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Evaluating species in Botryosphaeriales en pt

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Pessoa 46, 2021: 63–115 
www.ingentaconnect.com/content/nhn/pimj ARTIGO DE PESQUISA ISSN (On-line) 1878-9080
https://doi.org/10.3767/persononia.2021.46.03
Avaliando espécies emBotryosphaeriales
W.Zhang1, JZ Groenewald2, L. Lombardo2, R. K. Schumacher3,
AJL Phillips4, PW Crous2,5,*
Palavras-chave AbstratoOBotryosphaeriales(Dotideomicetos) inclui numerosas espécies endofíticas, sapróbicas e fitopatogênicas 
associadas a uma ampla gama de sintomas, mais comumente em plantas lenhosas. Em um recente tratamento 
filogenético de 499 isolados da coleção de culturas (CBS) do Instituto Westerdijk, avaliamos as famílias e gêneros 
acomodados nesta ordem de fungos importantes. O presente estudo apresenta análises filogenéticas multigênicas para 
mais 230 isolados usando ITStef1,banheira2, LSU erpb2loci, em combinação com dados morfológicos. Com base nesses 
dados, 58 espécies são reduzidas à sinonímia e oito novas espécies são descritas. Eles incluem Diplodia afrocarpi(
Afrocarpo, África do Sul),Dothiorella diospiricola(Dióspiros, África do Sul),Lasiodiplodia acaciae(Acácia, Indonésia),
Neofusicoccum podocarpi(Podocarpo,África do Sul),N.rapaneae(Rapaneia, África do Sul),Phaeobotryon ulmi(Ulmo, 
Alemanha),Saccharata grevilleae(Grevília,Austrália) eS.Hakeiphila (Hakea,Austrália). Os resultados esclareceram a 
identidade de numerosos isolados que não possuíam binômios latinos ou que foram depositados com nomes incorretos 
na coleção da CBS no passado. Eles também fornecem uma base sólida para estudos futuros mais aprofundados sobre 
os táxons da ordem. Sequências dotef1,banheira2erpb2os genes provaram ser os marcadores mais confiáveis. Ao nível 
da espécie, os resultados mostraram que os genes mais informativos eram inconsistentes, mas que uma combinação de 
quatro códigos de barras candidatos (ITS,tef1,banheira2erpb2) forneceu uma resolução confiável. Além disso, dado o 
grande número de isolados adicionais incluídos neste estudo e os conjuntos de dados de DNA multigênicos 
recentemente gerados, várias espécies também poderiam ser reduzidas à sinonímia. O estudo ilustra o valor de reavaliar 
a identidade de coleções mais antigas em coleções culturais utilizando estruturas e métodos taxonômicos modernos.
patógenos de cancro e manchas foliares Multi-
Locus Sequence Typing (MLST) novos táxons
sistemática
Citação: Zhang W, Groenewald JZ, Lombard L, et al. 2021. Avaliando espécies em Botryosphaeriales. Personônia 46: 63–115. https://
doi.org/10.3767/persononia.2021.46.03.
Publicado efetivamente online: 2 de fevereiro de 2021 [Recebido: 3 de outubro de 2020; Aceito: 18 de janeiro de 2021].
INTRODUÇÃO Dotideomicetos. Esses resultados mostraram que todas as 
espécies de 'Botryosphaeria' ePhyllostictaagrupados em um 
único clado que não poderia ser associado a nenhuma ordem de 
fungos. Consequentemente, a nova ordem,Botryosphaerialesfoi 
proposta e incluía apenas a família única,Botryosphaeriaceae. 
Evidência molecular fornecida por Minnis et al. (2012) mostraram 
posteriormente que uma família separada,Planistromellaceae,
também residia noBotryo sphaeriales. Wikee et al. (2013) 
ressuscitadoFilostictáceas como uma família em
BotryosphaerialesacomodarFilost ictae três novas famílias,
Aplosporelláceas(Aplosporela eBagnisiella),Melanopsáceas(
Melanops) eSaccha ratáceas(Saccharata), foram introduzidos por 
Slippers et al. (2013). Mais tarde, Wyka & Broders (2016) 
adicionaram oSeptorioi deaceae(Septorioides) e Yang et al. (2017) 
apresentou o Endomelanconiopsisáceas(Endomelanconiopsis) e
Pseudo fusicoccumáceas(Pseudofusicoccum), resultando em 
nove famílias emBotryosphaeriales. Chinelos et al. (2017) 
revisaram os desenvolvimentos históricos da identificação e 
taxonomia das espécies da ordem e ressaltaram que a biologia 
dessas espécies ainda é pouco compreendida. Phillips et al. 
(2019) consideraram um conjunto de dados reduzido (LSU e ITS), 
e argumentaram que o pedido deveria acomodar apenas o
Aplosporellaceae, Botryosphaeriaceae, Melanopsaceae, 
Phyllostictaceae, Plani stromellaceaeeSaccharatáceas.
OBotryosphaeriales(Dotideomicetos) inclui um conjunto filogeneticamente 
e morfologicamente diverso de fungos que ocorrem em muitos 
hospedeiros diferentes e têm uma ampla distribuição geográfica global. 
Eles são encontrados como patógenos ou sapróbios em gimnospermas e 
angiospermas e ocorrem principalmente nos troncos e galhos de plantas 
lenhosas (Phillips et al. 2013, Sarr et al. 2014, Zlatkovic et al. 2016, 
Lawrence et al. 2017, Scarlett et al. 2017, Scarlett et al. 2017, Scarlett et al. 
2017). al. 2018, Zhu et al. 2018). No entanto, ocasionalmente também são 
encontrados nas folhas de plantas herbáceas e até mesmo em líquenes 
(Denman et al. 2000, Mohali et al. 2007). Algumas espécies comumente 
ocorrem como endófitos assintomáticos que se tornam evidentes quando 
suas plantas hospedeiras são submetidas a estresse (Slippers & Wingfield 
2007). Curiosamente, sabe-se que algumas espécies causam infecções 
oportunistas em humanos ou foram isoladas de ervas marinhas em 
ambientes marinhos (De Hoog et al. 2000, Sakayaroj et al. 2010).
OBotryosphaerialesfoi introduzido por Schoch et al. (2006) que 
construíram uma filogenia multigênica a partir de 96 táxons no
1Escola de Ciências Geográficas, Universidade Normal de Lingnan, Zhanjiang
524048, China.
2Instituto de Biodiversidade Fúngica Westerdijk, Uppsalalaan 8, 3584 CT Utrecht,
Os Países Baixos; e-mail do autor correspondente: p.crous@wi.knaw.nl .
3Hölderlinstraße 25, 15517 Fürstenwalde/Spree, Alemanha.
4Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, Biossistemas e Integrativas
Instituto de Ciências (BioISI), Campo Grande, 1749-016 Lisboa, Portugal.
5Universidade e Centro de Pesquisa de Wageningen (WUR), Laboratório de Fito-
patologia, Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB Wageningen, Holanda.
Theissen & Sydow (1918) introduziram originalmente oBotryosphae 
riáceascomo uma subfamília noPseudosphaeriaceae, Incluindo 
FeobotryoneDibotrion. Numerosos gêneros foram posteriormente 
incluídos, embora sem o apoio do DNA
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64 Personônia – Volume 46, 2021
dados de sequência. Liu et al. (2012) reexaminaram os 
espécimes-tipo de 15 gêneros e, com base na morfologia, 
aceitaram 29 gêneros noBotryosphaeriaceae. Posteriormente, 
Phillips et al. (2013) forneceram descrições detalhadas e chaves 
para 17 gêneros e 110 espécies conhecidas na cultura da época. 
Uma revisão doTiarosporelacomplexo resultou na adição de 
quatro novos gêneros (Crous et al. 2015), enquantoAlanphillipsia
eSardenha foram introduzidos por Crous et al. (2013) e 
Linaldeddu et al. (2016a), respectivamente. Yang et al. (2017) 
apresentadoOblongo collomycese reduzidoSpencermartinsia
fazer sinonímia com Dothiorella. Após estes vários tratamentos, 
33 gêneros são agora reconhecidos emBotryosphaeriales.
sequenciado em ambas as direções usando um kit desequenciamento de 
ciclo BigDye Terminator v. 3.1 (ThermoFisher Scientific) de acordo com as 
instruções do fabricante. As leituras direta e reversa foram emparelhadas 
e as sequências de consenso calculadas em MEGA v. 7.0.21 (Kumar et al. 
2016) e DNASTAR Lasergene SeqMan Pro v. Todas as novas sequências e 
sequências que eram mais longas ou apresentavam diferenças de 
nucleotídeos com as sequências publicadas foram submetidas ao 
GenBank (Tabela S1).
Análises filogenéticas
Alinhamentos de sequência dos cinco loci individuais (ITS,tef1,
banheira2, LSU,rpb2) para os grupos genéricos foram feitos 
usando MAFFT v.http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html
) (Katoh & Standley 2013), e foram editados manualmente no 
MEGA v. Máxima Verossimilhança (ML) e análise bayesiana (BA) 
foram utilizadas para inferências filogenéticas dos alinhamentos 
concatenados. As análises de ML foram executadas no portal 
CIPRES Science Gateway (https://www.phylo.org/) (Miller et al. 
2012) usando RAxML-HPC BlackBox v. 8.2.10 (Stamatakis 2014) e 
as análises bayesianas localmente usando MrBayes v. Para 
análises de ML, foi definido um modelo de substituição 
GTR+GAMMA com 1000 iterações de bootstrap. Para as análises 
Bayesianas, conjuntos de caracteres foram definidos para cada 
locus, e o MrModel Test v. 2.2 (Nylander 2004) foi usado para 
determinar as configurações ideais do modelo de substituição de 
nucleotídeos. As análises bayesianas foram computadas com 
quatro cadeias de Markov Monte Carlo simultâneas, 100 milhões 
de gerações e uma frequência de amostragem de 10 gerações (
Botryosphaeria,Neofusicoccum parvum complexo,Neoscitalidium
,Feobotryon,Pseudofusicoccum eSaccharataalinhamentos) ou 
100 gerações (Diplódio, Dothiorella,LasiodiplódiaeNeofusicoccum
alinhamentos), encerrando a execução automaticamente quando 
o desvio padrão das frequências divididas caiu abaixo de 0,01. A 
fração de burn-in foi definida como 0,25, após o que foram 
calculadas as árvores de consenso da regra majoritária de 50% e 
os valores de probabilidade posterior (PP). As árvores resultantes 
foram plotadas usando FigTree v. 1.4.2 (http://tree.bio.ed.ac. 
reino unido/software/figtree). Alinhamentos e árvores foram 
depositados no TreeBASE (www.treebase.org; estudo S27596).
A coleção de culturas (CBS) do Westerdijk Fungal Biodiversity 
Institute (WI) em Utrecht, Holanda, acomoda numerosas culturas 
deBotryosphaeriales. Muitos destes foram objecto de estudos 
anteriores, mas outros ainda não foram identificados ao nível da 
espécie ou sujeitos aos quadros e métodos taxonómicos actuais. 
O objetivo do presente estudo foi nomear os animais não 
identificadosBotryosphaerialesna coleção CBS que não foram 
tratados por Yang et al. (2017), e para resolver sua taxonomia à 
luz dos dados de sequência de DNA atualmente disponíveis e 
inferência filogenética.
MATERIAIS E MÉTODOS
Isolados
Todos os isolados utilizados neste estudo foram provenientes da 
coleção de cultura CBS do WI em Utrecht, Holanda, e da coleção de 
trabalho de Pedro Crous (CPC) alojada no WI (Tabela S1). Sequências 
de DNA para outras cepas não examinadas aqui, mas publicadas em 
estudos filogenéticos anteriores, foram recuperadas do GenBank 
(Tabela S1).
Extração de DNA, amplificação por PCR e sequenciamento
O DNA genômico total foi extraído de culturas axênicas com 7 dias de 
idade, cultivadas em ágar extrato de malte a 2% (MEA) em temperatura 
ambiente, usando o kit de isolamento de DNA Microbial UltraClean (Mo 
Bio Laboratories, Califórnia, EUA) seguindo os protocolos fornecidos pelo 
fabricante. Sequências genéticas parciais foram determinadas para os 
espaçadores transcritos internos 1 e 2, incluindo o nrDNAgene 5.8S (ITS) 
intermediário, o gene do fator de alongamento de tradução 1-alfa (tef1), o 
gene da beta-tubulina (banheira2), a grande subunidade do gene do RNA 
ribossômico nuclear (LSU) e o segundo maior gene da subunidade da RNA 
polimerase II dirigida por DNA (rpb2), utilizando os primers listados na 
Tabela 1. Os protocolos de amplificação seguiram os de Pavlic et al. (2009), 
Phillips et al. (2013), Chinelos et al. (2013) e Cruywagen et al. (2017). Os 
amplicons foram
As árvores genéticas individuais foram avaliadas quanto a conflitos de 
clados entre as filogenias individuais (ver próximo parágrafo). Para estas 
avaliações, foram realizadas análises Bayesianas conforme descrito acima 
(com uma amostragem de cada 10 gerações para todas as análises), bem 
como análises de parcimónia utilizando PAUP v. 4.0b10 (Swofford 2003) 
conforme explicado em Braun et al. (2018). Espécies com dados faltantes 
para um determinado gene foram excluídas da análise daquela região 
genética. Para todas as potenciais novidades taxonómicas, a sua posição 
filogenética, comprimento do ramo até à irmã mais próxima
tabela 1 Detalhes das combinações de primers utilizadas durante este estudo para amplificação e sequenciamento.
Local1 Nome primário Sequência 5'→3' Tm (°C) Referência
ISSO É ITS5
ITS4
GGA AGT AAA AGT CGT AAC AAG G TCC 
TCC GCT TAT TGA TAT GC
52
52
Branco e outros. (1990) 
Branco et al. (1990)
LSU LR0R
LR5
ACC CGC TGA ATO TAA GC 
TCC TGA GGG AAA CTT CG
52
52
Rehner e Samuels (1994) 
Vilgalys e Hester (1990)
tef1 EF1-728F
EF1-986R
GATO CGA GAA GTT CGA GAA GG 
TAC TTG AAG GAA CCC TTA CC
54
54
Carbone e Kohn (1999) 
Carbone e Kohn (1999)
banheira2 Bt-2a
Bt-2b
GGT AAC CAA ATC GGT GCT GCT TTC ACC 
CTC AGT GTA GTG ACC CTT GGC
52
52
Vidro e Donaldson (1995) 
Vidro e Donaldson (1995)
rpb2 RPB26F
fRPB27cR
RPB2bot6F
RPB2bot7R
RPB2LasF
RPB2LasR
TGG GGK WTG GTY TGY CCT GC CCC 
ATR GCT TGY TTR CCC AT GGT AGC 
GAC GTC ACT CCC GGA TGG ATC TCG 
CAA TGC G GGTAGCGACGTCACTCCT
GCGCAAATACCCAGAATCAT
60→58→54
60→58→54
60→58→54
60→58→54
60→58→54
60→58→54
Liu et al. (1999) Liu et al. 
(1999) Sakalidis et al. 
(2011) Sakalidis et al. 
(2011) Cruywagen et al. 
(2017) Cruywagen et al. 
(2017)
1 ITS: regiões espaçadoras transcritas internas e gene 5.8S nrRNA interveniente; LSU: gene 28S nrRNA parcial, subunidade grande;tef1: gene do fator de alongamento de tradução parcial 1-alfa;banheira2: gene parcial da betatubulina;rpb2: 
segunda maior subunidade parcial da RNA polimerase II dirigida por DNA.
http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html
https://www.phylo.org/
http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree
http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree
http://www.treebase.org
http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html
http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html
http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html
https://www.phylo.org/
http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree
http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree
http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree
http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree
http://www.treebase.org
http://www.treebase.org
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 65
84/- CERC 2298Botryosphaeria wangensis
CERC 2299Botryosphaeria wangensis
CBS110302Botryosphaeria dothidea
CBS 110484Botryosphaeria dothidea
CERC 1976Botryosphaeria dothidea
CMW7999Botryosphaeria dothidea
CBS 115476Botryosphaeria dothidea
CBS121557Botryosphaeria dothidea
CGMCC3.17724Botryosphaeria sinensis
CGMCC3.17723Botryosphaeria sinensis
MFLUCC 14-0459Botryosphaeria quercus
GZCC 16-0013Botryosphaeria minutispermatia
57/0,86
76/0,91 Botryosphaeria dothidea
GZCC 16-0014Botryosphaeria minutispermatia
CBS 121769Botryosphaeria auasmontanum
CBS123530(Botryosphaeria dothidea)
CMW25215(Botryosphaeria dothidea)
DAR 78224(Botryosphaeria dothidea)
MUCC 500(Botryosphaeria dothidea)
MUCC 501(Botryosphaeria dothidea)
MUCC 503(Botryosphaeria dothidea)
PD 296(Botryosphaeria dothidea)
CPC 29048(Botryosphaeriaesp.)
CERC 3441Botryosphaeria fusispora
CERC 3469Botryosphaeria fusispora
MFLUCC 10-0098Botryosphaeria fusispora
MFLUCC 11-0507Botryosphaeria fusispora
CERC 2006Botryosphaeria fusispora
CERC 2930Botryosphaeria fusispora
CERC 2949Botryosphaeria fusispora
CBS 118831Botryosphaeria fusispora
CPC 29629Botryosphaeria fusispora
CBS 127193Botryosphaeriafabicerciana
CBS 127194Botryosphaeria fabicerciana
CBS 135219Botryosphaeria kuwatsukai
PSL 5Botryosphaeria kuwatsukai
CGMCC3.18008Botryosphaeria rosaceae
CGMCC3.18007Botryosphaeria rosaceae
50/-
99/1
90/1
68/0,98
- /1
601/04
Botryosphaeria fabicerciana
86/1
- /1 85/1 Botryosphaeria kuwatsukai
- /1
ATCC 22927
CBS 119047
CBS 119048
100/1 Botryosphaeria corticis
94/1 CERC 2946
CERC 2947
Botryosphaeria qingyuanensis
97/00,97
100/1
CERC 1999Botryosphaeria pseudoramosa
CERC 2001Botryosphaeria pseudoramosa
CBS 122069Botryosphaeria ramosa
Botryosphaeria ramosa
96/1
99/1 CBS 124702
CBS 124703
Botryosphaeria scharifii
CBS 133992
CBS 141505
MFLUCC 10-0051
100/1 Agaves de Botryosphaeria
CBS 134651Eucalipto Cophinforma
0,005
Figura 1Árvore filogenética deBotryosphaeriaresultante de uma análise bayesiana do ITS combinado,tef1ebanheira2alinhamento de sequência. Valores de suporte de bootstrap de 
máxima verossimilhança (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,85) são mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas em
audaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são mostrados em 
sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão emaudaciososobrescrito. A árvore estava 
enraizadaEucalipto Cophinforma(CBS 134651).
66 Personônia – Volume 46, 2021
CBS 112555
CBS 113509
CBS119130
CBS 121106
CBS121485
CBS124137
CBS 124138
CBS 124139
CBS 134701
CBS 140891
CBS 215,25
CBS 585,50
CPC 30978
CPC 35496
CPC 30266
CPC 30268
CBS 106,84
CBS110488
CBS 110868
CBS110870
CBS 110879
CBS 112661
CBS 113511
CBS 114796
CBS 121425
CBS 110498
CBS 110854
CBS 114793
CBS 129227
CBS 134016
CBS 119049
CBS 121884
CBS 121885
CBS 134700
CBS 110878
CBS 113506
CBS 113525
CBS 114797
CBS121108
CBS 140890
CBS121110
CPC 29849
CBS 100565
CBS 112876
CBS121107
CBS 121109
CBS 177,26
59/0,90
Diplodia seriata
79/1
0,006
Figura 2Árvore filogenética deDiplódioresultante de uma análise bayesiana do ITS combinado,tef1ebanheira2alinhamento de sequência. Valores de suporte de bootstrap de máxima 
verossimilhança (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,89) são mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas emaudaciosoa 
fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são mostrados em sobrescrito 
onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão emaudaciososobrescrito. A árvore estava enraizada
Lasiodiplodia theobromae(CBS 164,96).
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 67
CMW4900(Diplodia scrobiculata)
CBS 117836(Diplodia scrobiculata)
CBS 139796(Diplodia scrobiculata)
CBS 109944(Diplodia scrobiculata)
CBS 113297(Diplodia scrobiculata)
CBS 113423(Sphaeropsis sapinea)
CBS118110Diplodia scrobiculata
CMW 189Diplodia scrobiculata
CBS119939Diplodia guayanensis
CBS 129750Diplodia guayanensis
CBS 129760Diplodia guayanensis
CMW8746Diplodia guayanensis
CBS 129749Diplodia guayanensis
CBS124134Diplodia intermediária
CBS 124462Diplodia intermediária
CBS 112556Diplodia intermediária
CBS 141915Diplódia rosácea
NB8Diplódia rosácea
CBS 114863Diplodia sapinea
CBS117348Diplodia sapinea
CBS119938Diplodia sapinea
CBS121105Diplodia sapinea
CPC 32394Diplodia sapinea
CBS 393,84Diplodia sapinea
CBS 129172Diplodia sapinea
CBS 136778Diplodia sapinea
CBS 138184Diplodia sapinea
CBS 295,38Diplodia sapinea
CBS 591,84Diplodia sapinea
CPC 29861Diplodia sapinea
MFLUCC 14-1007Diplodia itálica
CBS 428,71Diplodia itálica
801/07
62/0,91
96/1 Diplodia scrobiculata
79/1
59/-
83/0,93
55/-
86/0,90
64/-
Diplodia sapinea
96/1
90/0,95
100/1
CBS 124714
CBS 124715
CBS 124713
Diplódia citricarpa
901/08
BN-55Diplódia insular
CBS 140350Diplódia insular88/1 81/-
CBS 124907(Diplodia pseudoseriata)
CBS 124933(Diplodia alatafruta)
GUCC G603-1Diplodia pseudoplatani Diplodia pseudoseriata97/1
80/0,98 CBS 124931Diplodia alatafruta
CBS 124932Diplodia alatafruta
99/1 CBS 124906Diplodia pseudoseriata
64/-
CBS 125527(Diplodia pseudoseriata)
CBS 139666
CBS 139668
CBS 131682
CBS 130408
CBS 130410
CBS 140851
CPC 29680
63/1
99/1 Diplódia estuarina
71/-
100/1
100/1
Diplodia alocelula
100/- Diplodia eriobotryicola
0,006
Figura 2 (cont.)
68 Personônia – Volume 46, 2021
CBS 136012
CBS 431,82
CPC 34847
CPC34848
CPC34849
CPC 35401
CBS 136010
CBS 136011
CAP 257
CBS 121886
CBS 121887
CBS 120835
CBS121104
B 127
CBS 112554
100/1CBS 124129
CBS124130
CBS 124253
CBS116470
CBS 116472
100/1 Diplodia fraxini
72/-
901/08 Diplodia olivarum
99/1 Diplodia africana
Diplódia malorum
100/1 Diplódia rosulata
CBS 121862TDiplodia piri93/0,98
CPC 29891Diplodia piri
CBS 125,37Diplodia mutila
CBS 255,79Diplodia mutila
CBS 112553Diplodia mutila
75/- CBS 120834Diplodia mutila Diplodia mutila
CBS 136015Diplodia mutila
CBS 136016Diplodia mutila
70/1 CBS 136017Diplodia mutila
CBS 112875Diplodia mutila
83/0,98 CBS 136014Diplodia mutila
MFLU 18-2214Diplodia magnoliigena
CBS124132
CBS124133
CBS124131
B0032
CBS 138652
CBS 132777
CBS 132778
CBS 132779
CBS 132841
70/-
Diplódia subglobosa
86/1
Diplódia neojuniperi
94/1
100/1 Diplódia agrifolia
0,006
Figura 2(cont.)
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 69
CBS 168,87
CBS 261,85
CBS 120693
CBS 121027
CBS 684,79
CBS 120691
CBS 120692
CBS 124135
CBS124136
CBS 124254
CBS 418,64
CBS 112547
CBS 112549
CBS 112071
94/0.95 CBS 112073
Robô 08
CAA 499
CBS 112551
UCROK 946
CAA 691
CBS112548
CBS112550
CBS 112552
CBS 112072
CBS 112074
UCROK 1482
80/1 100/1 Diplodia cupressi
86/1
100/1 Diplódia bulgarica
71/1 91/1
Diplódia tsugae
Diplodia cortícola
70/-
100/1
5x
100/1 CBS 133852
CBS 133853
Diplodia quercívora
B 36
B 37
CBS119935
Dg1
CBS 163,33
CBS 211.25
CBS 212.25
CBS 213,25
CBS 678,88
UCD 1275Então
96/1
-/1
Diplodia gallae
- /0,90
79/1
65/1
Diplódiosp. 1
100/1
MFLU 17-2769
CBS 131681
CBS 164,96Lasiodiplodia theobromae
Diplodia arengae
Diplodia afrocarpi,sp. novembro.
5x
0,006
Figura 2 (cont.)
70 Personônia – Volume 46, 2021
89/1 CPC 30616Dothiorella itálica
CPC 33887Dothiorella itálica
CBS 122805Dothiorella itálica
CBS 122806Dothiorella itálica
CPC 35506Dothiorella itálica
CPC35540Dothiorella itálica
CBS 115038Dothiorella itálica
CBS 910.73Dothiorella itálica
MFLUCC 17-0951Dothiorella itálica
CBS 128309Dothiorella americana
CBS128310Dothiorella americana
CBS 164,33Dothiorella sarmentorum
CPC 31043Dothiorella sarmentorum
IMI 63581bDothiorella sarmentorum
89/1
UCR-DI3
PD257
CBS 115036
CBS 115037
CBS 130984
CBS 113189
CBS 115035
CBS 115039
CBS 115041
CBS115040
54/-
79/0,99 Dothiorella Ibérica
UCD1448SLO(Botryosphaeria iberica)
CBS 121001(Botryosphaeria iberica)93/0,99
CBS 133500
UCROK 1396
UCROK 1227
CBS 135622
CBS 135623
CBS 135847
CPC 30972
CPC 33923
MFLUCC 13-0497
CPC 30976
CPC 31033
CBS 124716
CBS 188,87
CBS 140349
CPC 30614
DAR 78992
CBS 124718
CBS 124719
CBS 134886
CBS 134888
MFLUCC 17-0242
CBS124720
CBS 124721
CBS 134885
CBS 134887
CBS 119635
CBS 141587
98/0,99 Dothiorella symphoricarpicola
100/1
Dothiorella omnivora
87/0,96
98/1
51/-
Dothiorella vidmadera
Dothiorella sempervirentis100/1
87/- Dothiorella guttulata
87/-
Dothiorella parva
93/99
100/1
Dothiorella californica
CBS 140852Dothiorella eriobotryae
86/1 CBS 145976Dothiorella rhamni
MFLUCC 14-0902Dothiorella rhamni
89/1 Dothiorella eriobotryae
CBS 124723
CBS 124722
Dothiorella prunicola
Dothiorella irânica
0,03
Figura 3Árvore filogenética deDothiorellaresultante de uma análise bayesiana do ITS combinado,tef1ebanheira2alinhamento de sequência. Valores de suporte de bootstrap de 
máxima verossimilhança (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são mostrados nosnós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas em
audaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são mostrados em 
sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão emaudaciososobrescrito. A árvore estava 
enraizadaNeofusicoccum luteum(CBS 121482).
Do
th
io
re
lla
 sa
rm
en
to
ru
m
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 71
96/-WA10NO03Dothiorella westralis
57/- DAR 80529Dothiorella westralis
CBS117008Dothiorella vitícola
CBS117007Dothiorella vitícola
CBS117009Dothiorella vitícola
CPC 33136Dothiorella vitícola
CPC33257Dothiorella vitícola
CMW37930(Spencermartinsia vitícola)
CMW37931(Spencermartinsia vitícola)
CMW37933(Spencermartinsia vitícola)
CBS 112869(Diplódiosp.)
CBS117006(Botryosphaeria vitícola)
CBS 120999(Dothiorella plurivora)
98/1
Dothiorella vitícola
- /1
91/-
99/-
72/0,96
68/- HNXX 032
KUMCC 18-0137
CBS 124724
Dothiorella acericola
Dothiorella plurivora
CBS121760Dothiorella rosulata
CBS 121761Dothiorella rosulata
CBS 124726Dothiorella mangiferica
CBS 124727Dothiorella mangiferica
86/0,93 100/0,99
92/0,99 Dothiorella mangiferica
92/0,92
98/1 CBS 130415
CBS 124728
CBS 124729
CGMCC3.17999
CGMCC 3.18000
CFCC51563
CFCC51564
CGMCC3.18001
Dothiorella citricola
100/1
95/- Dothiorella yunnana
94/0,94 Dothiorella magnoliae
Dothiorella alpina81/90
63/0,94 98/0,95
100/1
CBS 122067
CBS 122068
CBS 122066
Dothiorella longicollis
90/0,99
Dothiorella diospiricola sp. novembro.
100/1 CPC 34653(Dothiorellasp.)
CBS 130411
CBS 130412
MFLUCC 18-0232
MFLUCC 18-0382
74/1 Dothiorella brevicollis
97/1 Dothiorella lampangensis
Dothiorella tectonae
100/1
100/1
CBS 124730Dothiorella striata
CBS 124731Dothiorella striata
DAR 80992Dothiorella neclivorem
100/1 Dothiorella striata89/1 100/1
CBS 124908
CPC 29689
DAR 81012
Dothiorella uruguayensis
Dothiorella vineagemmae100/1
CBS 121765Dothiorella oblonga
CBS 121766Dothiorella oblonga
CBS 130414Dothiorella oblonga
CBS 121764Dothiorella dulcispinae
CBS 130413Dothiorella dulcispinae
69/-
98/1 Dothiorella dulcispinae
100/1 52/-
CBS 133991
CBS 121783
CBS 121784
CBS 121785
MUCC 505
MUCC 509
CBS 130404
CBS125445
CBS 120688
CBS 120689
CBS 120690
100/1CBS 121763
CBS121878
CBS 141295
CBS 138855
CBS 140005
Dothiorella tailândia
100/1 Dothiorellasp. 1100/1
96/- Dothiorella moneti
100/1 Dothiorella santali
Dothiorella pretoriensis
Dothiorella tripsita
65/-
100/1 Dothiorella casuarinae
98/1
Dothiorella capriamissi
Dothiorella acacicola
89/0,94
100/1 Dothiorella ulmacea
CBS 141414
CBS 121482Neofusicoccum luteum
0,03
Figura 3(cont.)
72 Personônia – Volume 46, 2021
CMW33252Lasiodiplodia iraniensis
84/1 CMW33311Lasiodiplodia iraniensis
CMW33333Lasiodiplodia iraniensis
80/1
CMW35881Lasiodiplodia iraniensis
CBS 124710Lasiodiplodia iraniensis Lasiodiplodia iraniensis
86/0,96 CBS111005Lasiodiplodia jatrofólica
94/0,98
87/0,97
CBS111008Lasiodiplodia jatrofólica
CMM 3610Lasiodiplodia jatrofólica
93/0.95 CBS 124711Lasiodiplodia jatrofólica
CBS 138653Lasiodiplodia tailândia
89/0,98
95/0,95
92/0,98
- /0,92
CBS 138760Lasiodiplodia tailândia
MFLUCC 18-0244Lasiodiplodia swieteniae Lasiodiplodia tailândia
CGMCC3.17975Lasiodiplodia hialina
CGMCC3.18383Lasiodiplodia hialina
CBS 136434(Lasiodiplódiaesp.) Lasiodiplodia acaciae sp. novembro.
Lasiodiplodia plurivora98/1 CBS121103
STE-U 5803
CBS117454
CMM 1277
Lasiodiplodia ponta
100/1
63/1 CBS 116459
CBS 116460
CBS 130991
CBS 304,79
CGMCC3.18047
CBS 121772
CBS 121773
CFCC51997
CFCC51998
92/1 Lasiodiplodia pseudotheobromae
76/1
100/1
Lasiodiplodia cinnamomi
93/0,98 CBS 134112Lasiodiplodia lignicola
81/0,94
80/-
80/1
CGMCC3.18449Lasiodiplodia tenuiconidia
CBS127106Lasiodiplodia sterculiae
87/0,99
100/1
Lasiodiplodia lignicolaCBS 342,78Lasiodiplodia sterculiae
CGMCC3.18044Lasiodiplodia chinensis
62/0,96 CGMCC3.18061Lasiodiplodia chinensis
58/0,94 CGMCC3.18485
CGMCC3.18477
Microconídios Lasiodiplodia
Lasiodiplodia tropica
100/1
52/0,99
CBS 124704Lasiodiplodia gilanensis
CBS 124705Lasiodiplodia gilanensis
100/0,93
- /0,96
Lasiodiplodia gilanensisCBS 128311Lasiodiplodia missouriana
CBS 128312Lasiodiplodia missouriana
100/1
CBS 128313
CBS 128314
CBS 137783
CBS 137784
CBS 124060
Lasiodiplodia vitícola- /0,96
98/-
Lasiodiplodia mediterrânea
Lasiodiplodia vitis
- /0,96
0,01
Figura 4Árvore filogenética deLasiodiplódiaresultante de uma análise bayesiana do ITS combinado,tef1,banheira2erpb2alinhamento de sequência. Valores de suporte de bootstrap 
de máxima verossimilhança (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas em
audaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. As espécies em blocos laranja são sinônimos potenciais das espécies sob as quais esses blocos são mostrados. 
Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são mostrados em sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os 
nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão emaudaciososobrescrito. A árvore estava enraizadaNeodeightonia fenicum (CBS 122528).
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 73
CBS115447
CBS 120395
CBS 129754
CBS 129756
CBS 129758
CMM 4015
CMW35884
97/1 Lasiodiplodia brasiliensis
CBS 164,96Lasiodiplodia theobromae
CBS 306,58Lasiodiplodia theobromae
66/0,94 CPC 27690Lasiodiplodia theobromae
CPC 28505Lasiodiplodia theobromae
CBS111530Lasiodiplodia theobromae
96/1 CBS 130989Lasiodiplodia theobromae Lasiodiplodia theobromae
CBS 138868Lasiodiplodia theobromae
CBS 139728Lasiodiplodia theobromae
CBS 214,50Lasiodiplodia theobromae
91/1
CGMCC3.18464Lasiodiplodia laosensis
CGMCC3.18473Lasiodiplodia laosensis
93/1 BOT29Lasiodiplodia egyptiacae
94/1 CBS 130992Lasiodiplodia egyptiacae Lasiodiplodia laeliocattleyae
CBS 167,28Lasiodiplodia laeliocattleyae
56/0,96 CBS 124708
CBS 124709
CBS 133510
CBS 168,28
CBS 139638
CBS 139669
CMW42480
CMM3833
CMM 4564
CMM 4565
CMM3872
CMM 4046
100/1CMW41467
LAS199
Lasiodiplodia hormozganensis
100/1 Lasiodiplodia bruguierae
- /0,94
Lasiodiplodia macrospora
Lasiodiplodia gravistriata
99/1
92/0,90
100/1
- /0,96 Lasiodiplodia subglobosa
Lasiodiplodia aviceniae
0,01
Figura 4(cont.)
74 Personônia – Volume 46, 2021
89/0,91
CBS 124925Lasiodiplodia maajangana
CBS 124926Lasiodiplodia maajangana
- /0,95 74/- CMW33261Lasiodiplodia maajangana
MFLUCC 16-0265Lasiodiplodia pandanicola91/0,96
CMM 1325Lasiodiplodia caatinguensis
51/0,93 IBL 381Lasiodiplodia caatinguensis
CBS 190,73Lasiodiplodia caatinguensis
CBS 112874(Lasiodiplodia theobromae)
74/1
CBS 125266(Lasiodiplódiasp.)
BL184Lasiodiplodia exigua
98/1
CBS 137785Lasiodiplodia exigua
93/0,99 CMW33323Lasiodiplodia macroconídios Lasiodiplodia maajangana
CMW36172Lasiodiplodia macroconídios
CBS 125262Lasiodiplodia irregularis
CMW26699Lasiodiplodia irregularis
CBS 125267Lasiodiplodia irregularis
CBS 138554Lasiodiplodia irregularis
CGMCC3.18468Lasiodiplodia irregularis
73/0,96
LAS16Lasiodiplódiasp.
CMW26710Lasiodiplodia irregularis
CGMCC3.18479Lasiodiplodia macroconídios
81/- CGMCC3.18456Lasiodiplodia curvata
CGMCC3.18476Lasiodiplodia curvata
CBS 136925
CBS 136926
CMM 3609
CMW33268
CMW33350
CMW36231
CBS 456,78
CBS 494,78
82/0,91
Lasiodiplodia euphorbiaceicola
76/0,99
96/0,99
99/0,99
Lasiodiplodia parva
CBS 124706Lasiodiplodia citricola
72/0,99 CBS 124707Lasiodiplodia citricola
ALG111Lasiodiplodia mitidjana Lasiodiplodia citricola
ALG39Lasiodiplodia mitidjana
81/1 CGMCC3.19022Lasiodiplodia vaccinii
CGMCC3.18471
CBS 115812
CBS 116355
CBS 138654
Lasiodiplodia aquilariae
69/-
100/1 Lasiodiplodia gonubiensis
0,01
Figura 4(cont.)
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 75
98/1
CBS 121770Lasiodiplodia piriformeCBS 121771Lasiodiplodia piriforme
CBS 118741Lasiodiplodia crassispora
71/- CBS 125626Lasiodiplodia crassispora
CMW33262Lasiodiplodia crassispora
10x Lasiodiplodia crassispora
100/1 CMW33266Lasiodiplodia crassispora
CBS 125627Lasiodiplodia crassispora
CMM 4583Lasiodiplodia crassispora
80/-
88/0,98 CMM 4585Lasiodiplodia crassispora
CMW 13488Lasiodiplodia crassispora
CBS 122519
CBS 138289
CBS 138290
CBS 138291
CBS 122065
100/-
Lasiodiplodia margaritacea
99/1
MFLUCC 19-0219.1
GUCC 9719.2
GUCC 9719.3
CBS 120512
RB07
CBS118740
WAC12536
CBS 118739
CBS 129755
CBS 129757
CBS 129759
CMW 13512
92/0,94
Lasiodiplodia syzygii
100/1
99/1
100/1 Lasiodiplodia rubropurpurea
99/1
100/1 Lasiodiplodia venezuelensis
CBS 122528Neodeightonia fenicum
0,01
(cont.)Figura 4
76 Personônia – Volume 46, 2021
CPC 33052
CPC 32017
CPC 31418
CPC 29026
CPC 29004
CPC 28892
CPC 28886
CBS 130996
CBS 115185
CBS113220
CBS 113077
CBS 110865
CPC 32259
CPC 29050
CPC 29036
CPC 28980
CPC 28205
CBS 125786
CBS 119133
CBS 119132
CBS115502
CBS 113521
CBS 113219
CBS 110851
CMW6837
CBS 113218
CBS 112877
CPC32263
CPC 32013
CPC 31414
64/0,95
Neofusicoccum australe
91/1
99/1
96/0,91
CPC 35437Neofusicoccum luteum
CPC 35429Neofusicoccum luteum
CPC 32641Neofusicoccum luteum
CPC32388Neofusicoccum luteum
CPC 32279Neofusicoccum luteum
95/1 CPC32247Neofusicoccum luteum
CPC32245Neofusicoccum luteum
CBS 562,92Neofusicoccum luteum
CBS 133502Neofusicoccum luteum
100/1 CBS 118842Neofusicoccum luteum
Neofusicoccum luteumCBS 110862Neofusicoccum luteum
75/0,98
CPC 32647Neofusicoccum mangroviorum
CBS111492Neofusicoccum mangroviorum
CPC32580Neofusicoccum mangroviorum
CPC32482Neofusicoccum mangroviorum
CMW42481Neofusicoccum mangroviorum
100/1 CMW41365Neofusicoccum mangroviorum
CBS140740Neofusicoccum mangroviorum
CBS 140739Neofusicoccum mangroviorum
CBS 140738Neofusicoccum mangroviorum
0,02
Figura 5Árvore filogenética deNeofusicoccumresultante de uma análise bayesiana do ITS combinado,tef1,banheira2erpb2alinhamento de sequência. Valores de suporte de 
bootstrap de máxima verossimilhança (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são 
indicadas emaudaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são 
mostrados em sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão emaudacioso sobrescrito. A 
árvore estava enraizadaBotryosphaeria dothidea(CBS 115476).
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 77
CMW41469
CMW41228
CBS 139676
CBS 139675
CBS 143481
CBS 143480
CPC 35288
CBS 145873
CPC32578
CPC 35286
CPC 28950
CBS 110866
CBS121116
CPC 29767
CBS 189,28
CBS 139666
CBS 133326
CBS 118839
CBS 110864
CBS 122813
100/1
901/09
Neofusicoccum lumnitzerae
87/0,99
Neofusicoccum variável
97/1
Neofusicoccum rapaneae,sp. novembro.100/1
84/0,98
71/0,99
100/1
Neofusicoccum stellenboschiana
Neofusicoccum criptoaustrale
CBS 130998Neofusicoccum vitifusiforme
59/0,99 CBS 130993Neofusicoccum vitifusiforme
CBS 121562Neofusicoccum vitifusiforme
81/- CBS 125790Neofusicoccum vitifusiforme
67/1 CBS 125789Neofusicoccum vitifusiforme
Neofusicoccum vitifusiformeCBS121113Neofusicoccum vitifusiforme
CBS 110887Neofusicoccum vitifusiforme
98/1
CB110880Neofusicoccum vitifusiforme
CBS121112Neofusicoccum pruni
CBS 120081Neofusicoccum corticosae
CBS 115481
CBS 115480
CBS 113079
CBS 115499
CBS 113076
CBS 113071
CBS 113058
CBS 114176
CBS111200
CPC 29008
CPC 28239
CBS 115198
CBS 115177
CBS 122812
CBS 122811
CBS 131680
CBS 131679
100/1
74/0,99
68/0,98 Neofusicoccum protearum
88/1
52/-
100/1
100/1
94/1
901/09
100/0,99 Neofusicoccum ursorum
55/-
CBS 125264
CBS 125263
97/1 Neofusicoccum terminaliae
98/1 CBS 113084Neofusicoccum pistaciarum
CBS 113083Neofusicoccum pistaciarum
Neofusicoccum mediterraneumCBS 113089Neofusicoccum pistaciicola
100/1
100/1
CBS 121718Neofusicoccum mediterraneum
CERC 1948
CERC 1947
Neofusicoccum hellenicum
Neofusicoccum pistaciae
Neofusicoccum viticlavatum
83/1
CBS 595,76
CBS 112977
CBS 112878
0,02
Figura 5 (cont.)
78 Personônia – Volume 46, 2021
BOT136Neofusicoccum parvum CBS 
113072Neofusicoccum parvum
CBS 117923Neofusicoccum parvum CAA322
Neofusicoccum algerienseNeofusicoccum parvum
PE32Neofusicoccum italicumNeofusicoccum parvum CBS 719,85
Neofusicoccum italicumNeofusicoccum parvum MFLUCC 15-0900
Neofusicoccum italicumNeofusicoccum parvum CBS119937Neofusicoccum 
algerienseNeofusicoccum parvum CBS 137504Neofusicoccum algeriense
Neofusicoccum parvum CAA 322Neofusicoccum algeriense
Neofusicoccum parvum CMW 14087Neofusicoccum pandanicola
Neofusicoccum parvum CERC 3509Neofusicoccum pandanicola
Neofusicoccum parvum CCF109Neofusicoccum pandanicola
Neofusicoccum parvum CBS 118832Neofusicoccum pandanicola
Neofusicoccum parvum KUMCC 17-0184Neofusicoccum pandanicola
Neofusicoccum parvum
57/0,99
CMW 9081Neofusicoccum parvum 
CMW 9080Neofusicoccum parvum CPC 
34760Neofusicoccum parvum CBS 
371,79Neofusicoccum parvum CBS 
133503Neofusicoccum parvum CBS 
130995Neofusicoccum parvum CBS 
130994Neofusicoccum parvum CBS 
139673Neofusicoccum parvum CBS 
139672Neofusicoccum parvum CBS 
139671Neofusicoccum parvum CPC 
35861Neofusicoccum parvum CPC 
34761Neofusicoccum parvum CPC32275
Neofusicoccum parvum CBS 161,29
Neofusicoccum parvum CBS 140887
Neofusicoccum parvum CBS 112931
Neofusicoccum parvum CBS 112879
Neofusicoccum parvum CMW 9071
Neofusicoccum parvum EFA 470
Neofusicoccum parvum
66/0,98
Neofusicoccum parvumcomplexo de espécies 
(ver também Fig. 6)
- /1
BOT 113Neofusicoccum parvum
CBS 140889Neofusicoccum italicumNeofusicoccum parvum
88/1 CERC 2973Neofusicoccum hongkongense 
CERC 2967Neofusicoccum hongkongense 
CERC 2968Neofusicoccum hongkongense
85/1 CBS 131678Neofusicoccum podocarpi 
CBS 131677Neofusicoccum podocarpi 
CPC32265Neofusicoccum podocarpi CBS 
115065Neofusicoccum podocarpi NpAaBR
Neofusicoccum podocarpi
67/0,97
97/1
0,02
Figura 5(cont.)
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 79
99/0,99
96/1
CBS 123646Neofusicoccum umdonicola
CBS 123645Neofusicoccum umdonicola
53/0,94 CBS 118822Neofusicoccum umdonicola
87/- 79/1 CPC 29626Neofusicoccum umdonicola
CPC 29625Neofusicoccum batangarum
63/0,97 CPC 29624Neofusicoccum batangarum
CBS 124924Neofusicoccum batangarum Neofusicoccum ribis
CBS 124923Neofusicoccum batangarum
60/1 CBS 114306Neofusicoccum ribis
CBS 121.26Neofusicoccum ribis
CBS115475Neofusicoccum ribis
CBS 122553(Neofusicoccum ribis)
CBS 117915(Botryosphaeria parva)
MUCC 286
CPC 32162
CBS 519,74
CBS128008
CERC 3415
CGMCC3.18752
CBS 123635
CBS 123634
CBS 123641
CBS 123639
CBS 115184
CMM 1338
CMM 1285
CGMCC3.18315
CBS 129518
CGMCC3.18311
CGMCC3.18310
72/0,98
Neofusicoccum occulatum
99/1
Neofusicoccum sinoeucalypti
Neofusicoccum cordaticola100/1
- /1
100/1 Neofusicoccum kgambonambiense
67/-
99/0,97
Neofusicoccum brasiliense
Neofusicoccum sinense
Neofusicoccum grevilleae- /1
89/1 Neofusicoccum illicii
100/1 CBS 117453Neofusicoccum andinum
100/1 CBS117452Neofusicoccum andinum
75/1 Neofusicoccum arbutiCBS 117090Neofusicoccum arbuti
100/1 CBS 116131Neofusicoccum arbuti
CBS 133501
PD301
CBS 126655
CBS 118223
Neofusicoccum nonquaesitum
Neofusicoccum macroclavatum
100/1
79/0,97
93/1
CBS 115791
CBS 115768
CMW 10126
CPC 29338
CBS 145975
CBS115770
CBS 115767
CBS 115766
CBS 115679
CGMCC3.18751
CGMCC 3.18750
CBS 118821
CBS 118532
CBS 118531
MUCC 510
CBS 116,75
CBS 113714
Neofusicoccum eucalyptorum
100/1 100/1
8x
100/1
100/1 Neofusicoccum eucalypticola
97/1
100/1
100/1 Neofusicoccum microconidium
96/1
Neofusicoccum mangiferae
Neofusicoccum pennatisporum
Neofusicoccum buxi
98/0,98
100/1
CBS 115476Botryosphaeria dothidea
8x
0,02
Figura 5 (cont.)
80 Personônia – Volume 46, 2021
CPC 34760(Neofusicoccumsp.)
CBS 371,79Dothiorella reniformisCBS 133503(Neofusicoccum parvum)
CBS 130995(Neofusicoccum parvum)
CBS 130994(Neofusicoccumsp.)CMW 9071(Neofusicoccum parvum)
EFA 470(Neofusicoccum parvum)
CMW 9081Neofusicoccum parvum
CMW 9080Neofusicoccum parvum
CMW 14087Neofusicoccum pandanicola
CERC 3509Neofusicoccum pandanicola
CCF 109Neofusicoccum pandanicola
CBS 118832Neofusicoccum pandanicola
KUMCC 17-0184Neofusicoccum pandanicolaBOT136(Neofusicoccum parvum)
CBS 113072(Botryosphaeriaesp.)CBS 117923(Botryosphaeria parva)
80/0.97
51/-
CBS 140889Neofusicoccum italicum
PE32Neofusicoccum italicum
CBS 719,85Neofusicoccum italicum
MFLUCC 15-0900Neofusicoccum italicum
Neofusicoccum parvum
CBS119937Neofusicoccum algeriense
CBS 137504Neofusicoccum algeriense
CAA 322Neofusicoccum algeriense
CBS 139673(Neofusicoccumsp.)
CBS 139672(Neofusicoccumsp.)
CBS 139671(Neofusicoccumsp.)CBS 112931(Neofusicoccum parvum)
CBS 112879(Neofusicoccum parvum)
CPC 35861(Neofusicoccumsp.)
CPC 34761(Neofusicoccumsp.)
CPC32275(Neofusicoccumsp.)
CBS 161,29(Neofusicoccum ribis)
CBS 140887(Neofusicoccum parvum)
BOT 113(Neofusicoccum parvum)
58/-
99/00,99
92/0,96
CBS 123646Neofusicoccum umdonicola
CBS 123645Neofusicoccum umdonicola
CBS 118822Neofusicoccum umdonicola
CPC 29626Neofusicoccum umdonicola
CPC 29625Neofusicoccum batangarum
CPC 29624Neofusicoccum batangarum
CBS 124924Neofusicoccum batangarum
CBS 124923Neofusicoccum batangarum
CBS 121.26Neofusicoccum ribis
CBS115475Neofusicoccum ribis
CBS 114306Neofusicoccum ribis
CBS 117915(Botryosphaeria parva)
CBS 122553(Neofusicoccum ribis)
51/-
78/1
66/0,97 Neofusicoccum ribis
65/0,98
57/-
86/0,99
CGMCC3.18315 Neofusicoccum sinense
Neofusicoccum occulatum
MUCC 286
CPC 32162
CBS 519,74
CBS128008
CGMCC3.18311
CGMCC3.18310
CERC 3415
CERC 2005
CBS 123641
CBS 123639
CBS 115184
CMM 1338
CMM 1285
CBS 123635
CBS 123634
65/0.94
94/0,91
8x Neofusicoccum illicii
Neofusicoccum sinoeucalypti
99/1
69/0,93 95/1 Neofusicoccum kgambonambiense
100/1
100/1
Neofusicoccum brasiliense
Neofusicoccum cordaticola 
Neofusicoccum grevilleaeCBS 129518
90/1 CBS 131678
CBS 131677
CPC32265
CBS 115065
NpAaBR
CERC 2973
CERC 2967
CERC 2968
CBS 115476Botryosphaeria dothidea
66/0,95
96/1
Neofusicoccum podocarpi,sp. novembro.
Neofusicoccum hongkongense
98/0,99
8x
Árvore filogenética deNeofusicoccum parvumcomplexo de espécies resultante de uma análise Bayesiana do ITS combinado,tef1,banheira2erpb2seqüência
0,005
Figura 6
alinhamento. Valores de suporte de bootstrap de máxima verossimilhança (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são mostrados nos nós. Cepas do tipo 
Ex e novidades taxonômicas são indicadas emaudaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies 
funcionais entre parênteses, são mostrados em sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão 
emaudaciososobrescrito. A árvore estava enraizadaBotryosphaeria dothidea(CBS 115476).
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 81
CBS 125611
CBS 125617
CBS 125619
COUFAL 0146
COUFAL 0144
278
DE 1606
DP 104
2-D79
CBS 125608
CBS125610
CBS 499,66
CBS 662,77
COUFAL 0145
CMM 3649
CMM 3616
CMM 3607
CMM 3566
3-F68
63/0,98
3-F67
282
2-D61
CBS 125609
9-F36
7-H09
5-B45
2-D77
2-D76
2-D56
2-D54
2-D53
10-J86
10-J83
10-J81
10-J79
10-H59
10-B10
10-B08
10-B05
Neoscytalidium dimidiatum
MFLUCC 12-0533Neoscytalidium orquídeacearumCBS 122070Neoscytalidium novaehollandiae
- /1 CBS 122071Neoscytalidium novaehollandiae
CBS 122072Neoscytalidium novaehollandiae
CBS122610Neoscytalidium novaehollandiae
- /0,98 CBS 125695
7E63
7E62
7E61
CBS 125622
CBS125808
CBS 601,85
CBS 137,77
CBS 312,90
99/1
97/1
1/- 69/1 PD105
3-F70
CBS 125623
CBS 145,78
CBS 251,49
PD103
3-F71
3-F69
2-D57
2-D60
Couve4-C
Arp2-D
CBS117451Eucalipto Cophinforma
10x
88/- Neoscitalidiumsp. 1
10x
0,002
Figura 7
valores de suporte de bootstrap (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas 
emaudaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são mostrados 
em sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão emaudaciososobrescrito. A árvore estava 
enraizadaBotryosphaeria dothidea(CBS 117451).
Árvore filogenética deNeoscitalidiumresultante de uma análise bayesiana do ITS combinado,tef1,banheira2alinhamento de sequência. Probabilidade máxima
82 Personônia – Volume 46, 2021
84/- CBS 114123
CBS 174,63
CBS 123,30
CBS 138854Phaeobotryon ulmi,sp. novembro. PB 
11f
CMH 299
94-13
100/1CBS 122980
CPC 12442
CAA 797
CAA 798
CAA 799
CPC 33384
CPC 33388
CPC34752
MFLUCC 15-0436
100/1 CBS 124700
CBS 124701
CFCC52449
CFCC52450
CFCC53773
CFCC53774
CFCC53776
CFCC53775
CFCC 89662
CFCC 89663
69/-
100/1
Phaeobotryon mamane
100/1 Phaeobotryon negundinis Feobotryon
63/0,94
Phaeobotryon cupressi
Phaeobotryon rhoinum
100/1
100/1
Phaeobotryon aplospora
100/1
70/- 100/1 Phaeobotryon rhois
100/-
82/1
CBS 124698
CBS 124699
MFLUCC 14-1190
MFLUCC 14-1164
CBS 137786
Barriopsis iraniana
100/1 Barriopsis tailandica
Barriopsis archontophoenicis
Barriopsis tectonae
Barriopsis99/1
100/1
CBS 174,26
CBS 100163
CBS 122526
CBS 122527
CBS 186,97
CPC 33386
CPC 35421
CPC35525
CBS 110496
CBS 110574
CBS 133993
MFLUCC 11-0654
ICMP16812
ICMP16818
CBS 136409
CBS 138896
CBS 136410
Barriopsis stevensiana
61/-
100/1 Sphaeropsis visci
93/0,99
Sphaeropsis
100/1
100/1 Sphaeropsis porosa
100/1
100/1 Sphaeropsis eucaliptocola
Sphaeropsis citrigena
100/1
78/0,95 Alanphillipsia aloetica 
Alanphillipsia aloeicola
Aloés Alanphillipsia
Alanphillipsia aloeigena 
Alanphillipsia euphorbiae
52/0,93
Alanphillipsia
97/1 CBS 136408
CBS 136411
CBS 121775
100/1CBS 121776
99/1
Oblongocollomyces variabilis Oblongocol-
lomyces
CBS121774
CBS 164,96Lasiodiplodia theobromae
0,03
Figura 8
ITS, LSU etef1alinhamento de sequência. Valores de suporte de bootstrap de máxima verossimilhança (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são 
mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas emaudaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies 
aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são mostrados em sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o 
nome do clado se baseia estão emaudaciososobrescrito. A árvore estava enraizadaEucalipto Cophinforma(CBS 117451).
Árvore filogenética deFeobotryon,Alanphillipsia,Barriopsis,OblongocollomyceseSphaeropsisresultante de uma análise bayesiana do combinado
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 83
MFLUCC 17-2533
CBS 138655
CBS 122062
CBS 122063
CBS 122064
CBS 115453
CBS 115594
CBS 124936
CBS 124937
CBS 124938
CPC 29627
CBS 122058
CBS 122059
CBS 122060
CBS 122061
CMW48027
CMW48028
CMW48030
CBS 122057
CBS 122053
CBS 122054
CBS 122055
CBS 122056
CBS 138362
CBS 117448
99/1CBS117449
CPC34655
CBS 124939
CBS124940
CBS124720Dothiorella sarmentorum
Pseudofusicoccum calophylli 
Pseudofusicoccum artocarpi
Pseudofusicoccum ardesiacum
100/1
78/-
Pseudofusicoccum violaceum
92/1
Pseudofusicoccum kimberleyense
86/1
97/-
100/1 Pseudofusicoccum africanum
5x
100/1 Pseudofusicoccum adansoniae
86/0,97
Pseudofusicoccum stromaticum
61/-
Pseudofusicoccum olivaceum
5x
0,03
Figura 9
valores de suporte de bootstrap (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas 
emaudaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. A árvore estava enraizadaDothiorella parva(CBS124720).
Árvore filogenética dePseudofusicoccumresultantede uma análise bayesiana do ITS, LSU,tef1alinhamento de sequência. Probabilidade máxima
84 Personônia – Volume 46, 2021
CBS 122693
CBS 122694
CBS 125546
Saccharata capensis
Saccharata leucospermi
Saccharata intermediária
61/-
95/1
97/1
CBS 111787Saccharata hawaiiensis
CBS114570Saccharata hawaiiensis Saccharata hawaiiensis
99/1 CBS 114569Saccharata protearum
CBS 115490
CBS 119218
CBS121406
CBS121410
CBS 115384
CBS 115498
CBS121422
CBS 115206
CBS 116174
CBS 123537
- /0,99
91/0,99
98/1
Saccharata proteae
Saccharata kirstenboschensis
Saccharata eucalipto
Saccharata eucaliptorum
Saccharata hakeigena
CBS 140665
CBS 142122
CBS143405
CBS142121
CBS 142167
CBS 142168
CBS 142169
CBS 143167
CPC 32607
100/1
100/1
100/1
100/1 Saccharata hakeae
Saccharata hakeiphila,sp. novembro.
3x
98/1 Acácia Saccharata
CBS29230
CBS 142125
CPC 29264
CBS 142124
100/1CBS 142172
CBS 142173
CBS 142120
CBS 142137
CBS 143408
CBS 142138
CBS 142171
CBS 142123
CPC 29228
CBS 145998
CPC 29521
CBS 732,79Aplosporella hesperidica
100/1 Saccharata petrophilicola
88/1
71/-
Saccharata hakeicola
81/0,94 Saccharata daviesiae
Saccharata Banksiae
Saccharata epacridis84/0,99
Petrófilos Saccharata
100/1
Saccharata lambertiae
- /0,94
- /0,97
85/0,95
Saccharata grevilleae,sp. novembro.
3x
0,06
Figura 10
valores de suporte de bootstrap (ML-BS > 50%) e probabilidades posteriores bayesianas (PP > 0,90) são mostrados nos nós. Cepas do tipo Ex e novidades taxonômicas são indicadas 
emaudaciosoa fonte e as espécies são delimitadas por blocos coloridos. Os últimos nomes de espécies aceitos, ou nomes de espécies funcionais entre parênteses, são mostrados 
em sobrescrito onde as espécies foram sinonimizadas neste estudo; os nomes das espécies nas quais o nome do clado se baseia estão emaudaciososobrescrito. A árvore estava 
enraizadaAplosporella hesperidiaca(CBS732.79).
Árvore filogenética deSaccharataresultante de uma análise bayesiana do ITS combinado,tef1erpb2alinhamento de sequência. Probabilidade máxima
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 85
foram avaliadas espécies e valores de suporte para o agrupamento. Para 
as análises de parcimônia, a primeira árvore igualmente mais 
parcimoniosa foi usada como referência quando foram obtidas múltiplas 
árvores igualmente mais parcimoniosas (árvores não mostradas, 
disponíveis no TreeBASE no estudo S27596). Esses resultados são 
discutidos nas notas das espécies e as estatísticas das árvores são 
apresentadas na Tabela S2. As árvores Bayesianas são mostradas na Fig. 
S1–S10 e também estão disponíveis no TreeBASE no estudo S27596. Para 
determinar a similaridade de sequência, pesquisas blast2 foram realizadas 
no site blast do NCBI usando a sequência de consulta (da cepa ex-type da 
novidade proposta) contra todas as outras sequências no alinhamento 
para um determinado gene em cada alinhamento de gênero após a 
remoção de todas as lacunas em o alinhamento.
Espécies deBotryosphaeriaceaeforam reconhecidos com base nos 
seguintes critérios:
i Árvores filogenéticas foram construídas para genes individuais
e alinhamentos concatenados para identificar linhagens 
distintas e verificar conflitos de posição na árvore;
ii Por linhagem ou espécie previamente aceita nessa linhagem,
uma matriz de distância entre a cepa do tipo ex ou uma cepa 
representativa na ausência de uma sequência para a cepa do tipo 
ex foi construída usando Geneious v. 11.1.5 (ambos mostrando 
semelhança de sequência de pares, bem como número de 
diferenças) e pesquisas blast2 também foram usados no site de 
explosão do NCBI (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) para 
comparações de sequências.
Os valores na matriz de distância foram coloridos condicionalmente no 
Microsoft Excel para dois cenários: No primeiro cenário, todos os valores 
de similaridade superiores a 99,4% (simula uma situação de 'critérios 
estritos' onde um pequeno número de diferenças de nucleotídeos devido 
a erros de sequenciamento são permitidos, em neste caso, três ou quatro 
nucleotídeos em 600 nucleotídeos) foram coloridos em vermelho e as 
espécies que coloriram vermelho para todos os loci disponíveis foram 
consideradas sinônimos; no segundo cenário, os valores de similaridade 
inferiores a 99% foram coloridos em verde e os superiores a 99% foram 
coloridos em vermelho. Qualquer espécie que tivesse células verdes para 
todos os genes disponíveis foi considerada distinta. Finalmente, todas as 
espécies restantes (ou seja, aquelas com valores verdes e vermelhos 
dependendo do gene) foram novamente examinadas observando-se a sua 
posição nas diferentes árvores, as suas diferenças de nucleótidos e a 
publicação original para determinar a base sobre a qual os autores 
descreveram o espécies. Em muitos casos, descobriu-se que apenas um 
gene, na maioria das vezes tef1, foi responsável pela separação de 
determinada espécie de seus parentes e, nesses casos, a espécie foi aceita 
provisoriamente. Os valores de apoio provaram ser um critério fraco no 
presente estudo, uma vez que muitos dos clados apresentaram pouco ou 
pouco apoio. Isto deve-se em parte à falta de dados presentes no conjunto 
de dados, uma vez que nem todos os loci estavam disponíveis para todas 
as espécies, mas também em parte devido à semelhança genética 
extremamente próxima de muitas das espécies incluídas. Polimorfismos 
fixos de nucleotídeo único (SNPs) também nem sempre eram úteis, pois o 
número de sequências disponíveis para uma determinada espécie variava. 
Em complexos de espécies estreitamente relacionados nem sempre foi 
possível atribuir posições fixas de nucleotídeos inequívocas, exceto talvez 
para os dois vizinhos mais próximos.
Morfologia
Para induzir a esporulação, os isolados foram inoculados em agulhas de 
pinheiro estéreis (Smith et al. 1996) e colocados em ágar sintético pobre 
em nutrientes (PNA), ágar dextrose de batata a 2% (PDA), MEA, ágar de 
aveia (OA) e incubados a 25°. C sob luz UV próxima por 2–4 semanas (ver 
Crous et al. 2019 para receitas). As preparações das lâminas foram feitas 
em ácido láctico transparente. Observações morfológicas de estruturas 
reprodutivas foram feitas usando um microscópio de dissecação Nikon 
AZ100 e um microscópio composto Nikon Eclipse 80i com iluminação de 
contraste de interferência diferencial (DIC), ambos equipados com um 
microscópio digital colorido de alta definição Nikon DSRi2.m
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https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi
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86 Personônia – Volume 46, 2021
Câmera. Medições de conidiomas, conidióforos e células 
conidiogênicas foram feitas para determinar os menores e os 
maiores valores. Para os isolados selecionados como holótipo, 
foram determinados os comprimentos e larguras de 50 conídios 
por isolado, e foram feitas 25 medições para os demais isolados 
de cada táxon. Média (média), desvio padrão (DP), mínimo
As medidas (min) e máxima (máx) são apresentadas como (min–) 
(média–DP)–(média+DP) (–máx). A morfologia das colônias foi 
caracterizada a partir de culturas cultivadas em MEA, OA e PDA após 
1 semana a 25 ° C no escuro, e a cor das colônias foi determinada 
usando as tabelas de cores de Rayner (1970).
Figura 11Botryosphaeria dothidea(CBS 123530). a. Colônia esporulando em PNA; b-c. células conidiogênicas e conídios em desenvolvimento; d. conídios maduros e marrons.
— Barra de escala: b = 10 μm, a barra de escala de b aplica-se a b – d.
Figura 12Botryosphaeria dothidea(CBS 145971). a. Colônia esporulando em PNA; b-c. células conidiogênicas e conídios em desenvolvimento; d. conídios hialinos; e. conídios septados, pigmentados 
de marrom. — Barra de escala: b = 10 μm, a barra de escala de b aplica-se a b – e.
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 87
RESULTADOS Isolar CPC 29048. Conidiomaspicnídeo, produzido no PNA, solitário, 
globoso a ovóide, marrom escuro a preto, até 610 μm de largura, 540 
μm de altura, incrustado em tecido agulhado, semiimerso a 
superficial, unilocular, com ostíolo central.Conidióforos ausente.
Células conidiogênicasholoblástica, discreta, hialina, cilíndrica a 
lageniforme, fialídica com espessamento periclinal, (8,5–) 10–17(–
18,5)×2–3(–3,5) μm.Paráfisesnão visto.Conídios hialino, de paredes 
finas, liso com conteúdo granular, asseptado, estreitamente fusoide, 
base subtruncada a rombamente arredondada, ápice subobtuso, 
(17–)19–23(–25)× (4,5–)5,5–6,5(–7,5) μm (méd. = 21×
6,2 μm, n = 50; C/L = 3,4).Dicômeramorfologia sinassexual com conídios 
marrons pigmentados, paredes finas, transversalmente 2–7 septados, 
com 1–2 septos oblíquos, (11–)13,5–17(–19,5)× (5–)5,5– 6,5(–7) μm (méd. = 
15,4×6,1 μm, n = 50; C/L = 2,5). Características da cultura - As colônias no 
BDA apresentam micélios aéreos fofos com margem irregular, com um 
tapete micelial comprimido que é esparso a moderadamente denso, 
alguns micélios aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, 
cinza-fumado a cinza-ferro, cobrindo a placa após 4 dias a 25 °C no escuro. 
As colônias no MEA possuem micélios fofos com uma margem irregular, 
com um tapete micelial comprimido que é esparso a moderadamente 
denso, cinza esfumaçado, cobrindo a placa após 6 dias a 25 ° C no escuro. 
As colônias em OA possuem micélios aéreos fofos com margem irregular, 
com tapete micelial comprimido e moderadamente denso, alguns micélios 
aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, centro oliváceo 
preto cercado por uma margem cinza-fumaça, cobrindo a placa após 4 d a 
25°C no escuro.
No total, foram geradas 10 filogenias multigênicas (Fig. 1–10) (ver 
TreeBASE; estudo S27596). As estatísticas e os modelos utilizados 
para os diferentes conjuntos de dados são mostrados na Tabela 2. A 
árvore bayesiana de cada alinhamento é apresentada, com os valores 
de suporte de bootstrap das análises RAxML plotados adicionalmente 
nos nós. As análises filogenéticas trataram os seguintes gêneros: 
Botryosphaeria(Figura 1),Diplódio(Figura 2),Dothiorella(Figura 3), 
Lasiodiplódia(Figura 4),Neofusicoccum(Figura 5, 6),Neoscyta lipídio(
Figura 7),Feobotryon,Barriopsis,Sphaeropsis,Alan Philipsiae
Oblongocollomyces(Figura 8),Pseudofusicoccum (Fig. 9) eSaccharata(
Figura 10). Novidades taxonômicas foram reveladas em
Botryosphaeria(uma espécie)Diplódio(uma espécie),Dothiorella(uma 
espécie),Lasiodiplódia(uma espécie), Neofusicoccum(duas espécies),
Feobotryon(uma espécie) e Saccharata(duas espécies).
Taxonomia
Com base nas análises filogenéticas realizadas neste estudo, oito 
espécies são delineadas como novas, com descrições morfológicas 
fornecidas abaixo. Vários isolados pareciam representar táxons 
distintos com base nas análises multigênicas, mas não foram 
formalmente nomeados. Isso se deveu ao número limitado de 
diferenças morfológicas ou de nucleotídeos, ou ao fato de que várias 
linhagens crípticas pareciam representar nomes mais antigos e bem 
estabelecidos. No entanto, são fornecidas descrições e ilustrações 
desses isolados para facilitar uma revisão destes gêneros no futuro. 
A justificativa para reduzir espécies anteriormente aceitas à 
sinonímia é fornecida abaixo.
Isolados examinados.AustAliA, Austrália Ocidental, Albany, Gull Cove, em 
Grevilleasp., conidiomas induzidos em meio PNA, 20 de setembro de 2015,PW 
Crous(CBS H-24114, cultura CBS 145971 = CPC 29048). –épara foraAfrica, província 
de Western Cape, Stellenbosch, emDiospyros glabra, conidiomas induzidos em 
meio PNA, 22 de maio de 2008,F. Roets(CBS H-24116, cultura CBS 123530 = CPC 
15186).Botryosphaeria dothidea(Moug.: Pe.) Ces. & De Not., Com-
mento. Soc. Crittog. Italiano. 1: 212. 1863 - Fig.
Notas-Quatro espécies publicadas recentemente são reduzidas a 
sinonímia comBotryosphaeria dothidea(Figura 1, S1A-C; análises de 
parcimônia não mostradas) e duas espécies adicionais, a saber
B.auasmontanumeB. minutispermatia, provisoriamente retido como 
separado com base em valores de similaridade de sequência mais 
baixos. As duas últimas espécies são indicadas como possíveis 
sinônimos deB. dothideaacima e agrupam-se em ramos mais longos 
noB. dothideaclado (Fig. 1). Três das espécies, nomeadamente
B. minutispermatia,B. quercuseB. sinensis, foram publicados 
no mesmo ano. A cultura ex-tipo deB. dothidea tinha as 
seguintes semelhanças de nucleotídeos com as sequências 
dos ex-tipos deB.auasmontanum,B. minutispermatia,
B. quercus,B. sinensiseB. wangensis. Sobre ITS: 410/415 (98,80%, 
incluindo três lacunas), 454/457 (99,34%, incluindo três lacunas), 
456/456 (100%), 455/457 (99,56%, incluindo duas lacunas; com base 
em CGMCC 3.17723 ) e 455/457 (99,56%, incluindo duas lacunas), 
respectivamente. Sobretef1: 223/244 (91,39%; incluindo um indel de 
21 nucleotídeos), 239/244 (97,95%, incluindo uma lacuna), semtef1
disponível paraB. quercus, 244/244 (100%; com base em CGMCC 
3.17723) e 244/246 (99,59%, incluindo duas lacunas). Sobrebanheira2: 
nãobanheira2disponível paraB.auasmon tanum,B. minutispermatiae
B. quercus, 368/370 (99,46%, incluindo duas lacunas) e 383/384 
(99,74%), respectivamente. Uma comparação das sequências do tipo 
ex deB. qinlingensis(SEU: MK434301,tef1: MK425020,banheira2: 
MK425022; não incluída nas árvores filogenéticas) revelou que esta 
espécie também é sinônimo deB. dothidea: a sequência ITS diferia 
em um nucleotídeo de várias outras espécies (comoB. 'wangensis',
B. 'quercus',B. 'sinensis'eB. dothidea); otef1sequência é 
idêntica aB. 'sinensis'eB. dothideae diferiucom duas lacunas 
deB. 'wangensis'enquanto obanheira2sequência é idêntica a
B.qingyuanensis,B. fabicerciana,B. dothideaeB. rosáceas. Embora 
CBS 123530 tenha se agrupado além doB. dothidea clado (Fig. 1), 
o baixo número de diferenças de sequência nos impediu de 
introduzir uma nova espécie para ele: em ITS diferiu com
Basiônimo.Sphaeria dothideaMoug. In: Batatas fritas, Syst. Mycol. (Lundae) 2
(2): 423. 1823.
Novos sinônimos.Botryosphaeria auasmontanumFJJ van der Walt et al., 
Persononia 33: 162. 2014.
Botryosphaeria minutispermatiaAriá. et al., Phytotaxa 275: 40. 2016. 
Botryosphaeria quercusWijayaw. et al., Diversidade Fúngica 77: 63. 2016. 
Botryosphaeria sinensisYP Zhou e Y. Zhang ter (como 'sinensia'), Phytotaxa 
245: 45. 2016.
Botryosphaeria wangensisGQ Li & SF Chen, Personia 40: 84. 2017 
(2018).
Botryosphaeria qinlingensisCM Tian & LY Liang, Mycotaxon 134: 469. 
2019.
Isolar CBS 123530. Conidiomaspicnídeo, produzido no PNA, 
solitário, globoso a ovóide, marrom escuro a preto, até 730 μm 
de largura, 680 μm de altura, incrustado em tecido agulhado, 
semiimerso a superficial, unilocular, com ostíolo central.
Conidióforos ausente ou reduzido a uma célula de suporte.
Células conidiogênicas holoblástica, discreta, hialina, cilíndrica a 
lageniforme, fialídica com espessamento periclinal, (9–)12,5–
18,5(–20,5)× (2–)2,5–3,5(–4) μm.Paráfisesnão visto.Conídios
hialino, de paredes finas, liso com conteúdo granular, asseptado, 
fusoide estreito ou irregular, base subtruncada a arredondada, 
ápice subobtuso, tornando-se marrom quando maduro, (9–)10,5–
14(–16)× (3,5–)4–5(–6) μm (méd. = 12,5×4,8 μm, n = 50; C/L = 2,6).
Características da cultura — As colónias em BDA apresentam 
micélios aéreos fofos com margem irregular, com tapete micelial 
moderadamente denso, cinzento fumo a oliváceo, cobrindo a placa 
após 6 dias a 25 °C no escuro. As colónias em MEA têm micélios 
aéreos fofos com uma margem irregular, com um tapete micelial 
comprimido que é esparso a moderadamente denso, cinzento 
esfumaçado no centro, branco na margem, cobrindo a placa após 5 
dias a 25 ° C no escuro. As colônias em OA possuem micélios aéreos 
fofos com margem irregular, com tapete micelial comprimido e 
centro moderadamente denso, cinza claro com região branca, 
cobrindo a placa após 5 dias a 25 ° C no escuro.
88 Personônia – Volume 46, 2021
um único nucleotídeo deB. dothidea,B. fusispora,B.kuwatsukai,B. 
minutispermatia,B. quercus,B. rosáceas,B. sinensis eB. 
wangensis. A filogenia bayesiana não a resolveu como uma nova 
espécie (Fig. S1A), ao passo que formou uma linhagem não 
suportada em um ramo curto na filogenia da parcimônia (dados 
não mostrados). Sobretef1diferia com um único nucleotídeo de
B. wangensise com dois nucleotídeos deB.qingyuanensis. A filogenia 
Bayesiana colocou-a intimamente relacionada com as outras espécies 
(Fig. S1B), assim como a análise de parcimônia (dados não 
mostrados). Sobrebanheira2é idêntico aB. dothidea,B. fabicerciana,
B.qingyuanensiseB. rosáceas. Nem a análise bayesiana (Fig. S1C) 
nem a parcimônia (dados não mostrados) resolveram essas 
espécies.
Notas -Botryosphaeria fusispora(Figura 1, S1A-C; análises de 
parcimônia não mostradas) é reduzida a sinonímia comB. fabi 
cerciana. A cultura ex-tipo deB. fabicercianatem as seguintes 
semelhanças de nucleotídeos com as sequências do tipo ex deB. 
fusispora. No seu,tef1ebanheira2, respectivamente: 455/455 
(100%), 246/246 (100%) e 383/384 (100%). É possível que, quando 
Liu et al. (2012) publicadoB. fusispora, os autores não tinham 
conhecimento da existência deB. fabicercianacomo não incluíram 
esta espécie em sua árvore filogenética, também não fizeram 
qualquer referência a ela.
Botryosphaeria kuwatsukai(Hara) GY Sun & E. Tanaka,
Diversidade Fúngica 71: 225. 2014
Da mesma forma, o clado contendo CPC 29048 agrupou-se além doB. 
dothideaclado (Fig. 1), mas o baixo número de diferenças de 
sequência nos impediu de introduzir uma nova espécie para ele: no 
ITS ele diferia com um único nucleotídeo deB. fabicerciana,
B. fusispora,B.kuwatsukaieB. rosáceas. Tanto a análise Bayesiana 
(Fig. S1A) quanto a de parcimônia (dados não mostrados) colocaram-
no em um clado distinto, que também incluiuB. corticisem um longo 
galho. Sobretef1diferia com dois nucleotídeos de CBS 123530 e com 
três nucleotídeos deB. wangensis. Formou uma linhagem distinta nas 
filogenias bayesiana (Fig. S1B; PP = 1,0) e parcimônia (dados não 
mostrados; 86% de suporte bootstrap). Sobrebanheira2 diferia em 
dois nucleotídeos deB. dothidea,B. fabicerciana,
B.qingyuanensiseB. rosáceas. Formou uma linhagem distinta nas 
filogenias bayesiana (Fig. S1C; PP = 1,0) e parcimônia (dados não 
mostrados; 86% de suporte bootstrap).
Basiônimo.Macrofoma kuwatsukaiHara, Prática de Patologia de Culturas 
(Tóquio): 482. 1930.
Novo sinônimo.Botryosphaeria rosaceaeYP Zhou e Ying Zhang, 
Micosfera 8: 167. 2017.
Notas -Botryosphaeria rosaceaeé reduzido a sinônimo de
B.kuwatsukai(Figura 1, S1A-C; análises de parcimônia não 
mostradas). A cultura ex-tipo deB.kuwatsukaitem as seguintes 
semelhanças de nucleotídeos com as sequências do tipo ex de
B. rosáceas. Em ITS etef1, respectivamente: 455/455 (100%) e 
206/206 (100%). Zhou et al. (2017) não incluiuB.ku watsukai
em sua árvore filogenética nem fizeram qualquer referência 
a isso.
Botryosphaeria ramosa(Pavlic et al.) AJL Phillips &A. Alves,
Viga. Mycol.76: 77. 2013
Botryosphaeria fabicerciana(SF Chen et al.) AJL Phillips
& A. Alves, Stud. Mycol. 76: 77. 2013
Basiônimo.Fusicoccum ramosumPavlic et al., Mycologia 100: 861. 2008. 
Novo sinônimo.Botryosphaeria pseudoramosaGQ Li & SF Chen, 
Personia 40: 83. 2017 (2018).
Basiônimo.Fusicoccum fabicercianumSF Chen et al., Pl. Patol. 60:
746. 2011.
Novo sinônimo.Botryosphaeria fusisporaBoonmee et al., Diversidade Fúngica 57: 
171. 2012.
Notas -Botryosphaeria pseudoramosaé reduzido a sinônimo 
deBotryosphaeria ramosa(Figura 1, S1A-C; análises de 
parcimônia não mostradas). A cultura ex-tipo deB. ramosatem
Figura 13Diplodia afrocarpi(CBS 131681). a. Colônia esporulando em PNA; b-c. células conidiogênicas; d. conídios jovens e hialinos; e. conídios maduros, marrons, 1 septados. — 
Barra de escala: b = 10 μm, a barra de escala de b aplica-se a b – e.
W. Zhang et al.: Avaliando espécies emBotryosphaeriales 89
as seguintes semelhanças de nucleotídeos com as sequências do 
tipo ex deB. pseudoramosa. No seu,tef1ebanheira2: 451/453 
(99,56%), 246/247 (99,60%) e 386/386 (100%), respectivamente. Li 
et al. (2018) mencionou queB. ramosaeB. pseudo ramosaeram 
filogeneticamente intimamente relacionados e que podiam ser 
distinguidos com base na morfologia de seus conídios.
semelhanças de nucleotídeos com as sequências dos ex-tipos de
D. magnoliigenaeD. piri. Nos ITS: 475/478 (99,37%, incluindo uma 
lacuna) e 477/477 (100%), respetivamente. Sobretef1: nãotef1
disponível paraD. magnoliigenae 249/259 (96,14%; incluindo um 
indel de nove nucleotídeos), respectivamente. Sobre banheira2: 
343/346 (99,13%; com base na cepa MFLUCC 18-1554, GenBank 
MK412873.1) e 384/385 (99,74%), respectivamente.
Diplodia afrocarpiW.Zhang & Crous,sp. novembro. –– MycoBank
MB838092; Figura 13 Diplodia pseudoseriataCA Pérez et al., Diversidade Fúngica
41: 63. 2009 - Fig.Etimologia. Nome refere-se aAfrocarpo, o gênero hospedeiro do qual este 
fungo foi coletado. Novos sinônimos.Diplodia alatafrutaMehl & Chinelos, Mycologia 103:
542. 2011.
Diplodia pseudoplataniWijayaw. et al., Diversidade Fúngica 77: 108. 2016. 
Diplódia insularLinald. et al., Mycosphere 7: 968. 2016.
Tipo.épara foraAfrica, província de Western Cape, Knysna, a partir de galhos saudáveis 
deAfrocarpus falcatus, conidiomas induzidos em PNA, 5 de fevereiro de 2009,
EM Cruywagen(holótipo CBS 131681, preservado como cultura 
metabolicamente inativa, cultura ex-tipo CBS 131681 = CMW 35506).
Isole CBS 125527:Conidiomaspicnídeos, produzidos em PNA, 
solitários ou agregados, conidiomas individuais globosos, superficiais 
ou semiimersos, cobertos por hifas, uniloculados,de paredes 
espessas, até 350 μm de largura, até 370 μm de altura.Células 
conidiogênicashialino, liso, cilíndrico, às vezes ligeiramente inchado 
na base, holoblástico, proliferando percorrentemente para formar 
duas ou três anelações distintas ou proliferando internamente dando 
origem a espessamentos periclinais, (5–)6–9,5(–11,5)× (2,5–)3–4(–5,5) 
μm. Paráfisesausente.Conídiosinicialmente hialino tornando-se 
pigmentado mesmo enquanto ainda ligado à célula conidiogênica, 
marrom escuro quando maduro, 0–1 septado, elipsóide a ovóide, 
parede finamente rugosa na superfície interna, (19–)21–25,5(–29,5)× (
7,5–)8,5–11,5 (–15) μm (méd. = 23,2×9,8 μm, n = 50; C/L = 2,4).
Características da cultura — As colónias em BDA têm micélios aéreos 
fofos com uma margem irregular, com um tapete micelial comprimido 
que é esparso a moderadamente denso, cinzento fumo a cinzento rato 
rodeado por uma margem branca, cobrindo a placa após 6 dias a 25 °C no 
escuro. As colônias no MEA possuem micélios aéreos fofos com uma 
margem irregular, com um tapete micelial comprimido que é esparso a 
moderadamente denso, branco com um centro cinza esfumaçado, 
cobrindo a placa após 5 dias a 25 ° C no escuro. As colônias em OA 
possuem micélios aéreos fofos com uma margem irregular, com tapete 
micelial comprimido e branco, moderadamente denso, alguns micélios 
aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, cinza claro a 
cinza esfumaçado, cobrindo a placa após 5 dias às 25 horas. °C no escuro.
Conidiomaspicnídeo, produzido em PNA, solitário ou agregado, 
conidiomas individuais globosos, superficiais ou semi-imersos, 
cobertos de pêlos hifais, uniloculados, de paredes espessas, 
exsudando conídios em massa mucóide amarela, até 1245 μm de 
largura, até 1100 μm de altura.Células conidiogênicashialino, de 
paredes finas, liso, cilíndrico a subcilíndrico, discreto, holoblástico 
sem evidência de anelações, (9–)10–14(–17,5)× (3–)3,5–5(–5,5) μm.
Paráfisesausente.Conídiosredondo a ovóide, ambas as extremidades 
amplamente arredondadas, inicialmente hialinas, asseptadas, 
tornando-se marrom-escuras e 1-septadas com a idade, paredes 
espessas, parede externamente lisa, rugosa na superfície interna, 
(20–)22,5– 24,5(–26)× (15–)16,5–19(–20) μm (méd. = 23,5×17,8 μm, n = 
50; C/L = 1,3).
Características de cultura - As colônias no BDA possuem micélios 
aéreos fofos com uma margem irregular, com um tapete micelial 
comprimido que é esparso a moderadamente denso, cinza-rato, alguns 
micélios aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, 
cobrindo a placa após 6 d a 25°C no escuro. As colônias no MEA possuem 
micélios aéreos fofos com uma margem irregular, com um tapete micelial 
comprimido que é esparso a moderadamente denso, alguns micélios 
aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, cinza claro a 
cinza esfumaçado, cobrindo a placa após 5 d a 25°C no escuro. As colônias 
em OA possuem micélios aéreos fofos com uma margem irregular, com 
tapete micelial comprimido, branco, moderadamente denso, alguns 
micélios aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, cinza-
rato, cobrindo a placa após 5 dias a 25 °C em o escuro. Isole CBS 124933:Conidiomaspicnídeo, produzido em PNA, solitário 
ou agregado, conidiomas individuais globosos, superficiais ou 
semiimersos, cobertos de pêlos hifais, uniloculados, de paredes 
espessas, até 890 μm de largura, até 840 μm de altura.Células 
conidiogênicasholoblástico, fialídico, discreto, determinado, 
doliiforme, cilíndrico a subcilíndrico, hialino, de parede lisa, (5–)5,5– 
10(–12,5)×3–4,5(–5,5) μm.Paráfisesausente.Conídiosovóide a 
elipsóide, ápice arredondado, base truncada ou arredondada, 
asseptada, inicialmente hialina, tornando-se marrom, parede 
espessa, parede externamente lisa, rugosa na superfície interna, 
(19,5–)23–27 (–30,5)× (8–)10,5–12,5(–14) μm (méd. = 25,1×11,4 μm, n = 
50; C/L = 2,5).
Características da cultura - As colônias no BDA apresentam micélios 
aéreos fofos com margem irregular, com uma esteira micelial comprimida 
que é esparsa a moderadamente densa, cinza vináceo, alguns micélios 
aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, cobrindo a placa 
após 5 d a 25°C no escuro. As colônias no MEA possuem micélios aéreos 
fofos com uma margem irregular, com um tapete micelial comprimido 
que é esparso a moderadamente denso, alguns micélios aéreos 
algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, cinza fumaça a cinza 
rato, cobrindo a placa após 4 d a 25°C no escuro. As colônias em OA 
possuem micélios aéreos fofos com uma margem irregular, com tapete 
micelial comprimido, branco, moderadamente denso, alguns micélios 
aéreos algodoados alcançando a tampa da placa de Petri, sépia 
acinzentada a cinza esfumaçado, cobrindo a placa após 5 dias às 25 horas. 
°C no escuro.
Notas - Filogeneticamente,Diplodia afrocarpiaglomerados em uma 
linhagem separada em comparação com todas as outras espécies 
incluídas no gêneroDiplódio(Fig. 2), representando um novo táxon emPus 
afrocar. Com base nos dados da sequência ITS, difere em oito posições 
(incluindo dois indels) deD. estuarinaeD. alatafruta. Representa uma 
linhagem filogeneticamente distinta tanto na filogenia bayesiana (Fig. S2A) 
quanto na parcimônia (dados não mostrados). Para otef1dados,a melhor 
correspondência no conjunto de dados tinha uma similaridade de 90% 
comD. pterocarpi. Formou uma linhagem basal distinta nas filogenias 
bayesiana (Fig. S1B) e parcimônia (dados não mostrados). Nobanheira2
comparação, a melhor correspondência no conjunto de dados foi uma 
similaridade de 96% comD. cortícola. Formou uma linhagem basal distinta 
nas filogenias bayesiana (Fig. S1C) e parcimônia (dados não mostrados).
Diplodia mutila(Pe.: Pe.) Pe., Summa Veg. Escândalo. 2: 417. 1849
Basiônimo.Sphaeria mutilaPe.: Pe., Sist. Mycol.(Lundae) 2 (2): 424. 1823. 
Novos sinônimos.Diplodia piriTao Yang e Crous, Fung. Biol. 121: 329. 2016, 
Nom. ilegítimo., art. 53.1.
Diplodia magnoliigenaJayasiri et al., Mycosphere 10: 135. 2019.
Notas -Diplodia pirieD. magnoliigenasão reduzidos a 
sinonímia comD. mutila(Figura 2, S2A-C; análises de parcimônia 
não mostradas). A cultura ex-epítipo deD. mutilatem o seguinte
90 Personônia – Volume 46, 2021
Isolados examinados.épara foraAfrica, província de Mpumalanga, Reserva 
Natural Buffelskloof, dePterocarpus angolensis, conidiomas induzidos em meio 
PNA, dezembro de 2005,JWM Mehl e J. Roux(CBS H-24119, cultura CBS 124933 = 
CMW 22721). –vocêruguAy, Paysandu, Três Bocas, deHexachlamis edulis, 
conidiomas induzidos em meio PNA, 1º de agosto de 2006,C. Perez(CBS 
H-24118, cultura CBS 125527 = CMW 26742).
cultura deD. pseudoseriatatem as seguintes semelhanças de 
nucleotídeos com as sequências dos ex-tipos deD. alatafruta,D. em 
sulariseD. pseudoplatani, respectivamente. Nos ITS: 470/473 
(99,37%), 471/473 (99,58%, incluindo uma lacuna) e 473/474 (99,79%, 
incluindo uma lacuna), respetivamente. Sobretef1: 232/233 (99,57%, 
incluindo uma lacuna), 228/230 (99,13%) e nenhuma tef1paraD. 
pseudoplatani, respectivamente. Sobrebanheira2: 384/385 (99,74%), 
383/385 (99,48%; com base na cepa BL132, GenBank MG015810.1) e 
nãobanheira2paraD. pseudoplatani, respectivamente.
Notas — Três espécies,D. alatafruta, D. pseudoplatanie
D. insularissão reduzidos a sinonímia comD. pseudoseriata (Fig. 
2, S2A-C; análises de parcimônia não mostradas). O ex-tipo
Figura 14Diplodia pseudoseriata(CBS 125527). a. Colônia esporulando em PNA; b-d. células conidiogênicas e conídios em desenvolvimento; e-f. conídios; caramba. conídios marrons em dois planos 
de foco diferentes para mostrar a superfície interna finamente verruculosa da parede. — Barra de escala: b = 10 μm, a barra de escala de b aplica-se a b – h.
Figura 15Diplodia pseudoseriata(CBS 124933). a. Colônia esporulando em PNA; células conidiogênicas b – c; d. conídios jovens e hialinos misturados com conídios maduros e 
marrons; e-f. conídios marrons em dois planos de foco diferentes para mostrar a superfície interna finamente verruculosa

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