Introdução ao estudo da morfologia e embriologia

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Introdução ao
estudo da morfologia
e embriologia
Vinícius Tadeu Martins Guerra Campos
Descrição
Embriologia humana. Conceitos gerais, bases anatômicas e funcionais
do sistema reprodutor humano, gametogênese, contracepção,
desenvolvimento embrionário e gestação.
Propósito
Compreender os conceitos básicos do desenvolvimento embriológico
humano e seus aspectos gerais mais importantes, como a origem e a
formação dos sistemas e o seu funcionamento.
Objetivos
Módulo 1
Ciências morfológicas com foco na
embriologia humana
 
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Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas
com foco na embriologia humana.
Módulo 2
Aspectos morfológicos e funcionais do
sistema reprodutor humano
Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do
sistema reprodutor humano.
Módulo 3
Desenvolvimento embrionário
 
 
Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e a
sua importância.
Introdução
O desenvolvimento de um novo indivíduo é composto por
diversas etapas, desde a formação das células germinativas dos
pais até a sua concepção e nascimento. A Embriologia é a
ciência que estuda esse desenvolvimento, sendo de grande
importância para o conhecimento do organismo e a origem dos
seus órgãos e sistemas, podendo ser relacionada também aos
estudos de diversas doenças congênitas de importância clínica e
ainda com a biotecnologia de reprodução assistida.

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Este conteúdo é essencial para a formação de profissionais da
saúde, pois fornece conceitos que serão importantes para você
em diversas outras disciplinas ao longo da graduação, incluindo o
estudo da Anatomia, Fisiologia e Patologia. Nos familiarizaremos
com conceitos centrais que estão na base da geração de um
novo organismo.
1 - Ciências morfológicas com foco na embriologia humana
Ao �nal deste módulo, você deverá ser capaz de reconhecer aspectos gerais do estudo das
ciências morfológicas com foco na embriologia humana.
Histórico dos estudos da Embriologia
A origem da palavra morfologia vem da associação dos termos gregos:
Portanto as ciências morfológicas estudam a forma dos seres vivos e
de suas estruturas. A curiosidade sobre como o desenvolvimento
embriológico acontece datam de eras muito antigas.
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Os primeiros experimentos que tentaram compreender melhor
como esse fenômeno acontece foram realizados por
Aristóteles, que observou e analisou o desenvolvimento em
aves, sendo reconhecido ainda hoje como o “pai da
embriologia”.
Ao longo da história outros cientistas tentaram formular
hipóteses de como ocorreria o desenvolvimento embrionário.
Até o século XVII prevalecia na comunidade científica a teoria
da pré-formação, que defendia que o embrião estaria pré-
formado, sendo como uma miniatura do adulto que durante o
seu desenvolvimento apenas crescia. Essa teoria teria duas
correntes: uma relatava que o gameta masculino era como um
novo ser (animalculistas); e outra que dizia ser o gameta
feminino a preceder o desenvolvimento (ovistas).
Defendendo a teoria da pré-formação animalculista, em 1694, o
holandês Nicolas Hartsoeker publicou um desenho
representativo do que ele acreditava ser o gameta masculino
que correspondia ao embrião em sua primeira fase, que ficou
conhecida como “homúnculo espermático”.
Ainda no século XVII, Caspar Friedrich Wolff observou o
amadurecimento de uma galinha dentro do ovo e descreveu
que não havia uma miniatura de um adulto, mas sim pequenas
estruturas globulares vermelhas em desenvolvimento. Surgia aí
a teoria da epigênese (que significa “no momento da
formação”), que defende que o desenvolvimento seria gradual e
com surgimento progressivo de novas estruturas.
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Já no século XIX, Etienne Geoffroy cunhou o termo teratologia,
do grego teratos (monstro) mais Logía (ciência) ou “o estudo
dos monstros”, para definir o ramo que descrevia e estudava as
malformações congênitas.
Chegando ao século XX, com o advento da embriologia experimental,
temos a descrição de diversas causas de malformações embrionárias,
como por exemplo:
A rubéola como causa de deformidades nos olhos, orelhas e
corações de crianças nascidas de mães acometidas por esta
doença, descrita por Norman Gregg, na Austrália, em 1941.
A denominada “Tragédia da talidomida”, nos anos 1960, quando
esse medicamento sedativo era usado para tratar os enjoos das
gestantes, mas acarretava em desenvolvimento parcial ou ausentes
dos membros das crianças.
Células: as unidades da vida
A palavra célula vem do grego cella, que significa “pequeno aposento”.
As células podem ser consideradas as unidades funcionais e estruturais
da vida, como tijolos que constituem uma parede que, por sua vez,
formam uma casa.
Existem dois tipos básicos de células que compõem toda a diversidade
de seres vivos conhecidos: procariontes e eucariontes. Eles se
diferenciam, principalmente, pela presença ou ausência do núcleo
definido por uma membrana denominada carioteca.
Os procariontes (do grego pro + karios - antes do núcleo) não
possuem o núcleo delimitado por uma membrana. Esse grupo é
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composto basicamente pelas bactérias, que são seres
considerados menos derivados (“mais primitivos”).
Já o grupo dos eucariontes possui o núcleo celular delimitado
pela carioteca e seu nome vem do grego eu + karios (“núcleo
próprio”). Incluem as plantas e os animais, entre eles os
humanos.
As células eucariontes são divididas em duas partes fundamentais:
citoplasma e núcleo. Clique nos nomes a seguir para conhecê-los:
O citoplasma inclui desde a membrana plasmática, seu
componente mais externo, até as diversas organelas celulares.
Ainda possui estruturas membranosas, denominadas organelas,
que compartimentalizam enzimas, substratos e íons, e que
potencializam diversos processos intracelulares. As organelas
são subunidades que desempenham funções específicas no
funcionamento intracelular. Dentre as essenciais, podemos citar
as mitocôndrias, o retículo endoplasmático e os lisossomos. O
espaço entre as organelas é preenchido por uma matriz
complexa, denominada citosol, composto de diversas
substâncias, tais como: aminoácidos, proteínas, macronutrientes
e íons, com a consistência semelhante a um gel.
A membrana plasmática é composta por uma bicamada de
fosfolipídios e de proteínas, que desempenha uma grande
quantidade de funções essenciais. Essa estrutura possui o
aspecto de um mosaico fluido, ou seja, seus componentes não
estão fixos a um local específico, podendo “deslizar” por toda a
extensão membranar. Umas das atribuições mais importantes da
membrana plasmática é a permeabilidade seletiva, sendo capaz
de controlar o tráfego de substâncias e íons tanto para a entrada
Citoplasma 
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quanto para a saída da célula. É através da membrana que
ocorrem as interações entre células. A partir dos receptores,
essas interações são essenciais para alguns mecanismos de
resposta imune e de crescimento dos tecidos.
A “centralde controle” da célula é o núcleo, onde se localiza o
material genético. Chama-se de genoma o conjunto de
informações codificadas pelo DNA. Morfologicamente, o núcleo
tem forma arredondada ou alongada e se encontra em número
de um. Existem células com mais de um núcleo e com formas
variáveis, tais como as células musculares.
Um dos fenômenos centrais coordenados pelo núcleo é a divisão
celular (mitose), processo que permite o crescimento do
organismo e a recuperação de lesões. Aos processos sucessivos
para a divisão da célula, que são finamente regulados,
chamamos de ciclo celular, que inclui fases de crescimento da
célula e de replicação do seu DNA.
Histologia: o estudo dos tecidos do
corpo
Durante a evolução dos animais, as células sofreram processos de
especialização que as tornaram mais eficientes para determinadas
funções. Essa especialização é conhecida como diferenciação celular e
provoca modificações morfológicas, bioquímicas e funcionais nas
células.
Uma das novas possibilidades adquiridas pelas células durante o
processo de diferenciação é a formação de tecidos especializados.
Chamamos a ciência que estuda os tecidos de histologia, do grego
histos (rede ou tecido) + logía (estudo, ciência). O processo de
diferenciação também tem papel central no desenvolvimento
embriológico, uma vez que células precursoras (células-tronco) darão
origens a todos os tecidos do corpo, como podemos ver ilustrado nas
figuras a seguir.
Núcleo 
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O processo de diferenciação também tem papel no desenvolvimento embriológico
(a partir da fecundação), uma vez que células precursoras (células tronco) darão
origens a todos os tecidos do corpo.
Diferenciação celular: Fibroblastos.
Diferenciação celular: Neurônios.
Diferenciação celular: Hemácias.
Diferenciação celular: Músculo liso.
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Diferenciação celular: Adipócitos.
Diferenciação celular: Enterócitos.
Diferenciação celular: Músculo esquelético.
Diferenciação celular: Osteócitos.
Existem quatro tipos básicos de tecidos que compõem o corpo humano:
tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso.
Associados uns aos outros, em diferentes proporções, esses tecidos
compõem os órgãos do corpo. De forma resumida, podemos visualizar
a seguir as principais características e funções dos tecidos que compõe
o corpo humano.
 Tecido Nervoso
Cél l P l
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Células: Prolongamentos
Matriz Extracelular: Ausente.
Funções: Transmissão dos impulsos nervosos.
 Tecido Epitelial
Células: Poliédricas Justapostas
Matriz Extracelular: Pouca.
Funções: Revestimento.
 Tecido Muscular
Células: Contráteis
Matriz Extracelular: Moderada.
Funções: Movimento.
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A matriz extracelular é uma complexa mistura de biomoléculas que
compõe os tecidos com os diversos tipos celulares. O conjunto células-
matriz extracelular, em diferentes proporções, forma todos os quatro
tipos de tecidos que compõem o corpo humano.
Saiba mais
Anteriormente, os cientistas viam a matriz extracelular apenas como
uma substância inerte, cuja função era basicamente fornecer apoio
mecânico para as células, transportar nutrientes e retirar resíduos do
metabolismo dos tecidos (catabólitos). Porém, com o avanço das
pesquisas na área de ciências biomédicas foram descritas importantes
interações entre as moléculas da matriz extracelular e as células que as
produzem. Podemos citar, como exemplo, os diversos receptores que
reconhecem moléculas presentes na matriz e são capazes de responder
a diferentes estímulos e inibições.
 Tecido Conjuntivo
Células: Migratórias
Matriz Extracelular: Abundante.
Funções: Apoio e proteção.
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Técnicas de estudo em Histologia
Existem técnicas específicas para a visualização e estudo dos tecidos, e
as preparações são seguidas da visualização em um microscópio de
luz. A maioria dos tecidos é espessa demais para permitir que os feixes
de luz passem e, portanto, durante o processamento das amostras, é
essencial a realização de cortes finos o bastante para permitir a
visualização. Esses cortes são realizados por um instrumento de grande
precisão chamado micrótomo. Algumas distorções ou perdas de
integridade podem gerar alterações que parecem ser achados
significativos, mas não são — as chamamos de artefatos de técnica.
Microscópio de luz
Também conhecido como microscópio óptico.
A preparação das amostras de tecidos passa por três etapas principais
antes da visualização. São elas:
 Fixação
Aqui buscamos preservar a estrutura original do
tecido o máximo possível, protegendo o material da
ação de enzimas degradadoras que provocam
digestão da amostra (autólise). Chamamos as
substâncias usadas durante a fixação de fixadores,
e uma das soluções mais comumente utilizadas é a
de formaldeído isotônica tamponada com
concentração de 4% a 10%.
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Após uma boa coloração, finalmente chegamos à etapa de observação
ao microscópio óptico.
Curiosidade
A hematoxilina é um corante básico de cor azul-púrpura, que se liga em
substâncias que têm pH ácido. As estruturas que são ácidas são
coradas pela hematoxilina e recebem o nome de basófilas (que se ligam
a corantes básicos). A eosina é um corante vermelho ácido e, sendo
assim, se liga a substâncias com pH básico. As estruturas que são
básicas são coradas pela eosina e recebem o nome de acidófilas (que
se ligam corantes ácidos). Resumindo, quando você visualizar uma
imagem que foi corada com HE, pode saber se a estrutura é básica ou
ácida apenas pela cor.
 Inclusão
Os tecidos devem passar por tratamentos com
substâncias que os deixem suficientemente rígidos
para que sejam realizados cortes bem delgados no
micrótomo. Uma das principais substâncias
utilizadas para “emblocar” (formar blocos para
corte) é a parafina.
 Coloração
A última fase do processamento básico das
amostras de tecidos para observação no
microscópio é a coloração. Essa fase é muito
importante, já que a maioria dos tecidos é incolor e
não seria possível observá-los sem adição de
corantes específicos. Os corantes marcam e
evidenciam partes da amostra, segundo parâmetros
de afinidade da ligação. Os componentes de
tecidos que se ligam melhor aos corantes básicos
são denominados basófilos; já os que se ligam
melhor aos corantes ácidos são denominados
acidófilos. A combinação de corantes mais
utilizada é a de hematoxilina e eosina (HE).
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O microscópio é composto da parte mecânica e da parte óptica. O
componente óptico consiste em três sistemas de lentes:
condensadoras, oculares e objetivas.

O condensador é responsável por concentrar a luz sobre o espécime de
análise.

As objetivas projetam uma imagem aumentada do espécime em
direção à ocular.

Já a ocular aumenta novamente a espécime e projeta na retina.
Importante ressaltar que o aumento real será obtido pela multiplicação
entre o aumento da objetiva e a ocular. Por exemplo: se temos uma
ocular que aumenta a imagem original 10 vezese uma objetiva aumenta
a imagem 100 vezes (objetiva de 100), ao final, teremos o aumento de
1000 vezes. Vejamos a “anatomia” básica do microscópio a seguir:
“Anatomia” do microscópio óptico.
Agora que já vimos um pouco sobre os tecidos, a sua coloração e a
“anatomia” do microscópio devemos compreender como são os passos
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para operar corretamente o microscópio para a observação e análise
dos espécimes:
 Colocar a lâmina contendo o espécime corado no
centro da mesa.
 Ajustar a luz para que atravesse corretamente o
espécime.
 Elevar a mesa até a altura máxima com o
macrométrico.
 Iniciar o processo de focalização com a lente
objetiva de menos aumento, abaixando a mesa
vagarosamente com o macrométrico.
 Realizar a focalização “fina” com o micrométrico.
 Mudar as objetivas para os aumentos maiores,
conforme a necessidade, utilizando o micrométrico
e passando pelo aumento de 40x e de 100x vezes
(necessita de imersão em óleo específico).
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Aspectos gerais do desenvolvimento
embrionário
O desenvolvimento humano é classicamente dividido em três fases de
três meses cada uma. Na clínica, são conhecidas como primeiro,
segundo e terceiro trimestres do desenvolvimento pré-natal. Já para os
embriologistas, a divisão é pautada nas etapas do desenvolvimento, e
subdividida em período do zigoto, período embrionário e período fetal.
O período do zigoto ocorre entre a fertilização, com formação do
concepto, até a sua respectiva implantação no útero. Dentro desse
período, são consideradas três fases importantes: o zigoto
propriamente dito, a mórula e o blastocisto.
Concepto
Produto da concepção, união dos gametas.
Zigoto
Zigoto propriamente dito - Anterior às fases multicelulares.
 Ajustar a quantidade de luz.
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Mórula (72 horas)
Mórula “Forma de amora”, compostas por múltiplas células,
denominadas blastômeros.
Blastocisto (4 dias)
Blastocisto derivada na mórula, possui células chamadas
blastômeros e uma cavidade denominada blastocele.
Denominamos esta fase de período do embrião em pré-implantação, ou
mais corretamente, período do concepto em pré-implantação.
Já a fase de embrião (período embrionário), ou fase do embrião pós-
implantação, seria correspondente ao período após a implantação do
concepto no útero.
Ainda não há consenso entre os embriologistas sobre o fim da fase
embrionária e início da fase fetal. Muitos autores apontam que
podemos utilizar essa nomenclatura a partir da nona semana até o
nascimento, período em que o feto cresce e desenvolve a maturidade de
órgãos e tecidos.
Resumidamente, podemos dizer que o processo de desenvolvimento,
como um todo, se concentra em torno de grandes eventos essenciais:
gametogênese (formação dos gametas masculino e feminino),
fertilização (formação do concepto por união dos gametas) e clivagem
(divisões sucessivas e especialização celular). A seguir, temos uma
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visão geral das fases do desenvolvimento embrionário humano de
forma comparativa:
Diferentes fases do desenvolvimento pré-natal humano.
Os recentes avanços nas ciências biomédicas vêm permitindo feitos
cada vez mais incríveis para a embriologia experimental. Estudos com
embriões peixe-zebra (zebrafish) estão sendo realizados, com
resultados promissores em diversas em diversas áreas, como a
toxicologia ambiental e a fisiopatologia de diversas doenças. No Brasil,
o Instituto de Controle de Qualidade em Saúde (INCQS, FIOCRUZ) é um
dos órgãos responsáveis por tais estudos. Internacionalmente, um
estudo recente divulgado pela revista americana Science demostrou que
cientistas conseguiram cultivar embriões de camundongos em
laboratório e que estes formavam órgãos e até mesmo membros.
Aspectos gerais do desenvolvimento
embrionário
O especialista Vinícius Guerra faz um resumo dos principais aspectos
do estudo do desenvolvimento embrionário.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
A matriz extracelular é um componente importante para a
composição dos diferentes tecidos do corpo, cada qual com a sua
quantidade de células e da própria matriz, com seus componentes
que os diferem dos demais. Suponhamos que uma certa doença de
natureza infecciosa seja capaz de degradar componentes
essenciais da matriz extracelular, lesionando certos tecidos com
muita intensidade. Qual dos quatro tipos de tecido seria o mais
acometido por essa doença e por quê?
Parabéns! A alternativa D está correta.
O tecido conjuntivo é o tecido que possui a maior abundância de
matriz extracelular, a exemplo do sangue. Uma doença de caráter
infeccioso que seja capaz de degradar a matriz extracelular afetaria
A
Tecido epitelial, já que sua matriz extracelular é
abundante.
B
Tecido muscular, naturalmente mais propenso a
lesões.
C
Tecido nervoso, já que tem matriz extracelular
abundante.
D
Tecido conjuntivo, já que possui matriz extracelular
abundante.
E
Tecido nervoso, já que não possui matriz
extracelular.
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esse tecido em grande escala, além da possibilidade de
disseminação do agente e infecioso para várias partes do corpo.
Questão 2
A diferenciação celular é um evento de especialização das células
essencial para a construção de novos tecidos e órgãos funcionais,
tendo grande importância no desenvolvimento embriológico.
Sabendo que o processo de especialização celular ocorre tanto no
período de desenvolvimento pré-natal como no pós-natal, assinale a
alternativa que possui a célula menos diferenciada:
Parabéns! A alternativa E está correta.
Os blastômeros são células que compõe o blastocisto, um
aglomerado celular presente na fase de pré-implantação do
embrião e, portanto, um tipo celular menos especializado e que
precede todos os outros tipos citados, que já são especializados e
funcionais em seus tecidos de origem.
A
Cardiomiócitos, células contráteis que compõe o
coração.
B Adipócitos, células que armazenam gordura.
C
Hepatócitos, células do fígado capazes de depurar
medicamentos.
D Melanócitos, células produtoras de melanina.
E Blastômeros, células que compõe o blastocisto.
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2 - Aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor
humano
Ao �nal deste módulo, você deverá ser capaz de descrever brevemente os aspectos
morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano.
O aparelho reprodutor masculino
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, os
ductos genitais, as glândulas acessórias e o pênis. A principal função
desse conjunto de órgãos, como um sistema funcional, é a síntese de
hormônios importantes para a fisiologia do homem, principalmente a
testosterona, responsável pela maturação dos espermatozoides e para
o desenvolvimento tanto embrionário como fetal. Temos ainda como
hormônio funcional um metabólito da testosterona, a di-
hidrotestosterona, que age em diferentes tecidos e órgãos controlando
características sexuais secundárias, como o crescimento muscular e o
surgimentode pelos e o próprio desejo sexual. Associado a esse
sistema, temos a produção do sêmen, um líquido composto por
espermatozoides e secreções das glândulas acessórias. A seguir,
observamos uma visão geral da anatomia do aparelho reprodutor
masculino.
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Anatomia geral do aparelho reprodutor masculino.
Os testículos se desenvolvem durante o período embrionário na parede
dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento, eles migram
e se alojam dentro da bolsa escrotal, que é responsável por mantê-los
com temperaturas mais baixas (1,5 a 2 graus) do que a cavidade
abdominal e, assim, da temperatura corporal, o que permite uma
temperatura adequada para a produção dos espermatozoides. Os
testículos são essenciais na produção de espermatozoides e de
hormônios sexuais masculinos.
Apresentamos um pouco mais da estrutura interna dos testículos
humanos a seguir:
Para realizar o transporte do sêmen dos testículos para o meato do
pênis, existem os ductos genitais extra testiculares: epidídimo, ducto
deferente e a uretra. O epidídimo é um duto altamente enrolado e
dividido em cabeça, corpo e cauda, despenhando um papel essencial na
formação dos espermatozoides, uma vez que participam da absorção e
digestão de corpos residuais para auxiliar na produção da forma final
adequada para os espermatozoides.
Estrutura interna do testículo.
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O trato reprodutivo masculino conta ainda com três glândulas
acessórias: vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais.
De forma geral, essas glândulas produzem uma série de
secreções essenciais para a composição do sêmen, composto
destas substâncias e dos espermatozoides produzidos nos
testículos.
Esse conjunto de secreções possuem uma série de
componentes importantes para a manutenção da viabilidade
das células germinativas masculinas, tais como frutose e
substâncias lubrificantes.
Após a formação do sêmen a partir de componentes vindos de
diversos órgãos associados ao aparelho reprodutor masculino,
finalmente este chega ao pênis, por meio da uretra, por onde
será liberado durante a ejaculação.
Esse órgão é composto por três corpos cilíndricos de tecido erétil, dois
localizados na parte dorsal do pênis, denominados corpos cavernosos,
e um corpo esponjoso que envolve a uretra. A ereção é um processo
hemodinâmico (hemo = sangue + dinâmico = movimento) controlado
por impulsos nervosos sobre os músculos lisos e artérias do pênis, que
ocorre nos corpos cavernoso e na uretra, que são altamente
vascularizados. Podemos observar a seguir a comparação do pênis
erétil e flácido.
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Esquema mostrando a anatomia do pênis flácido e erétil.
O aparelho reprodutor feminino
O aparelho reprodutor feminino é composto por dois ovários, duas tubas
uterinas, o útero, a vagina e a genitália externa.
Esquema anatômico dos órgãos do aparelho reprodutor feminino.
As principais funções do aparelho reprodutor feminino são: a produção
dos gametas femininos (ovócitos), manter o desenvolvimento do
ovócito fertilizado até seu nascimento e produzir hormônios sexuais. Os
ciclos femininos ocorrem entre dois marcos na produção hormonal, a
menarca, que corresponde à primeira menstruação e dá início ao
controle neuro-hormonal dos ciclos de fertilidade com crescimento dos
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folículos ovarianos e a menopausa, onde modificações hormonais ficam
irregulares e cessam.
Os ovários são órgãos em forma de amêndoas com a superfície coberta
por um tecido denominado epitélio germinativo. Logo abaixo do epitélio
germinativo, temos uma camada de tecido conjuntivo denso que é
responsável pela cor esbranquiçada do órgão, a túnica albugínea. Mais
internamente, temos a região onde predominam os folículos ovarianos
que contêm os ovócitos, a região cortical, e que, quando maduros, são
liberados no processo de ovulação. A região mais interna do ovário é a
medula, composta de tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado.
A seguir, podemos ver uma representação anatômica do ovário.
Esquema anatômico do ovário humano.
Durante a ovulação, as tubas uterinas se movimentam ativamente e sua
extremidade se afunila para captar o ovócito que será liberado.
Normalmente, a fertilização também ocorre nesta região. As tubas
uterinas são um par de tubos musculares flexíveis que possuem duas
extremidades, uma que se abre na cavidade peritoneal, o infundíbulo,
próxima ao ovário e cujos prolongamentos têm forma de franjas
(fímbrias), e outra que se conecta à parte interna do útero, atravessando
a sua parede, a região intramural.
A seguir, conseguimos observar as fímbrias em formatos de franjas.
Esquema 3D mostrando as fímbrias.
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A parede das tubas uterinas é composta por três regiões: uma mucosa,
uma de músculo liso e uma serosa. A região serosa é composta por
dois tipos celulares, um secretor de muco e um ciliado, os cílios batem e
movimentam a camada mucosa em direção ao útero.
O útero é um órgão em forma de pera, dividido em uma região superior
dilatada, o fundo do útero, e uma porção estreita que se abre na vagina,
o colo uterino ou cérvice. A parede do útero é composta de camada
espessa de músculo liso, denominada miométrio, e da mucosa uterina,
o endométrio, e da região mais externa do útero, denominada
perimétrico.
Corte histológico mostrando as camadas do útero.
Durante a gravidez, o miométrio sofre hiperplasia e hipertrofia,
passando a secretar colágeno. Após o fim da gestação, a produção do
colágeno cessa e ocorre degeneração de algumas das células
musculares. Já o endométrio, consiste em um epitélio e uma lâmina
própria que contém glândulas tubulares simples que podem se ramificar
até o miométrio. Suas células se dividem em secretoras e ciliadas. Seu
tecido conjuntivo é rico em fibroblastos, que secretam ativamente
componentes de matriz extracelular, em especial o colágeno do tipo III.
A comunicação do útero com a região externa do corpo se dá pela
vagina, cujo muco é originado das glândulas da cérvice uterino. A partir
do estímulo dos hormônios estrógenos, o epitélio vaginal produz e
acumula glicogênio, que se deposita do lúmen da vagina quando
descama. As bactérias da microbiota simbiótica vaginal são capazes de
metabolizar esse glicogênio, gerando ácido lático, que produz o pH
ácido que tem ação protetora contra microrganismos patogênicos (que
causam doenças, patógenos).
Hiperplasia
Aumento do número de células musculares lisas.
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Hipertro�a
Aumento do tamanho das células.
Exame citopatológico com coloração de Papanicolau.
Os exames citopatológicos são largamente utilizados em exames de
saúde da mulher, em especial com citologia vaginal e mamária. São
conhecidos popularmente como “preventivos”, já que podem detectar
câncer, condições pré-cancerígenas, tumores benignos e doenças
infecciosas. A coloração utilizada na rotina de Citopatologia é a do
Papanicolau.
A região externa do aparelho reprodutor feminino é conhecida como
vulva, e consiste em clitóris, pequenos lábios e grandes lábios.
O clitóris é um órgão que tem origem embrionária e histológica
homóloga ao pênis, sendo provido dediversas terminações nervosas
sensíveis ao estímulo sexual.
Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal e tem tecido
conjuntivo permeado de fibras elásticas.
Os grandes lábios são dobras de pele compostos de tecido adiposo e
fibras de músculo liso.
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Genitália feminina externa (vulva).
Gametogênese e ciclos reprodutivos
Os gametas ou células germinativas são originados a partir de
precursoras, denominadas células germinativas primordiais (CGP).
Essas células darão origem, após a puberdade, ao espermatozoide no
indivíduo masculino e ao ovócito no indivíduo feminino. As células
germinativas primordiais podem ser identificadas durante a quarta
semana de gestação, dentro de uma estrutura extraembrionária,
denominada saco vitelínico, e podem ser identificadas devido ao seu
formato arredondado e citoplasma pálido.
Óvulo e espermatozoides.
Entre a quarta e a sexta semana do desenvolvimento embrionário, as
células germinativas primordiais migram a partir de movimentos
ameboides para o tubo digestivo e, posteriormente, migram mais uma
vez pelo mesentério do intestino para a região dorsal do corpo, onde se
estabelecem.
Uma vez no sítio adequado ao desenvolvimento das gônadas, as células
germinativas primordiais estimulam o desenvolvimento do epitélio
adjacente para formar as células somáticas de suporte. A proliferação
destas produz protuberâncias em cada um dos dois rins embrionários
ou mesonefros, denominadas cristas genitais, que são as gônadas
primordiais, e serão responsáveis por produzir tecidos que irão nutrir,
regular e dar suporte ao desenvolvimento das células sexuais maduras,
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os folículos ovarianos nas fêmeas e as células de Sertoli do epitélio
germinativo dos túbulos seminíferos no macho.
Podemos observar a estrutura do saco vitelínico e a localização das
CGP a seguir:
As células germinativas primordiais (CGP) localizam-se na
camada endodérmica da porção caudal do saco vitelínico.
As CGP, então, migram pelo mesentério para a parede dorsal do
corpo.
As CGP apresentam citoplasma pálido e uma forma
arredondada.
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Entre a sexta e a décima segunda semana, as CGPs estimulam
a formação das cristas genitais na parede dorsal do corpo. As
células somáticas de suporte diferenciam-se e revestem as
CGP.
Ocasionalmente, algumas células germinativas primordiais podem se
estabelecer fora do sítio de formação das gônadas, em uma diversidade
de locais anatômicos, dando origem a tumores denominados de
teratomas. Esses tumores são compostos por células pouco
diferenciadas e pluripotentes (tem potencial para originar diversos tipos
de células do corpo), podendo incluir pelos, dentes, glândulas e até
mesmo olhos completamente formados.
Teratomas
Do grego teratos ‒ monstro + oma ‒ tumor, “tumores monstros”.
Os teratomas sacrococcígeos são os mais comuns em recém-nascidos,
ocorrendo quatro vezes mais em indivíduos femininos.
Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.
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Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.
Células indiferenciadas, tais como as células germinativas primordiais,
têm a capacidade de diferenciar-se em diversos tecidos do corpo e por
isso são denominadas de pluripotentes (“que têm potencial de originar
muitas”). Células pluripotentes são funcionais, inclusive nos processos
de restauração tecidual, como no caso das células da medula óssea
que originam as células do sangue em indivíduos adultos. Não devemos
confundir com as células totipotentes, tais como as células-tronco
embrionárias, que podem originar todas as células do corpo, incluindo
as dos órgãos extraembrionários como a placenta.
As células somáticas humanas possuem 23 pares de cromossomas (46
cromossomas no total), sendo 22 pares de cromossomas somáticos e 1
par de cromossomas sexuais, que determinará o sexo do indivíduo.
Os indivíduos que são considerados biologicamente machos.
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Os indivíduos que são considerados biologicamente fêmeas.
Durante a formação dos gametas, há processos específicos da
gametogênese masculina e da gametogênese feminina, porém também
observamos eventos comuns e essenciais, dentre os quais podemos
destacar a meiose.
A meiose é um processo de divisão celular reducional,
no qual células originadas possuem metade do número
de cromossomas da sua célula-mãe.
A meiose é, portanto, um tipo de divisão celular especializada que
ocorre apenas nas células germinativas, reduzindo o seu número de
cromossomas pela metade, para que os gametas, quando se unem
durante a fecundação, mantenham o número de cromossomas
característico da espécie (ploidia). De forma geral, podemos entender
que um espermatozoide com 23 cromossomas que se une a um ovócito,
também de 23 cromossomas, formando um zigoto com 23 pares de
cromossomas, ou seja, 46 cromossomas.
Devemos nos atentar e não confundir mitose e meiose. Na mitose,
temos a geração de células-filhas com o mesmo número de
cromossomas da célula-mãe, logo, uma célula diploide (2N) de 46
cromossomas dá origem a duas células idênticas, também diploides,
com outros 46 cromossomas cada uma. Na meiose, por sua vez,
verificamos uma célula germinativa primordial diploide (2N) que sofre
duas divisões celulares e nucleares seguidas, gerando quatro células
filhas haploides (1N). No caso dos machos, a divisão meiótica produz
quatro espermatozoides idênticos e funcionais, contudo, nas fêmeas, as
divisões meióticas são desiguais e geram apenas um ovócito grande,
haploide e definitivo, e três corpos polares menores e não funcionais.
A seguir, podemos observar as principais diferenças entre mitose e
meiose:
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Mitose.
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Meiose.
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Agora que já sabemos como funciona a meiose das células
germinativas primordiais para a formação dos gametas, vamos ver as
particularidades das gametogêneses masculina e feminina.
Gametogênese masculina
A gametogênese masculina, denominada espermatogênese, inicia-se
durante a puberdade, quando os testículos iniciam a secreção do
hormônio esteroide testosterona, capaz de estimular o crescimento dos
testículos com amadurecimento dos túbulos seminíferos e a produção
os espermatozoides.
O início da espermatogênese se dá por divisões mitóticas das
espermatogônias. Durante a espermatogênese, acontece uma migração
progressiva das células do lado basal para o lado luminal do epitélio
seminífero, ou seja, de dentro do tecido para a região de “luz” do túbulo
seminífero. As espermatogônias se dividem gerando células filhas que
renovam constantemente a população de células-tronco
(espermatogôniais) ou iniciam a meiose, formando espermatócitos
primários que se dividem em dois espermatócitos secundários e,
posteriormente, em quatro espermátides. Até então, todas as células
em divisão mantêm uma ligação citoplasmática. Finalmente, háruptura
das conexões entre as células e sua liberação no lúmen do túbulo, um
processo denominado espermiogênese. A seguir, conseguimos ver a
maturação do espermatozoide e sua estrutura:
Espermatogônias
Células precursoras dos espermatozoides.
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Gametogênese masculina.
O espermatozoide totalmente formado e funcional é composto por três
partes: a cabeça, onde fica o núcleo condensado e uma vesícula,
denominada acrossoma, que contém enzimas hidrolíticas que permitem
a penetração do ovócito. A peça intermediária, que possui mitocôndrias,
que geram emergência para o movimento, e a cauda do espermatozoide,
que contém microtúbulos que permitem o deslocamento.
Estrutura do espermatozoide.
A fase final de maturação do espermatozoide ocorre dentro do trato
genital feminino e provoca modificações que permitem que o
acrossoma libere suas enzimas durante a fertilização. Essa fase
denomina-se capacitação.
Gametogênese feminina
A produção das células sexuais femininas, denominada ovogênese,
inicia-se durante o quinto mês de desenvolvimento intrauterino.
Aproximadamente, durante a 12ª semana do desenvolvimento, as
ovogônias passam pela primeira divisão meiótica e tornam-se latentes.
O núcleo de cada um destes ovócitos primários torna-se uma estrutura
grande e aquosa, denominada vesícula germinal. Acredita-se que essa
estrutura proteja o DNA durante o longo período de parada meiótica.
Ocorre, então, a formação de uma cápsula a partir de uma camada
única de células foliculares, derivadas das células de suporte, que
envolvem o ovócito primário, formando o folículo primordial.
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Ovogênese: Formação dos ovócitos primários, antes do nascimento.
A partir da primeira menstruação (menarca), que acontece geralmente
entre 12 e 15 anos de idade, a mulher passa a apresentar ciclos
menstruais. A cada ciclo, geralmente um ovócito primário entra no
período de maturação. Isso se repete até a menopausa (cessação
definitiva das menstruações em decorrência da falência ovariana), que
acontece geralmente entre 48 e 55 anos de idade. A secreção de
hormônios provenientes dos ovários, hipófise e hipotálamo regula o
denominado ciclo menstrual.
Quando a mulher entra na puberdade, o ovócito primário (tipo I) continua
a meiose e forma duas células, uma grande chamada de ovócito
secundário e uma menor que recebe o nome de glóbulo polar ou
corpúsculo polar. O ovócito secundário inicia a segunda etapa da
meiose, mas que é interrompida e só conclui se houver a fecundação.
Esse por sua vez é liberado na tuba uterina. Caso ocorra fecundação, o
ovócito secundário sofre a segunda meiose originando o óvulo e o
segundo glóbulo polar, que se degenera.
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Ovogênese após a puberdade.
A cada mês ocorre a produção de um gameta feminino funcional, com a
preparação do útero para receber um ovócito fertilizado que,
normalmente, tem duração de 28 dias. Consideramos o início de um
novo ciclo a partir da menstruação, que consiste na descamação do
endométrio acompanhada de sangue contendo o ovócito. Após o quinto
dia do ciclo (e, portando, o quinto dia pós-menstruação), inicia-se a
secreção do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo
hipotálamo que estimula a hipófise a aumentar a produção de dois
hormônios gonadotróficos ou gonadotrofinas, o hormônio folículo
estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH).
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O hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH)
controlam diretamente o ciclo ovariano e a produção de estrogênio e
progesterona pelos folículos responsivos e pelo corpo lúteo no ovário.
Ciclo menstrual.
Esses hormônios ovarianos, por sua vez, controlam o ciclo do
endométrio uterino. A partir do estímulo hormonal de FSH e LH, em 20
horas, ocorre o denominado surto ovulatório e começa a divisão celular
para formar o ovócito secundário e o primeiro corpo polar. O ovócito
secundário, prontamente, começa a segunda divisão meiótica.
 Após o desenvolvimento dos ovócitos por estímulo
hormonal, ocorre um evento central para o ciclo
reprodutivo, a ovulação.
 A ovulação consiste na expulsão do ovócito
secundário do folículo e pode ser comparada a um
processo inflamatório devido à presença de
histaminas e prostaglandinas, conhecidamente
mediadores da inflamação.
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Na imagem a seguir, podemos observar o desenvolvimento folicular e
ovulação.
Desenvolvimento folicular e ovulação.
 A inflamação (do latim inflammatio = atear fogo) é
uma reação do organismo a infecções ou lesões
teciduais cujos cinco pilares são: calor, rubor
(vermelhidão), tumor (inchaço), dor e perda de
função (para o caso de respostas inflamatórias não
reguladas).
 Poucas horas após o surto hormonal, o folículo
torna-se mais vascularizado (tem maior aporto de
sangue) e mais edemaciado (avermelhado) em
relação aos folículos não responsivos.
 Próximo ao momento da ovulação, o folículo é
deslocado para a superfície do ovário e a sua
parede se afina, formando uma protuberância,
denominada estigma, cujo formato se assemelha a
um mamilo.
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A liberação efetiva do ovócito ocorre mediada pela tensão das células
musculares sobre o folículo, associada à liberação de enzimas
degradadoras de colágeno que provoca, no local, a ruptura do folículo. O
ovócito, então, é lentamente liberado do ovário, circundado por células
foliculares (cumulus) e uma matriz de ácido hialurônico, sendo
ativamente retirado da superfície do ovário pelo movimento
sincronizado das fímbrias da parede do oviduto em direção à tuba
uterina, onde fica viável por aproximadamente 24 horas.
Captação do ovócito pelo movimento das fímbrias.
Após a ovulação, no espaço ocupado previamente pelo folículo é
formado o corpo lúteo (ou amarelo), que tem papel importante na
produção de progesterona e na preparação do útero uma possível
fecundação. Se não ocorre fecundação, o corpo lúteo involui e degenera
em 10 a 12 dias após a ovulação, sendo chamado de corpo lúteo da
menstruação. Posteriormente, o corpo lúteo é transformado em uma
cicatriz branca no ovário, conhecida como corpo albicans. Assim, o
corpo albicans representa corpos lúteos anteriores que sofreram
involução.
Além disso, os níveis de progesterona e estrogênio caem e o endométrio
entra na fase isquêmica. A isquemia é a redução do suprimento
sanguíneo, que ocorre quando as artérias chamadas espiraldas se
contraem, resultando em constrição, necrose (morte) nos tecidos
superficiais e ruptura das paredes dos vasos lesados, e o sangue
penetra no tecido conjuntivo adjacente. Pequenos lagos de sangue se
formam e se rompem na superfície endometrial, resultando em
sangramento pela cavidade uterina através da vagina.
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Diagrama esquemático do suprimento sanguíneo arterial para o endométrio do útero.
As duas camadas do endométrio, o estrato basal e o estrato funcional,
são supridas por ramos da artéria uterina. As artérias espiraladas,
localizadas na interface entre essas duas camadas,degeneram-se e
regeneram-se durante o ciclo menstrual.

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Gametogênese
O especialista Vinícius Guerra faz uma revisão sobre a gametogênese.
Contracepção
A contracepção (não conceber) é o conjunto de métodos pelos quais
podemos evitar uma concepção indesejada. Todos os seus métodos
têm sido de importância central para o planejamento familiar e na
medicina da família.
Classicamente, temos alguns métodos mais utilizados, tais como:
 Barreiras contraceptivas que impedem que o
espermatozoide alcance o ovócito, tais como os
preservativos masculino e feminino, além do
diafragma, que podem ser combinados com géis
espermicidas. O uso dos preservativos também
ajuda a prevenir as infecções sexualmente
transmissíveis (IST).
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Há ainda métodos cirúrgicos, nos quais as vias de liberação e
transportes dos gametas são interrompidas cirurgicamente, impedindo
a fertilização, como podemos observar nas figuras a seguir:
 As pílulas contraceptivas, por sua vez, são capazes
de prevenir a ovulação, inibindo a secreção pela
hipófise dos hormônios gonadotróficos, o hormônio
folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante
(LH). As pílulas mais recentes podem utilizar, ainda,
análogos de progesterona como a progestina.
 Ainda dentro dos métodos mais populares, temos
as fontes injetadas ou implantadas. Podemos
injetar formulações, como o acetato de
medroxiprogesterona, que liberam níveis
antiovultórios de hormônios por cerca de dois ou
três meses. O principal método implantado é o
dispositivo intrauterino (DIU), que contém
progesterona e emite níveis baixos do hormônio por
um período de um a quatro anos.
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Vasectomia.
Laqueadura.
Para melhores resultados, recomenda-se uma associação de métodos e
acompanhamento médico regular.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
A criptorquidia é uma condição na qual o recém-nascido do sexo
biológico masculino apresenta a retenção dos testículos na
cavidade abdominal. Essa condição está associada com quadros
de infertilidade masculina devido a condições diferentes de
acomodação do testículo, que prejudicam a formação dos
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espermatozoides, devido à diferença de pH ou de temperatura.
Assinale a alternativa que descreve o porquê da associação entre a
criptorquidia e a infertilidade:
Parabéns! A alternativa C está correta.
A bolsa escrotal mantém a temperatura dos testículos
aproximadamente 1,5 a 2 graus mais baixa do que a temperatura
corporal média, possibilitando o desenvolvimento correto dos
espermatozoides.
Questão 2
Durante o desenvolvimento embrionário feminino, já existe o
desenvolvimento inicial de células que darão origem aos gametas
após a puberdade. Nesse período, temos o início dos eventos de
meiose das ovogônias, que dão origem aos ovócitos primários, que
entram em latência envolvidos por células foliculares. Qual é o
estímulo necessário para a quebra da latência que permite que o
ovócito progrida no seu desenvolvimento?
A
A permanência da cavidade abdominal provoca
atrofia testicular.
B Prejuízos à formação das glândulas acessórias.
C
A temperatura abdominal é mais alta do que a da
bolsa escrotal externalizada.
D
A permanência na cavidade abdominal degenera as
espermatogônias.
E A capacidade vascular dos testículos é prejudicada.
A
O desenvolvimento da musculatura pélvica que
contrai os ovários.
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Parabéns! A alternativa E está correta.
O desenvolvimento dos folículos ovarianos é retomado após o
período de latência embrionário, com o início do estímulo de
hormônios gonadotróficos, como o FSH, hormônio folículo
estimulante que controla o ciclo ovariano.
3 - Desenvolvimento embrionário
Ao �nal deste módulo, você deverá ser capaz de discutir os principais eventos do
desenvolvimento embrionário e a sua importância.
B O crescimento da área do útero.
C
Desenvolvimento das glândulas mamárias
funcionais.
D Vascularização do endométrio.
E O estímulo hormonal após a menarca.
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Primeira semana do desenvolvimento
embrionário
Uma vez que temos células germinativas viáveis após os processos de
gametogênese masculina, formando os espermatozoides, e
gametogênese feminina, formando os ovócitos, o próximo evento do
processo de embriogênese é a fertilização, que consiste no encontro
entre os gametas para iniciar o desenvolvimento de um novo ser.
Foi descrito in vitro que os folículos ovulados possuem fatores
quimiotróficos capazes de atrair apenas os espermatozoides
capacitados. A interação entre o espermatozoide e o ovócito, quando
ambos se encontram, é mediada por moléculas de superfície
específicas da espécie humana, ocorrendo a interação entre a
glicoproteína ZP3, componente de uma capa de glicoproteínas que
envolve o ovócito, e a zona pelúcida, com o receptor SED1 dos
espermatozoides.
Após o encontro dos gametas, há a fusão das membranas do
espermatozoide e do ovócito, desencadeando eventos importantes. Há
a liberação de grânulos corticais localizados abaixo da membrana do
ovócito. Esses mecanismos provocam alterações nas moléculas
receptoras dos espermatozoides e impedem que mais de um
espermatozoide fecunde o ovócito (poliespermia).
In vitro
“Nos vidros do laboratório”, em pesquisas laboratoriais.
Fecundação.
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No período de 24 horas após a formação do zigoto pelo processo de
fecundação, tem início uma série de divisões mitóticas que aumentam o
número de células do concepto (“aquele que foi concebido”), mas não o
seu tamanho. Esse processo é conhecido como clivagem. As células-
filhas formadas são denominadas blastômeros.
Blastômeros
Toda célula que possui “blasto” em seu nome remete a populações
celulares pouco diferenciadas.
Eventos da fertilização humana.
Eventos da fertilização humana.
Eventos da fertilização humana.
Eventos da fertilização humana.
A primeira divisão produz uma massa de duas células, a segunda, que
ocorre cerca de 40 horas após a fertilização, gera quatro células filhas.
Após quatro dias (96 horas), o embrião atinge o estado com 16 a 32
células, conhecido como mórula, cujo nome deriva do latim morum, que
significa amora.
Após a clivagem, a mórula dará origem ao embrião e à placenta, e suas
estruturas associadas. As células seguem, então, caminhos de
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diferenciação distintos, os blastômeros, que antes possuíam morfologia
arredondada e fraca adesão, começam a se achatar, formando polos
internos e externos, e facilitando a maior aderência e contato com os
blastômeros adjacentes. Esse processo de reorganização morfológica e
do citoesqueleto dos blastômeros é conhecido como compactação.
Após a compactação, os blastômeros que migram para a região interna
da mórula darão origem à massa celular interna ou embrioblasto,
enquanto os blastômeros darão origemao trofoblasto. O embrioblasto
se desenvolve em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos
responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário da
placenta.
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Resumo das principais etapas durante a primeira semana do desenvolvimento embrionário.
Os fatores que determinam se cada blastômero será parte do
embrioblasto ou do trofoblasto são conhecidos como morfógenos
(morfo = forma + genos = origem), moléculas sinalizadoras, ou seja, que
desencadeiam sinalizações celulares para estimular algum evento
específico, nesse caso, capazes de modular a morfologia do concepto
de forma dose dependente, ou seja, quanto maior a exposição a essas
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moléculas, maior será a ativação de receptores específicos e a resposta
morfogênica. Logo, blastômeros em diferentes posições da massa
celular estarão expostos de formas diversas aos estímulos e
responderão também de forma distinta. Estudos descrevem que no
trofoblasto muitos estímulos e seus receptores são “desligados”.
A partir do quarto dia, a mórula começa a absorver líquidos e o
trofoblasto começa a formar um epitélio com fortes ligações entre suas
células, devido à deposição da molécula de adesão E-Caderina,
dependente de cálcio. As ligações celulares formadas são fortes,
especificamente dos tipos junções de oclusão, junções comunicantes,
junções de adesão e desmossomos. Junções celulares são complexos
de várias proteínas capazes de unir as células dos tecidos. Na superfície
da mórula, também é expressa a proteína transmembrana sódio e
potássio ATPAse (“bomba de sódio e potássio”) que bombeia sódio para
o interior da mórula. Além disso, a água bombeada é absorvida por
osmose, formando o fluido blastocístico. O aumento da pressão
hidrostática provoca a entrada de líquidos e formação de uma cavidade
por ele preenchida, chamada de blastocele ou cavidade blastocística. A
partir da formação dessa estrutura, chamamos o concepto de
blastocisto.
Pressão hidrostática
É a pressão exercida pelos líquidos.
A partir do quinto dia após a fecundação, o blastocisto chega ao útero.
Uma vez ali, a ação de enzimas rompe a zona pelúcida e então, o
blastocisto eclode e pode interagir direta e fortemente com o
endométrio. Em reposta a isso e à progesterona secretada pelo corpo
lúteo, o estroma endometrial se diferencia em células secretoras ativas,
as chamadas células deciduais que desencadeiam em um mecanismo
conhecido como reação decidual.
Saiba mais
As secreções, tanto das células deciduais quanto das glândulas
endometriais, contêm uma complexa mistura de fatores de crescimento
e metabólitos essenciais para sustentar a implantação do embrião no
útero e o seu crescimento.
Quando o embrião se implanta, o trofoblasto inicia a produção do
hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), conhecido como
“hormônio da gravidez”.
A seguir veja um resumo da primeira semana do desenvolvimento fetal:
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Desenvolvimento fetal: primeira semana do desenvolvimento primário.
Atividade discursiva
E se não ocorrer a implantação, o que acontece?
Digite sua resposta aqui
Chave de resposta
Em situações de não implantação do embrião, não há a produção
do hCG e o corpo lúteo se degenera em cerca de 13 dias.
Implantação do embrião
Entretanto, em caso de implantação o estímulo do hCG o mantém
secretando progesterona por aproximadamente 12 semanas. Após esse
período, a placenta assume tal função e passa a secretar grandes
quantidades de progesterona, e o corpo lúteo involui, formando uma

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estrutura chamada corpus albicans, aquela cicatriz branca no ovário que
já mencionamos.
Curiosidade
Existem casos em que o embrião se implanta fora do útero, podendo
fixar-se no peritônio, ovário ou outros locais que não possuem estrutura
para sustentar a gravidez. As gravidezes ectópicas (do grego ektopos,
fora do lugar) podem ameaçar a vida da gestante podendo haver
necessidade de interrupção da gestação.
Segunda semana do desenvolvimento
embrionário
Como já aprendemos, a implantação ocorre na primeira semana do
desenvolvimento e se consolida logo após a aderência do blastocisto à
parede do útero.
O contato com o endométrio estimula o desenvolvimento do trofoblasto,
que dará origem aos tecidos anexos responsáveis pela sua nutrição,
sendo o componente primário da placenta. Parte das células que
proliferam perdem as membranas e se fundem em uma massa
citoplasmática com vários núcleos dispersos, denominada
sinciciotrofoblasto. As células que compõe o blastocisto, por sua vez,
mantêm a integridade de membrana constituindo o citotrofoblasto.
Início da implantação.
Mesmo antes da implantação definitiva, já no oitavo dia, o embrioblasto
inicia uma diferenciação em duas camadas epiteliais. Uma camada
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superior (externa) de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e outra
camada inferior (interna) de células cuboides, conhecidas como
hipoblasto ou endoderna primitivo. O embrioblasto de dupla camada
resultante dessa diferenciação é chamado disco embrionário bilaminar.
Nessa fase, é definido o eixo dorsal-ventral do embrião. Ainda no oitavo
dia, o líquido blastocístico começa a se acumular entre as células do
epiblasto e do trofoblasto, formando a cavidade amniótica. Uma
camada de células fina se separa a partir do citotrofoblasto, formando
uma nova cavidade, o âmnio. Outros eventos que ocorrem no oitavo dia
incluem a formação do saco vitelínico primário, a partir de proliferação
de células do hipoblasto e sucessiva migração celular em direção ao
interior da cavidade blastocística.
Disco embrionário bilaminar.
Entre o sexto e o nono dia do desenvolvimento embrionário, o embrião já
está completamente implantado. Nesse período, o citotrofoblasto
secreta enzimas proteolíticas, como as metaloproteases, para degradar
a matriz extracelular entre as células endometriais, empurrando o
embrião para dentro do endométrio. O sinciotrofoblasto desenvolve-se
progressivamente e envolve o blastocisto. Aproximadamente no nono
dia, o sinciotrofoblasto envolve quase todo o embrião, com exceção de
uma região que é preenchida por uma massa acelular que sela a
cavidade de entrada do blastocisto. Essa “tampa” denomina-se tampão
de coagulação.
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Fim da implantação.
Da terceira à oitava semana do
desenvolvimento embrionário
Por volta do décimo quinto dia do desenvolvimento embrionário é
formada uma região mais espessa do epiblasto na extremidade caudal
do disco embrionário, que contém um sulco e está localizada na linha
mediada no embrião. Nesta etapa, o embrião apresenta um formato oval
e o espessamento é conhecido como linha primitiva.
Posteriormente, a linha primitiva se alonga e ocupa mais da metade do
comprimento total do embrião, o sulco se torna mais profundo e mais
definido, passando a ser chamado de sulco primitivo. A extremidade
cranial da linha primitiva se expande para formar uma estrutura
chamada de nó primitivo.
Visão dorsal do embrião com linha primitiva.
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A formação da linha primitiva define os principais eixos corporais, o
crânio-caudal (ou cefalocaudal, “da cabeça para a cauda”), o eixo
mediolateral (a partir da linha mediana) e o eixo esquerdo-direito. A
formação da linha primitiva também marca o início do processo de
gastrulação, que permite a formação das três camadas germinativas
primárias.
O processo de gastrulação se inicia quando as células do epiblasto se
deslocam em direção à linha primitiva e entram por ela em um processo
denominado de ingressão (invaginação) e posteriormente migram para
fora dela como células individuais.
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Etapas entre a fertilização e gastrulação.
Durante o décimo sexto dia, ocorre o fenômeno de transformação
epitélio-mesenquimal, no qual células de formato regular intimamente
conectadas (epitélio) transformam-se em células com formatos
irregulares frouxamente conectadas (mesênquima).
Para isso, as células param a migração pela linha primitiva após a
formação de uma camada celular mais interna, o endoderma definitivo
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e uma camada medial, o mesoderma intraembrionário. Além disso, uma
camada externa, conhecida como ectoderma, é formada, esta que, por
sua vez, se diferencia em placa neural.
A seguir, vemos discos embrionários cortados transversalmente na
região da linha primitiva mostrando a ingressão das células do epiblasto
durante a gastrulação.
Nos 14º e 15º dias, as células do epiblasto que estão
ingressando deslocam o hipoblasto e formam o endoderma
definitivo.
As células do epiblasto que ingressam no 16º dia migram entre
as camadas do endoderma e do epiblasto para formar o
mesoderma intraembrionário.
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Micrografia eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de
galinha. As setas indicam as direções dos movimentos celulares
durante a ingressão do epiblasto através da linha. Quando as células do
epiblasto migram para dentro do hipoblasto, formam o endoderma, e
quando migram para dentro da camada média, formam o mesoderma.
Após ser completada a ingressão em um determinado nível
craniocaudal, o epiblasto forma o ectoderma.
Micrografia eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de galinha.
O processo de gastrulação se completa com a formação de três
camadas germinativas: ectoderma (ecto = externo), mesoderma (meso
= medial) e endoderma (endo = interno), que compõem o embrião
trilaminar derivado do epiblasto.
Essas três camadas germinativas darão origem as diferentes estruturas
do organismo, clique e conheça cada uma:
Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a
várias outras estruturas.
Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é
fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto,
músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor.
Ectoderma 
Mesoderma 
Endoderma 
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Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e
trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.
Os órgãos primitivos são formados a partir de mudanças
morfogenéticas nas três camadas germinativas, sendo a maioria deles
formada por associações entre as camadas, e raramente de apenas
uma delas. O processo de formação dos órgãos denomina-se
organogênese.
As células do mesoderma se reorganizam para formar as quatro
subdivisões principais do mesoderma intraembrionário: o mesoderma
cardiogênico, o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e o
mesoderma da placa lateral.
Além disso, uma quinta população de células mesodérmicas migra
cranialmente a partir do nó primitivo para formar um tubo de paredes
espessas na linha média, denominado processo notocordal, uma
estrutura tubular que ocupa o espaço entre o ectoderma e o endoderma
embrionário. Esse local define o eixo do embrião, a base para formação
do esqueleto axial e o futuro local dos corpos dos vertebrados.
Saiba mais
Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial
diferencia-se e forma os somitos que origina a maior parte do esqueleto
axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços
celômicos que se unem e formam o celoma intraembrionário, que
formará as cavidades pericárdica, pleuras e peritoneal.
Vamos entender como isso acontece?
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No final da terceira semana também iniciam a angiogênese no
mesoderma extraembrionário do saco vitelino e origina-se o tubo
cardíaco primitivo. Nessa etapa, o sangue já circula e desenvolve-se
uma circulação uteroplacentária primitiva e o embrião é um disco
embrionário oval e achatado. O mesoderma existe entre o ectoderma e
o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana
orofaríngea, no plano mediano ocupado pela notocorda.
O embrião, ou disco trilaminar, formado durante a terceira semana do
desenvolvimento embrionário chega então à quarta semana do
desenvolvimento, na qual cresce rapidamente e inicia o processo de
dobramento responsável pela forma tradicional do corpo dos
vertebrados, a forma de “tubo dentro de tubo”.
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Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.
A principal força que favorece o dobramento do disco embrionário é o
crescimento diferencial dos tecidos. O disco embrionário e o âmnio
crescem de forma intensa, porém o saco vitelino permanece com
praticamente o mesmo tamanho. As áreas de dobramento são
chamadas de cranial (cabeça), caudal (“cauda”) e dobras laterais do
corpo, e todas essas dobras se tornam contínuas na região do umbigo.
Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.
O dobramento do embrião no plano horizontal leva à incorporação de
parte do endoderma ao embrião, constituindo o intestino médio.
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Formação do tudo neural. Dias 21 a 25 do desenvolvimento embrionário.
Durante a quarta semana do desenvolvimento embrionário também se
inicia a formação da placa neural, que aparece como um espessamento
do ectoderma do embrião, induzido pela notocorda em
desenvolvimento. A placa neural apresenta uma porção mais ampla que
dará origem ao cérebro e uma porção mais estreita que dará origem à
medula espinhal, sofrendo o processo de alongamento convergente do
neuroepitélio e de seus tecidos adjacentes, que impulsiona o seu
crescimento. A formação do tubo neural ocorre pelo processo de
neurulação, composto por quatro grandes eventos: a formação da placa
neural, a modelagem da placa neural, o dobramento da plana neural e o
fechamento do sulco neural.
 Na quinta semana as modificações são pequenas,
mas o crescimento da cabeça excede o
crescimento de outras regiões.
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Da nona à trigésima semana do
desenvolvimento embrionário
O período gestacional até o final da oitava semana do desenvolvimento
é chamado período embrionário, no qual se formam a maioria dos
órgãos. O período entre a nona semanado desenvolvimento e o
nascimento é conhecido como período fetal, no qual há franco
crescimento e maturação dos sistemas de órgãos.
 Na sexta semana, os embriões apresentam
resposta ao toque, ocorre o desenvolvimento dos
cotovelos e tem início o desenvolvimento dos
membros superiores, seguido do desenvolvimento
dos membros inferiores. Começa a formação dos
olhos e do pavilhão auricular.
 Na sétima semana, os membros sofrem alterações
significativas, com o início da ossificação dos
ossos dos membros superiores.
 No final da oitava semana do período embrionário,
todas as regiões dos membros são evidentes, os
dedos ficaram mais compridos e estão totalmente
separados. Ocorrem os primeiros movimentos
involuntários. A ossificação começa no fêmur e o
embrião apresenta características nitidamente
humanas, mas a cabeça ainda é muito maior que o
corpo.
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Linha do tempo do desenvolvimento embrionário.
Nessa fase, temos destaque para duas estruturais de grande
importância para o suporte da gestação e de amadurecimento fetal: a
placenta e o cordão umbilical.
A placenta apresenta tanto elementos maternos como fetais. Quando
madura, apresenta vilosidades que se projetam para o espaço
interviloso, que é preenchido pelo sangue da mãe. Ela cresce junto com
o feto durante seu amadurecimento. Nesse espaço, há troca de
substâncias entre o sangue da mãe e do feto.
Dentre essas substâncias, destacam-se: nutrientes e hormônios
esteroides que mantêm a gravidez, além de anticorpos maternos que
atravessam a placenta e protegem o feto contra infecções e DNA fetal
livre das células, que pode ser encontrado no sangue materno. Alguns
patógenos, como alguns vírus, protozoários e bactérias, podem
atravessar a placenta e infectar o feto, podendo causar quadro de má
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formação. São conhecidos como patógenos transplacentários, por
exemplo, o vírus da rubéola e da sífilis.
O cordão umbilical é formado como resultado do processo de
dobramento do corpo do embrião, que separa o embrião das
membranas extraembrionárias. O âmnio, originalmente localizado na
região dorsal do ectoderma, é deslocado ventralmente, envolvendo todo
o embrião. Conforme este processo ocorre e o embrião cresce, o âmnio
mantém o ritmo, expandindo‑se até que ele englobe todo o embrião,
exceto na área umbilical, onde o pedículo de ligação e o saco vitelínico
saem e juntos formaram o cordão umbilical. À medida que o âmnio
cresce, uma camada de membrana amniótica vai gradualmente
envolvendo o cordão umbilical e diminui a cavidade coriônica.
A seguir vemos o desenvolvimento do cordão umbilical, clique nas
setas.
Gênese do cordão umbilical. O dobramento do embrião e a
expansão da cavidade amniótica traz o pedículo de ligação e o
saco vitelínico em conjunto para formar o cordão umbilical.
4ª semana.
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6ª semana.
8ª semana.
A principal fundão do cordão umbilical é realizar a circulação do sangue
entre o feto e a placenta.
O período gestacional humano dura cerca de nove meses (ou 266 dias,
ou ainda 38 semanas).
Cordão umbilical.
Reprodução assistida humana
O especialista Vinícius Guerra reprodução assistida.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Durante o oitavo dia do desenvolvimento embrionário, o
embrioblasto se diferencia e forma um disco embrionário
bilaminar. Nessa fase, é definida a orientação dorsal-ventral do
embrião. Como são denominadas as camadas do embrião
diferenciadas nesse momento?
Parabéns! A alternativa D está correta.
No oitavo dia de desenvolvimento, o embrioblasto inicia uma
diferenciação em duas camadas epiteliais, uma superior (externa),
de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e outra inferior
(interna) de células cuboides, conhecidas como hipoblasto ou
endoderna primitivo. O embrioblasto de dupla camada resultante
A Embrioblasto e trofoblasto.
B Citotrofoblasto e trofoblasto.
C Sinciotrofoblasto e blasto.
D Epiblasto e hipoblasto.
E Hipoblasto e blasto.
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formado durante a segunda camada é chamado disco embrionário
bilaminar. Nessa fase, é definido o eixo dorsal-ventral do embrião.
Questão 2
A gastrulação é o processo que dá origem as camadas
germinativas. Estas são essenciais para a formação dos órgãos
rudimentares durante a organogênese. Sobre a gastrulação, analise
as afirmativas a seguir:
I. As camadas germinativas formadas são denominadas
ectoderma, endoderma e mesoderma.
II. Cada órgão se desenvolve apenas por uma camada germinativa.
III. As camadas germinativas juntas formam o embrião trilaminar.
IV. Os órgãos normalmente se originam da associação de diversas
camadas germinativas.
É correto o que se afirma em:
Parabéns! A alternativa B está correta.
A gastrulação se completa com a formação de três camadas
germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma, que compõem
o embrião trilaminar derivado do epiblasto. Os órgãos primitivos
são formados a partir de mudanças morfogenéticas nas três
A I, II e III.
B I, III e IV.
C II, III e IV.
D I e II.
E I e III.
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camadas germinativas. A maioria desses órgãos se forma por
associações entre as camadas e raramente de apenas uma delas.
Considerações �nais
Ao longo desse conteúdo, aprendemos sobre a embriologia humana,
iniciando por sua parte histórica, passando pelo estudo dos tecidos
básicos do corpo humano e pela anatomia dos sistemas reprodutores
humanos e produção das células sexuais (gametas) para, enfim, atingir
o desenvolvimento embrionário.
Aprendemos também os processos mais importantes do
desenvolvimento embrionário e fetal, essenciais para uma compreensão
embasada dos processos fisiológicos e patológicos. A embriologia é
uma ciência morfológica essencial para todas as ciências biomédicas e
clínicas, pois somente a partir de seu estudo, podemos compreender a
vida pós-natal.
Podcast
Agora, o especialista Vinicius Guerra encerra o tema com um resumo no
formato “Perguntas e Respostas”.

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Para estudar um pouco mais sobre os tecidos e sua morfologia e
funcionalidade acesse o site Histology Guide, no qual terá acesso
a fotos, esquemas e descrições sobre os tecidos.
Para sistematizar o estudo do desenvolvimento embrionário
humano, acesse o site The Virtual Human Embryo, rico em
imagens que dão auxílio visual para a compreensão dos
processos.
Assista aos vídeos Imperial College - Human Embryo
Development, Building a baby: the first two weeks (Nature Video)
e Pregnancy 101, do National Geographic. Neles podemos ver de
forma mais dinâmica os processos e como cada etapa é essencial
para o processo como um todo.
Referências
BAMBINO, K.; CHU, J. Zebrafish in Toxicology and Environmental Health.
Current Topics in Developmental Biology, 124 (December 2016), 331–
367. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
GOESSLING, W.; SADLER, K. C. Zebrafish: An Important Tool for Liver
Disease Research. Gastroenterology, 149(6), 1361–1377.