MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTES

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MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTES 
 
MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTES 
A membrana plasmática está presente em todas as células, separando dois meios 
líquidos: líquido intracelular e líquido extracelular. A membrana é uma estrutura 
formada por uma bicamada lipídica, na qual estão inseridas proteínas. Essa estrutura 
química permite que a membrana transporte, de modo seletivo, as substâncias que 
entram e que saem da célula (Figura 1). Neste capítulo falaremos sobre os diferentes 
transportes que ocorrem através da membrana plasmática e os fatores que determinam 
o tipo de transporte usado pelas substâncias que atravessam a membrana. 
Figura 1. Estrutura das membranas biológicas. Observe em azul os carboidratos que formam o 
glicocálice, em rosa a bicamada de fosfolipídios, em verde proteínas transmembrana (Fonte: 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Schematic_diagram_of_a_natural_biomembrane_of
_a_cell.svg) 
 
 
Três fatores são fundamentais para determinar o transporte utilizado para 
atravessar uma membrana biológica: a solubilidade do soluto, a permeabilidade da 
membrana e o gradiente eletroquímico do soluto através dessa membrana (o que 
determina a força motriz para esse movimento). 
 
 
 
 
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1. A primeira informação que precisamos saber é a característica química da 
substância a ser transportada. Sabendo que a membrana é composta de uma 
bicamada de fosfolipídios que lhe confere um caráter hidrofóbico, é 
importante saber a solubilidade da substância que vai ser transportada. 
 
Lembre-se que “semelhante dissolve semelhante”, então substâncias polares se 
dissolvem em meios polares, como a água. E substância apolares são 
hidrofóbicas, se dissolvendo em meios apolares, como os solventes apolares (ex. 
benzeno) e nas membranas biológicas. 
 A solubilidade de qualquer substância pode ser calculada pelo 
coeficiente de partição, que mede sua solubilidade na água e em lipídios. 
 
Seguindo o mesmo raciocínio, podemos pensar que as substâncias polares, 
serão hidrofílicas e poderão ser transportadas pelos meios aquosos como o plasma 
facilmente, pois se dissolvem na água. 
 
Questão para pesquisar e pensar: 
Sabendo que uma substância é hidrofílica, você acha que seu tamanho ou carga podem 
interferir na sua solubilidade? De que forma? 
 
Se a substância for apolar, será hidrofóbica, o que significa que se dissolve bem em 
lipídios. Como a membrana plasmática é lipídica a substância apolar passa através da 
membrana sem problemas, se difundindo entre os fosfolipídios, mas se ela for 
hidrofílica não será tão fácil. As substâncias hidrofílicas precisam das proteínas que 
estão inseridas na membrana para poder atravessar a barreira hidrofóbica da 
membrana. 
 
 
 
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Lembre-se que as substâncias polares podem fazer ligações de hidrogênio 
com a água, dificultando ainda mais sua passagem pelas membranas que são 
hidrofóbicas. 
 
2. A facilidade com que uma substância atravessa uma barreira é chamada de 
permeabilidade (permeare = passar através de). Por isso, chamamos os 
solutos de permeantes ou penetrantes quando eles podem atravessar a 
membrana, e quando a membrana é impermeável a esses solutos eles são 
chamados de não-penetrantes. Isso vai ser importante para o efeito 
osmótico deles. Trataremos disso mais adiante neste capítulo. 
 
 A permeabilidade da membrana pode variar dependendo do órgão ou 
tecido, mas é importante saber agora que isso pode ser regulado. As proteínas 
de membrana, que serão os transportadores dessas moléculas polares ou íons, 
podem estar mais disponíveis na membrana ou menos, dependendo 
principalmente da ação de hormônios ou neurotransmissores. A composição da 
parte lipídica da membrana também pode ser modificada alterando a 
permeabilidade da membrana, como a presença de colesterol entre os 
fosfolipídios e os tipos de fosfolipídios presentes. 
A permeabilidade da membrana a substâncias polares depende da presença de 
proteínas transportadoras, tanto no transporte ativo como passivo, incluindo 
canais, carreadores e bombas (ATPases). 
 
Fatores como a área e a espessura da membrana, também contribuem para que 
o transporte ocorra mais facilmente ou não. Do mesmo modo, a viscosidade do 
meio onde ocorre o transporte também é importante. 
 
 
 
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Questão para pesquisar e pensar: 
Se uma substância está sendo transportada na corrente sanguínea, você acha que seu 
transporte pode ser alterado pela viscosidade do plasma? No que o hematócrito contribui para 
isso? 
 
3. Qual a força motriz que produz esse movimento? 
Normalmente você vai ouvir que os transportes se classificam em ativos e 
passivos. Mas para entender isso é importante saber se o transporte será contra ou a 
favor do gradiente. 
Os que são contra gradiente precisam gastar energia metabólica para vencer o 
gradiente e são chamados de transporte ativo. Quando está a favor do gradiente, o 
transporte é chamado passivo, por não usar energia metabólica, mas apenas a energia 
cinética das moléculas que se agitam espontaneamente. 
 O gradiente é a força motriz que gera o movimento, uma vez que foi acumulada 
energia potencial na geração desse gradiente. 
 
● Mas o que é gradiente? 
Gradiente significa diferença ou variação. Você deve ter ouvido já sobre o delta (Δ), 
letra grega que representa variação de temperatura, de pressão, etc. A diferença de 
concentração de uma substância entre dois pontos, é chamado de Gradiente de 
Concentração (Figura 2). Quando se considera o transporte através da membrana, a 
diferença de concentração entre um lado e outro dessa membrana vai estabelecer o 
gradiente de concentração. 
 
 
 
 
 
 
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Figura 2. Gradiente de concentração (Fonte: Pré-Fisiologia – UFRGS) 
Quando se trata de um composto com carga, então devemos incluir também o 
gradiente elétrico. Neste caso, consideraremos o gradiente eletroquímico, que inclui o 
gradiente de concentração, ou gradiente químico, e o gradiente elétrico. 
Estaremos a favor do gradiente elétrico quando tivermos cargas diferentes 
entre os dois pontos, já que elas se atraem. E o transporte será contra gradiente elétrico 
quando o movimento se der entre meios contendo cargas iguais. 
Lembre-se, cargas iguais se repelem (Figura 3). 
 
 
 
Figura 3. Gradiente elétrico. 
 
 
 
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Visto isso, podemos iniciar nosso estudo pelos transportes passivos, ou seja, 
aqueles que não gastam energia porque estão a favor do gradiente de concentração, o 
que é favorável energeticamente. São eles a difusão simples, a difusão facilitada e a 
osmose (Figura 4). 
 
Figura 4. Tipos de transporte passivo; a favor de gradiente (Fonte: Pré-Fisiologia – UFRGS). 
 
 No transporte passivo, como a difusão, as moléculas tendem a se espalhar, 
ocupando todo o espaço ou recipiente de forma homogênea (Figura 5). 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 5. Difusão 
(Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blausen_0315_Diffusion.png) 
 
 
A força motriz é o gradientede concentração, e o movimento aleatório de 
átomos e moléculas tende a gerar mais choques entre eles no lado de maior 
concentração o que aumenta a probabilidade da difusão ocorrer em direção ao ponto 
onde a concentração é menor (Figura 6). 
 
 
 
Figura 6. Movimento aleatório das moléculas é a força motriz. O movimento aleatório das 
moléculas faz com que elas se choquem e se movam em qualquer direção. Ao se chocarem com 
outras podem mudar de direção. 
 
 
 
 
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 À medida que ocorre o transporte de um lado para o outro, a diferença de 
concentração vai diminuindo até que as concentrações se igualem dos dois lados (Figura 
7). Neste momento não há mais gradiente, por isso não haverá fluxo resultante e o 
sistema atinge o equilíbrio eletroquímico, ou equilíbrio de difusão. As moléculas 
continuam se movendo aleatoriamente e continuará havendo fluxo para os dois lados 
igualmente, por isso o fluxo resultante é zero. 
 Não esqueça que todas as moléculas e átomos estão em movimento contínuo e 
aleatório, a menos que se encontrem no zero absoluto. 
 
Fluxo= quantidade de matéria que se desloca em uma unidade de tempo. Se o 
número de moléculas for maior, o fluxo também será. O fluxo resultante é a diferença 
entre o fluxo para um lado e o fluxo para o lado contrário. 
 
 
 
 
Figura 7. Fluxo de solutos movido pelo gradiente, até que não exista mais diferença de 
concentração entre os dois lados, quando o fluxo será igual para os dois lados (Fonte: 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Simple_Diffusion.png) 
 
 
 
 
 
 
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● Difusão simples: 
Quando estivermos falando do transporte através da membrana, a difusão simples 
vai ocorrer por entre os fosfolipídios da bicamada, sem mediação de proteínas 
transportadoras. Então, moléculas polares não poderão se difundir pela membrana que 
é lipídica, mas as apolares poderão passar por difusão simples. Quanto mais hidrofóbica 
a substância mais facilmente ocorrerá a difusão pela membrana. 
Como exemplo de substâncias que atravessam a membrana por difusão simples 
podemos citar o oxigênio e o gás carbônico, e outras moléculas apolares, como os 
lipídios, hormônios esteroides, etanol, vitaminas lipossolúveis, porque estes possuem 
afinidade pela barreira hidrofóbica da membrana plasmática que precisam atravessar. 
O exemplo típico é a difusão de O2 e CO2 através da membrana alveolar. A direção do 
fluxo é determinada pelo gradiente de concentração de cada um deles (Figura 8), 
ocorrendo sempre de onde a concentração é maior para onde ela é menor. 
 
Figura 8. O sentido da difusão é dado pelo gradiente de concentração de cada soluto. 
 
A difusão envolve cada soluto em particular, sendo o gradiente de cada soluto o 
determinante de seu transporte. Cuidado com a expressão “trocas gasosas” porque 
não há uma troca de O2 por CO2, cada um se difunde movido pelo seu gradiente de 
concentração, não influenciando a difusão do outro, embora um gás vá para um lado 
da membrana alveolar e o outro siga no sentido inverso. 
 
 
 
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Observe que o que determina o fluxo da difusão é o gradiente (Figura 9). Então, 
à medida que o gradiente vai diminuindo e as concentrações se igualando dos dois lados 
da membrana, a difusão vai diminuindo até cessar. Por outro lado, quanto maior o 
gradiente de concentração, maior será a taxa de difusão. 
 
Outros fatores que favorecem a difusão são a área disponível para a difusão e a 
temperatura, já que esta leva a um aumento da agitação das moléculas e sua energia 
cinética que é a força motriz deste transporte. Como a difusão ocorre movida pelos 
choques entre as moléculas que acabam se empurrando através de uma determinada 
membrana, quando a área por onde elas devem passar for muito pequena, muitas delas 
poderão ficar de fora. Normalmente, a área não é um fator limitante da difusão através 
das membranas, mas em situações patológicas pode se tornar importante. 
 
 
Figura 9. Difusão. Ocorre a favor de gradiente (Fonte: Pré-Fisiologia – UFRGS). 
 
A taxa da difusão é inversamente proporcional à distância a ser percorrida e ao 
tamanho da molécula. O que quer dizer que moléculas grandes terão difusão muito 
lenta e que o transporte não alcança longas distâncias, perdendo velocidade à medida 
 
 
 
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que se afasta. Quando estivermos falando de difusão através da membrana, então a 
distância a ser percorrida é representada pela espessura da membrana. Normalmente 
as membranas são muito finas e não oferecem dificuldade à difusão. Porém, se a 
membrana estiver espessada, ou com acúmulo de líquido no interstício, como no edema 
pulmonar, esse transporte por difusão poderá ser prejudicado. 
 
O tempo necessário para uma molécula se difundir de um ponto a outro é 
proporcional ao quadrado da distância entre esses pontos. Essa é uma das razões do 
tamanho celular ser tão pequeno. Por exemplo, se uma molécula leva 1 segundo para 
percorrer 0,1 mm, ela levaria 3 horas para se difundir ao longo de 1 cm. O tamanho 
celular varia muito dependendo do tipo de célula, podendo ter entre 2 e 200 μm de 
diâmetro, mas a maior parte das células tem aproximadamente 10 a 20μm. 
Questão para pesquisar e pensar: 
Se nosso organismo possui células que precisam se comunicar usando a difusão mas 
algumas estão situadas a uma distância de muitos centímetros, ou até metros, como essa 
dificuldade foi resolvida? 
 
Outro fator é o meio através do qual as moléculas precisam passar, como a 
viscosidade desse meio, ou no caso da difusão ocorrer através da membrana, esse fator 
estaria representado pela permeabilidade da membrana a este soluto em particular. 
Não incluindo este último fator, podemos organizar os demais fatores nesta fórmula 
simplificada da lei de Fick 
 
Difusão = gradiente eletroquímico x temperatura x área 
 espessura da membrana 
 
 
 
 
 
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Há várias formas de organizar todos esses fatores, isolando os que nos 
interessam estudar em dado momento. Por exemplo, pode-se calcular o coeficiente de 
difusão, examinando as propriedades estruturais do soluto, ou a constante de 
permeabilidade, que vai depender do tamanho e solubilidade do soluto, mas também 
da composição lipídica da membrana. 
 
 
Quando a substância transportada é polar, ela não é solúvel na barreira 
hidrofóbica da membrana. Por isso, é preciso que ocorra a ligação a uma proteína que 
chamamos de carreadora ou transportadora. Nesse caso, teremos o transporte 
mediado, ou seja, o transporte precisa da mediação de uma proteína transportadora. 
Quando o transporte mediado ocorre a favor de gradiente, teremos a difusão facilitada, 
e quando ocorrer contra gradiente teremos o transporte ativo (Figura 10). 
 
 
 
Figura 10. Transporte mediado. Pode ser contra ou a favor de gradiente, usando uma proteína 
facilitadora do transporte. A difusão simples não é mediada. (Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
 
 
 
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No transporte mediado, há especificidade em relação ao solutotransportado, e 
a velocidade do transporte vai depender da disponibilidade das proteínas 
transportadoras na membrana e de sua velocidade de transporte. Devido a isso, pode 
haver saturação desses transportadores, alcançando um fluxo máximo quando a 
quantidade de soluto a ser transportado ocupa todos os transportadores disponíveis. 
Nesse caso, mesmo aumentando a concentração de soluto, a velocidade do transporte 
não ultrapassa o fluxo máximo, atingindo um platô (Figura 11). Já na difusão simples, o 
fluxo aumenta de forma diretamente proporcional à concentração do soluto, pois não 
depende de transportadores para ocorrer. 
 
 
Figura 11. Transporte mediado. O transporte mediado usa uma proteína facilitadora do 
transporte; quando ocorre saturação dessas proteínas transportadoras se atinge o transporte 
máximo. A difusão simples não depende de transportadores e é diretamente proporcional à 
concentração do soluto. (Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
 
 
 Essas proteínas mediadoras do transporte podem ser canais ou transportadores. 
De modo geral, os transportadores são chamados de carreadores, no transporte passivo 
e de bombas no transporte ativo. 
 
 
 
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Substâncias pequenas, como os íons, atravessam a membrana por canais, mas 
moléculas orgânicas maiores, como a glicose e aminoácidos, não poderiam passar por 
canais. Por isso usam carreadores, também chamados de permeases. Se a molécula for 
ainda maior, como as proteínas, não será possível atravessar a membrana com 
transportadores. Neste caso, apenas o transporte vesicular poderá ser usado, como a 
endocitose ou a exocitose. 
 
Vamos começar falando sobre a difusão facilitada. 
 
● Difusão Facilitada: É aquela em que há uma proteína da membrana que atua 
como um facilitador do processo. Esse transporte acontece a favor do gradiente 
de concentração, portanto usa a energia cinética do movimento aleatório das 
moléculas, como na difusão simples. No caso dos íons, o gradiente elétrico 
também deve ser favorável ou a resultante entre os gradientes de concentração 
e elétrico deve ser favorável (Figura 12). 
 
Figura 12. Difusão facilitada. A favor de gradiente eletroquímico (Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
 
As proteínas transportadoras responsáveis pela difusão facilitada podem 
ser canais, porinas ou carreadoras. Essas proteínas carreadoras apresentam um 
 
 
 
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sítio de ligação para o soluto e, após a ligação do soluto, a proteína sofre uma 
modificação de sua conformação, o que faz com que o soluto seja levado de um 
lado para o outro da membrana (Figura 13). O exemplo clássico da difusão 
facilitada é o transporte de glicose por meio de seus transportadores chamados 
de GLUTs (transportadores de glicose). Esse transporte é específico para seu 
substrato e pode sofrer saturação quando em contato com alta concentração do 
soluto, atingindo um platô de transporte máximo, uma vez que as proteínas 
transportadoras “ocupadas” não podem aumentar o fluxo mesmo que o 
gradiente de concentração continue aumentando. 
 
 
 
Figura 13. Difusão facilitada por carreador. (Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
A proteína transportadora pode ser também um canal, formado por uma 
proteína transmembrana que forma um poro hidrofílico por onde o íon pode 
passar. Por isso são chamados de canais iônicos. O diâmetro desses canais é 
muito pequeno, por isso moléculas polares maiores não podem passar, só os íons 
pois são extremamente pequenos. Os canais são específicos para cada íon, com 
algumas exceções. 
Há canais que estão sempre abertos, chamados de canais de vazamento. 
E, também, canais que estão sempre fechados e precisam de um sinal para abrir, 
 
 
 
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como um ligante ou uma alteração da voltagem da membrana (Figura 14). Alguns 
autores consideram que pelos canais o transporte não seria facilitado e sim 
difusão simples, devido à enorme quantidade de íons que podem atravessar a 
membrana pelos canais abertos e por considerar que não há interação do íon 
com a proteína canal neste caso. 
Questão para pesquisar e pensar: 
Se o transporte de íons por canais é passivo, o que determina a direção do 
fluxo? Procure exemplos. 
 
 
Figura 14. Tipos de canais. Os canais podem ser abertos ou precisarem de um estímulo para 
abrir (Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
 
• Osmose: A osmose nada mais é do que um tipo especial de difusão. Nesse tipo 
de transporte, o soluto não se move, mas, sim, o solvente, que, nesse caso, é a 
água. Ela ocorre entre dois meios aquosos que são separados por uma 
membrana semipermeável. A água pode passar pela membrana por difusão 
simples, mas esse transporte é muito lento. Então, a água usa proteínas 
transportadoras chamadas de aquaporinas, para atravessar a membrana com 
maior velocidade e quantidade (Figura 15). 
 
 
 
 
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Figura 15. Osmose. As aquaporinas são canais de água (Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
A osmose é responsável pelo movimento da água e, consequentemente, pelo 
volume da célula. Na osmose, a membrana permite a passagem da água, mas não do 
soluto, por isso é chamada de semipermeável. A água difunde-se do meio menos 
concentrado para o mais concentrado até que o equilíbrio seja alcançado. 
 
Isso pode parecer estranho porque até agora falamos que o transporte passivo 
ocorre do lado mais concentrado para o menos concentrado, ou seja, a favor do 
gradiente. É o que temos aqui, a quantidade de água livre é maior no lado que tem 
menos solutos, e ela se desloca de onde tem mais água livre para onde tem menos. 
Observe na Figura 16. O compartimento da esquerda tem menos solutos e mais água 
livre, enquanto o lado direito da membrana possui mais solutos e menos água livre. Isso 
ocorre pois onde há mais solutos a água livre diminui porque ela tende a rodear os 
solutos e interagir com eles, formando uma capa de hidratação. 
 
 
 
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Figura 16. Osmose. O fluxo de água ocorre a favor do seu gradiente. O fluxo osmótico ocorre 
em direção ao compartimento que tem mais solutos não-permeantes, a favor do gradiente de 
água (Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
Se a membrana for permeável ao soluto, as concentrações de água e do soluto 
vão se igualar dos dois lados dessa membrana, igualando também o volume da solução. 
Mas se a membrana não for permeável ao soluto, a água se desloca para o lado que tem 
mais solutos, aumentando o volume de água nesse lado, até que seja atingido o 
equilíbrio químico, igualando a concentração do soluto nos dois lados. Porém, o volume 
de água será maior no recipiente que tinha maior concentração de solutos (Figura 17). 
 
Figura 17. Osmose. Passagem de água por uma membrana semipermeável, que não permite a 
passagem do soluto. A água se desloca para o lado mais concentrado e seu volume aumenta 
(Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0307_Osmosis_cleaned.jpg ). 
 
 
 
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É importante ter clara a diferença entre concentração de solutos e a 
osmolaridade de uma solução. A concentração é dada pela quantidade do solutoou sua 
massa, em determinado volume da solução. A osmolaridade é dada pelo número de 
partículas de todos os solutos presentes em um volume de solução, independente de 
que soluto for e da sua massa. Quanto mais o soluto se dissocia, mas vai contribuir para 
a osmolaridade. Por exemplo, o NaCl se dissocia em meio aquoso em duas partículas 
(Na + Cl). Já a glicose, não se dissocia, então contribui com uma partícula. Outro fator 
determinante é que o soluto com força osmótica precisa ser não-permeante, pois do 
contrário, se distribuiria igualmente entre os dois lados da membrana semipermeável. 
 
Analogamente podemos comparar a osmolaridade com a densidade 
demográfica, que é o número de pessoas em uma determinada área, não 
importando as características das pessoas. A osmolaridade é dada por todos os 
solutos da solução, todas as partículas em determinado volume. 
 
Esse movimento de água para o lado com mais solutos é chamado de fluxo 
osmótico, aumentando o volume de água nesse compartimento. Esse aumento do 
volume de água gera uma pressão chamada de pressão hidrostática, que se opõe ao 
fluxo osmótico (Figura 18.4). A pressão hidrostática que interrompe o fluxo osmótico, 
por ser igual em magnitude e em sentido contrário ao fluxo, é uma medida da pressão 
osmótica. 
Na prática, nunca vamos medir a pressão osmótica, a mesmo que você for 
pesquisar em um laboratório especializado, mas esse raciocínio é importante para 
entender o fluxo de água e seu controle. 
 
 
 
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Figura 18. Pressão osmótica. A passagem de água para o compartimento mais 
concentrado produz uma pressão hidrostática do outro lado, que se opõe ao fluxo osmótico. 
(Fonte: Pré-Fisiologia- UFRGS). 
 
 Observe na Figura 18 (1) um recipiente com água dividido por uma membrana 
semipermeável. Por ser permeável à água, ela se distribui igualmente nos dois lados da 
membrana. Em (2) vemos que no compartimento da esquerda foi adicionado soluto, 
mas como a membrana não é permeável a ele, o soluto não pode passar para o outro 
lado. No recipiente (3) vemos que mais água flui para o lado que contém o soluto, 
aumentando o volume de água nesse compartimento e diminuindo o volume no lado 
direito da membrana. Embora ocorra fluxo de água em ambos os sentidos, o fluxo 
resultante é em direção ao compartimento com mais solutos. 
 
 Soluções ou compartimentos que apresentam a mesma osmolaridade, são 
isosmóticos. As soluções que possuem maior osmolaridade são chamadas de 
hiperosmóticas e as hiposmóticas possuem menor osmolaridade. 
Questão para pesquisar e pensar: 
Se uma solução é hiperosmótica, ela será hipertônica também? Explique por que. 
 
 
 
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Você lembra das propriedades coligativas das soluções? A pressão 
osmótica é uma delas. São aquelas alterações das características da água devidas à 
presença do soluto na solução, independente da natureza química do soluto, como os 
valores dos pontos de congelamento, ebulição, pressão de vapor e pressão osmótica. 
 
Por fim, vamos falar sobre o transporte ativo, ou seja, aquele que demanda gasto de 
energia e ocorre contra gradiente. 
● Transporte ativo 
O transporte ativo ocorre com gasto de energia e, assim como na difusão 
facilitada, ocorre com a ajuda de proteínas, chamadas de carreadoras ou 
transportadoras. Porém, diferente da difusão facilitada, o transporte ativo ocorre 
contra o gradiente de concentração. Ou seja do meio menos concentrado, para o mais 
concentrado, considerando um soluto em particular. Não esqueça que quando o soluto 
em questão for um íon, o gradiente elétrico deve ser considerado também. 
Para ir contra o gradiente eletroquímico, a proteína transportadora precisa usar 
a energia fornecida pelo ATP. O transporte ativo primário é aquele em que a proteína 
transportadora possui um sítio de ligação para o ATP e a atividade enzimática de 
hidrolisar o ATP para obter a energia das ligações de alta energia com o fosfato. Por isso, 
ela vai se chamar ATPase ou bomba. 
O exemplo mais conhecido de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio. 
Mas existem várias “bombas”, como as de cálcio, que jogam o cálcio para dentro do 
retículo sarcoplasmático, por exemplo, ou a bomba de prótons, que secreta hidrogênio 
para o lúmen em troca de potássio na mucosa gástrica. 
 
 
 
 
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Assim, a bomba é uma ATPase, que usa o ATP para bombear, vencer a diferença 
de concentração e/ou gradiente elétrico, e transportar o soluto contra gradiente (Figura 
19). 
 
Figura 19. Transporte ativo primário e secundário (Fonte: Pré-Fisiologia-UFRGS). 
 
O transporte ativo primário é aquele que o transportador é uma ATPase, ou seja, 
é capaz de hidrolisar o ATP e usar a energia de suas ligações químicas para realizar o 
transporte contra gradiente. Já no transporte ativo secundário, o transportador não é 
uma ATPase, mas usa a energia do gradiente de concentração gerado por uma bomba. 
Por exemplo, a bomba de sódio e potássio retira sódio da célula e gera um gradiente de 
concentração, deixando sua concentração mais alta do lado extracelular (Figura 19). 
As bombas podem ser eletrogênicas ou eletroneutras. Serão eletrogênicas 
quando causarem uma diferença de cargas através da membrana e neutras quando 
transportarem o mesmo número de cargas para os dois lados sem alterar o potencial 
elétrico da membrana. 
 
 
 
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Questão para pesquisar e pensar: 
A bomba Na+K+ é eletrogênica ou eletroneutra? E o transportador NaK2Cl? 
Esse gradiente de concentração do íon sódio vai ser usado por transportadores 
que podem carregar mais de um soluto nos transportes chamados de acoplados. Então, 
o íon sódio está a favor de seu gradiente e carrega outro soluto que está contra seu 
gradiente. Quando os dois solutos são transportados para o mesmo lado da membrana, 
chamamos de simporte ou cotransporte e quando estão sendo transportados para lados 
diferentes chamamos de contra-transporte ou antiporte. Quando apenas um soluto é 
transportado, chamamos de uniporte, podendo ser passivo ou ativo (Figura 20). 
Figura 20. Transporte acoplado. Observe o gradiente de cada um para saber se o transporte 
está contra ou favor do gradiente, sendo ativo ou passivo, respectivamente (Fonte: Pré-
Fisiologia-UFRGS). 
 
Transporte vesicular 
Quando as moléculas forem muito grandes para passarem por canais ou 
transportadores, vai ser preciso abrir uma brecha na membrana plasmática. Esse 
transporte envolve a ruptura controlada da membrana plasmática, para mover 
partículas ou moléculas grandes, para dentro ou para fora da célula. O transporte 
vesicular é ativo e envolve a formação de uma vesícula, coberta por membrana. 
 
 
 
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Esse é o caso das proteínas que a célula precisa secretar. E o tipo de transporte 
neste caso é a exocitose. A exocitose é um tipo de transporte ativo que envolve a 
ruptura da membrana de modo que a substância hidrofílica possa ser liberada para o 
meio extracelular. Há um conjunto de proteínas nessas membranas que se unem e 
puxam a vesícula até a membrana plasmática chamadas de proteínas SNARE. A 
membrana da vesícula secretora se funde com a membrana plasmática sem que ocorra 
vazamentodo conteúdo da célula, apenas o conteúdo da vesícula é liberado. A 
membrana da vesícula passa a fazer parte da membrana plasmática e depois é reciclada 
para o meio intracelular (Figura 21). 
 
 
Figura 21. Exocitose. Observe as proteínas SNARE presentes na membrana plasmática e na 
membrana da vesícula (Fonte: Pré-Fisiologia-UFRGS). 
 
Você já deve ter ouvido falar na fagocitose. É parecido com a exocitose, mas na 
fagocitose estamos falando de um movimento para dentro da célula. Neste caso 
chamamos de endocitose (Figura 22). A fagocitose é um tipo de endocitose em que uma 
partícula grande é englobada pela célula. Literalmente a partícula é comida, engolida 
pela célula (fago=comer). 
 
 
 
 
MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTES 
 
 
 exocitose endocitose 
 Figura 22. Transporte vesicular (Fonte: https://www.scientificanimations.com/wiki-images/). 
 
A endocitose pode envolver também a captura de parte do líquido extracelular, 
incluindo os solutos dissolvidos nesse líquido, sendo chamada de pinocitose. A outra 
forma de endocitose é a endocitose mediada por receptor. Neste caso, apenas uma 
determinada molécula será capturada após ligar-se a receptores localizados na face 
externa da membrana (Figura 23). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTES 
 
 
Fagocitose Pinocitose Endocitose mediada por receptor 
Figura 23. Endocitose (Fonte: 
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:A_depiction_of_various_types_of_Endocytosis.jpg) 
 
Também é possível termos uma combinação desses transportes vesiculares. 
Neste caso, chamamos de transcitose, quando ocorre endocitose de um soluto em um 
lado da célula e saída do soluto em outro ponto da célula, por exocitose. 
 
Até a próxima aula!