FBN em gramíneas e outras não leguminosas

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Climatologia e MeteorologiaClimatologia e MeteorologiaFBN em gramíneas e outras não leguminosas
Curso: Engenharia Ambiental e Sanitária
São Luís
2024
INTRODUÇÃO
Diversos experimentos com inoculação, feitos principalmente com Azospirillum spp., mostram que estas bactérias são capazes de promover incrementos na produtividade de culturas importantes de gramíneas e outras não leguminosas. Em torno de 70% dos experimentos compilados por Okon e Labandera-Gonzalez (1994), foram observadas respostas positivas à inoculação com Azospirillum, com aumentos no rendimento entre 5 a 30%. Utilizando a estratégia de combinar a inoculação com a aplicação de fertilizantes nitrogenados, constatou-se a possibilidade de substituição de até 40% da dose recomendada de nitrogênio para a cultura do milho e até 30% no caso do trigo e aveia (OKON; LABANDERA-GONZALEZ, 1994). Inoculantes comerciais contendo A. brasilense estão presentes há bastante tempo no mercado mundial (OKON; LABANDERA-GONZALEZ, 1994). No Brasil, a inoculação de milho e trigo com estirpes selecionadas de A. brasilense foi avaliada de acordo com os critérios da legislação brasileira para inoculantes (HUNGRIA et al., 2010). Os resultados desses ensaios a campo resultaram em incrementos médios de 24% a 30% no rendimento do milho e de 13% a 18% no rendimento do trigo, quando os tratamentos inoculados e os controles sem inoculação foram comparados. Seis estirpes de A. brasilense comprovaram a eficiência agronômica e passaram a ser recomendadas para a produção de inoculantes comerciais para as duas culturas (HUNGRIA et al., 2010). Os efeitos dessa inoculação foram atribuídos à melhoria geral na absorção de diversos macro e micronutrientes e não especificamente à FBN. No entanto, a pesquisa aponta para um potencial de economia de até 50% na utilização de fertilizantes nitrogenados industriais. Como resultados desse trabalho, os inoculantes contendo as estirpes Ab-V5 e Ab-V6 chegaram ao mercado brasileiro, que hoje já comercializa mais de 2 milhões de doses desse produto anualmente. Atualmente, essas mesmas estirpes também vêm sendo utilizadas em inoculantes para a cultura do arroz e diversos testes com outras espécies vegetais vêm sendo realizados. Além de Azospirillum, outras bactérias diazotróficas de vida livre apresentam potencial para serem utilizadas na agricultura. A inoculação de sementes de arroz com Herbaspirillum seropedicae pode promover incrementos na produtividade das plantas equivalentes aqueles obtidos com aplicação de 40 kg de N/ha (PEREIRA; BALDANI, 1995). Guimarães, Baldani e Baldani (2003).
DESENVOLVIMENTO
A inoculação dessa mesma estirpe em sementes de milho contribuiu para o incremento do rendimento de grãos no híbrido BRS 1010, ao passo que na variedade BRS 4157 este efeito não foi observado (ZILLI et al., 2007). Resultados de pesquisa mostram que até 60% do N exigido pela cultura da cana-de-açúcar pode ser proveniente da FBN (BODDEY et al., 2001). A cana-deaçúcar é naturalmente colonizada por bactérias diazotróficas, no entanto, alguns estudos têm mostrado o potencial da inoculação dessas plantas com bactérias selecionadas pela pesquisa. Sevilla et al. (2001) mostraram que plantas, quatro meses após terem sido inoculadas com a estirpe padrão de G. diazotrophicus (PAL5), apresentaram produtividade 40% maior que as plantas não inoculadas. Em outro estudo, em experimentos de campo onde foram utilizadas misturas com as bactérias G. diazotrophicus, H. seropedicae, H. rubrisubalbicans, Azospirillum amazonense e Burkholderia tropica, foram observados incrementos de até 24,7% na produtividade e 31,4% na produção de matéria seca das plantas inoculadas, que obtiveram até 42,7% do N acumulado proveniente da fixação biológica, dependendo do tipo de solo, do genótipo da planta e da combinação de bactérias utilizadas como inoculante (OLIVEIRA et al., 2006); esse conjunto de estirpes vem sendo utilizado em áreas experimentais e existe potencial para que seja desenvolvido um produto comercial. A princípio, a utilização da inoculação tem como principal impacto a substituição de parte do N utilizado na cana de primeiro ano. Os resultados têm mostrado que, com o uso do inoculante, cerca de 30 kg de N/ha/ano podem deixar de ser aplicados. Apesar dos resultados animadores, a utilização de inoculantes contendo bactérias diazotróficas requer análise crítica devido à variabilidade observada em alguns casos. De fato, as razões para a variabilidade de resposta da FBN em plantas não leguminosas ainda não foram completamente elucidadas. Tem sido sugerido que a interação genótipo da planta e ambiente exerça um papel decisivo sobre a eficiência das bactérias diazotróficas. Mesmo com a especificidade entre plantas e bactérias associativas ainda sendo tema de estudo, não se pode negar que exista alguma afinidade entre esses organismos. Efeitos dos genótipos das plantas na interação com Azospirillum têm sido mostrados para trigo (KAPULNIK; OKON; HENIS, 1987) e milho (GARCIA DE SALOMONE et al., 1996), por exemplo. A FBN e a promoção de crescimento vegetal podem ajudar as culturas a serem menos dependentes de insumos externos, aumentando a eficiência de utilização dos nutrientes, porém, o sucesso desse processo também passa pela aplicação das técnicas adequadas de manejo do solo, controle integrado de pragas e doenças e irrigação.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A aplicação da engenharia genética para a criação de cerais autossuficientes em relação à FBN, ou seja, culturas não leguminosas que possam fixar N2 atmosférico, dispensando o uso de fertilizantes nitrogenados, tem sido um sonho que acompanha pesquisadores desde os anos 1970, quando a nitrogenase foi transferida de Klebsiella pneumoniae para Escherichia coli (GEDDES et al., 2015). Contudo, a transferência da nitrogenase para eucariotos, ou a construção de uma associação estável entre cereais e bactérias (rizóbios) mais eficientes em fixar o N2 atmosférico, ainda é uma probabilidade nebulosa. No entanto, avanços recentes têm apresentado fundamentos importantes para trabalhos futuros e que podem culminar na obtenção dessas soluções biotecnológicas para a problemática do N. Para que o sonho de se obter cereais fixadores de nitrogênio se tornasse realidade, com a biossíntese da nitrogenase e sua introdução nas células vegetais, de nove a vinte genes deveriam ser transferidos simultaneamente para as plantas, sendo a maior parte deles essenciais. Além disso, o sistema é muito sensível e a atividade fixadora é perdida rapidamente se a expressão de algum gene se apresenta abaixo do ótimo. Outro obstáculo a ser transposto seria o de proteger a nitrogenase contra o O2 . Para isso, diversos mecanismos sofisticados são apresentados nas simbioses ou pelos diazotróficos de vida livre, resultados de um longo processo evolutivo. Por isso, esse é considerado um desafio extremamente difícil, mesmo na era da engenharia genética. Avanços no entendimento dos mecanismos da nitrogenase permitem a análise bioquímica de cada etapa na montagem da enzima e a função de cada produto individual dos genes nif pode ser monitorada. É possível, portanto, acessar a atividade de cada proteína Nif expressa na planta e determinar onde pode existir algum obstáculo que esteja prejudicando a montagem ou o funcionamento da nitrogenase em organelas de plantas, o que é um passo importante para o futuro dessas pesquisas. Em outra vertente, busca-se transferir para cereais a habilidade de reconhecer moléculas sinalizadoras de rizóbios, que possam resultar na formação de um tipo de nódulo, capaz de proteger a nitrogenase do O2 e ser infectado/colonizado pelas bactérias (GEDDES et al., 2015). Atualmente, sabe-se que diversos genes envolvidos na associação entre as plantas e fungos micorrízicos (pelo menos 80% das plantas são capazes de estabelecer essa relação) também são necessários para a interação com rizóbios, indicando uma rota de sinalização molecular conservada entre essas simbioses (PARNISKE, 2008). Aparentemente,a evolução da nodulação envolveu o recrutamento de genes ligados à rota de sinalização já presente nas associações micorrízicas.
Referências 
AGUILAR, O. M.; RIVA, O.; PELTZER, E. Analysis of Rhizobium etli and its symbiosis with wild Phaseolus vulgaris supports coevolution in centers of host diversification. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Washington, D.C., v. 101, no. 37, p. 13548-13553, 2004. 
ANDREWS, M. et al. Nitrogen fixation in legumes and actinorhizal plants in natural ecosystems: values obtained using 15N natural abundance. Plant Ecology & Diversity, Oxfordshire, v. 4, no. 2-3, p. 131-140, 2011. 
AYARZA, M. et al. Introdução de Stylosanthes guianenesiscv. Mineirão em pastagens de Brachiaria ruziziensis: influência na produção animal e vegetal. Seropédica: Embrapa Agrobiologia, 1997. (Boletim técnico, n. 1).
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