As cianobactérias

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Climatologia e MeteorologiaClimatologia e MeteorologiaAs cianobactérias
Curso: Engenharia Ambiental e Sanitária
São Luís
2024
INTRODUÇÃO
As cianobactérias representam um grupo diverso de procariotos fotossintéticos que ocorrem em ambientes marinhos, aquáticos e terrestres. As cianobactérias fixadoras de nitrogênio formam simbiose com diversos hospedeiros, como fungos e plantas briófitas, cicadófitas, pteridófitas (Azolla) e a angiosperma Gunnera, além de esponjas e corais. Estudos da simbiose entre as cianobactérias Nostoc e Richelia com seus hospedeiros Gunnera e Rhizosolenia, respectivamente, mostraram que os microssimbiontes podem ser adquiridos do ambiente, ou serem transmitidos de geração em geração. Com exceção, principalmente, da simbiose com Azolla, que é tida como obrigatória para o microssimbionte, a maioria das outras associações é facultativa e ambos os parceiros simbióticos podem ser isolados ou cultivados de maneira independente. 
Essas bactérias, principalmente Nostoc sp., têm a capacidade de colonizar diferentes órgãos das plantas, seja no interior das células, como no caso da família Gunneraceae, ou extracelularmente, como em Azolla e Cycadaceae. Para o estabelecimento da simbiose, os organismos hospedeiros devem atrair e internalizar as cianobactérias e, em seguida, regular o seu crescimento e diferenciação. A cianobactéria, por sua vez, deve evitar o estímulo das respostas de defesa da planta e adaptar seu metabolismo ao novo ambiente. Esses eventos requerem uma sofisticada comunicação entre a planta e a cianobactéria. A simbiose causa alterações em ambos os parceiros. As estruturas simbióticas e os órgãos do hospedeiro que alojam as cianobactérias são aumentados. Com relação ao microssimbionte, após infectar o hospedeiro, suas células vegetativas sofrem alterações morfológicas, aumentando de tamanho e alterando sua forma. O desenvolvimento de heterocistos após a infecção das plantas é essencial para o funcionamento da simbiose.
DESENVOLVIMENTO
Em Azolla, as cianobactérias (Nostoc sp. e/ou Anabaena sp.) são hospedadas em cavidades altamente especializadas localizadas na parte dorsal das folhas. A simbiose entre essa pteridófita e as cianobactérias tem sido explorada por muitos anos como uma fonte de N para a agricultura e é extensamente utilizada como adubo verde ou biofertilizante na cultura do arroz irrigado, com adições que chegam a até 100 kg de N/ ha/ano. Como a FBN é um processo com alto custo energético, não chega a ser surpreendente que micro-organismos fotossintéticos sejam os maiores fornecedores de N fixado em solos de alguns ecossistemas. Crostas biológicas formadas em solos de regiões áridas e semiáridas são ricas em micro-organismos fotossintéticos, muitos deles fixadores de N2 . Em um estudo de quantificação da FBN por crostas biológicas, em dunas de areia, em Israel, as taxas de N proveniente da FBN foram da ordem de 10- 41 kg N/ha/ano (RUSSOW; VESTE; BÖHME, 2005).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os organismos diazotróficos de vida livre são capazes de fixar N2 sem a necessidade de um hospedeiro. De maneira geral, utilizam como energia substratos disponíveis no ambiente e não excretam, ou excretam apenas parte do NH4+ produzido. Estimativas em áreas não cultivadas apontam para uma quantidade de N fixado por esses organismos entre 5-35 kg de N/ha/ano, o que contribui para a manutenção dos níveis de fertilidade nesses ambientes naturais (STEVENS et al., 2004). Isso pode representar uma importante entrada de N, particularmente em ambientes com menor número de plantas capazes de formarem associações simbióticas. O pioneirismo e a dedicação da pesquisadora doutora Johanna Döbereiner fez com que o Brasil se tornasse um dos líderes mundiais na pesquisa sobre bactérias diazotróficas associadas a gramíneas. Já no início da década de 1960, ela publicava seus primeiros trabalhos mostrando a associação de gramíneas com esses microorganismos e, a partir de então, participou ativamente de novas descobertas envolvendo a associação dessas bactérias com diversas gramíneas, dentre outras plantas. Em áreas agrícolas, há relatos de que de 10 a 60% do N acumulado na planta podem ser provenientes do N2 atmosférico, em milho, arroz, cana-de-açúcar, algumas gramíneas forrageiras e outras não leguminosas. Esses valores são significativos, mostrando que a FBN pode vir a substituir, em parte, os fertilizantes nitrogenados utilizados nas áreas de agricultura moderna e intensiva, tendo ainda um papel mais expressivo em locais onde se pratica agricultura tradicional, ou em sistemas agrícolas onde o aporte de fertilizantes é baixo. Diferentemente dos rizóbios em simbiose com leguminosas, as bactérias diazotróficas associadas a gramíneas e outras não leguminosas não formam nódulos. 
Esses organismos podem ser encontrados em ambientes muito diversos, como serapilheira, solo e rizosfera, ou até mesmo no interior de tecidos das raízes, colmos e folhas das plantas, quando são conhecidas como bactérias endófitas ou endofíticas. O termo endófito é utilizado para micro-organismos que podem colonizar o interior de tecidos, promovendo benefícios às plantas. Bactérias diazotróficas de gêneros como Herbaspirillum e Gluconacetobacter, por exemplo, colonizam o interior de vegetais e apresentam baixa capacidade de sobrevivência no solo. 
A colonização endofítica traz vantagens para as bactérias, que recebem os nutrientes diretamente no interior do vegetal, sem sofrer estresses ou competição com outros organismos do solo, além de, provavelmente, poderem colonizar sítios onde o acesso de O2 é restrito, não tendo assim problemas de inibição da atividade da nitrogenase. Além disso, as bactérias podem prontamente disponibilizar parte do N fixado. Apesar de não haver uma relação simbiótica estabelecida com os organismos diazotróficos de vida livre e as plantas, existem vários mecanismos que podem controlar essa associação. 
As bactérias são estimuladas por exsudatos radiculares e atraídas para a região rizosférica. Alguns estudos mostraram que, assim como em algumas associações simbióticas, compostos fenólicos, principalmente flavonoides, também parecem ser importantes sinais emitidos pelas plantas nas interações com bactérias de vida livre. Flavonoides estimularam a colonização de trigo por Azospirillum brasilense e Arabidopsis por Herbaspirillum seropedicae (WEBSTER et al., 1998). Além disso, foi mostrado que a flavonona naringenina é capaz de regular genes de H. seropedicae envolvidos no processo de colonização (TADRASFEIR et al., 2011). Assim como observado em outras associações planta-bactéria, polissacarídeos de superfície (LPS) também estão envolvidos na colonização de raízes. Há indicações de que as respostas da planta durante essas associações são controladas tanto pelo seu genótipo, quanto pelas estirpes de bactérias. Em análises de transcriptômica em cana-de-açúcar, por exemplo, vários genes diferencialmente expressos foram identificados durante os estágios iniciais da associação com bactérias diazotróficas (CARVALHO; FERREIRA; HEMERLY, 2011).
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