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Fig. 39.3 - Hábitos alimentares dos Hemiptera e gêneros dos hematófagos: A) Fitófago; E) Predador; C) Hematófago: D) Panstrongylus; E) Triatoma; F) Rhodnius. polifilética, ou seja, teriam de originado a partir de diferen- tes espécies de reduviideos predadores que se adaptaram à Takla 3ül NOmcwa de EmpMea por Trib6s 6i de Trlatominee hematofagia. Dentre os gêneros de maior importância epidemiológica, três se destacam e são facilmente identificáveis: Panstrongylus: cabeça robusta, curta com relação ao tórax e subtriangular; antenas implantadas próximas aos olhos (Fig. 39.3D); Triatoma: cabeça alongada e antenas implantadas num ponto médio entre os olhos e o clípeo (extremidade an- terior da cabeça) (Fig. 39.3E); Rhodnius: cabeça alongada e delgada; antenas im- plantadas bem próximo ao clípeo (Fig. 39.3F). BIOLOGIA Todo triatomíneo (isto é, reduviídeo hematófago) só é capaz de evoluir e procriar realizando a hematofagia, des- de a sua primeira fase de vida até adulto, e tanto os machos como as fêmeas. Daí, o estreito relacionamento desses in- setos com os animais - principalmente aves, mamíferos e, raramente, com outros animais, como répteis e anfíbios. Al- gumas espécies podem estabelecer uma relação muito es- treita com um hospedeiro e viver no mesmo biótopo dele, em estreita dependência. Outros são mais ecléticos, e po- dem viver em diferentes ambientes, associados a diferen- tes fontes de alimentação. Apesar de resistirem a jejum prolongado (dois meses ou mais em ambiente com tempe- ratura e umidade adequadas), só evoluirão depois de ali- mentados. São insetos de hábitos noturnos, ou seja, du- rante o dia se escondem nos seus abrigos, mas à noite, enquanto o hospedeiro dorme, exercem o hematofagismo. Alguns exemplares adultos (alados), entretanto, podem ser Tribos Gêneros (Número de Espécies) Alberproseniini Alberprosenia (2 spp) Bolboderini Belminus (6 spp) Bolbodera (1 sp) Microtriatorna (2 spp) Parabelminus (2 spp) Cavernicolini Cavernícola (2 spp) Torrealbaia (1 sp) Linshcosteini Linshcosteus (6) Rhodniini Triatomini Psammolestes (3 spp) Rhodnius (1 6 spp) Dipetalogaster (1 sp) Eratyrus (2spp) Hermanlentia (1 sp) Meccus (6 spp) Mapraia (2 spp) Nesotriatorna (3spp) Paratriatoma ( I sp) 1 Panstrongylus (1 3 spp) Triatoma (67 spp) 1 1 atraídos pela luz, isto é: os "barbeiros", que vivem no peridomicílio ou em tocas de animais, podem voar até den- tro de casa, atraídos por lâmpadas ou, mesmo, lampiões acesos. O interessante é que após chegarem dentro de casa, atraídos pela luz, escondem-se em alguma fresta ou atrás de móveis e quadros nas paredes. Capítulo 39 I CICLO BIOL~GICO lução de continuidade para sobreviver (descontinuidade da Como todo heteróptero, os triatomíneos são paurometá- bolos. Assim, o seu ciclo biológico, após a fase de ovo, passa por cinco fases imaturas (ninfas de primeiro a quinto estágio) antes de atingir o estágio adulto (Fig. 39.4). Entre uma fase e outra os triatomíneos precisam se alimentar de sangue. Nos estádios mais jovens (até terceiro estágio), um único repasto pode garantir a muda; a partir do quarto es- tágio o inseto se alimenta mais de uma vez para obter o san- gue necessário ao seu metabolismo, aumentando, a cada repasto, o contato com o hospedeiro. Naturalmente este fato tem importância epidemiológica, uma vez que, quanto mais reDastos ele realize. também é aumentada a chance do inse- to se infectar ao contato com um hospedeiro infectado, ou de transmitir o '7: cruzi, caso ele próprio já albergue o para- sito no seu trato digestivo. Em condições controladas de laboratório, para completar sua evolução de ovo a adulto, o triatomíneo gasta cerca de quatro meses, variando de acor- do com a espécie. Na natureza, entretanto, este penodo é ge- ralmente maior, dependendo das condições de temperatura, umidade e disponibilidade de alimento. Uma fêmea de Triatorna infestans é capaz de botar até 300 ovos durante sua vida, que pode durar cerca de um ano e meio. O período médio de incubação é de 20 dias. Como as ninfas não possuem órgãos genitais desenvolvidos, so- mente os adultos são capazes de copular e o fazem várias vezes durante sua vida. Para a maioria das espécies, o tamanho da colônia dos triatomíneos associada ao homem é fator importante para que a espécie seja um transmissor eficiente da doença de Chagas, já que a transmissão por meio de dejeções é pou- co eficiente, e exige uma série de coincidências para que ocorra: o inseto tem que estar infectado (as taxas de infec- ção variam, mas dificilmente são superiores a 30%); nesta dejeção é necessária a presença de formas tripomastigotas metacíclicas (nem toda dejeção apresenta estas formas, podendo estar presentes apenas as epimastigotas não- infectantes); o T cruzi eliminado nas fezes precisa de so- Flg. 39.4 - Ciclo bioldgico dos triatomíneos. Acima: os cinco estágios ninfais (r. infestans). Abaixo: macho, f&mea e ovos. pele ou mucosas), uma vez que não há penetração ativa do parasita. Estima-se que a probabilidade média de que o contato com um triatomíneo infectado produza uma nova infecção por '7: cruzi é de aproximadamente 1 em 1.000. Por esta razão o '7: infestans e o Rhodnius prolixus que são consideradas as duas principais espécies vetoras na América Latina, atingem altas densidades no intradomicílio, tendo sido relatados números surpreen- dentes, como 6.043 7: infestans no Brasil, a mais de 11.000 R. prolixus em Honduras. De maneira geral, o tamanho da população de tnatomí- neos dentro do domicílio humano está relacionado com o número de hospedeiros disponíveis. Entretanto, o status nutricional da população depende do número de insetos por hospedeiro. Já foi demonstrado que a quantidade média de sangue ingerido por 7: infestans, R. prolixus e Panstron- gylus megistus em hospedeiro não-anestesiado é inversa- mente proporcional à densidade do inseto. Um aumento na densidade de triatomíneos induz a uma maior percepção das picadas sofridas pelo hospedeiro, o que diminui a quantida- de média de sangue ingerido por cada barbeiro por ocasio- nar interrupções mais frequentes do repasto sanguíneo. Esta redução na tomada de sangue acarreta um prolonga- mento do estágio ninfal, redução da fecundidade das fême- as e um aumento da probabilidade de dispersão pelo vôo dos adultos, e estes mecanismos atuariam em conjunto na regulação da densidade populacional (Fig. 39.5). Ainda com relação à capacidade do triatomíneo ingerir sangue estaria a dinâmica de eliminação das dejeções e, conseqüentemente, da transmissão do '7: cruzi. O momento da dejeção não só depende da espécie de triatomíneo como também da quantidade de sangue ingerido, pois os barbei- ros que tomam um repasto sanguíneo maior tendem a defe- car muito mais rapidamente do que aqueles que fazem um repasto menor. Os "barbeiros" têm três tipos de dejeções: a) urina cris- talina, emitida logo após cada repasto; b) urina amarelada, emitida cerca de 24 a 48 horas após o repasto e c) fezes es- curas, emitidas logo após ou algumas horas depois da alimen- tação. Se o barbeiro estiver infectado, qualquer dos três tipos pode conter a forma infectante do '7: cruzi, mas é a urina a que contém maior número delas. Parece que a urina dos triato- m'neos tem um importante papel na diferenciação da forma epimastígota em tripomastígota metacíclica, que são elimina- das com a urina. Sabe-se, também, que se uma ninfa de pri- meiro estágio se alimentar uma única vez sobre um hospedei- ro infectado com o '7: cmzi, ela poderá eliminar tripomastígota metacíclico em seus dejetos durante toda a sua vida. Por esta razão, os estágios mais avançados apresentam taxas de infec- ção mais elevadas que as ninfas mais jovens. Sabe-se também que não ocorre transmissão do '7: cruzi da fêmea para os ovos, nascendo todos os insetos livres do parasita. O para- sita, por outro lado, não é patogênico para o barbeiro.ECOLOGIA A distribuição dos triatomíneos é, em geral, do tipo fo- cal e sua densidade é condicionada pela fonte de alimentação. Enquanto esta persistir num determinado ecótopo, os inse- tos, especialmente os imaturos, aí permanecem. Capitulo 39 331 Quando o hospedeiro ou a fonte alimentar desaparece (é comum que o animal mude ou seja predado), os triatorníneos são forçados a emigrar em busca de novo hospedeiro, se- jam eles adultos ou imaturos, o que caracteriza a maioria dos ecótopos silvestres como altamente instáveis. As ninfas estão limitadas a um deslocamento ambulató- rio; embora sua capacidade dispersiva seja lenta, são capazes de resistir ao jejum prolongado; os adultos, ao contrário, dis- pondo de reduzida reserva alimentar, deslocam-se pelo vôo, o que lhes permite migrações rápidas e a longas distâncias. Assim, a colonização de novos ecótopos dependerá de uma série de fatores intrínsecos e extrínsecos. Como fatores intrínsecos, temos a natureza fisiológica determinada pela organização genética do indivíduo ou da população. O mai- or ou menor grau de plasticidade genética da população fa- cilitará a sua adaptabilidade aos fatores intrínsecos ambien- tais (temperatura, umidade, elevação, pressão etc.). Um ex- celente exemplo de adaptabilidade comportamental determi- nada por essa interação é observado entre as população de E! megistus no nordeste, sudeste e sul do Brasil. Na região de São Felipe, no Recôncavo Baiano, esta espécie somente foi encontrada no domicílio humano e em galinheiros ane- xos. Ao contrário, no Sul, na Ilha de Santa Catarina, seu comportamento é quase que exclusivamente silvestre; nes- ta região, na época quente do verão os adultos chegam a invadir os domicílios, porém sem colonizá-los, exceto em si- tuações muito especiais, como associados a ninhos de gambás presentes nas casas ou no peridomicílio. Numa situação intermediária, o P. megistus de Minas Gerais é silvestre, porém migra no verão e eficientemente coloniza o domicílio. Algumas espécies têm comportamen- to semelhante a esse do P. megistus, e sua valência ecoló- gica e, por conseqüência, epidemiológica, é variável de um lugar para outro. Por outro lado, o infestans representa uma espécie al- tamente especializada em viver associada ao homem e aos animais domésticos. A espécie somente foi encontrada em ecótopos silvestres em algumas regiões da Bolívia, e sua dis- persão pelos outros países da América se deu de forma pas- siva, ou seja, exemplares foram levados por viajantes em suas bagagens, convivendo estritamente no ambiente humano. Neste processo de dispersão, houve uma seleção de popu- lações com características genéticas muito simplificadas, con- ferindo-lhe baixa plasticidade e poucas ferramentas biológicas que lhe permitissem adaptar-se a ambientes diferentes. Se por um lado esta extrema adaptação ao intradomicílio conferiu-lhe a posição de vetor mais importante na transmissão da doen- ça de Chagas ao homem, por outro lado também significa gran- de fragilidade genética, o que toma possível a sua completa eliminação das suas áreas de ocorrência, exceto, naturalmen- te, do seu centro de endemismo (Bolívia). Para as espécies que se alimentam de sangue humano ou de animais domésticos, a casa representa um ecótopo ai- tamente estável, oferecendo diversos esconderijos e fartu- ra alimentar durante o ano. Graças a esta estabilidade, as populações domiciliares de triatom'neos podem atingir gran- de número de indivíduos, ao contrário do que costuma ocor- rer no ambiente silvestre. É sabido que os triatomíneos são insetos primitivamen- te silvestres, tendo algumas espécies se adaptado aos ecótopos artificiais. Por sua vez, a capacidade de adaptação ao ambiente artificial difere entre as espécies, sendo então desenvolvimento C Fig. 39.5 - Representação esquemática de fatores relacionados com a regulação da densidade dos triatomíneos (baseado em Schofield, 1985). A densi- dade de barbeiros associada ao hospedeiro vai determinar o grau de irritação deste (A). A irritação do hospedeiro vai modular a quantidade de sangue inge- rido pelos insetos (6). A quantidade de sangue ingerida vai influenciar a taxa de oviposição das fêmeas (C). O tempo de desenvolvimento (D) e a dispersão pelo vôo dos insetos adultos (E). 332 Capítulo 39 consideradas espécies de importância primária, secundária, ou até mesmo terciária na epidemiologia da doença de Cha- gas. As espécies primárias são aquelas especializadas em colonizar de maneira permanente as habitações humanas de uma determinada região, geralmente em altas densidades, com marcada antropofilia e que apresentam significativas taxas e infecção natural pelo cruzi. Espécies secundári- as são geralmente autóctones da região, capazes de invadir e colonizar as casas em pequenas densidades. Na presen- ça de uma espécie primária não são capazes de colonizar o intradomicílio. Sendo nativos e ubiquistas, em geral ocupam ecótopos naturais e artificiais próximos das casas, associa- dos a reservatórios silvestres e peridomiciliares, apresentan- do diferentes graus de antropofilia. Em algumas situações particulares podem constituir grandes colônias. Com base nos diferentes graus de adaptação aos vári- os ambientes, Barretto (1979) propôs a seguinte classifica- ção ecológica para os triatomíneos: 1) Tipicamente silvestres: espécies encontradas unica- mente em ecótopos silvestres: Triatoma dispar (Panamá) que vive junto com preguiças; Psammolestes tertius e P. coreodes que vivem em ninhos de joão-graveto e anu. 2) Silvestres, cujos adultos invadem ecótopos artificiais: Panstrongylus diasi (Sudeste e Centro-Oeste do Brasil) e f? lutzi (Nordeste), cujos ecótopos silvestres são desconheci- dos, mas os adultos frequentemente invadem as casas, sem formar colônias; o mesmo para o Rhodnius domesticus, en- contrado em ninhos de rato na baixada litorânea brasileira. 3) Silvestres, cujos adultos invadem ecótopos artificiais e formam pequenas colônias: Rhodnius neglectus (vale do Rio Grande, Brasil) que vive em palmeiras. Triatoma platensis (Argentina) que vive em ninhos de aves; Triatoma protacta (Estados Unidos), que vive em ambientes silvestres, mas po- dem formar colônias em galinheiros, pombais e até domicíli- os humanos, indicando um início de adavtacão aos ecótovos . , artificiais; Panstrongylus geniculatus, que vive em buracos de tatus, em toda a região neotropical, e recentemente tem sido encontrado colonizando chiqueiros no Estado do Pará. 4) Triatomíneos que se colonizam indiferentemente em ecótopos naturais e artificiais: as espécies aqui envolvidas circulam frequentemente entre ambientes silvestre e pendo- miciliar (galinheiros, chiqueiros, paióis) veiculando o r cruzi; em alguns casos (P . megistus, R. prolixus), invadem domicílios e formam colônias permanentes. Exemplo: Panstrongylus megistus, Rhodnius prolixus, Triatoma sordida, Triatoma maculata, Triatoma pseudomaculata, Triatoma brasiliensis etc. 5) Triatomíneos bem adaptados aos ecótopos artificiais, mas ainda com focos residuais silvestres: parece que a úni- ca espécie nessas condições é o Triatoma infestans, uma es- pécie bem adaptada às habitações humanas, apresentando raramente colônias em ambientes silvestres, representados por tocas de roedores localizadas sob pedras. 6) Triatomíneos completamente domiciliados: a única espécie nessa condição é a Triatoma rubrofasciata, encon- trado em colônias no telhado de casas, em contato com ra- tos e morcegos na orla marítima de vários países do mundo. Na India e Brasil (Estado de Minas Gerais) já foram encon- trados no interior formando colônias populosas. Atualmen- te tem sido encontrado com frequência em áreas urbanas do estado do Maranhão. Para se verificar a presença de barbeiros dentro das ha- bitações, podem ser usados os seguintes recursos: procura de sinais de dejetos (gotas escuras ou claras, dependendo da digestão dosangue, às vezes "escor- ridas" nas paredes), localizadas principalmente junto das camas; procura de exúvias nas paredes e frestas; pulverização de pirisa (4011-11 do produto em 1.000ml de água) sobre as paredes e aguardar 15 minutos para ve- rificar o efeito desajolante do piretro e o aparecimen- to de barbeiros fugindo das frestas; utilização de caixas de Gomez-Nunez: têm por objetivo oferecer um esconderijo aos triatomíneos, onde os mesmos possam ser facilmente localizados. Confeccio- nadas com papelão, semelhantes à tampa de caixa de sapato, medindo 30cm de largura, 40 de altura e 3cm de profundidade, são afixadas nas paredes, próximas às camas; após alguns dias de repouso, verifica-se a pre- sença de barbeiros dentro delas, seja para fins de pes- quisa, estudando-se a incidência de barbeiros, a varia- ção estacional dos mesmos etc., ou simplesmente para detectar a sua presença nas caixas, o que constitui in- dicação suficiente para que a casa seja borrifada. PRINCIPAIS ESPÉCIES DE TRIATOMINAE Têm importância epidemiológica na transmissão do T. cruzi aos humanos apenas as espécies que colonizam no domicílio e peridomicílio. Porém, "todas as espécies de triatomíneos são vetores em potencial do cruzi, mas ape- nas em alguns poucos casos todas as condições necessá- rias são preenchidas para transformar uma espécie de poten- cial em um real e efetivo transmissor da doença de Chagas humana" (Lent & Wigodzinsky, 1979). Essas condições são: adaptação à habitação humana; alto grau de antropofilia; curto espaço de tempo entre hematofagia e defecação. No Brasil, pela ordem de importância, temos as seguintes espécies: riat toma infestans, ~ a n s t r o n ~ ~ l u s megiGus, brasiliensis, T. pseudomaculata e T. sordida. Com menor im- portância pode-se citar o Rhodnius neglectus, T. vitticeps e o T. rubrofasciata (Fig. 39.6), cuja distribuição geográfica é apresentada na Fig. 39.7. Espécie de tamanho médio, variando o comprimento de 2 1-26rnrn no macho e 26-29mm na fêmea. Cor geral negra ou marrom-escuro com marcações amarelo-pálido no cório, conexivo e patas (trocânter e base dos fêmures). Cabeça negra. Pronoto e escute10 homogeneamente escuro, negro ou marrom bem escuro. Abdome negro a marrom-escuro; conexivo igualmente escuro com manchas amarelo-claro, mais próximas da margem posterior das divisões segmenta- res, porém sem atingi-las. É espécie predominantemente domiciliar, colonizando-se em grande quantidade nas frestas das cafuas de barro e pau- a-pique. No Brasil, é menos frequente no peridomicílio (gali- nheiros). Na Bolívia, Argentina e Uruguai também pode ser encontrado com frequência no peridomicílio. Esta espécie é Capitulo 39 333 Fig. 39.6 - Principais espécies de triatomíneos (barbeiros) em nosso meio: 1 - Triatoma infestans (cor geral negra com manchas amarelas no conexivo e trocânteres); 2 - Panstrongylus megistus (cor geral negra com manchas vermelhas no conexivo e pronoto); 3 - Triatoma sordida (cor geral amare- lo-palha, tendo no conexivo manchas negras semelhantes a nota musical); 4 - Triatoma brasiliensis (cor geral escura, trocânteres negros, anelações amarelas nas tíbias e manchas amarelas no conexivo e pronoto); 5 - Pans- trongylus geniculatus (transmissor entre tatus: cor geral amarelada com faixa negra transversal na porção posterior do pronoto e lobos anteriores do pronoto sarapintado de preto); 6 - Rhodnius neglectus (pouca importância epide- mioldgica, mas representa o gênero em nosso meio) (fotos gentilmente ce- didas por Lent & Wygodzinsky: Triatominae, 1979). original da Bolívia, único país onde pode ser encontrado no ambiente silvestre em associação com roedores sob locas de pedras. A partir daí se dispersou passivamente para o Paraguai, Argentina, Uruguai, Peru e Chile. Chegou ao Brasil via Argentina e Paraguai, com as migrações humanas. No fi- nal da década de 60 atingiu sua expansão máxima, apresen- tando focos em Alagoas, Pemambuco, Paraíba e Piauí. Na áreas onde não é combatido pode apresentar infestações em altíssimas densidades, não sendo raro o encontro de 3.000 ou mais insetos dentro de uma única casa. Esta característica conferiu-ihe o título de espécie mais importante no Brasil, ape- sar de não ser autóctone, sendo responsável por altas taxas de prevalência da doença de Chagas nas suas áreas de ocor- rência. Com o programa de controle vetorial executado pela antiga SUCAM, atual Fundação Nacional de Saúde, a espé- cie foi eliminada de amplas áreas em nosso País. Espécie grande medindo os machos de 26-34mm e as fê- meas 29-38mm. Cor geral negra com manhas vermelhas ou avermelhadas no pescoço, pronoto, escutelo, cório e conexivo. Cabeça negra. Pronoto com o lobo anterior negro, raramente com duas pequenas manchas vermelhas; lobo posterior rugoso com quatro manchas vermelhas, sendo duas longas e duas mais curtas; patas totalmente negras. Abdome negro com manchas vermelhas do conexivo atin- gindo a margem posterior dos segmentos. É uma espécie de grande importância na transmissão da doença de Chagas ao homem no Brasil, sem, no entanto, produzir colônias tão grandes como as de 7: infestans. Tam- bém tem grande importância histórica, uma vez que foi dis- secando um exemplar desta espécie que Carlos Chagas ve- rificou pela primeira vez a presença de formas evolutivas de 7: cruzi em barbeiros, fechando assim o ciclo da doença de Chagas. Especialmente associada a regiões de clima mais úmido, C encontrada nos seguintes estados: Pará, Mara- nhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Parmia, Pemarnbu- co, Alagoas, Sergipe, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Mi- nas Gerais, Goiás e Mato Grosso do Sul. De São Paulo para o Sul diminui sua densidade intradomiciliar e sua importân- cia vetorial. Em Minas Gerais, Bahia, Alagoas e Pemambu- co é a principal espécie autóctone transmissora. Também já foi encontrada na Argentina, Paraguai e Bolívia. TRL~TOMA BRASILIENSIS Espécie de porte médio, medindo os machos 22-25mm e as fêmeas 23-26mm. Cor geral variando de marrom-escuro a negro. Cabeça rugosa e legeiramente granulosa, negra com manchas marrom-claro ou amareladas no pescoço. Pronoto negro com duas faixas longitudinais que se estendem desde a parte mediana do lobo anterior até a margem do lobo pos- terior. Escutelo triangular, de coloração marrom, sendo a ponta do processo, amarelo-palha. Patas negras ou marrom-escuro com manchas claras nos trocânteres, meio dos fêmures e ex- tremidades das tíbias. Hemiélitos com o cório amarelo-claro, com manchas escuras. Abdome negro ou marrom-escuro com manchas claras subtriangulares ou retangulares no conexivo, não atingindo os limites dos segmentos. Essa espdcie apresenta-se com grande variabilidade cro- mática, havendo populações que se situam entre as formas mais claras e as melânicas. É a principal espécie vetora do 7: cruzi no Nordeste, sen- do encontrada no meio silvestre (sob pedras, em associação com roedores), peridomiciliar e domiciliar. Seu centro de dis- persão corresponde ao domínio paisagístico da caatinga. Espécie extremamente voraz, chegam a atacar o homem e os animais. mesmo durante o dia. Espécie de porte médio, medindo os machos 17- 19mm de comprimento e as fêmeas 19-20mm. Cor geral negra ou marrom-escuro com manchas ala- ranjadas ou amareladas. Cabeça negra. Pronoto marrom-es- curo ou negro com quatro manchas alaranjadas, sendo as duas centrais menores e próximas das bordas posteriores, enquanto as duas laterais alongam-se entre a borda pos- terior do pronoto e o lobo anterior. Escutelo homogenea- mente escuro. Hemiélitros de cor geral escura ou negra, com manchas sub-basais e subapicais de cor alaranjada. Patas homogeneamente escuras. Conexivo alaranjado ou amarelo-palha com faixas transversais largas e negras ao longo do segmento, na sutura intersegmental. Capitulo 39