Sinopse de Espécies Neotropicais

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(4):309-318, 30 de dezembro de 2010
Sinopse das espécies neotropicais do grupo nitida do gênero Apenesia...
Sinopse das espécies neotropicais do grupo nitida do gênero Apenesia
(Hymenoptera, Bethylidae)
Magno S. Ramos1, Brenda O. P. de Araújo2 & Celso O. Azevedo2
1. Programa de Pós-graduação em Biologia Animal, Universidade Federal do Espírito Santo, Av. Marechal Campos 1468, Maruípe,
29043-090 Vitória, ES, Brasil. (magnosuprani@gmail.com)
2. Departamento de Biologia, Universidade Federal do Espírito Santo, Av. Marechal Campos 1468, Maruípe, 29040-090 Vitória, ES,
Brasil. (bethylidae@gmail.com)
ABSTRACT. Synopsis of Neotropical species of nitida group genus Apenesia (Hymenoptera, Bethylidae). Two species are
described and illustrated: Apenesia quelata sp. nov. and A. trivisa sp. nov. New geographic records and data on morphostructural variation
of A. membranaceus Lanes & Azevedo, 2004, A. paraensis Kieffer, 1910, A. quadrata Evans, 1963, A. serrulata Azevedo & Batista,
2002, e A. williamsi Evans, 1966 are provided. Two species are synonymyzed: A. laticeps Evans, 1963 as junior synonym of A. quadrata
Evans, 1963; A. truncaticeps (Kieffer, 1910) as junior synonym of A. paraensis Kieffer, 1910. The female of A. quadrata is described
and illustrated for the first time. Key to the species of the nitida species-group based on males is provided.
KEYWORDS. Synonyms, new species, key, taxonomy.
RESUMO. São descritas e ilustradas duas espécies: Apenesia quelata sp. nov. e A. trivisa sp. nov. São fornecidos registros geográficos
novos e dados sobre variações morfoestruturais de A. membranaceus Lanes & Azevedo, 2004, A. paraensis Kieffer, 1910, A. quadrata
Evans, 1963, A. serrulata Azevedo & Batista, 2002 e A. williamsi Evans, 1966. Duas espécies são sinonimizadas: A. laticeps Evans, 1963
como sinônimo júnior de A. quadrata Evans, 1963; A. truncaticeps (Kieffer, 1910) como sinônimo júnior de A. paraensis Kieffer, 1910.
A fêmea de A. quadrata é descrita e ilustrada pela primeira vez. É fornecida chave de identificação para as espécies do grupo nitida,
baseada em machos.
PALAVRAS-CHAVE. Sinonímias, espécies novas, chave, taxonomia.
O gênero Apenesia Westwood, 1874 foi
originalmente descrito apenas com base em fêmeas. EVANS
(1963) comentou que os machos de Apenesia foram
erroneamente determinados como Propristocera Kieffer,
1905, Cleistepyris Kieffer, 1910 e Dipristocera Kieffer,
1914. Isso ocorreu em virtude do dimorfismo sexual que
existe nas espécies: os machos são escuros, robustos e
macrópteros, conquanto que as fêmeas são delgadas e
ápteras.
As espécies que compõem o grupo nitida
(Bethylidae, Pristocerinae, Apenesia) têm como
características principais a presença de um dente apical
distinto na mandíbula, sendo os demais fundidos numa
lâmina; clípeo curto com ápice simples ou bidentado;
fronte polida, com pontos pequenos; carena anterior no
disco pronotal; metassomo peciolado; genitália com
parâmeros expandidos apicalmente; e edeago geralmente
terminando em dois pares de lobos delgados (EVANS, 1963).
Esse grupo é composto atualmente por 12 espécies, todas
restritas à América do Sul (Evans, 1963): Apenesia
auricula Lanes & Azevedo, 2004, A. hepatica Corrêa &
Azevedo, 2006, A. laticeps Evans, 1963, A. lobata
Azevedo & Batista, 2002, A. membranaceus Lanes &
Azevedo, 2004, A. nitida (Kieffer, 1910), A. paraensis
Kieffer, 1910, A. quadrata Evans, 1963, A. serrulata
Azevedo & Batista, 2002, A. subangulata Azevedo &
Batista, 2002, A. truncaticeps (Kieffer, 1910) e A. williamsi
Evans, 1966.
Este trabalho teve como objetivo reconhecer e
delimitar as espécies pertencentes ao grupo, descrever
duas espécies novas e propor uma chave de identificação
atualizada baseada em machos. Além disso, foram
ampliadas informações taxonômicas e de distribuição
geográfica.
MATERIAL E MÉTODOS
O material analisado foi proveniente das seguintes
coleções (curadores entre parenteses): BPBM, Bernice
P. Bishop Museum, E.U.A. (A. Ramsdale); CNCI, Canadian
National Colection of Insects, Canadá (J. T. Huber); CUIC,
Cornell University, E.U.A. (E. R. Hoebecke); IBGE,
Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Brasil (B.
Dias); INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia, Brasil (J. A. Rafael); MACN, Museo Argentino
de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Argentina
(A. Roig Alsina); MNRJ, Museu Nacional do Rio de
Janeiro, Brasil (M. A. Monné); MNHNP, Museo Nacional
del Historia Natural del Paraguay, Paraguai (Bolivar
Garcete); MPEG, Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil
(A. Harada); MZSP, Museu de Zoologia de São Paulo,
Brasil (C. R. F. Brandão); UFES, Universidade Federal do
Espírito Santo, Brasil (C. O. Azevedo); UCDC, The Bohart
Museum of Entomology, University of California, Davis,
Califórnia, E.U.A. (S. L. Heydon); USNM, National
Museum of Natural History, E.U.A. (T. Schultz, D. Furth);
ZMHB, Zoologisches Museum an der Humboldt-
Universität zu Berlin, Alemanha (F. Koch).
Foram analisados e ilustrados os holótipos das
espécies do grupo nitida. A chave de identificação
proposta foi baseada principalmente em caracteres das
genitálias.
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RAMOS et al.
Para tanto, os indivíduos tiveram suas genitálias
extraídas. Os mesmos foram mantidos aproximadamente
por uma hora em amoníaco visando o seu amolecimento.
Uma vez dissecadas, as genitálias foram diafanizadas com
uma solução de hidróxido de potássio (KOH) 10%. As
genitálias foram guardadas em tubos de genitália de
insetos.
Material-tipo examinado.
Apenesia auricula Lanes & Azevedo, 2004. Holótipo macho:
BRASIL, Am[azonas]: Manaus, Reserva Campina, 08-19.VI.1992,
adesiva [= stick trap], Vidal col. (INPA) (Figs 1-4).
Apenesia hepatica Corrêa & Azevedo, 2006. Holótipo
macho: BRASIL, Bahia: Sarapiranga, Reserva de Sarapiranga,
12°33’58,5’’S, 38°02’57,2’’W, 16-19.VII.2001, armadilha
Malaise, M. T. Tavares e eq. col. (MZSP) (Figs 5-7).
Apenesia lobata Azevedo & Batista, 2002. Holótipo macho:
BRASIL, Acre: P[ar]q[u]e Nac[ional da] Serra [do] Divisor, [ponto]
norte 3, 12, 13.XI.1996, arm[adilha] Malaise, E. F. Morato col.
(UFES) (Figs 8-11).
Apenesia nitida (Kieffer, 1910). Holótipo macho: PERU,
Cuzco: Conispata - Ebene, 1000m, 03.XII.1900, Garlepp S. V.
col. (ZMHB #197). (Figs 17-19).
Apenesia subangulata Azevedo & Batista, 2002. Holótipo
macho: BRASIL, Acre: P[ar]q[u]e Nac[ional da] Serra [do] Divisor,
[ponto] norte 3, 12, 13.XI.1996, arm[adilha] Malaise, E. F. Morato
col. (UFES) (Figs 34-36).
Os termos das estruturas seguem aqueles adotados
por EVANS (1963). Os termos referentes à textura do
integumento seguem HARRIS (1979). Foram utilizadas as
seguintes medidas: comprimento da asa anterior (LFW);
comprimento da cabeça (LH); largura da cabeça (WH);
largura da fronte (WF); comprimento do olho (HE); linha
ocelar-ocular (OOL); largura do triângulo ocelar (WOT);
diâmetro do ocelo anterior (DAO); linha do vértice-ocular
(VOL).
A análise inicial dos exemplares do grupo nitida
baseou-se na chave de identificação proposta por EVANS
(1963). A partir da análise dos holótipos, do estudo dos
espécimes e da revisão da bibliografia, foi elaborada uma
chave nova de identificação para machos, considerando
corpo e genitália, de acordo com as variações existentes.
Os termos colocados entre colchetes, presentes
tanto no material examinado quanto aqui estudados,
referem-se às palavras que estavam abreviadas nas
etiquetas de identificação dos exemplares. Por outro lado,
aquelas palavras que continham erro de grafia foram
colocadas entre chaves. Os nomes dos respectivos
curadores das coleções presentes neste trabalho foram
colocados entre parênteses.
Os caracteres referentes ao grupo nitida foram
importados para DELTA versão editor (DEscription
Languange TAxonomy) de DALLWITZ (1980) e DALLWITZ
et al. (1999) e usado para gerar as descrições das espécies
usando DELTA confor de DALLWITZ (1980) e DALLWITZ et
al. (1993).
RESULTADOS E DISCUSSÃOForam reconhecidas sete espécies pertencentes ao
grupo nitida, sendo cinco previamente descritas e duas
espécies novas. Considerando-se que foram propostas
as sinonímias de A. laticeps Evans, 1963 com A. quadrata
Evans, 1963 (Figs 24-27) e A. truncaticeps (Kieffer, 1910)
com A. paraensis Kieffer, 1910 (Figs 20-23), o número de
espécies neotropicais do grupo permanece o mesmo (12).
Chave para machos do grupo de espécies nitida da
Região Neotropical
1. Clípeo com lobo mediano angulado ou subangulado
(Figs 1, 5, 17, 28, 40) ............................................. 2
1’. Clípeo com lobo mediano truncado, subtruncado ou
bidentado (Figs 20, 31, 37) ................................... 8
2. Parâmero não fundido ao basiparâmero (Figs 3, 7, 22,
26) ........................................................................ 3
2’. Parâmero fundido ao basiparâmero (Figs 14, 36) ..... 7
3. Edeago com um par de lobos apicais (Fig. 19) ......... 4
3’. Edeago com dois pares de lobos apicais (Figs 22, 26,
30, 33) ................................................................... 5
4. Parâmero com região mediana estreitada, ramo ventral
do dígito fino e curvado, com ápice arredondado
(Fig. 19) ............................ A. nitida (Kieffer, 1910)
4’. Parâmero sem constrição na região mediana (Fig. 7);
ramo ventral do dígito dilatado, com ápice truncado
(Fig. 7) ......... A. hepatica Corrêa & Azevedo, 2006
5. Parâmero sem dobra ventral na região basal e com
concavidade pronunciada na margem apical (Fig.
30); lobo lateral do edeago dividido em duas regiões
por septo mediano; margem basal da basivolsela
retilínea com cantos arredondados (Fig. 30) ........
................................................ A. quelata sp. nov.
5’. Parâmero com dobra ventral na região basal e com
concavidade pouco profunda na margem apical
(Figs 3, 42); lobo lateral do edeago sem septo
mediano; margem basal da basivolsela arredondada
(Figs 3, 42, 43) ...................................................... 6
6. Margem apical do parâmero com concavidade irregular
(Fig. 3); edeago com lobo mediano ligeiramente
menor que lobo lateral (Fig. 3) ..............................
..... A. auricula Lanes & Azevedo, 2004 (Figs 1-4)
6’. Margem apical do parâmero com concavidade regular
(Fig. 40); edeago com lobo mediano muito menor
que lobo lateral (Figs 42, 43) .................................
....................................... A. williamsi Evans, 1966
7. Lobo lateral do edeago laminar e com ápice ligeiramente
dobrado para dentro (Fig. 14) ...............................
........... A. membranaceus Lanes & Azevedo, 2004
7’. Lobo lateral do edeago longo e fino no ápice (Fig. 36)
............. A. subangulata Azevedo & Batista, 2002
8. Concavidade da margem apical do parâmero
ligeiramente irregular (Fig. 11); edeago com um par
de lobos apicais (Fig. 11) ......................................
....................... A. lobata Azevedo & Batista, 2002
8’. Concavidade da margem apical do parâmero
uniformemente regular (Figs 22, 26, 33, 39); edeago
com mais de um par de lobos apicais (Figs 22, 26,
33, 39 .................................................................... 9
9. Lobo lateral do edeago com margem lateral serrulada,
menor que lobo mediano (Fig. 33) ........................
................... A. serrulata Azevedo & Batista, 2002
9’. Lobo lateral do edeago sem margem lateral serrulada,
tão longo ou mais longo que lobo mediano (Figs
22, 26, 39) .......................................................... 10
10. Edeago com lobo lateral com placas dorsal, mediana e
ventral (Fig. 39) ........................ A. trivisa sp. nov.
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Sinopse das espécies neotropicais do grupo nitida do gênero Apenesia...
10’. Edeago com lobo lateral formado por placa única (Figs
22, 26) ................................................................ 11
11. Edeago com lobo lateral de ápice pontiagudo (Fig. 26)
...................................... A. quadrata Evans, 1963
11’. Edeago com lobo lateral de ápice arredondando ou
ligeiramente côncavo (Fig. 22) .............................
.....................................A. paraensis Kieffer, 1910
Apenesia membranaceus Lanes & Azevedo, 2004
(Figs 12-16)
Essa espécie foi registrada para os estados do
Amazonas e Amapá no Brasil por LANES & AZEVEDO (2004)
e agora é citada pela primeira vez para o Suriname
(Brokopondo). Nenhuma variação morfoestrutural
significante foi observada.
Material-tipo examinado. Holótipo . BRASIL,
Am[azonas]: Manaus (Reserva 1208), 13.V.1986, armadilha
Malaise, B. Klein col. (INPA) (Figs 12-16).
Material adicional examinado: SURINAME, Brokopondo:
1 , (Browsberg Nature, Preserved witi creek trail, 4º56’55’’N,
55º10’53’’W, 420 m), 22, 23-VI-1999 (CNCI).
Apenesia paraensis (Kieffer, 1910)
(Figs 20-23)
Propristocera paraensis KIEFFER, 1910:290, 291. Holótipo ,
localidade-tipo: Brasil, Pará, não encontrado na California
Academy of Science.
Cleistepyris truncaticeps KIEFFER, 1910:50. Holótipo , localidade-
tipo: Bolívia, Mapiri, encontrado no ZMHB.
Apenesia truncaticeps; EVANS (1963):343, 344, figs 117, 119, 123,
124. Syn. nov.
Propristocera bolivisensis OGLOBLIN, 1938:44-48, figs 15, 16.
Holótipo , localidade-tipo: Bolívia, Santa Cruz, encontrado no
MACN. Sinonimizado por Evans, 1963:343.
Esta espécie foi registrada para a Bolívia (Beni,
Chuquisaca, Pando e Santa Cruz), para o Peru (Huánuco),
Venezuela (Barinitas) e Brasil (Acre, Pará) por EVANS
(1963); Brasil (Amazonas, Maranhão e Rondônia) por
LANES & AZEVEDO (2004). Agora é citada pela primeira vez
para Cochabamba e La Paz na Bolívia.
Variações. Pubescência antenal subereta, sem
cerdas rijas e de comprimento cerca de 0,7x maior que a
largura do segmento XI; fronte com pontos pequenos,
mas conspícuos; disco pronotal com depressão
transversal posterior que varia de fraca e rasa em alguns
espécimes a forte e profunda em outros, e pode ser mais
acentuada dos lados. Mesoscuto com notáulice
incompleta.
Comentários. As espécies Apenesia truncaticeps
(Kieffer, 1910) e A. paraensis (Kieffer, 1910) compartilham
muitos caracteres em comum, tais como clípeo com carena
media fraca, disco pronotal com forte carena transversal
anterior, mas principalmente aqueles referentes à genitália
(Fig. 23). Tais espécies nessa estrutura compartilham
parâmero amplamente expandido, com dobra na base,
concavidade regular na margem apical do parâmero e lobo
lateral do edeado com ápice arredondado. Em função disto,
A. truncaticeps foi considera como sinônimo júnior de A.
paraensis.
Material-tipo examinado. Homeótipo . BRASIL, Pará:
Santarém, genitália slide H#475. [det. por Evans] (USNM) (Figs 20-22).
Material adicional examinado. BRASIL, Rondônia: Fazenda
Rancho Grande, 62 km s. Ariquemes, 1 , 12-22.XI.1991, M[alaise]
T[rap], E. M. Fisher col.; 1 , 10º18’S, 62º53’W, 08-20.IV.1997,
M[alaise] T[rap], A. C. Rhen & C. Alexander col.; 1 , 11 km s.
Ariquemes, sweeping on forest trail, 27.XI.1991, S. L. Heydon
col. (UCDC); BOLÍVIA, Cochabamba: 67,5 km E.Vila Tunari
(Est[acion] Biol[ógica] Valle del Saito, low land rain forest,
17º6’19’’S, 64º46’57’’W, 300 m), 10 (rain forest), 07-09.II.1999,
F[light] I[nterception] T[rap]; 4 , (Univ[ersidad] San Simon, low
land rain forest), 09-13.II.1999, F[light] I[nterception] T[rap], F.
Génier col.; 1 , (Est[acion] Villa Tunari, 17º6’19’’S, 64º46’57’’W),
05-07.II.1999, F[light] I[nterception] T[rap], R. S. Hanley col.; 1
, (Vila Tunari, 06°59’54’’S, 65°26’10’’W, 325 m), 04-
06.XI.2000, M[alaise] T[rap]; 1 , (trop[ical] for[est],
16º54’55’’S, 65º22’06’’W), 05-11.XI.2001, M[alaise] T[rap]; 3
, 15.III.2001, M[alaise] T[rap]; 3 , 06.X.2001, M[alaise] T[rap];
1 , 08.XI.2001, M[alaise] T[rap], H. Heider col. (CNCI); La
Paz: Noryungas, (Coroico, Cloud For[est], El Bagante, B-03, 1500
m), 4 , 18.IV.1997, L. Masner s. s. col. (CNCI).
Apenesia quadrata Evans, 1963
(Figs 24-27, 44-47)
Apenesia quadrata EVANS, 1963:344, 345,est. 10, fig. 121. Holótipo
, localidade-tipo: Brasil, Minas Gerais, Diamantina, encontrado
no CUIC.
Apenesia laticeps EVANS, 1963:345-347, fig. 122. Holótipo ,
localidade-tipo: Brasil, Minas Gerais, Lassance, encontrado no
CUIC (#3882) (Fig. 27). Syn. nov.
Esta espécie foi registrada para os estados do
Amazonas por LANES & AZEVEDO (2004), Espírito Santo
por CORRÊA & AZEVEDO (2006) e Minas Gerais por EVANS
(1963) no Brasil e agora é citada pela primeira vez para o
Distrito Federal (Brasil) e Central Capiatá (Paraguai).
Variações. Mesoscuto com notáulice incompleta;
disco propodeal com carena discal mediana completa;
parâmero com depressão na margem apical do parâmero
maior, com formato regular; lobo mediano do edeago do
mesmo tamanho ou nitidamente menor que o lateral; lobo
lateral do edeago com diferentes graus de curvatura,
podendo ser mais fechados ou mais abertos.
Comentários. Segundo EVANS (1963), A. quadrata
e A. laticeps diferem basicamente quanto aos caracteres
do ápice do edeago, sendo estes relacionados à altura e
a espessura do lobo mediano em comparação ao lobo
lateral.
De acordo com a descrição de EVANS (1963), A.
laticeps (Fig. 27) possui edeago com lobo lateral
aproximadamente tão delgado quanto em A. quadrata e
mais curto que na mesma. Por outro lado, a espécie A.
quadrata, possui edeago com lobo mediano tão longo e
delgado quanto o lobo lateral, sendo esta até então
conhecida somente pelo tipo.
A partir da análise das genitálias dos exemplares
de A. laticeps e A. quadrata, ambas de EVANS (1963),
observou-se que nas duas espécies foram encontrados
caracteres, principalmente aqueles relacionados ao lobo
lateral e mediano do edeago, que não estavam de acordo
com a descrição original. Foram analisados alguns
espécimes de A. laticeps que apresentavam o lobo
mediano do edeago tão longo quanto o lobo lateral e,
além disso, tão delgado quanto em A. quadrata, bem
como alguns espécimes de A. quadrata que apresentavam
o lobo mediano do edeago distintamente mais curto que
o lobo lateral do edeago.
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RAMOS et al.
Figuras. 1-19. Apenesia auricula Lanes & Azevedo, 2004, macho: 1, cabeça, dorsal; 2, mandíbula, frontal; 3, genitália, ventral; 4, lobos
apicais do edeago, ventral. A. hepatica Corrêa & Azevedo, 2006, macho: 5, cabeça e mesossomo, dorsal; 6, mandíbula, frontal; 7,
genitália, ventral. A. lobata Azevedo & Batista, 2002, macho: 8, cabeça, dorsal; 9, mandíbula, frontal; 10, lobos apicais do edeago,
ventral; 11, genitália, ventral. A. membranaceus Lanes & Azevedo, 2004, macho: 12, cabeça, dorsal; 13, mandíbula, frontal; 14,
genitália, ventral; 15, lobo dorsal do edeago, ventral; 16, lobo ventral do edeago, ventral. A. nitida (Kieffer, 1910), macho: 17, cabeça,
dorsal; 18, mandíbula, frontal; 19, genitália, ventral. Escalas: 0,25 mm.
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Sinopse das espécies neotropicais do grupo nitida do gênero Apenesia...
Dessa forma, percebeu-se que os caracteres que
separam tais espécies, restritos principalmente ao ápice
do edeago, são tênues e podem ser interpretados mais
como variações intra-específicas contidas em uma única
espécie do que como características que as tornariam
táxons separados, por este motivo foi proposta A. laticeps
como sinônimo júnior de A. quadrata.
Além disto, foi encontrada pela primeira vez uma
fêmea de Apenesia quadrata coletada em cópula,
proveniente da Reserva Ecológica do IBGE, Brasília, DF,
a qual é descrita abaixo.
Descrição. Fêmea, comprimento 4,20 mm. Corpo
castanho-claro.
Cabeça (Figs 44, 45). Mandíbula unidentada, dente
apicalmente castanho escuro, margem superior com
cerdas densas e longas. Clípeo com lobo mediano largo,
estendendo-se alem do tórulo antenal, margem apical reta
com concavidade mediana e cerdas distintamente longas,
carena mediana produzida como espinho. Espaço malar
reduzido, menor que HE. Fronte polida, com pontos
pequenos, rasos e esparsos. Cabeça subquadrada em
vista dorsal, LH 1,00x WH, globóide em vista lateral, altura
0,79x LH; vértice convexo e lados paralelos.
Mesossomo (Fig. 46). Disco pronotal subquadrado,
margem lateral reta. Mesoscuto triangular com margem
anterior côncava. Disco propodeal 1,60x mais longo que
largo, constrição anterior acentuada, 0,51x mais largo
anterior que posteriormente. Pleurosterno com sulco
mediano raso presente somente na porção posterior.
Metasterno triangular com sulco mediano
progressivamente mais largo. Coxas dilatadas,
especialmente mediana. Tíbia anterior não espinhosa,
mediana fortemente espinhosa (Fig. 47) e posterior
espinhosa.
Metassomo. Distintamente peciolado, pecíolo mais
longo que largo. Tergito I abruptamente vertical.
Comentários. Esta é a terceira vez que é reportado
um casal de Apenesia em cópula, sendo o primeiro registro
por EVANS (1969) para Apenesia nitida para a região
neotropical, e o segundo por GORDH (1990) para A. evansi
Gordh, 1990 do grupo laevigata para a região australiana.
EVANS (1969) não descreveu a fêmea de tal modo que não
é possível compará-las.
O estudo de casais em cópula representa uma
oportunidade ímpar de se estabelecer alguma relação
taxonômica entre os sexos.
A fêmea de A. quadrata tem algumas características
peculiares que nos chamam a atenção quando comparadas
com as fêmeas das demais espécies neotropicais de
Apenesia. A cabeça é curta e alta, o que lhe confere
aspecto globóide, lembrando o padrão encontrado em
alguns gêneros de Sclerodermini, como por exemplo,
Nothepyris Evans, 1973 (vide EVANS, 1973, fig. 5). O disco
propodeal é acentuadamente constrito, fugindo do
padrão do gênero e aproximando-se mais do padrão
encontrado em Caloapenesia Terayama, 1995 e Acrepyris
Kieffer, 1905 (vide chave em LANES & AZEVEDO, 2007). A
mandíbula com apenas um dente apical e a concavidade
da margem apical do clípeo fazem com que esta fêmea
seja facilmente identificada entre as fêmeas das outras
espécies de Apenesia.
Material-tipo examinado. Holótipo . BRASIL, Minas
Geraes {=Gerais}: Diamantina, 14-18.XI.1919, Cornell
University Exped[ition] (CUIC #3881). Genitalia slide HE477.
(Figs 25-27).
Material adicional examinado. BRASIL, D[istrito]
F[ederal]: Brasília (Reserva Ecológica do IBGE, 15°55’58’’S,
47º51’02’’W), campo sujo, 1 , 19-26.X.1979; 54 , 05-
30.XI.1979; 25 , 09-16.XI.1979; 1 , 16-25.XI.1979; 25 , 23-
30.XI.1979; 6 , 07-14.XII.1979; 4 , 21-28.XII.1979; 1 , 04-
11.I.1980; 2 18-25.I.1980; 14 , 02-09.II.1980; 1 , 15-
22.II.1980; 7 , 01-07.III.1980; 1 , 26.III-02.IV.1980; 20 B&,
07-14.XI.1980; 41 , 21-28.XI.1980; 26 , 05-12.XII.1980; 1
, 17-23.XII.1980; 1 , 30-XII.1980-06.I.1981; 5 , 16-
23.I.1981; 18 , 13-20.II.1981; 4 , 27.II-06.III.1981; 1 , 27.III-
03.IV.1981; 1 , 24.IV-08.V.1981; 1 , 05-17.VI.1981; 1 , 9-
16-X.1981; 16 , 19-26.X.1981; 1 , 28.X-11.IX.1981; 6 , 05-
12.XI.1981; 8 , 12-19.XI.1981; 4 , 19-26.XI.1981; 1 , 10-
13.XII.1981; 4 , 17-23.XII.1981; 1 , 23-30.XII.1981; 3 , 07-
14.I.1982; 2 , 18-25.I.1982; 1 , 25.XI-02.XII.1982; 6 , 25.II-
04.III.1982; 4 , 28.I-04.II.1982; 4 , 04-11.II.1982; 8 , 11-
18.II.1982; 1 , 09-29.VI.1982; 1 , 18-25.XI.1982; 6 , 02-
09.XII.1982; 1 , 09-16.XII.1982; 3 , 25.XI-02.XII.1982; 2 ,
23-30.XII.1982; 1 , 17-24.II.1983; 1 , 23-30.VI.1983; 1 ,
10-17.XI.1983; 2 , 10-17.XII.1983; 12 , 01-07.XII.1983; 2 ,
15-22.XII.1983; 1 , 29.XII.1983-05.I.1984, [armadilha] Janela;
1 , 23-30.XI.1979; 1 , 24-31.X.1980; 3 , 7-14.XI.1980; 7 ,
21-28.XI.1980; 6 , 05-12.XII.1980; 2 , 27.III-03.IV.1981; 5
, 05-12.XI.1981; 5 , 12-19.XI.1981; 4 , 19-26.XI.1981; 10
, 26.XI-03.XII.1981; 1 , 29.X-05.XI.1981; 8 , 03-
10.XII.1981; 5 , 10-17.XII.1981; 1 , 17-23.XII.1981; 2 , 23-
30.XII.1981; 3 , 21-28.I.1982; 4 , 11-18.II.1982, 4 , 25.II-
04.III.1982; 1 , 01-07-IV-1982; 1 , 07-14.IV.1982; 1 , 13-
17.V.1982; 1 , 30.IX-07.X.1982; 1 , 07-14.X.1982; 1 , 14-
21.X.1982; 2 , 02-09.XI.1982; 8 , 04-11.XI.1982; 1 , 28-
04.XI.1982; 1 , 04-11.XI.1980; 1 , 18-25.XI.1982; 3 , 09-
16.XII.1982; 5 , 16-23.XII.1982;2 , 23-30.XII.1982; 3 ,
24.II-03.III.1983; 1 , 28.IV-05.V.1983; 1 , 07-14.IX.1983; 1
, 29.III-05.IV.1984, [armadilha] Malaise; campo limpo, 1 , 13-
20.III.1981; 1 , 17.VII-03.VIII.1981, [armadilha] Janela; 1 ,
07-14.XI.1980, [armadilha] Malaise; Cerrado, 2 , 1 , 18-
25.XI.1982; 5 , 09-16.XI.1979; 2 , 16-23.X.1979; 2 , 23-
30.XI.1979; 1 , 02-09.II.1980; 1 , 01-07.III.1980; 2 , 21-
28.VI.1980; 2 , 07-11.XI.1980; 1 , 21-28.XI.1980; 1 , 30.I-
06.II.1981; 1 , 05-12.XI.1981; 1 , 09-16.X.1981; 1 , 26.X-
03.XII.1981; 1 , 21-28.I.1982; 4 , 04-11.III.1982; 6 , 04-
11.XI.1982; 1 , 11-18.XI.1982; 1 , 28-04.XI.1982; 1 , 02-
09.XII.1982; 2 , 17-24.II.1983, [armadilha] Janela; 1 , 09-
16.XI.1979; 1 , 23-30.XI.1979; 2 , 02-09.II.1980; 1 , 13-
20.II.1981; 1 , 15-22.II.1980; 1 05-12.XII.1980; 2 , 23-
29.X.1981; 10 , 05-12.XI.1981; 1 , 12-19.XI.1981; 4 , 12-
19.XI.1981; 3 , 21-28.XI.1980; 8 , 19-26.XI.1981; 1 , 25.X-
05.XI.1981; 10 , 03-10.XII.1981; 7 , 26-03.XII.1981; 3 ,
10-17.XII.1981; 4 , 28-04.II.1982; 2 , 25-04.III.1982; 2 ,
28-04.XI.1982; 3 , 29-05.XI.1981; 3 , 04-11.XI.1982; 6 ,
11-18.XI.1982; 1 , 14-21.X.1982; 5 , 02-09.XII.1982; 2 ,
09-16.XII.1982; 1 , 16-23.XII.1982; 2 , 18-25.XI.1982; 2 ,
25.XI-02.XII.1982; 1 , 27.I-03.II.1983, [armadilha] Malaise; 3
, 09-16.XI.1979; 2 16-22.XI.1979; 2 , 23-30.XI.1979; 2 ,
07-14.XII.1979; 1 , 19-26.XI.1981; 1 , 28.X.1982, [armadilha]
tenda; 1 , 16.XI.1983; 1 , 13-XII.1983; varredura; ecótone, 1
, 09-16-1979; 1 , 16-23.XI.1979; 1 , 28.X-04.XI.1981; 2 ,
12-19.XI.1981; 1 , 03-10.XII.1981; 1 , 21-28.X.1982; 1 ,10-
17.II.1983, [armadilha] Malaise; campo limpo, 1 , 15-22.II.1980;
1 , 26-02.IV.1980; 1 20-27.VI.1980; 2 05-12.XII.1980; 1 
17-23.XII.1980; 1 , 19-26.XI.1981, [armadilha] Malaise; 1 ,
01-08.VIII.1980, [armadilha] Janela; beira da mata, 1 , 24-
31.X.1980, [armadilha] Malaise; brejo, 1 , 11-18.XI.1982; 1 ,
18-25.XI.1982; 1 , 16-23.XII.1982, [armadilha] Malaise; 1 ,
17-31.VII.1981, [armadilha] janela; mata, 1 , 21-28.XI.1980; 1
, 29.X-05.XI.1981; 14.VI.1983; 22-29.XII.1983; 1 , varredura;
1 , 15.I.1979; 1 , 16.X.1979, [armadilha] Malaise, B. F. S. Dias
e outros col. (IBGE). PARAGUAI: Central Capiatá, 2 , 03.X.1993,
B. Garcete & C. Aguilar col. (MNHNP).
314
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(4):309-318, 30 de dezembro de 2010
RAMOS et al.
Apenesia quelata sp. nov.
(Figs 28-30)
Descrição. Macho. Comprimento do corpo 4,53 mm.
LFW 3,39 mm. Cor. Cabeça e mesossomo pretos, exceto
disco pronotal, castanho-escuro; mandíbula, clípeo,
antena, pernas e metassomo castanhos; flagelômeros
distais mais escuros; palpos e tégula castanho-claros;
asas subhialinas.
Cabeça (Fig. 28). Mandíbula com dente inferior
distinto e demais fundidos numa lâmina. Clípeo pouco
projetado, lobo mediano subangulado, carena mediana
elevada e completa (Fig. 29) Quatro primeiros artículos
antenais na razão de cerca de 4:1:2:2; artículo III 3,20x
mais longo que largo; artículo XI 3,75x mais longo que
largo; pubescência flagelar subereta. Olhos glabros.
Fronte polida, com pontos pequenos, rasos e esparsos.
WH/LH 1,04; WF/HE 1,27; OOL/WOT 1,20; distância do
topo do ocelo posterior à crista do vértice 0,54x DAO;
ocelos relativamente próximos; vértice ligeiramente
convexo, com cantos arredondados; VOL/HE 0,54.
Mesossomo. Pronoto e mesonoto polidos e
pontuados como a fronte. Disco pronotal com carena
transversal anterior definida e delgada; depressão
transversal posterior completa e rasa. Mesoscuto com
notáulice completa, sendo mais delgada na porção
anterior; sulco parapsidal incompleto anteriormente.
Disco propodeal 1,00x mais longo que largo; carena discal
mediana completa e definida; carena transversal posterior
presente; triângulo basal definido e o restante do disco
polido; declividade estrigulada.
Metassomo. Peciolado. Genitália (Fig. 30). Parâmero
não fundido ao basiparâmero, com largura aumentando
da base em direção ao ápice, cerca de 4,50x mais largo
que base; base sem dobradura ventral; margem interna
da região basal com projeção leve; margem apical com
depressão pronunciada e regular próxima à margem
externa; ápice com margem interna arredondada e cerdas
espessas na superfície apical. Basiparâmero amplamente
expandido ao longo de sua extensão, exceto próximo à
base do parâmero e anel genital, onde ocorre
estreitamento. Volsela com cúspide muito expandida; ramo
ventral do dígito com base dilatada e ápice gradualmente
estreito, com muitas certas na superfície apical.
Basivolsela com margem basal retilínea, com cerdas na
porção superior. Edeago com dois pares de lobos apicais;
par mediano menor que par lateral; lobo lateral espesso
em relação ao mediano, levemente voltado para dentro,
com ápice arredondado e dividido em duas regiões por
septo mediano, com porção mais externa com bastantes
pontos; lobo mediano delgado, de ápice pontiagudo.
Material-tipo examinado. Holótipo , BRASIL, Pará: Serra
Norte (Estrada Serraria), 07.VII.1984, armadilha suspensa (MPEG).
Parátipo: 1 , Pará: Serra Norte (N.1, Serraria, Igarapé Azul), 20-
24.VI.1985, F. F. Ramos col. (MPEG).
Variações. Comprimento do corpo 4,48 mm; LFW
3,15 mm; parâmero com cerdas espessas na porção
mediana; volsela com cerdas na margem interna da volsela.
Discussão. Esta espécie tem o lobo lateral do
edeago bipartido, condição que difere esta estrutura
daquelas encontradas de todas as espécies conhecidas
do grupo de espécies nitida. O padrão básico do
parâmero assemelha-se ao encontrado em algumas
espécies conhecidas, mas em A. quelata sp. nov. existe
uma depressão pronunciada e regular próxima a margem
externa. Além disso, a basivolsela apresenta margem basal
retilínea, dessa forma tais condições tornam essa espécie
completamente distinta das demais espécies conhecidas
referentes ao grupo.
Etimologia. O epíteto específico refere-se ao formato
de quela do ápice do lobo lateral do edeago.
Distribuição. Brasil (Pará).
Apenesia serrulata Azevedo & Batista, 2002
(Figs 31-33)
Esta espécie foi registrada para o estado do Acre
no Brasil por AZEVEDO & BATISTA (2002) e agora é citada
pela primeira vez para o Equador (Napo e Sucumbios).
Variações. Clípeo com lobo mediano subangulado,
carena mediana ausente; pubescência antenal subereta,
com algumas cerdas eretas e de comprimento maior;
notáulice completa anteriormente (com uma linha fraca
atingindo a margem posterior); disco pronotal com carena
discal mediana completa, carena transversal bem definida;
asa subhialina; margem apical do parâmero com
profundidade mais pronunciada.
Material-tipo examinado. Holótipo . BRASIL, Acre:
P[ar]q[u]e Nac[ional da] Serra [do] Divisor, [ponto] sul 6, 18-
19.III.1997, arm[adilha] Malaise, E. F. Morato col. (UFES) (Figs
31-33).
Material adicional examinado. EQUADOR, Sucumbios:
(Napo River, Sacha Lodge, 0º 5’ S, 76º 5’ W, 290 m), 4 , M[alaise]
T[rap]; 1 , (0º 30’ S, 76º 30’ W, 225 m), 20-30.IX.1994, M[alaise]
T[rap]; 4 , 24.III.1994, M[alaise] T[rap]; 1 , 13-23.IV.1994,
M[alaise] T[rap]; 1 , 03-13.VIII.1994, Malaise; 3 , 12.VI.1995,
M[alaise] T[rap]; 3 , 14-24.V.1994 M[alaise] T[rap], P. Hibbs
col. (CNCI); Napo: Limnococha (50 m), 6 , 15-28.IV.1976, S. &
J. Peck col. (CNCI); (Sumbios River, Sacha Lodge, 0º5’S, 76º5’W,
270 m), 1 , (CNCI).
Apenesia trivisa sp. nov.
(Figs 37-39)
Descrição. Macho. Comprimento do corpo 5,92 mm.
LFW 4,30 mm. Cor. Cabeça e mesossomo pretos;
mandíbula, antena, pernas e tégula castanhos;
flagelômeros distais mais escuros; palpos castanho-
claros; asas subhialinas.
Cabeça (Fig. 37). Mandíbula com dente inferior
distinto e demais fundidos numa lâmina (Fig. 38). Clípeo
pouco projetado, lobo mediano estreitamente truncado,
carena mediana pouco elevada e incompleta. Quatro
primeiros artículos antenais na razão de cerca de 4:1:2:2;
artículo III 3,00x mais longo que largo; artículo XI 2,70x
mais longo que largo; pubescência flagelar subereta.
Olhos glabros. Fronte polida, com pontos pequenos,
rasos e esparsos. WH/LH 1,08; WF/HE 1,42; OOL/WOT
1,36; distância do topo do ocelo posterior à crista do
vértice 0,41x DAO; ocelos relativamenteseparados;
vértice ligeiramente convexo com cantos arredondados;
VOL/HE 1,00.
Mesossomo. Pronoto e mesonoto polidos e
pontuados de maneira semelhante à fronte. Disco
pronotal com carena transversal anterior definida e
depressão transversal posterior incompleta. Mesoscuto
com notáulice completa, sendo mais delgada na porção
anterior; sulco parapsidal incompleto anteriormente.
Disco propodeal 1,07x mais longo que largo; carena discal
315
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(4):309-318, 30 de dezembro de 2010
Sinopse das espécies neotropicais do grupo nitida do gênero Apenesia...
Figuras. 20-36. Apenesia paraensis Kieffer, 1910, macho: 20, cabeça, dorsal; 21, mandíbula, frontal; 22, genitália, ventral. A. truncaticeps
(Kieffer, 1910), holótipo: 23, genitália, ventral. A. quadrata Evans, 1963, macho: 24, cabeça, dorsal; 25, mandíbula, frontal; 26,
genitália, ventral. A. laticeps Evans, 1963, holótipo: 27, genitália, ventral. Apenesia quelata sp. nov., macho: 28, cabeça, dorsal; 29,
mandíbula, frontal; 30, genitália, ventral. A. serrulata Azevedo & Batista, 2002, macho: 31, cabeça, dorsal; 32, mandíbula, frontal; 33,
genitália, ventral. A. subangulata Azevedo & Batista, 2002, macho: 34, cabeça, dorsal; 35, mandíbula, frontal; 36, genitália, ventral.
Escalas: 0,25 mm.
316
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(4):309-318, 30 de dezembro de 2010
RAMOS et al.
mediana completa e definida; carena transversal posterior
distinta; triângulo basal definido e restante do disco
polido; declividade estrigulada.
Metassomo peciolado. Genitália (Fig. 39). Parâmero
não fundido ao basiparâmero, com largura aumentando
da base em direção ao ápice; base com dobradura ventral;
margem apical com depressão regular próxima à margem
externa; margem interna do ápice retilínea com cantos
arredondados e cerdas na superfície apical. Basiparâmero
amplamente expandido próximo à base do parâmero e
estreitando-se em direção ao anel genital. Volsela com
cúspide pouco expandida; ramo ventral do dígito com
base dilatada e ápice gradualmente estreito, com muitas
cerdas na superfície apical. Basivolsela com margem basal
estreitamente arredondada, com cerdas na porção
superior. Edeago com dois pares de lobos apicais; par
lateral formado por três estruturas - placa ventral, placa
mediana e placa dorsal; placa ventral expandida e
arredondada apicalmente, maior do que as demais placas
e lobo mediano; placa mediana com ápice pontiagudo,
voltado para dentro; placa dorsal truncada apicalmente,
menor que demais placas e lobo mediano, lobo mediano
delgado, de ápice arredondado.
Material-tipo examinado. Holótipo , TRINIDAD, 19 km
N Arima: Lalaja Trace (Montane rain for[est], 650 m), 08-
24.VI.1993, F[light] I[nterception] T[rap], S. & J. Peck col. (CNCI).
Parátipos: TRINIDAD, mesma localidade do holótipo, 4 , 08-
24.VI.1993; 15 , 08-14.VI.1993, 93-20; 7 , 24.VI-7.VII.1993,
F[light] I[nterception] T[rap], S. & J. Peck col., 93-59 (CNCI); 16
km N Arima: Andrews Trace (620 m, up[per] montane rain for[est]),
7 , 07-24.VI.1993; 1 , 24.VI-07.VII.1993, F[light] I[nterception]
T[rap], S. & J. Peck col. 93-61 (CNCI); 8 km N Arima: Simla
Res[erva] S[an]ta (trop[ical] for[est], 240 m), 1 , 06-10.VI.1993,
M[alaise] T[rap], 93-10 ; (lower montane rain for[est], 260 m), 1
, 14-24.VI.1993, F[light] I[nterception] T[rap] ; 260m , 1 ,
24.VI-8.VII.1993, S. & J. Peck col. (CNCI); 13 km S Arima, 2 km N
Talparo: Quesnell Farm (rain for[est], 50 m), 4 , 12-22.VI.1993; 3
Figuras. 37-43. Apenesia trivisa sp. nov.: 37, cabeça, dorsal; 38, mandíbula, frontal; 39, genitália, ventral. A. williamsi Evans, 1966: 40,
cabeça, dorsal; 41, mandíbula, frontal; 42, genitália, ventral; 43, lobos apicais do edeago, ventral. Escalas: 0,25 mm.
, 22.VI-8.VII.1993, F[light] I[nterception] T[rap], S. & J. Peck
col. (CNCI); Curepe: 1 , 05-11.XII.1977; 1 , 05-08.XII.1977,
M[alaise] T[rap], W. R. Mason col.; 1 , 16.II.1978, M[alaise]
T[rap]; 1 , 19-29.III.1979, M[alaise] T[rap], F. D. Bennett col.; 1
 09.XI-29.XII.1979, P[itfall] T[rap] (CNCI); Maracas: Valley
above Loango Village (montane rain. for.[est], 600 m), 5 , 09-
22.VI.1993; 1 , 22.VI-06.VII.1993, F[light] I[nterception] T[rap],
S. & J. Peck col., 93-43 (CNCI); Simla: n[ea]r Arima (rain for[est],
250 m), 1 , 25.XI-31.XII.1997, W. R. M. Mason col. (CNCI); 11
km SE Arima: Arena For[est] Res[erve], (rain for[est], 80 m), 2 ,
22.VI-08.VII.1993, F[light] I[nterception] T[rap], S. & J. Peck col.
(CNCI); Morne Blue: 2700’, 4 , 17.VIII.1969, H. & A. Howden
col. (CNCI).
Variações. Comprimento do corpo 5,20-6,77 mm;
volsela com margem interna com cerdas longas.
Discussão. Esta espécie apresenta edeago com lobo
lateral formado por três estruturas distintas, a saber: placa
ventral, placa mediana e placa dorsal, condição que difere
esta estrutura daquelas observadas em todas as outras
espécies conhecidas do grupo de espécies nitida. O
padrão básico do parâmero assemelha-se ao encontrado
em algumas espécies conhecidas, mas em A. trivisa sp.
nov. o parâmero possui ápice fortemente expandido e na
base uma distinta dobra ventral. Dessa forma, tais
condições tornam essa espécie completamente distinta
das demais espécies conhecidas do grupo.
Etimologia. O epíteto específico refere-se ao lobo
lateral formado por três peças dispostas ventral, mediana
e dorsalmente.
Distribuição: Trinidad.
Apenesia williamsi Evans, 1966
(Figs 40-43)
Esta espécie foi registrada para os estados do Mato
Grosso e São Paulo no Brasil por EVANS (1966) e agora é
citada pela primeira vez para o Distrito Federal (Brasil).
317
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(4):309-318, 30 de dezembro de 2010
Sinopse das espécies neotropicais do grupo nitida do gênero Apenesia...
Figuras. 44-47. Apenesia quadrata Evans, 1963, fêmea: 44, cabeça, dorsal; 45, cabeça, lateral; 46, mesossomo, dorsal; 47, perna
mediana, dorsal. Escalas: 0,30 mm.
Variações. Mesoscuto com notáulice completa;
disco propodeal com carena discal mediana que varia de
distintamente incompleta em alguns espécimes a completa
em outros, mas nunca ultrapassando a carena transversal
posterior.
Comentários. Segundo EVANS (1963), os lobos
medianos do edeago seriam fundidos numa placa, mas
neste trabalho percebeu-se que esses lobos são
pequenos e completamente separados e ainda que os
lobos laterais parecem ser formados por três partes. Além
disso, observou-se que o edeago apresenta cerdas na
margem interna da volsela e porção superior da
basivolsela. A depressão transversal posterior no disco
pronotal apresenta-se muito rasa, como uma linha na vista
dorsal.
Material-tipo examinado. Holótipo . BRASIL, [São
Paulo]: Campinas, III.1924, F. X. Williams col. (BPBM) (Figs
40-43).
Material adicional examinado. BRASIL, Mato Grosso:
Campo Grande, 1 , 31.XI.1952, Moacir Alvarenga col. (MNRJ);
D[istrito] F[ederal]: Brasília (Reserva Ecológica do IBGE,
15°55’58’’S, 47º51’02’’W), campo sujo, 1 , 15-22.II.1980; 1 ,
20-27.VI.1980; 1 , 26.IX-03.X.1980; 1 , 22.V-05.VI.1981; 1
, 02-09.X.1981; 1 , 09-24.VI.1982; 2 , 16-23.XII.1982; 1 ,
29.XII.1982, [armadilha] Malaise; campo limpo, 1 , 04-11.I.1980;
1 , 07-14.XI.1980; 1 , 30.XII.1980-06.I.1981; 1 , 29.IV-
08.V.1981; 1 , 28.VIII-02.IX.1981; 1 , 29.X-05.XI.1981; 2 ,
04-11.II.1982; 1 , 11-18.III.1982; 1 , 18-25.III.1982; 1 , 05-
19.VIII.1982; 1 , 07-14.X.1982; 1 , 23-30.XII.1982; 1 , 20-
27.I.1983, [armadilha] Malaise; 1 , 09-16.XI.1979; 3 , 13-
20.III.1981; 2 , 10-24.VI.1981; 1 , 22.V-05.VI.1981; 1 ,
25.III-01.IV.1982; 1 , 15-29.IV.1982; 1 , 24-30.IX.1982; 1 ,
09-16.XI.1982, [armadilha] janela; brejo, 2 , 10-24.IV.1981; 1
, 08-22.VII.1982, [armadilha] Malaise; B. F. S. Dias col. (IBGE);
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1 , 26.V.1983, rede entomológica, L. B. L. Marchetti col. (MNRJ).
Agradecimentos. A Daniele Mugrabi, Diego Barbosa,
Fernanda Gobbi, Isabel Alencar, Geane Lanes, Lidiana Zamprogno
pela ajuda na análise dos caracteres; aos respectivos curadores das
coleções citados no texto pelo empréstimo do material biológico;ao CNPq pela concessão da bolsa de iniciação científica do primeiro
e segundo autores e de produtividade em pesquisa do terceiro, e
pelo apoio financeiro processos nº 303216/2004-2 e nº 306331/
2007-70, ao Programa Taxonomia (#563953/05-5) e à FAPES
processo nº 45429065/09.
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Impresso e distribuído em 2011.
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