Estrutura populacional de Uca maracoani (Decapoda, Brachyura, Ocypodidae) no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, Paraná

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(4):381-389, 30 de dezembro de 2009
Estrutura populacional de Uca maracoani (Decapoda, Brachyura,...
Estrutura populacional de Uca maracoani (Decapoda, Brachyura,
Ocypodidae) no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, Paraná1
Mariângela Di Benedetto2 & Setuko Masunari2
1. Contribuição número 1673 do Departamento de Zoologia, Setor de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Paraná.
2. Programa de Pós-graduação em Zoologia, Departamento de Zoologia, Setor de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná,
Caixa Postal 19020, 81531-980 Curitiba, PR, Brasil. (angelabe@uol.com.br; setmas@ufpr.br)
ABSTRACT. Population structure of Uca maracoani (Decapoda, Brachyura, Ocypodidae) from the tidal flat of Baixio
Mirim, Guaratuba Bay, Parana State, Brazil. A study about the annual fluctuation of the abundance, size composition, sexual
proportion, reproductive period and juvenile recruitment of the fiddler crab Uca maracoani (Latreille, 1802-1803) was carried out in a
population living in a tidal flat at Guaratuba Bay, Parana State, Brazil (48º36’W e 25º52’S). Crabs were obtained from February 2005 to
January 2006, during low spring tides, in monthly collections, and their carapace width was measured. Air temperature oscillated from 17
to 29ºC, luminosity from 8,740 to 151,300 lux, salinity from 8 to 25 and soil temperature (on surface, 5 cm, 10 cm, 15 cm and 20 cm
depth) from 18.3 to 28.9ºC. A total of 7,120 individuals were analyzed, among them, 2,578 were sexually indefinite juveniles, 2,377
males (1,113 juveniles and 1,264 mature males) and 2,165 females (944 juveniles, 1,135 mature and 86 ovigerous females). Population
abundance oscillated 341 (April) to 994 individuals (January), but its annual fluctuation was not correlated to the oscillation of the abiotic
variables. The sexual proportion was 1:1 and the reproduction of the species is continuous type, with two peaks of intensity in the year:
one in April and another in November. Juvenile recruitment is also continuous with two periods of intensity in the year: in July and in
December-January. Sexually indefinite juveniles measured from 1.14 to 2.62 mm carapace width, juvenile males from 2.58 to 17.83 mm,
juvenile females from 2.60 to 11.72 mm, mature males from 17.85 to 35.81 mm and mature females from 11.75 to 31.76 mm. Males
reach larger sizes than females.
KEYWORDS. Annual fluctuation, abundance, reproductive period, juvenile recruitment.
RESUMO. Um estudo sobre a flutuação anual da abundância, composição de tamanho dos indivíduos, proporção de sexos, período
reprodutivo e de recrutamento dos juvenis de uma população de Uca maracoani (Latreille, 1802-1803) foi realizado no Baixio Mirim,
Baía de Guaratuba, Paraná (48º36’W e 25º52’S). Os animais foram coletados mensalmente, de fevereiro/2005 a janeiro/2006, durante as
marés baixas de sizígia, e a sua largura da carapaça (LC) medida. A temperatura pontual do ar variou de 17 a 29ºC, a luminosidade de 8.740
a 151.300 lux, a salinidade de 8 a 25 e a temperatura do solo (superfície, 5 cm, 10 cm, 15 cm e 20 cm de profundidade) de 18,3 a 28,9ºC.
Foram analisados 7.120 indivíduos, dos quais, 2.578 juvenis sexualmente indefinidos, 2.377 machos e 2.165 fêmeas. A abundância da
população variou de 341 (abril) a 994 indivíduos (janeiro), mas a sua flutuação anual não esteve relacionada com a das variáveis abióticas
estudadas. A proporção de sexos foi de 1:1 e a reprodução da espécie é do tipo contínuo, com dois picos de intensidade: um em abril e outro
em novembro. O recrutamento de juvenis, também, é contínuo com dois períodos mais intensos no ano, um em julho e outro em
dezembro-janeiro. A LC da população variou de 1,14 a 2,62 mm para juvenis sexualmente indefinidos, 2,58 a 17,83 mm para machos
juvenis, 2,60 a 11,72 mm para fêmeas juvenis, 17,85 a 35,81 mm para machos maduros e 11,75 a 31,76 mm para fêmeas maduras. Os
machos atingem tamanhos maiores do que as fêmeas.
PALAVRAS-CHAVE. Flutuação anual, abundância, período reprodutivo, recrutamento de juvenis.
Os caranguejos do gênero Uca Leach, 1814
constituem um dos grupos de Brachyura mais
abundantes e mais diversos em regiões tropicais e
subtropicais (HARTNOLL et al., 2002). O gênero é
constituído por aproximadamente 100 espécies
(ROSENBERG, 2001).
 As espécies de Uca têm como característica
principal o tamanho acentuado de um dos quelípodos
nos machos, levando os nomes populares de chama-
maré, caranguejo violinista ou xié (COLPO & NEGREIROS-
FRANSOZO, 2004). O quelípodo aumentado não está
presente nos estágios juvenis iniciais dos machos,
porém o dimorfismo deste caráter já se torna aparente
em juvenis ainda sexualmente imaturos,
desenvolvendo-se plenamente com a maturação sexual
(YAMAGUCHI, 1977). Esse quelípodo não é utilizado na
alimentação, mas em interações agonísticas entre os
machos, na defesa de território e durante a corte
(CRANE, 1975; CHRISTY & SALMON, 1984; FARIA, 1991;
ROSENBERG, 1997; BACKWELL et al., 1999; MARIAPPAN
et al., 2000; POPE, 2000).
Os chama-marés são típicos de zonas entremarés,
nas quais cavam numerosas tocas, que servem como
refúgio quando os fatores físicos atingem os extremos
(POWERS & COLE, 1976), refúgio de potenciais
predadores e, também, de local para cópula (CRANE,
1975). São animais frequentemente simpátricos, sempre
gregários, de hábito diurno e com atividade durante a
maré baixa (CRANE, 1975). Suas atividades reprodutivas
e comportamentais podem ser influenciadas pela
interação de fatores bióticos e abióticos (temperatura,
luminosidade e salinidade). Segundo IGLESIA et al.
(1994), que estudou U. uruguayensis Nobili, 1901, para
que os indivíduos entrem em atividade plena, além da
maré baixa, é necessária a presença simultânea da luz.
Outro fator importante é o aumento da temperatura,
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DI BENEDETTO & MASUNARI
sendo considerado como o principal fator no processo
reprodutivo, por promover elevação na taxa metabólica
(NEGREIROS-FRANSOZO & FRANSOZO, 1992). A
periodicidade reprodutiva também pode ser controlada
pela combinação de fatores, incluindo latitude e
zonação intertidal (EMMERSON, 1994).
O período reprodutivo é definido como o
intervalo de tempo no qual as fêmeas ovígeras são
encontradas na população. Certas espécies se
reproduzem o ano todo, outras em uma ou mais
estações do ano e ainda outras, em uma estação
específica (geralmente na primavera e verão). Todos
esses padrões estão relacionados com as condições
ambientais locais. Brachyura da região tropical
geralmente se reproduzem continuamente devido à
estabilidade das variáveis abióticas (EMMERSON, 1994;
NEGREIROS-FRANSOZO et al., 2002).
Dentre os estudos populacionais de Uca
realizados nas últimas décadas, destacam-se os de
COLBY & FONSECA (1984) com Uca pugilator Bosc, 1802
na Carolina do Norte, EUA, de THURMAN (1985) com
Uca subcylindrica Stimpson, 1859 no sul do Texas e o
de LITULO (2005) com Uca urvillei H. Milne Edwards,
1852 no sul de Moçambique. No Brasil, COSTA &
NEGREIROS-FRANSOZO (2002) estudaram populações de
U. thayeri Rathbun, 1900 no manguezal de Ubatuba,
SP, COLPO & NEGREIROS-FRANSOZO (2004) as de U.
vocator (Herbst, 1804) em três localidades do litoral
norte paulista, e KOCH et al. (2005), quatro espécies de
Uca no manguezal do Estado do Pará, BEZERRA &
MATTHEUS-CASCON (2006) com Uca leptodactyla
Rathbun, 1898, BEZERRA & MATTHEUS-CASCON (2007)
com U. thayeri, BENETTI et al. (2007) com U. burgersi
Holthuis, 1967, BEDÊ et al. (2008) com oito espécies de
Uca e HIROSE & NEGREIROS-FRANSOZO (2008a,b) com U.
maracoani (Latreille, 1802-1803).
Com distribuição às margens de baías calmas do
Atlântico Ocidental, U. maracoani é encontrada nas
Antilhas, Venezuela, Guianas e no Brasil, do Maranhão
até o Paraná (MELO, 1996). No Brasil, os seguintes
estudos com U. maracoani foram realizados: KOCH &
WOLFF (2002) sobre a estrutura da comunidade
epibêntica, produção somática e fluxo energético no
manguezalde estuário Caeté no norte do Brasil, KOCH
et al. (2005) no qual foi analisada a dinâmica
populacional no Pará, MASUNARI et al. (2005) e
MASUNARI (2006) sobre o crescimento relativo e a
distribuição de abundância, respectivamente, no
mesmo local de estudo do presente trabalho, BEZERRA
et al. (2006) sobre distribuição espacial no Ceará, o de
HIROSE & NEGREIROS-FRANSOZO (2007) sobre
crescimento diferencial entre os sexos, HIROSE &
NEGREIROS-FRANSOZO (2008a) sobre a biologia
populacional no sudeste do Brasil e HIROSE &
NEGREIROS-FRANSOZO (2008b) sobre o crescimento e
desenvolvimento juvenil em condições laboratoriais.
Como a literatura não contempla aspectos
populacionais de U. maracoani do Estado do Paraná,
o presente trabalho constitui a primeira descrição da
estrutura populacional de U. maracoani ocorrente no
Baixio Mirim, no interior da Baía de Guaratuba, PR. Os
seguintes aspectos são abordados: flutuação anual
da abundância, composição de tamanho dos
indivíduos, proporção de sexos, período reprodutivo
e de recrutamento dos juvenis, com a finalidade de
conhecer a influência das variáveis abióticas do litoral
paranaense sobre esta população.
 MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado no Baixio Mirim, situado
na Baía de Guaratuba (48º36’W e 25º52’S), no município
do mesmo nome, Estado do Paraná. O baixio tem uma
área de aproximadamente 6.300 m2 e está isolado do
continente por um estreito canal de 15-20 m de largura,
sendo o acesso a ele feito por meio de embarcação.
Essa área tem grande influência antrópica por estar
próxima à zona urbana e, frequentemente, recebe
sedimento provindo dos trabalhos de dragagem do
referido canal. O baixio é formado por porções de
substrato arenoso não vegetado, onde predomina uma
população de U. leptodactyla, de substrato arenoso
vegetado com Spartina (Poaceae), e de substrato
argiloso, no qual vive a população de U. maracoani.
Os caranguejos foram coletados na referida área
argilosa de aproximadamente 400 m2. Aves marinhas
de espécies variadas pousam neste baixio e constituem
os principais predadores terrestres dos mesmos.
Foram realizadas 12 amostragens mensais, de
fevereiro de 2005 a janeiro de 2006, durante as marés
vazantes de sizígia. Os animais foram coletados
manualmente das tocas, através do revolvimento do
sedimento. A abundância foi estimada em CPUE (captura
por unidade de esforço) que consistiu no esforço de
coleta de quatro pessoas, por 60 minutos. Estes coletores
foram sempre os mesmos durante o período de estudo,
tendo um deles inspecionado tocas com diâmetro de
abertura de 10 mm ou mais, um segundo coletor, somente
a superfície do lodo onde se encontravam os primeiros
estágios de juvenis e dois outros coletores foram
encarregados das tocas com diâmetro menores que 10
mm.
Os caranguejos de maior porte (maiores ou iguais a
8,0 mm de largura cefalotorácica) foram identificados,
mensurados e o sexo reconhecido ainda no campo e
devolvidos ao local de captura. Foram obtidos o
comprimento (CC) e largura (LC) cefalotorácicos destes
caranguejos, com o auxílio de paquímetros digitais
(precisão de 0,01 mm). O reconhecimento do sexo foi
baseado na presença de quatro pares de pleópodos no
abdômen das fêmeas e um par de gonopódios nos
machos, além de uma visível heteroquelia nos mesmos.
Por outro lado, os juvenis pequenos (menores do que 8,0
mm LC) foram acondicionados em frascos de plástico,
resfriados e transportados até o laboratório para posterior
análise e mensuração sob microscópio estereoscópico,
devido à impossibilidade de identificar a espécie e o sexo
sem este instrumental.
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Medidas pontuais foram obtidas das seguintes
variáveis abióticas em campo: temperatura do ar com um
termômetro comum de mercúrio, luminosidade com um
luxímetro, salinidade da água com um refratômetro manual
e temperatura do solo à superfície, a 5 cm, 10 cm, 15 cm e
20 cm de profundidade, com um termômetro digital de
campo. Estas medidas foram realizadas sempre no período
da manhã, das sete e meia às oito horas, após o qual, a
coleta e a mensuração dos caranguejos foram executadas.
As condições climáticas por ocasião da coleta e a
presença de machos de U. maracoani em aceno sexual
também foram anotadas. As temperaturas médias mensais
do ar, assim como o seu desvio padrão foram calculados
a partir de temperaturas médias diárias de cada mês
fornecidas pelo SIMEPAR.
Em laboratório, os juvenis dos estágios iniciais
foram triados, fixados em formol 4 % e conservados em
álcool 75 % glicerinado. Destes, os que tinham o abdômen
ainda aderido ao cefalotórax foram considerados
sexualmente indiferenciados. Nos estágios posteriores
dos juvenis, o sexo foi reconhecido através da presença
dos quatro pares de gemas de pleópodos no abdômen
das fêmeas e de rudimentos do primeiro par nos machos.
Estes animais foram fotografados individualmente em
vista dorsal, com uma câmera fotográfica acoplada ao
microscópio estereoscópico. A partir destas fotos
digitais, o CC e a LC de cada juvenil foram mensurados
com o auxílio do programa para computadores Jandel
SigmaScan Pro 2.0.
O tamanho na primeira maturação de machos e
fêmeas de 17,85 mm e de 11,75 mm LC, respectivamente,
determinado por MASUNARI et al. (2005) foi utilizado
como referência neste estudo. Portanto, os caranguejos
foram agrupados em seis categorias demográficas:
juvenis sexualmente indefinidos (abdômen ainda
aderido ao cefalotórax), machos juvenis (com
rudimentos ou gonopódios desenvolvidos e menores
ou iguais a 17,85 mm LC), machos maduros (com
gonopódios desenvolvidos e maiores do que 17,85 mm
LC), fêmeas juvenis (com quatro pares de gemas ou
pleópodos desenvolvidos e menores ou iguais a 11,75
mm LC), fêmeas maduras não ovígeras e maduras
ovígeras (pleópodos desenvolvidos e maiores do que
11,75 mm LC). Devido ao reduzido tamanho dos juvenis
sexualmente indefinidos, eles foram tratados
separadamente nos estudos morfométricos e foram
distribuídos em cinco classes LC com 0,4 mm de
amplitude cada uma, as quais foram designados pelos
pontos médios 1,20 mm, 1,60 mm, 2,00 mm, 2,40 e 2,80
mm, tanto no texto como nas figuras. Estas classes
abrangeram LC de 1,01 a 3,00 mm e foram representados
em histogramas mensais. Por outro lado, o restante
dos juvenis e caranguejos maduros de ambos os sexos
foram tratados trimestralmente e distribuídos em 17
classes LC com 2,0 mm de amplitude cada uma, em
virtude da baixa frequência observada nas classes LC
de cada mês. Cada trimestre correspondeu a uma das
estações do ano: de março a maio (outono), de junho a
agosto (inverno), de setembro a novembro (primavera)
e de dezembro a fevereiro (verão). O número de classes
LC foi estimado a partir da regra de Sturge e a
determinação do intervalo das classes segundo SIEGEL
(1956).
A proporção de sexos foi calculada mensalmente,
sendo utilizado o teste de Qui-quadrado (χ2)
 
para a
diferença de 1:1. Este teste foi utilizado, também, para
avaliar a diferença de abundância mensal dos juvenis
sexualmente indefinidos. No estudo da morfometria dos
animais, os juvenis sexualmente indiferenciados foram
analisados mensalmente, enquanto as demais
categorias demográficas o foram trimestralmente. Para
a análise da diferença na oscilação das temperaturas
do solo nas profundidades estudadas e nos diversos
meses foi utilizado o teste não paramétrico de Friedman e
na comparação da oscilação das temperaturas médias
mensais do ar e do solo, o teste F de Snedecor.
O período reprodutivo foi determinado pela
presença de fêmeas ovígeras durante o período de
amostragem e a frequência relativa de fêmeas ovígeras
em relação ao total de fêmeas adultas foi calculada
para cada mês.
RESULTADOS
A temperatura média mensal do ar variou de 16,75
± 2,33º C (setembro) a 25,19 ± 0,90º C (janeiro) (Fig. 1).
A salinidade da água oscilou de 17 a 25 na maioria dos
meses, mas houve uma redução acentuada para oito
em novembro, devido à elevadapluviosidade nos dias
que antecederam à coleta. A luminosidade variou de
8.740 lux (agosto) a 151.300 lux (novembro), e o tempo
por ocasião da coleta apresentou-se ensolarado na
maioria dos meses (em sete de um total de 12 meses);
em três coletas estava nublado e em julho e outubro
houve chuvisco e vento.
Nos meses mais quentes (de fevereiro a março/
05 e de outubro/05 a janeiro/06), os valores absolutos
da temperatura das camadas mais superficiais do solo
foram um pouco mais altos do que os das inferiores,
mas, foi constatado o inverso nos meses mais frios
(maio a setembro/05) (Fig. 1). No entanto, essa diferença
não foi significativa (H=5,0279; p>0,05) pelo Teste de
Friedman. As temperaturas do solo (médias das
profundidades) acompanharam a variação daquelas do
Figura 1. Flutuação anual das temperaturas médias mensais do ar
(com desvio padrão) e temperaturas do solo nas diversas
profundidades na Baía de Guaratuba, Estado do Paraná.
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ar (média mensal) e oscilaram de 18,8 ºC (setembro) a 28,4
ºC (fevereiro), sem diferença significativa entre as
oscilações (F=0,4543; p>0,05), pelo teste F de Snedecor.
Foram coletados 7.120 indivíduos de U. maracoani,
dos quais 2.578 juvenis sexualmente indefinidos, 2.377
machos (1.113 juvenis e 1.264 maduros) e 2.165 fêmeas
(944 juvenis, 1.135 maduras não ovígeras e 86 ovígeras).
Todas as categorias demográficas estiveram presentes
em todos os meses de amostragem (Fig. 2). Os machos
realizaram aceno sexual somente nos meses mais quentes:
de fevereiro a abril/05 e de setembro/05 a janeiro/06.
 A flutuação anual da abundância da população
mostrou pouca relação com a oscilação das variáveis
abióticas analisadas (Fig. 2). Somente o pico de
abundância da população (n = 994) ocorreu em janeiro, o
mês de temperatura média do ar mais alta do ano (25,18 ±
0,91 °C). Nos demais meses, valores baixos ou altos de
abundância foram registrados com temperaturas médias
altas ou baixas (Figs. 1, 2).
A abundância das várias categorias demográficas
oscilou no ano sem relação com as variáveis abióticas,
com exceção dos juvenis sexualmente indefinidos que
mostraram relação direta com a salinidade (r2 = 0,41; p<
0,05) e das fêmeas ovígeras com a luminosidade (r2 =
0,37; p<0,05).
Os juvenis (em conjunto os sexualmente indefinidos
e juvenis de ambos os sexos) constituíram a categoria
numericamente dominante em todos os meses do ano,
com exceção de maio e setembro. Os primeiros variaram
de 10 (nov/05) a 589 indivíduos (janeiro/06) e os últimos,
de 78 (julho/05) a 390 indivíduos (outubro/05). Portanto,
os juvenis sexualmente indefinidos participaram com a
maior parcela dos mais de 600 juvenis registrados em
janeiro (Fig. 2). Por outro lado, os indivíduos maduros
variaram de 126 (abril/05) a 361 indivíduos (dezembro/
05), mostrando que a amplitude de variação da abundância
dos mesmos foi mais restrita do que a dos juvenis.
O número de machos maduros variou de 63
(fevereiro/05) a 173 indivíduos (janeiro/06), enquanto o
das fêmeas maduras, de 52 (abril/05) a 199 indivíduos
(dezembro/05). Por outro lado, fêmeas ovígeras ocorreram
sempre em baixas frequências (sempre < 20 %) que
variaram de um (maio/05) a 17 indivíduos (novembro/05),
mas, mostraram dois picos de abundância no ano: o
primeiro em abril/05 (19,23 %) e o segundo em novembro/
05 (18,68%) (Fig. 3).
A proporção de sexos (incluídos somente os juvenis
sexualmente diferenciados e os maduros) foi de 1:1
(machos:fêmeas) em todos os meses, exceto em janeiro,
quando ela foi de 1,4:1 mostrando uma diferença
significativa com predominância de machos (χ2 = 4,94; p
< 0,05).
A LC variou de 1,14 a 2,62 mm para juvenis
sexualmente indefinidos, de 2,58 a 17,83 mm para machos
juvenis, de 2,60 a 11,72 mm para fêmeas juvenis, de 17,85
a 35,81 mm para machos maduros e de 11,75 a 31,76 mm
para fêmeas maduras. A LC média para machos maduros
(26,49 ± 4,37 mm) foi superior à das fêmeas maduras (22,28
± 4,27 mm) e a das fêmeas ovígeras foi de 25,49 ± 2,44 mm,
com amplitude de variação de 19,87 a 31,76 mm.
Os menores juvenis sexualmente indefinidos (classe
1,20 mm) foram registrados em todos os meses, com
exceção de setembro, outubro e novembro/05, mas, houve
dois picos de recrutamento: um em julho (χ2
calc = 32,8 >
χ2
(0,05; 11) = 19,7) e outro em dezembro/05 (χ2
calc = 234,2 >
χ2
(0,05; 11) = 19,7) e janeiro/06 (χ2
calc = 75,8 > χ2
(0,05; 11) = 19,7,)
(Fig. 4). As demais categorias demográficas não
mostraram um padrão claro de flutuação anual.
A distribuição de frequência de machos e fêmeas
(juvenis e maduros) mostrou forte dominância de
indivíduos juvenis da classe 3,5 mm que atingiram valores
algumas vezes mais altos do que a classe modal dos
adultos, especialmente na primavera (Fig. 5). A parcela
juvenil mostrou histogramas assimétricos, ao passo que,
os adultos, com tendência à simetria. Estes se distribuíram
em histogramas unimodais no outono, inverno e
primavera e bimodal no verão. Os machos atingiram
tamanhos maiores do que as fêmeas e, de uma forma
geral, a estrutura de tamanhos foi altamente homogênea
em todas as estações do ano (Fig. 5).
As fêmeas ovígeras registradas no presente
estudo foram distribuídas em sete classes LC, das
quais a 23,50 mm foi a mais frequente, seguida da 25,50
mm e 27,50 mm.
Figura 3. Frequência absoluta de machos e fêmeas e frequência
relativa de fêmeas ovígeras de Uca maracoani (Latreille, 1802-
1803) durante o período de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006,
no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, PR.
Figura 2. Distribuição dos juvenis sexualmente indefinidos, juvenis
e maduros de Uca maracoani (Latreille, 1802-1803) da população
no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, PR, durante o período de
fevereiro de 2005 a janeiro de 2006.
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Estrutura populacional de Uca maracoani (Decapoda, Brachyura,...
Figura 4. Distribuição de frequência absoluta de juvenis sexualmente indefinidos de Uca maracoani (Latreille, 1802-1803) nas classes de
largura da carapaça, durante o período de fevereiro de 2005 a janeiro de 2006, no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, PR.
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DI BENEDETTO & MASUNARI
 DISCUSSÃO
No presente estudo, a falta de correlação entre a
flutuação anual da abundância de U. maracoani e a da
salinidade e temperatura do ar ressalta a natureza eurihalina
(amplitude de oscilação da salinidade de 8 a 25) e
euritérmica (amplitude de oscilação da temperatura do ar
de cerca de 15° C) da espécie. Tampouco, a ampla
oscilação da intensidade luminosa e a variação de cerca
de 10° C na temperatura do solo influíram no referido
parâmetro populacional. A relação direta entre a flutuação
da salinidade com a abundância dos juvenis sexualmente
indefinidos pode ser explicada pela influência das marés
que deve ter sido de maior intensidade sobre esta
categoria demográfica, já que a maioria deles encontrava-
se ainda na superfície do solo, certamente à procura de
um local adequado para a construção de suas tocas. Por
outro lado, a relação direta entre a flutuação da
luminosidade e a das fêmeas ovígeras é de difícil
interpretação, pois elas nunca foram vistas fora das tocas
e, portanto, elas não estavam expostas à ação direta dos
raios solares.
Os valores médios de temperatura do solo mais
altos do que os do ar registrados no presente estudo,
especialmente em dias ensolarados do verão, podem ser
explicados pelo horário de medida deste parâmetro:
sempre durante o dia, com incidência direta dos raios
solares na superfície do solo. Entretanto, como as
temperaturas do solo oscilaram no mesmo padrão com as
médias do ar, é muito provável que U. maracoani não
procure as tocas no solo como refúgio contra as
oscilações de temperatura do ar. Em outras populações
da espécie, as adversidades de temperaturas extremas
são enfrentadas pela permanência dos indivíduos no
interior dastocas (KOCH et al., 2005).
A caracterização estrutural de populações constitui
informação fundamental para medidas que visem à
manutenção dos recursos naturais. Além disso, tais
informações podem ser empregadas em trabalhos de
cunho ecológico, pois, tratam de assuntos relacionados
com a natalidade, a mortalidade, o crescimento e a
migração (HUTCHINSON, 1981).
A proporção de sexos é muito variável entre as
espécies do gênero Uca. Em algumas, as fêmeas são
predominantes como em U. pugilator, Uca cumulanta
Crane, 1943 e U. rapax (Smith, 1870) (COLBY & FONSECA,
1984; KOCH et al., 2005). No entanto, os machos são
dominantes na maioria das espécies cuja proporção de
sexos é conhecida: em Uca pugnax Smith, 1870, U.
uruguayensis, Uca lactea annulipes H. Milne Edwards,
1837, U. urvillei, Uca vocans herperiae Crane, 1975, Uca
chlorophthalmus chlorophthalmus H. Milne-Edwards,
1852, U. vocator e U. urvillei (WOLF et al., 1975; SPIVAK
et al., 1991; EMMERSON, 1994; COLPO & NEGREIROS-
FRANSOZO, 2004; LITULO, 2004, 2005). Além disso, esta
proporção pode variar conforme a metodologia de
amostragem, como foi registrada por COSTA & NEGREIROS-
FRANSOZO (2002) para U. thayeri, os quais obtiveram uma
proporção de 1:1 quando amostraram a população
através da técnica de CPUE, e de dominância de machos,
pela técnica de amostragem por transecção. Devido a
estes artifícios de amostragem, SKOV & HARTNOLL (2001)
Figura 5. Distribuição de frequência absoluta de juvenis e adultos de ambos os sexos de Uca maracoani (Latreille, 1802-1803) nas classes
de largura da carapaça, nas quatro estações do ano, no Baixio Mirim, Baía de Guaratuba, PR.
387
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(4):381-389, 30 de dezembro de 2009
Estrutura populacional de Uca maracoani (Decapoda, Brachyura,...
já haviam sugerido que o melhor método é o de escavação
do substrato, pois, é o que apresenta resultados mais
próximos do número real de chama-marés. Segundo os
referidos autores, uma coleta dos animais presentes na
superfície ou por contagem direta com auxílio de binóculos
levaria a uma superestimativa de machos, em função
destes serem mais ativos e mais visíveis devido ao maior
tamanho do corpo e da presença do quelípodo gigante.
Embora no presente estudo, os animais tenham sido
coletados exclusivamente por inspeção das tocas, o alto
número de exemplares examinados representou uma
situação real da população do Baixio Mirim. KOCH et al.
(2005) também encontraram uma proporção de sexos de
1:1 para uma população de U. maracoani ocorrente no
Manguezal do Caeté, PA, indicando que, nesta espécie,
uma eventual competição entre os machos por fêmeas
durante o período de acasalamento deve ser fraca ou
inexistente.
Adicionalmente, a diferença na proporção de sexos,
em muitas populações, pode estar relacionada a diversos
fatores como: diferentes taxas de mortalidade (GENONI,
1985), padrões de migração (MONTAGUE, 1980) e maior
facilidade de um dos sexos em enfrentar adversidades
ambientais, diferenciação temporal ou espacial na
utilização de recursos do habitat e padrões
comportamentais diferenciados entre os sexos (CHRISTY
& SALMON, 1984).
Como principais fatores bióticos e abióticos
controladores do início e duração do período reprodutivo
em Crustacea são citadas a latitude, a temperatura, a
disponibilidade alimentar para as larvas e a zonação
intertidal (PILLAY & ONO, 1978; SASTRY, 1983; COSTA &
NEGREIROS-FRANSOZO, 2002). O período reprodutivo dos
chama-marés tende a ser mais longo em espécies de
regiões subtropicais mais quentes do que nas mais frias
e, em regiões temperadas, a reprodução geralmente é
sazonal (EMMERSON, 1994). Pelo fato de estarem adaptados
a viver em climas quentes (trópicos e subtrópicos
quentes), os chama-marés em atividade reprodutiva são
encontrados durante o ano todo, se as condições
ambientais forem favoráveis à alimentação, ao
desenvolvimento gonadal e à liberação das larvas (SASTRY,
1983; THURMAN, 1985). No entanto, existem espécies de
Uca tropicais ou subtropicais que apresentam
reprodução sazonal com maior intensidade reprodutiva
nos meses mais quentes do ano, como observado em U.
pugilator, U. uruguayensis, U. vocans herperiae, U. c.
chlorophthalmus, U. lactea annulipes, U. thayeri, U.
spinicarpa Rathbun, 1900 e Uca longisignalis Salmon &
Atsaides, 1968 (COLBY & FONSECA, 1984; SPIVAK et al.,
1991; EMMERSON, 1994; COSTA et al., 2006; MOUTON &
FELDER, 1995).
No presente estudo, a ocorrência constante de
fêmeas ovígeras de U. maracoani em todos os meses
indica uma reprodução contínua no ano com recrutamento
de juvenis o ano inteiro, de acordo com SASTRY (1983).
Somente a intensidade reprodutiva não foi constante
entre os meses, pois, houve dois picos de abundância de
fêmeas ovígeras no ano e dominância de juvenis em dois
períodos. Pode-se inferir que os juvenis do primeiro
período de dominância (junho a agosto) correspondem
às larvas eclodidas de fêmeas ovígeras ocorrentes no
mês de pico de abundância (abril), ao passo que os do
segundo período de dominância (dezembro a janeiro), às
do pico de novembro. Este fato sugere que o
desenvolvimento larval (zoeas e megalopa) ocorre num
intervalo muito curto de aproximadamente dois a três
meses, como foi observado por RIEGER (1996, 1997, 1998,
1999) com várias espécies de Uca.
O registro de machos em aceno sexual limitado aos
meses de setembro a abril, leva a inferir que o
acasalamento ocorre somente neste período. Portanto, o
recrutamento contínuo de juvenis no ano é de difícil
interpretação, a não ser que estudos sobre uma possível
reserva de gametas masculinos no sistema reprodutivo
das fêmeas sejam realizados. Estas realizariam a
fertilização e a postura dos ovos para os pleópodos em
qualquer época do ano, independentemente do período
de aceno sexual dos machos. Esta estratégia garantiria o
recrutamento contínuo de juvenis observado no presente
estudo, apesar da limitação no período de acasalamento.
Outro fator que pode influenciar na sazonalidade
da reprodução é o regime de chuvas, sendo que em
algumas espécies de regiões subtropicais, a reprodução
é influenciada pela intensidade da precipitação, mais do
que a temperatura (CRANE, 1975). Tal resultado foi obtido
por KOCH et al. (2005) que observaram ocorrência de
fêmeas ovígeras com dois picos de intensidade no período
mais seco do ano (junho a dezembro) e supressão das
mesmas no período chuvoso, no manguezal do Pará.
Entretanto, o registro de recrutamento contínuo de juvenis
neste local permite inferir que as fêmeas foram
subamostradas em função do declínio na abundância das
mesmas no período chuvoso. A ocorrência contínua de
fêmeas ovígeras no Baixio Mirim indica que o regime de
chuvas neste local não influi neste parâmetro
populacional. Portanto, U. maracoani tem reprodução
contínua no ano, com dois picos de intensidade,
independentemente da localização geográfica.
A estrutura populacional dos crustáceos tem sido
geralmente analisada pela distribuição dos indivíduos em
classes de tamanho, razão de sexos, dinâmica temporal,
crescimento, taxa de natalidade e mortalidade (NAKAGAKI
& PINHEIRO, 1999). O presente estudo revelou a presença
de todas as categorias de largura da carapaça em todo o
período amostrado, com exceção de alguns estágios
juvenis sexualmente indefinidos, que estiveram ausentes
em alguns meses. Isto corrobora a hipótese de que
espécie se reproduz continuamente, embora em taxas
diferenciadas no ano.
Uca maracoani é a espécie que atinge LC máximo
mais elevado dentre aquelas do gênero Uca ocorrentes
no Brasil e, no exterior, ela é ultrapassada somente por
Uca tangeri Eydoux, 1835 do litoral da África, Uca ornata
Smith, 1870 do Panamá e Uca insignis H. Milne-Edwards,
1852 do Equador (CRANE, 1975).
Os LC máximos de populações de U. maracoani
variam dependendo do local habitado pela espécie. Para
uma população do Equador, foram de 46,5 mm LC para
machos e de 36,5 mm LC para fêmeas e para outra de
Georgetown, Guiana foram de 42,5 mm LC e 33,0 mm LC,
respectivamente (CRANE, 1975). Para a população estudadapor KOCH et al. (2005) no Estado do Pará foram de 35,2
mm LC para machos e 31 mm LC para fêmeas. Estes valores,
388
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(4):381-389, 30 de dezembro de 2009
DI BENEDETTO & MASUNARI
quando comparados com os da população da Baía de
Guaratuba (machos: 35,81 mm LC e fêmeas: 31,76 mm LC),
mostram que tanto os machos da população de
Georgetown quanto os do Equador crescem mais que os
do presente estudo e os do Pará, que têm valores muito
próximos. As diferenças nas dimensões corporais de uma
mesma espécie estão relacionadas a variados fatores,
dentre os quais citam-se a latitude do local de ocorrência,
qualidade do habitat e a quantidade de matéria orgânica
presente no substrato (MASUNARI & DISSENHA, 2005).
A distribuição trimestral da população de U.
maracoani nas classes de LC mostrou que a espécie
possui um padrão relativamente estável na sua
composição durante o ano todo, sobretudo os adultos
que mostraram uma distribuição unimodal em ambos os
sexos, na maior parte do ano. Os juvenis são dominantes
em todos os trimestres, sobretudo na primavera, e as altas
taxas de mortalidade entre esta categoria demográfica e
os adultos caracterizam uma população de altas taxas de
mortalidade durante o desenvolvimento.
Os machos que ocuparam classes de LC maiores
do que as fêmeas em todos os trimestres amostrados no
presente estudo indicam que elas crescem menos do que
eles: observação amplamente registrada em outras
espécies do gênero Uca (COLBY & FONSECA, 1984; SPIVAK
et al., 1991; LITULO, 2005; CASTIGLIONI & NEGREIROS-
FRANSOZO, 2006). Este fato pode estar relacionado com a
necessidade das fêmeas de dividir seus recursos
energéticos entre a produção de ovócitos e o crescimento
(HARTNOLL, 1982).
O registro de fêmeas ovígeras distribuídas mais
frequentemente na classe de LC de 23,50 mm permite
deduzir que a espécie atinge a fertilidade máxima bem
antes de atingir o seu tamanho máximo que é a classe de
LC de 31,50 mm. As fêmeas das classes de LC maiores do
que esta última (todas não ovígeras) somaram mais de
100 indivíduos e, como podem ser consideradas
totalmente estéreis, representam o contingente em
senescência da população.
Agradecimentos. Ao Coordenador do Programa de Pós-
graduação em Zoologia da UFPR, pela permissão no uso das
instalações e equipamentos. Ao CNPq pela bolsa de mestrado à
primeira autora e de produtividade à segunda. Ao SIMEPAR pela
cessão das temperaturas médias mensais do ar. À Profa. Dra. Sônia
Graça Melo, pelas sugestões e colaboração. Ao M.Sc. Érico Augusto
F. M. O. Teodósio pelo auxílio nos trabalhos de campo e de
laboratório.
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Estrutura populacional de Uca maracoani (Decapoda, Brachyura,...
Recebido em agosto de 2008. Aceito em junho de 2009. ISSN 0073-4721
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