOBO JUNIOR; FARIA, 2018).
Controle de doenças causadas por bactérias10
Figura 3. Doenças causadas por bactérias em feijoeiro: (a) murcha-de-Curtobacterium, 
(b) fogo-selvagem, causada por Pseudomonas syringae pv. tabaci e (c) crestamento bac-
teriano comum.
Fonte: (a) Agro Link (2020b, documento on-line), (b) Martins (2012, documento on-line) e (c) Seminis 
Vegetable Seeds (2018, documento on-line).
(a) (b)
(c)
Doenças do milho (Zea mays L.)
A cultura do milho pode ser usada de inúmeras maneiras, seja na alimentação 
humana ou na animal, em grãos ou na forma de ração. O Brasil é um dos 
maiores produtores e exportadores mundiais dos grãos. Os maiores produtores 
em área total no País são os estados de Mato Grosso e Paraná (CONAB, 2020). 
A cultura está sujeita ao ataque de doenças desde a germinação até a colheita. 
A maioria dessas doenças é causada por fungos, mas algumas bactérias podem 
ocasionar danos na cultura, como a podridão-bacteriana-do-colmo, a mancha-
-bacteriana-da-folha e a estria-bacteriana (Figura 4).
11Controle de doenças causadas por bactérias
A podridão-bacteriana-do-colmo tem como agente etiológico a bactéria 
Erwinia chrysanthemi pv. zeae (Jones) (syn. Erwinia carotovora var. zeae. 
É uma doença associada com condições de alta umidade no solo. Quando se 
utiliza uma cultivar suscetível ao patógeno, os danos sobre o desempenho 
econômico podem ser significativos, geralmente em campos de produção de 
sementes. Um dos sintomas típicos da doença são o súbito aparecimento de 
plantas tombadas e a seca prematura das plantas.
A podridão-do-colmo pode ocorrer em um ou vários internódios acima 
do solo, com o encharcamento dos tecidos e a perda de firmeza ou rigidez, 
o que causa o tombamento das plantas. Em estádios mais avançados da doença, 
o tecido necrosado do internódio possui cor marrom-clara. O patógeno pode 
alcançar as espigas e causar podridão-mole. Os tecidos afetados exalam odor 
forte e desagradável, característico das espécies de Erwinia.
A mancha-bacteriana-da-folha é uma doença de ocorrência esporádica, 
com importância secundária, mas com ampla distribuição geográfica no 
Brasil. É uma doença causada pela bactéria Pseudomonas avenae (Manns), 
desenvolve-se em períodos muito chuvosos ou em áreas que recebem intensa 
irrigação. As lesões variam de pequenos pontos a longas estrias paralelas às 
nervuras, inicialmente com cor verde-clara e aspecto encharcado do tecido. 
Com o passar do tempo, o tecido fica marrom e com aspecto seco, e tecidos 
necrosados podem rasgar com ventos e chuvas fortes. O patógeno também 
pode causar podridão dos internódios próximos da espiga, podendo, em certos 
casos, levar à morte da planta.
A estria-bacteriana-do-milho, causada pela bactéria Xanthomonas vasicola 
pv. vasculorum (Cobb), é uma doença foliar com ocorrência recente em algumas 
regiões produtoras de milho no mundo. Foi reportada pela primeira vez em 
1949 em lavouras de milho na África do Sul e, em 2017, foi constatada em 
regiões produtoras de milho no meio-oeste dos Estados Unidos, alcançando 
níveis epidêmicos. Em 2016, os sintomas da estria-bacteriana-do-milho foram 
constatados em regiões produtoras no estado do Paraná, com rápido aumento 
na safra de 2018 (LEITE JR. et al., 2018).
No início, a doença apresenta-se como pequenas pontuações (2-3 mm) 
nas folhas, que, ao evoluírem, formam lesões alongadas e estreitas circundadas 
por halo amarelado e restrito às regiões internervais. Além disso, as bordas das 
lesões são onduladas; esta é uma característica importante para diferenciar a 
estria-bacteriana-do-milho dos sintomas da cercosporiose (Cercosporaspp.), 
uma doença fúngica.
Controle de doenças causadas por bactérias12
As lesões podem atingir grande expansão da área foliar, principalmente em 
híbridos suscetíveis à doença. Elas podem ter coloração marrom a amarelo-
-alaranjada e se desenvolvem ao longo dos tecidos internervais da folha. Quando 
se observa a parte inferior da folha contra a luz, as lesões são transluzentes 
e a bactéria pode desenvolver-se nas brácteas das espigas. Em casos de alta 
severidade, as lesões podem crescer por toda a área foliar e coalescer, formando 
uma grande área necrótica.
Informações sobre a estria-bacteriana-do-milho e seu agente causal ainda 
são limitadas, devido ao fato de essa doença ocorrer em poucas regiões pro-
dutoras, pois apenas há alguns anos a doença se apresentou de forma epidê-
mica. Sabe-se que a bactéria pode sobreviver em restos culturais infectados 
e, possivelmente, em plantas daninhas. Há evidências de que a bactéria pode 
ser transmitida via sementes (ARIAS et al., 2018 apud LEITE JR. et al., 2018).
Figura 4. Doenças causadas por bactérias em milho: (a) podridão-bacteriana-do-colmo, 
(b) mancha-bacteriana-da-folha e (c) estria-bacteriana-do-milho.
Fonte: (a) Elevagro (2020, documento on-line), (b) Crop Genebank Knowledge Base (2020, documento 
on-line) e (c) Zanatta (2018, documento on-line).
(a) (b)
(c)
13Controle de doenças causadas por bactérias
Doenças da soja (Glycine max L.)
Hoje, a cultura da soja é uma das mais produzidas e com maior importância 
no agronegócio mundial. O Brasil é o segundo maior produtor, atrás dos Es-
tados Unidos, com produção recorde de 120,4 milhões de toneladas na safra 
2019/2020 (CONAB, 2020). Porém, vários fatores de origem biótica e abiótica 
podem reduzir essa produção. Entre elas, temos a ocorrência de doenças 
bacterianas, destacando-se o crestamento-bacteriano, a pústula-bacteriana, 
a mancha-bacteriana-comum e o fogo-selvagem (Figura 5).
O crestamento-bacteriano é a doença bacteriana mais comum na soja e 
está presente em todas as regiões onde há cultivo. Tem como agente etioló-
gico a bactéria Pseudomonas savastanoi pv. glycinea (Coerper). Os sintomas 
são comuns nas folhas, mas podem aparecer em hastes, pecíolos e vagens. 
Nas folhas, surgem como pequenas manchas, translúcidas e aquosas (anasarca), 
com halo verde-amarelado. Com o passar do tempo, essas manchas necrosam, 
com contornos angulares, e coalescem, formando grandes áreas de tecido 
morto entre as nervuras secundárias. Na face inferior da folha, observam-se 
manchas quase negras que, na presença de orvalho, apresentam uma película 
brilhante formada pelo exsudato da bactéria. Em ataques severos, pode ocorrer 
rompimento do limbo foliar.
As principais fontes iniciais de inóculo são sementes e restos culturais 
infectados. A bactéria tem penetração através de estômatos ou ferimentos, e, 
durante o ciclo da cultura, podem ocorrer infecções secundárias, favorecidas 
por alta umidade e temperaturas entre 20 e 26 °C. Em dias secos, finas escamas 
com exsudatos bacterianos são disseminados pela lavoura, mas é necessário 
filme de água na superfície foliar para que haja infecção.
A pústula-bacteriana está presente na maioria das áreas produtoras de soja 
no mundo e, em cultivares suscetíveis, pode haver redução de produtividade. 
É causada pela bactéria Xanthomonas axonopodis pv. glycines, a qual é móvel, 
gram-negativa — um bastonete com um flagelo polar. Comumente os sintomas 
aparecem nas folhas, mas também podem surgir nas vagens e nas hastes. 
As manchas são arredondadas, sem ângulos, com cor verde-amarelada e com 
centro elevado amarelo-palha. Elas se tornam necróticas em pouco tempo, 
com um estreito halo amarelo. As manchas são dispostas irregularmente na 
superfície da folha e aumentam de tamanho com o passar do tempo. Em ataques 
severos, pode ocorrer grande número de lesões que coalescem e necrosam a 
superfície foliar.
Controle de doenças causadas por bactérias14
Inicialmente, é possível diferenciar a pústula-bacteriana do crestamento-
-bacteriano devido à existência de uma pequena elevação esbranquiçada no 
centro da mancha, na face inferior da folha. As lesões necróticas também podem 
auxiliar na diferenciação das duas doenças: na pústula-bacteriana, a mancha 
necrótica é de cor parda, contornos arredondados e sem brilho, enquanto a 
lesão do crestamento-bacteriano possui contorno angular, cor pardo-escura 
a negra, com brilho na face inferior.
O primeiro relato de Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens 
(Hedges) Collins & Jones em soja foi em 1975, nos Estados Unidos. No Brasil, 
o primeiro relato foi na safra 2011/2012 no Paraná. Na literatura são relata-
das quedas de 19% na produtividade de cultivares suscetíveis. Os principais 
sintomas ocorrem nas folhas, como lesões cloróticas pequenas, que crescem 
e podem tomar todo o folíolo, e não há anasarca, como nas demais doenças. 
A clorose tem início na borda das folhas e progride para o centro, de formato 
oval a alongado. As lesões podem coalescer e formar áreas necrosadas de cor 
marrom, que podem rasgar com o vento e a chuva. As sementes podem ficar 
descoloridas devido ao crescimento da bactéria, e as plântulas, resultantes de 
sementes infectadas, podem ter enfezamento. O sintoma de murcha que essa 
bactéria causa em plantas de feijão raramente é observado em plantas de soja.
A bactéria sobrevive no solo, por pelo menos 2 anos, em restos culturais e 
nas sementes. Nas lavouras, a disseminação ocorre por ferimentos causados 
pelo contato entre as folhas, e temperaturas entre 25 e 30 °C são favoráveis 
para infecção.
O fogo-selvagem (Pseudomonas syringae pv. tabaci [Wolf & Foster]), 
assim como no feijão, tem importância secundária para a cultura da soja. 
Os sintomas têm início nas folhas, nas quais a bactéria produz uma toxina 
que se dissemina nos tecidos, causando lesões necróticas com halo amarelo. 
O tamanho e o formato das lesões podem variar, podendo coalescer e formando 
extensas áreas de tecido morto. Em cultivares suscetíveis, pode ocorrer desfolha 
precoce quando há ataque severo. A bactéria pode ser transmitida via sementes 
e restos culturais e é disseminada por respingos de água. Ela pode aproveitar 
lesões causadas por outros patógenos, como a bactéria da pústula-bacteriana, 
para penetrar no tecido das plantas (HENNING et al., 2014).
15Controle de doenças causadas por bactérias
Figura 5. Doenças causadas por bactérias em plantas de soja: (a) crestamento-bacteriano, 
(b) pústula-bacteriana, (c) mancha-bacteriana-comum e (d) fogo-selvagem.
Fonte: (a) Agro Link (2020c, documento on-line), (b) Agro Link (2020d, documento on-line), (c) Soares 
(2017, documento on-line) e (d) Godoy et al. (2014, documento on-line).
(a) (b) (c) (d)
Doenças do trigo (Triticum aestivum L.)
O trigo é o cereal mais consumido em todo o mundo, por humanos e animais. 
É considerado um dos alimentos mais importantes para o desenvolvimento da 
civilização e é cultivado em mais de 124 países. O trigo pode ser considerado 
o mais nobre dos cereais (BAUMGRATZ et al., 2017).
Várias doenças fúngicas podem ocasionar danos à cultura do trigo, mas 
algumas bacterioses também merecem destaque, como a estria-bacteriana e 
a queima-da-folha (Figura 6).
A estria-bacteriana é considerada uma doença importante no norte do 
Paraná e no sul de São Paulo e Mato Grosso do Sul, e as reduções no rendi-
mento podem chegar a até 40%. A doença é causada pela bactéria Xantho-
monas campestris pv. undulosa (Hagb.), e os sintomas são mais facilmente 
observados após emborrachamento e espigamento. Nas folhas, ocorrem lesões 
aquosas, estreitas e longas. Essas lesões tornam-se pardo-avermelhadas com 
o passar do tempo, e, quando há longo período de chuvas, as lesões coalescem 
e destroem grande parte das folhas. Em ataque severo, há o escurecimento 
das glumas da espiga, e, sob clima úmido, é produzido pus bacteriano nos 
tecidos infectados. A bactéria sobrevive em restos culturais e sementes, sendo 
esta a principalvia de disseminação do patógeno. Dentro da área de cultivo, 
a disseminação acontece por respingos de água, insetos, máquinas agrícolas 
e até pelo homem. A doença é favorecida por temperaturas entre 18 e 20 °C 
e períodos prolongados com chuva.
Controle de doenças causadas por bactérias16
Outra doença bacteriana de importância para o trigo é a queima-da-folha, 
causada pela bactéria Pseudomonas syringae pv. syringae (van Hall.), e os 
primeiros sintomas surgem nas folhas superiores, perto do estádio de espiga-
mento. Manchas aquosas, com diâmetro em torno de 1 mm, evoluem muito 
rápido e tornam-se de cor branca-amarelada com áreas cloróticas que podem 
coalescer, resultando em aspecto desidratado. Em condições de alta umidade, 
gotículas pequenas viscosas, com exsudatos da bactéria, desenvolvem-se sobre 
as lesões. Esta é uma doença de ocorrência esporádica, que depende das con-
dições climáticas que devem ser favoráveis à doença. Temperaturas amenas, 
entre 15 e 25 °C, e alta umidade relativa favorecem a doença. O patógeno 
pode sobreviver nas sementes, nos restos culturais e em várias gramíneas. 
O impacto dos respingos de chuva e o contato entre as plantas e os insetos 
podem disseminar o microrganismo (SANTANA et al., 2012).
Figura 6. Doenças causadas por bactérias em plantas de trigo: (a) estria-bacteriana e 
(b) queima-da-folha.
Fonte: (a) e (b) Fernandes (2013a, 2013b, documento on-line).
(a) (b)
3 Formas de controle de doenças 
causadas por bactérias
As bactérias fitopatogênicas, em condições ambientais favoráveis, podem 
constituir um fator limitante à exploração econômica das plantas. Os danos 
causados se referem à redução na produção das plantas, à perda da qualidade, 
à morte das plantas, bem como manchas em folhas, flores e frutos. Sabe-se que 
em torno de 30% da produção mundial agrícola, seja de alimentos ou outras 
plantas, é perdida devido a problemas fitossanitários.
17Controle de doenças causadas por bactérias
Além disso, há um aumento nos custos de produção devido à necessidade 
de adoção de medidas de controle das doenças. As bactérias geralmente sobre-
vivem em plantas infectadas, em restos culturais ou no solo. Elas necessitam 
de um ferimento ou de uma abertura natural para poder penetrar e infectar a 
planta, bem como condições de umidade e temperatura para que o processo 
de doença ocorra. Elas se reproduzem muito rápido e são transmitidas do solo 
para as plantas, das sementes para a planta, de planta para planta pela chuva, 
água de irrigação, tratos culturais, trânsito de pessoas, etc.
Existem várias técnicas de controle de doenças em plantas, como os con-
troles genético, químico, biológico e cultural. Uma maneira de maximizar 
o controle de doenças e otimizar os recursos é usar o manejo integrado de 
doenças (MID).
No MID, várias estratégias de controle são utilizadas de forma integrada 
para evitar a entrada de patógenos na área, propiciar a redução do inóculo e sua 
disseminação, assim como reduzir os efeitos de doenças sobre a cultura. É de 
extrema importância conhecer todos os métodos de transmissão, disseminação 
e sobrevivência dos patógenos, as condições ambientais favoráveis para seu 
desenvolvimento e o histórico da área.
A primeira e principal medida de controle consiste em impedir ou retardar 
a entrada dos patógenos na área. Se possível, deve-se optar por áreas sem his-
tórico de ocorrência de patógenos. Normalmente, áreas onde há possibilidade 
de acúmulo de umidade, seja pela neblina ou pelo encharcamento de solo, 
e fortes ventos com frequência são mais pré-dispostas à ocorrência de doenças.
A maioria das doenças bacterianas de feijão, milho, soja e trigo são trans-
mitidas via sementes; por isso, ressalta-se a importância do uso de sementes 
de boa qualidade e com procedência garantida. A murcha-de-Curtobacterium 
(C. flaccumfaciens pv. flaccumfaciens) utiliza as sementes como fonte de 
substrato para a sobrevivência e a disseminação da doença, com uma taxa 
de transmissão da planta para a semente maior que 50% e da semente para a 
plântula perto dos 100%. Ou seja, uma semente infectada com certeza resultará 
em uma plântula doente.
A rotação com culturas não hospedeiras dos patógenos presente na área de 
cultivo bem como a destruição e a incorporação dos restos de cultura infectados 
são estratégias indicadas para a redução do inóculo inicial de patógenos de 
solo e também de parte aérea. As tigueras ou guaxas (plantas voluntárias que 
germinam após a colheita), as plantas daninhas hospedeiras, os insetos e os 
ácaros vetores de doenças presentes dentro e/ou próximo da área de cultivo 
devem ser eliminados.
Controle de doenças causadas por bactérias18
A doença greening ou huanglongbing (HLB) é a bacteriose mais importante dos citros 
e depende do hospedeiro vivo para seu desenvolvimento e sobrevivência. Os agentes 
causais da doença são bactérias transmitidas por um psilídeo (Diaphorina citri), que 
invadem o floema, onde permanecem por todo o ciclo da cultura. Além dos citros, 
essas bactérias colonizam a murta (Murraya paniculata), uma espécie ornamental.
A interferência da fase de sobrevivência dessas bactérias, por meio da eliminação 
do inóculo inicial, é fundamental para o controle da doença. Assim, a erradicação dos 
citros e da murta infectados são medidas preconizadas no MID do HLB, bem como o 
controle do vetor e a eliminação de plantas de citros sintomáticas.
O uso de cultivares resistentes e/ou tolerantes a bacterioses é de extrema 
importância no manejo das bactérias fitopatogênicas. Existem várias cultivares 
e híbridos resistentes no mercado que auxiliam no MID.
O Instituto Agronômico de Campinas (IAC) desenvolveu durante anos e 
lançou, em 2017, uma cultivar de feijão-preto, chamado de IAC Netuno, que é 
tolerante ao crestamento-bacteriano (X. axonopodis pv. phaseoli e X. fuscans 
subsp. fuscans), a principal doença bacteriana do feijão-preto. Em geral, esse 
tipo de feijão é muito suscetível a essa doença. Essa tolerância auxilia a melhorar 
a qualidade dos grãos e a afetar menos a planta, melhorando a produtividade 
da cultura. Esse tipo de prática é um dos mais eficientes para o controle de 
doenças bacterianas em plantas.
Optar por menores densidades de semeadura e plantio contribui para menor 
ocorrência de doenças, uma vez que plantas adensadas favorecem a formação 
de um microclima favorável para as bactérias. Plantas adensadas diminuem a 
circulação de ar nas linhas de semeadura, aumentando a umidade e o contato 
entre as plantas, que pode aumentar os ferimentos pelo atrito entre folhas e, 
consequentemente, facilitar a penetração das bactérias.
Após o estabelecimento da cultura, é recomendado que o equilíbrio nu-
tricional das plantas seja mantido, uma vez que a deficiência ou o excesso de 
nutrientes pode alterar o funcionamento das plantas e deixá-las mais expostas 
às bacterioses. Por exemplo, o excesso de nitrogênio favorece o patógeno, pois 
torna os tecidos vegetais mais tenros e retarda a diferenciação celular, deixando 
o hospedeiro suscetível por mais tempo. A deficiência desse elemento reduz 
o vigor da planta e diminui a capacidade de reação ao patógeno. A teoria da 
trofobiose auxilia nesse quesito, uma vez que plantas com níveis equilibrados 
de nutrientes se protegem naturalmente contra pragas e doenças.
19Controle de doenças causadas por bactérias
Em cultivos em que há irrigação deve-se ter cuidado para que não haja água 
livre sobre as plantas, pois as bactérias são microrganismos que necessitam 
de umidade para reproduzir-se; por isso, deve-se realizar manejo adequado 
de irrigação.
Após utilizar ferramentas ou implementos agrícolas em áreas diferentes, 
recomenda-se fazer a lavagem e a desinfestação prévia para evitar a disse-
minação dos patógenos de uma área para outra. Caso sejam constatados a 
incidência de murchas, o tombamento de plantas e a podridão de raízes em 
plantas ao acaso dentro da área de cultivo (reboleiras), recomenda-se a reti-
rada dessas plantas daárea e a destruição para que não haja fonte de inóculo 
para disseminação e infecções futuras. Essa prática é chamada de roguing e 
é muito utilizada em cultivos de hortaliças, frutíferas e campos de produção 
de sementes.
Além das práticas de manejo para controle de doenças bacterianas em 
plantas, existe a possibilidade de controle biológico e químico.
O controle biológico de doenças pode ser definido como a redução de inó-
culo ou das atividades determinantes da doença provocadas por um patógeno, 
realizada por meio de um ou mais organismos além do homem, ou, ainda, 
a destruição parcial ou total de populações de patógenos por outros organismos 
frequentemente encontrados na natureza (AGRIOS, 2004). De maneira mais 
simples, consiste no uso de um microrganismo não patogênico para controle 
de outro microrganismo patogênico. Assim, qualquer mudança negativa no 
crescimento, na infecção, na virulência, na agressividade, na reprodução ou 
em outros atributos do patógeno por outro microrganismo resulta no controle 
biológico de doenças.
O controle biológico de doenças consiste em uma possibilidade de redução 
da aplicação de produtos químicos, uma vez que esse método de controle é 
muito mais difundido em comparação ao uso de produtos com princípios 
biológicos. Os microrganismos de controle biológico podem apresentar per-
sistência no campo onde foram aplicados, e, normalmente, as aplicações na 
área afetada são poucas, resultando em um efeito em longo prazo.
Controle de doenças causadas por bactérias20
Na última década, o controle biológico passou a fazer parte do manejo 
de doenças de forma mais ampla. Há vários motivos que ocasionaram esse 
sucesso, como:
 � maior compreensão do produtor rural da necessidade de diversificação 
das ferramentas para manejar as doenças;
 � disponibilidade de produtos com eficácia e qualidade;
 � investimento de empresas para produtos com posicionamento técnico 
para as doenças de importantes culturas nacionais, etc.
Os mecanismos envolvidos no controle de patógenos pelos microrganismos 
são antibiose, indução de resistência nas plantas, competição, parasitismo e 
predação, e promoção de crescimento.
Para o controle de bactérias fitopatogênicas, podemos citar:
 � Bacillus subtilis para controle de Pseudomonas cichorii em eucalipto;
 � Acinetobacter johnsonii, Bacillus pumilus, Paenibacillus macerans, B. sphaericus, 
B. amyloliquefaciens e Staphylococcus aureus para controle de Pseudomonas syringae 
pv. tomato em tomate;
 � Bacillus cereus e B. subtilis para controle de Acidovorax avenae subsp. citrulli em melão.
O controle químico de doenças bacterianas é feito com o uso de produtos 
denominados bactericidas, que são antibióticos que destroem a bactéria, por 
meio de diversos mecanismos, como destruição da parede celular, inibição 
da síntese proteica e inibição da síntese do ácido fólico.
A quantidade de ingredientes ativos e produtos registrados para controle 
de bactérias em plantas é inferior à dos produtos registrados para controle de 
doenças fúngicas. Ao pesquisar sobre bactericidas no site do Ministério da 
Agricultura, Pecuária e Abastecimento, são listados apenas 8 ingredientes 
ativos de bactericidas, 6 produtos de origem química, 1 de origem vegetal e 
1 de origem biológica. Os principais ingredientes ativos são: casugamicina 
(antibiótico), cloreto de benzalcônio (amônio quaternário), hidróxido de cobre 
(inorgânico), oxicloreto de cobre (inorgânico), óxido cuproso (inorgânico), 
21Controle de doenças causadas por bactérias
sulfato de cobre (inorgânico), Melaleuca alternifolia (extrato de folhas — ter-
penos) e Bacillus subtilis linhagem QST 713 (produto biológico) (AGROFIT, 
2003). No Paraná, há 18 produtos registrados para controle de bactérias em 
plantas (ADAPAR, 2020).
Neste capítulo, você conheceu a importância das doenças bacterianas para 
as plantas, seus métodos diagnósticos, as principais bacterioses nas cultu-
ras economicamente importantes do Brasil, bem como métodos de controle 
diversos. Pudemos perceber que, apesar de existirem em um número bem 
menor, as doenças bacterianas apresentam um dano tão expressivo quanto 
as doenças fúngicas.
Usar métodos de controle variado e adotar MID sempre serão indicados 
como as melhores soluções para bacterioses. O produtor deve seguir rigoro-
samente as recomendações de segurança ao utilizar produtos químicos para 
controlar as doenças bacterianas, sendo indispensável usar equipamento de 
proteção individual e seguir as normas estabelecidas pelo fabricante quanto 
à dose, ao número e ao intervalo de aplicações, ao volume de produto e calda 
a ser aplicado, ao intervalo de segurança e ao período de carência para cada 
produto.
ADAPAR. Pesquisa agrotóxicos. [2020]. Disponível em: http://celepar07web.pr.gov.br/
agrotoxicos/pesquisar.asp. Acesso em: 19 jul. 2020.
AGRIOS, G. N. Plant pathology. 5th ed. San Diego: Academic, 2004.
AGROFIT. Bactericidas. [2003]. Disponível em: http://extranet.agricultura.gov.br/agro-
fit_cons/principal_agrofit_cons. Acesso em: 19 jul. 2020.
AGRO LINK. Cancro bacteriano. 2020a. Disponível em: https://www.agrolink.com.br/
culturas/tomate/problema/cancro-bacteriano_1665.html. Acesso em: 19 jul. 2020.
AGRO LINK. Crestamento bacteriano. 2020c. Disponível em: https://www.agrolink.com.
br/problemas/crestamento-bacteriano_3081.html. Acesso em: 19 jul. 2020.
AGRO LINK. Crestamento bacteriano comum. 2020b. Disponível em: https://www.agrolink.
com.br/problemas/crestamento-bacteriano-comum_1966.html. Acesso em: 19 jul. 2020.
AGRO LINK. Pústula bacteriana. 2020d. Disponível em: https://www.agrolink.com.br/
problemas/pustula-bacteriana_3269.html. Acesso em: 19 jul. 2020.
Controle de doenças causadas por bactérias22
BAUMGRATZ, E. I. et al. Produção de trigo: a decisão por análise econômico-financeira. 
Revista de Política Agrícola, Brasília, v. 26, n. 3, p. 8–21, 2017. 
BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M. Importância das doenças de plantas. 
In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BERGAMIN FILHO, A. (ed.). Manual de fitopatologia. 
5. ed. Ouro Fino: Agronômica Ceres, 2018. (Princípios e Conceitos, v. 1).
CONAB. Boletim da safra de grãos: 9º levantamento – safra 2019/20. 2020. Disponível 
em: https://www.conab.gov.br/info-agro/safras/graos/boletim-da-safra-de-graos. 
Acesso em: 19 jul. 2020.
CROP GENEBANK KNOWLEDGE BASE. Bacteria: maize. 2020. Disponível em: https://
cropgenebank.sgrp.cgiar.org/index.php/management-mainmenu-433/stogs-main-
menu-238/maize/guidelines/bacteria. Acesso em: 19 jul. 2020.
ELEVAGRO. Erwinia carotovora var. zeae. 2020. Disponível em: https://elevagro.com/
busca/?palavra_chave=erwinia%20carotovora%20var.%20zeae. Acesso em: 19 jul. 2020.
FERNANDES, J. M. C. Estria bacteriana. 2013a. Disponível em: https://www.embrapa.br/
trigo/busca-de-imagens/-/midia/1018001/estria-bacteriana. Acesso em: 19 jul. 2020.
FERNANDES, J. M. C. Queima da folha de trigo. 2013b. Disponível em: https://www.
embrapa.br/busca-de-imagens/-/midia/1019001/queima-da-folha-de-trigo. Acesso 
em: 19 jul. 2020.
GODOY, C. V. et al. Doenças da soja. 2014. Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.
br/digital/bitstream/item/125697/1/DoencasdaSoja.pdf. Acesso em: 19 jul. 2020.
HENNING, A. A. et al. Manual de identificação de doenças de soja. 5. ed. Londrina: Embrapa 
Soja, 2014. (Documentos, n. 256). Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/
bitstream/item/105942/1/Doc256-OL.pdf. Acesso em: 19 jul. 2020.
LEITE JR., R. P. et al. Estria bacteriana do milho no Paraná. Londrina: Instituto Agronômico 
do Paraná, 2018. Disponível em: http://www.iapar.br/arquivos/File/zip_pdf/IP160-
-Estria_Bacteriana.pdf. Acesso em: 19 jul. 2020.
LOPES, C. A. Doença do tomate: murcha-bacteriana. 2020. Disponível em: https://
www.manejebem.com.br/doenca/doenca-do-tomate-murcha-bacteriana. Acesso 
em: 19 jul. 2020.
MARTINS, S. J. Controle da murcha-de-curtobacterium do feijoeiro com isolados de bactérias 
endosporogênicas. 2012. Dissertação (Mestrado em Fitopatologia)– Programa de Pós-
-Graduação em Fitopatologia, Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2012. Disponível 
em: http://repositorio.ufla.br/jspui/bitstream/1/1038/1/DISSERTA%C3%87%C3%83O_
Controle%20da%20murcha-de-curtobacterium%20do%20feijoeiro%20com%20iso-
lados%20de%20bact%C3%A9rias%20endosporog%C3%AAnicas.pdf. Acesso em: 
19 jul. 2020.
MICHEREFF, S. J. Fundamentos de fitopatologia. 2001. Disponível em: https://www.
bibliotecaagptea.org.br/agricultura/defesa/livros/APOSTILA%20SOBRE%20FUNDA-
MENTOS%20DE%20FITOPALOGIA.pdf. Acesso em: 19 jul. 2020.
23Controle de doenças causadas por bactérias
SANTANA, F. M. et al. Manual de identificação de doenças de trigo. Passo Fundo: Embrapa 
Soja, 2012. (Documentos, n. 108). Disponível em: https://www.embrapa.br/trigo/busca-
-de-publicacoes/-/publicacao/990828/manual-de-identificacao-de-doencas-de-trigo. 
Acesso em: 19 jul. 2020.
SEMINIS VEGETABLE SEEDS. Mancha parda bacteriana em feijões verdes. 2018. Disponível 
em: https://www.seminis.com.br/manejo-em-foco/feijao-em-foco/mancha-parda-
-bacteriana-em-feijoes-verdes/. Acesso em: 19 jul. 2020.
SOARES, R. M. Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens na cultura da soja. Lon-
drina: Embrapa Soja, 2017. (Documentos, n. 389). Disponível em: https://ainfo.cnptia.
embrapa.br/digital/bitstream/item/160579/1/Doc-389-OL-1.pdf. Acesso em: 19 jul. 2020.
USP. Isolamento de patógenosfúngicos e bacterianos. 2018. Disponível em: https://edisci-
plinas.usp.br/pluginfile.php/4275970/mod_resource/content/0/Isolamento%20de%20
pat%C3%B3genos%202018%20%5BModo%20de%20Compatibilidade%5D.pdf. Acesso 
em: 19 jul. 2020.
WENDLAND, A.; LOBO JUNIOR, M.; FARIA, J. C. Manual de identificação das principais 
doenças do feijoeiro-comum. Santo Antônio de Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, 2018.
ZANATTA, F. Estria bacteriana na folha do milho: sintomas, identificação, impacto econô-
mico e manejo. 2018. Disponível em: http://www.pioneersementes.com.br/blog/181/
estria-bacteriana-na-folha-do-milho-sintomas-identificacao-impacto-economico-e-
-manejo. Acesso em: 19 jul. 2020.
Leituras recomendadas
AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BERGAMIN FILHO, A. (ed.). Manual de fitopatologia. 
5. ed. Ouro Fino: Agronômica Ceres, 2018. (Princípios e Conceitos, v. 1). 
AMORIN, L. et al. (ed.). Manual de fitopatologia. 5. ed. Ouro Fino: Agronômica Ceres, 
2016. (Doenças de Plantas Cultivadas, v. 2). 
BEDENDO, I. P.; BELASQUE, J. Bactérias fitopatogênicas. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. 
M.; BERGAMIN FILHO, A. (ed.). Manual de fitopatologia. 5. ed. Ouro Fino: Agronômica 
Ceres, 2018. (Princípios e Conceitos, v. 1).
EMBRAPA CERRADOS. Fixação biológica de nitrogênio na cultura da soja na Região do Cer-
rado. 1981. Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-de-solucoes-tecnologicas/-/
produto-servico/2394/fixacao-biologica-de-nitrogenio-na-cultura-da-soja-na-regiao-
-do-cerrado. Acesso em: 19 jul. 2020. 
REIS, V. M.; OLIVARES, F. L. Vias de penetração e infecção de plantas por bactérias. Sero-
pédica: Embrapa, 2006. (Documentos, n. 216). Disponível em: https://www.embrapa.
br/busca-de-publicacoes/-/publicacao/629232/vias-de-penetracao-e-infeccao-de-
-plantas-por-bacterias. Acesso em: 19 jul. 2020.
Controle de doenças causadas por bactérias24
Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todos testados, e seu fun-
cionamento foi comprovado no momento da publicação do material. No entanto, a 
rede é extremamente dinâmica; suas páginas estão constantemente mudando de 
local e conteúdo. Assim, os editores declaram não ter qualquer responsabilidade 
sobre qualidade, precisão ou integralidade das informações referidas em tais links.
25Controle de doenças causadas por bactérias