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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS CURSO DE GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA – BACHARELADO ANA CLÁUDIA DA SILVA GOMES PADRÕES DE ABSORÇÃO DE ÁGUA EM SEMENTES DE ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS DA CAATINGA Natal – RN Dezembro de 2023 ANA CLÁUDIA DA SILVA GOMES PADRÕES DE ABSORÇÃO DE ÁGUA EM SEMENTES DE ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS DA CAATINGA Natal – RN Dezembro de 2023 Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Curso de Graduação em Ecologia da Universidade Federa do Rio Grande do Norte como requisito parcial para obtenção do grau de Bacharel em Ecologia. Orientador: Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt Coorientadora: MSc. Maryelle Campos Silva Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB Gomes, Ana Cláudia da Silva. Padrões de absorção de água em sementes de espécies arbóreas nativas da Caatinga / Ana Cláudia da Silva Gomes. - 2023. 24 f.: il. Monografia (graduação) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biociências, Graduação em Ecologia. Natal,RN, 2023. Orientação: Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt. Coorientação: Ma. Maryelle Campos Silva. 1. Germinação - Monografia. 2. Absorção de água - Monografia. 3. Caatinga - Monografia. 4. Dormência - Monografia. I. Voigt, Eduardo Luiz. II. Silva, Maryelle Campos. III. Título. RN/UF/BSCB CDU 581.142 Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351 ANA CLÁUDIA DA SILVA GOMES PADRÕES DE ABSORÇÃO DE ÁGUA EM SEMENTES DE ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS DA CAATINGA Aprovado em: ___ / ___ / ____ BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt Orientador UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE Prof. Dr. Sidney Carlos Praxedes Membro interno UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE Prof. Dr. Leonardo de Melo Versieux Membro interno UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Curso de Graduação em Ecologia da Universidade Federa do Rio Grande do Norte como requisito parcial para obtenção do grau de Bacharel em Ecologia. AGRADECIMENTOS Primeiramente, agradeço à UFRN e ao Departamento de Ecologia pelo apoio institucional que me foi concedido durante esses anos de graduação. Ao CNpq por me fornecer a bolsa de Iniciação Científica, e também contribuir com este trabalho. Agradeço ao meu orientador Eduardo Voigt por todo apoio, ensino, incentivo e por me aceitar a fazer parte de seu Laboratório de Estudos em Biotecnologia Vegetal. Sinto grande admiração por sua trajetória e lembrarei com carinho de tudo que aprendi com o senhor. A minha coorientadora, Maryelle Campos, por ter aceitado me acompanhar durante todo processo. Assim como a mestranda Priscila Pereira, que fez questão de me apoiar, fazendo experimentos junto comigo. Obrigada a todo pessoal do LEBV por toda ajuda durante os experimentos e pela companhia em momentos mais informais, foi graças ao nosso trabalho em equipe que pude concluir este trabalho. Agradeço infinitamente aos meus pais, por todo apoio e incentivo a continuar, principalmente a minha mãe, Auricélia, que fez questão de me ajudar durante essa experiência acadêmica se fazendo disponível para me ajudar quando preciso. A minha avó e minha prima, que também sempre me incentivaram durante esse período. Aos meus amigos, pelo apoio moral que me deram ao longos dos anos. Além dos que em breve também se tornarão ecólogos, principalmente, Paula e Vitória, que durante esses quatro anos caminharam ao meu lado, passando por todos os momentos, tanto de dificuldades quanto de conquistas, obrigada! Muito obrigada a todos! RESUMO A germinação de sementes desempenha um papel importante para o desenvolvimento da planta, iniciando com a absorção de água e resultando na emergência do embrião de sua capa. O estudo investigou os padrões de absorção de água durante a germinação de diferentes espécies arbóreas da Caatinga, considerando o tamanho das sementes e a ocorrência de dormência. Foram selecionadas oito espécies, quatro com dormência e quatro sem dormência. Medições das dimensões das sementes foram realizadas para determinar as ordens de tamanho. As sementes foram dispostas em rolos de papel e umedecidas com água destilada e mantidas sob condições controladas até a germinação. Com isto, foram determinadas as curvas de absorção de água para cada espécie. Observou-se que as espécies com diferentes tamanhos de sementes apresentaram padrões distintos de absorção de água. Espécies com sementes maiores, como Amburana cearensis e Ceiba glaziovii, demonstraram absorção mais lenta, enquanto aquelas com sementes menores, como Anadenanthera colubrina e Cenostigma microphyllum, apresentaram absorção mais rápida. Não foi possível encontrar uma relação clara entre a presença ou a ausência de dormência e o padrão de absorção de água durante a germinação, pois as espécies estudadas revelaram padrões variados, como Erythrina velutina e Mimosa caesalpiniifolia, que apresentaram absorção de água de forma escalonada. Palavras-chave: germinação; absorção de água; Caatinga; dormência. ABSTRACT Seed germination plays an important role in plant development, starting by water uptake and resulting in the emergence of the embryo from the seed coat. This work investigated water uptake patterns during germination in different woody species from the Caatinga, considering seed size and dormancy. Among eight species were selected, four produce dormant seeds and four exhibit quiescent seeds. The measurement of seed dimensions was carried out to determine seed size. To determine water uptake curves, seeds were sown in paper rolls humidified with distilled water and maintained under controlled conditions until germination. It was observed that species presenting different sizes exhibited distinct pattens of water uptake. Thick seeds like Amburana cearensis and Ceiba glaziovii demonstrated slow water uptake while small seeds as Anadenanthera colubrina and Cenostigma microphyllum revealed fast hydration. It was not possible to clearly relate the presence or absence of dormancy and the patten of water uptake during germination, since the studied species unveiled diverse patterns, like Erythrina velutina and Mimosa caesalpiniifolia, which presented staggered water uptake. Keywords: germination, water uptake, Caatinga, seed dormancy. LISTA DE ILUSTRAÇÕES Tabela 1 – Espécies arbóreas nativas da Caatinga utilizadas nos experimentos...............13 Figura 1 - Tamanho médio das dimensões comprimento (C), largura (L) e espessura (E) em sementes sem dormência de Cumaru (A), Angico (B), Catingueira-miúda (C) e Barriguda (D)...................................................................................................................15 Figura 2 - Tamanho médio das dimensões comprimento (C), largura (L) e espessura (E) em sementes com dormência de Mulungu (A), Sabiá (B), Catanduva (C) e Canafístula (D)....................................................................................................................................15 Figura 3 - Curvas de absorção de água em sementes de espécies sem dormência, incluindo Cumaru (A), Angico (B), Catingueira-miúda (C) e Barriguda (D)...................18 Figura 4 - Curva de absorção de água das sementes de espécies com dormência, incluindo Mulungu (A), Sabiá (B), Catanduva (C) e Canafístula(D)...............................................20 LISTA DE ABREVIAÇÕES E SIGLAS FTSS – Floresta Tropical Sazonalmente Seca MF – Massa Fresca MS – Massa Seca SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO...........................................................................................................10 2 OBJETIVOS................................................................................................................12 2.1 OBJETIVO GERAL..................................................................................................12 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS.....................................................................................12 3 MATERIAIS E MÉTODOS.......................................................................................13 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................14 5 CONCLUSÃO.............................................................................................................20 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................21 10 1 INTRODUÇÃO As florestas tropicais sazonalmente secas (FTSS) são caracterizadas essencialmente como áreas que sofrem com déficit hídrico e irregularidade nas chuvas (DIRZO, 2011); atualmente são distribuídas em pequenos fragmentos separados ao redor do mundo (MAYLE et al., 2004; PENNINGTON; LEWIS; RATTER, 2006). No Brasil, está localizada uma das maiores FTSS do mundo (FERNANDES; QUEIROZ, 2018), inserida no domínio da Caatinga, que cobre aproximadamente 11% do território nacional. Por ser um domínio unicamente brasileiro, a Caatinga possui alto grau de endemismo e biodiversidade, sendo de grande importância por causa de seus serviços ecossistêmicos (DE OLIVEIRA et al., 2012), que dão suporte principalmente às comunidades locais, além de ser uma notável contribuidora para o sequestro de carbono. A vegetação da Caatinga é de extrema importância para a economia regional, pois suas espécies possuem diferentes potenciais, sendo utilizadas para fins farmacêuticos, alimentação, construção e móveis (DE ALBUQUERQUE et al., 2012). Porém, sua vegetação é extremamente ameaçada por ser alvo do desmatamento e de atividades humanas insustentáveis que afetam negativamente seus recursos naturais, principalmente a extração de madeira, que é atividade muito comum nesta região resultando na perda de grande parte da vegetação nativa e comprometendo os ecossistemas regionais (WILSON, 1999). Assim, torna-se importante a busca de maior entendimento relacionado às espécies de plantas nativas, que são fundamentais para ações de restauração, visando recuperar as funções ecológicas de áreas degradadas e sua conservação, mas que ainda são pouco praticadas e estudadas (GUERRA et al., 2020, MILES et al., 2006). Em virtude das características do domínio da Caatinga, principalmente por seu clima possuir períodos longos de seca, muitas plantas desenvolveram estratégias e adaptações para sua sobrevivência (TROVÃO et al., 2007). Como a disponibilidade hídrica se torna um fator limitante, o ciclo de vida das plantas tende a sincronizar com os períodos de chuva (FERNANDES; QUEIROZ, 2018). Plantas caducifólias ou decíduas, por exemplo, são típicas da Caatinga, caracterizadas pela perda de suas folhas em períodos de pouca disponibilidade de água; contudo, há ocorrência de espécies suculentas que também possuem alta capacidade de armazenamento de água, além de algumas arbóreas que são capazes de armazenar água em seus troncos para impedir a desidratação, além (DE LIMA et al., 2012; DE OLIVEIRA et al., 2015). Muitas espécies acabaram desenvolvendo estratégias que são capazes de aumentar seu sucesso reprodutivo, como a 11 dormência de sementes. Esta estratégia é comum para ambientes que passam por mudanças sazonais, porém pode depender de diversos fatores, como luminosidade e temperatura, afetando o momento de germinação das sementes (FINCH‐SAVAGE; LEUBNER‐METZGER, 2006). A semente é uma estrutura que contém um embrião e que o protege e o nutre, possibilitando a germinação, o estabelecimento e a disseminação das espécies (FENNER; THOMPSON, 2005). A germinação da semente é um processo determinante para o desenvolvimento da planta (JIMENEZ-LOPEZ, 2017), que se inicia com a absorção de água e resulta na emergência do embrião de sua testa (BEWLEY et al., 2013). Em muitas espécies, é possível observar um padrão trifásico durante a germinação. A fase I envolve principalmente a embebição, a qual é governada por processos físicos que permitem a absorção intensa e rápida de água. Na fase II, há reativação da atividade metabólica em paralelo com uma variação do conteúdo de água geralmente não significativa. Na fase III, a absorção de água é retomada por causa do crescimento, ocorrendo uma maior mobilização das reservas e alongamento das células para assim, ocorrer a emergência da radícula (PEREIRA et al., 2022). É a partir da germinação que a planta consegue se estabelecer no ambiente, pois está diretamente ligada à adequação com as condições necessárias para o seu desenvolvimento (KOZLOWSKI, 1972). A dormência de sementes é uma estratégia desenvolvida por algumas espécies para sobreviver em momentos desfavoráveis, o que pode tornar as sementes viáveis por um período de tempo mais longo (KOORNNEEF et al., 2002; ROLSTON, 1978), em que geralmente a testa, ou tegumento, é mais robusta e impede a germinação prematura (BEWLEY et al., 2013). Em trabalhos prévios, foram identificados três tipos diferentes de dormência, a morfológica, a física e a fisiológica. A dormência morfológica é caracterizada pela imaturidade da semente quando dispersa, necessitando de tempo para se desenvolver. Quando a semente possui um tegumento mais rígido e impermeável, precisando absorver grande quantidade de água para a quebra do tegumento, define-se como dormência física. Já a dormência fisiológica, exige que ocorra um estímulo químico para então iniciar a germinação (NIKOLAEVA, 1977). Em relação à Caatinga, muitos estudos foram feitos com espécies que possuem dormência física e que, em sua maioria, mostraram ser da família Fabaceae, percebendo que esse tipo de dormência é comum nessa família (MEIADO et al., 2012). https://www.zotero.org/google-docs/?aoFivj 12 O tamanho das sementes pode influenciar a germinação e a sobrevivência das plantas (MURALI, 2006) e varia de acordo com as espécies e seus habitats. Sementes de maior tamanho possuem mais reservas necessárias para seu desenvolvimento (MURALI, 2006) e são bastante competitivas, principalmente em locais onde os recursos são limitados (GERITZ, 1995). Porém, as sementes grandes precisam de mais tempo para absorver água em todos os tecidos e germinar, assim como uma maior disponibilidade de recursos, devido ao seu volume. Diferentemente, as espécies com sementes menores tem uma estrutura que prioriza a propagação e germinam mais rápido, principalmente se forem de regiões que sofrem constantes variações ambientais (SOUZA; FAGUNDES, 2014; BASKIN; BASKIN, 1998). Entender as relações entre tamanho e ocorrência de dormência de sementes, com a absorção de água durante o processo de germinação podem auxiliar na compreensão de como esses aspectos ocorrem em condições naturais, as quais são mais imprevisíveis. Como a dormência pode afetar na absorção de água devido à impermeabilidade da testa, portanto precisam de estímulos maiores para iniciar este processo (BARTON, 1965). Já o tamanho, pode influenciar na germinação de maneira que, as menores sementes germinam mais rapidamente, sugerindo que a absorção de água ocorre de maneira mais rápida (BASKIN; BASKIN, 1998), devido a água ter mais facilidade de ser absorvida pelos tecidos. Portanto, nós esperamosque os padrões de absorção de água irão variar entre as espécies que produzem sementes dormentes e não dormentes e entre sementes maiores e menores. 2 OBJETIVOS 2.1 OBJETIVO GERAL O objetivo geral do presente trabalho é caracterizar o processo de absorção de água durante a germinação em diferentes espécies arbóreas da Caatinga e verificar o envolvimento do tamanho da semente e da ocorrência de dormência neste processo. 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS Para alcançar o objetivo geral, são propostos os seguintes objetivos específicos: https://www.zotero.org/google-docs/?xSOIJA https://www.zotero.org/google-docs/?xSOIJA https://www.zotero.org/google-docs/?w5gdJQ https://www.zotero.org/google-docs/?tYCWuB https://www.zotero.org/google-docs/?tYCWuB https://www.zotero.org/google-docs/?0ZhFgh 13 • Determinar o tamanho das sementes em termos de comprimento, largura e espessura; • Caracterizar as curvas de absorção de água durante a germinação para as diferentes espécies; • Verificar se as curvas obtidas se ajustam ou não ao modelo trifásico; • Estabelecer relações entre o tamanho da semente e o padrão de absorção de água mostrado durante a germinação; • Propor relações entre os padrões de absorção de água mostrados pelas diferentes espécies e o seu possível papel durante a germinação sob condições naturais. 3 MATERIAIS E MÉTODOS As sementes utilizadas neste trabalho foram adquiridas do Núcleo de Ecologia e Monitoramento Ambiental (NEMA) da Universidade Federal do Vale do São Francisco (Univasf) em Petrolina (PE). Para o armazenamento, as sementes permaneceram em sacos plásticos semipermeáveis sob refrigeração (4 ± 2°C, 25% UR). Foram selecionadas oito espécies arbóreas nativas, apresentadas na Tabela 1, sendo quatro espécies produtoras de sementes sem dormência e quatro com dormência em uma variedade de tamanhos. Utilizando um paquímetro, foram feitas medidas de comprimento (mm), largura (mm) e espessura (mm) de uma amostra com dez sementes de cada espécie e, então, foram calculadas as médias das dimensões de cada amostra. Tabela 1. Espécies arbóreas nativas da Caatinga utilizadas nos experimentos. Nome científico Nome Popular Família Dormência Amburana cearensis A.C.Sm. Cumaru Fabaceae Ausente Anadenanthera colubrina Brenan Angico Fabaceae Cenostigma microphyllum Mart. ex G.Don Catingueira-miúda Fabaceae Ceiba glaziovii K.Schum. Barriguda Malvaceae Erythrina velutina Willd. Mulungu Fabaceae Presente Mimosa caesalpinifolia Benth Sabiá Fabaceae Pityrocarpa moniliformis Luckow & R.W. Jobson Catanduba Fabaceae Senna spectabilis H.S.Irwin & Barneby Canafístula Fabaceae Fonte: elaborada pela autora (2023) 14 Para superar a dormência em quatro das espécies, foi utilizada uma lixa para desgastar parte da testa no lado oposto ao hilo. Para as semeaduras, foram utilizadas em média 250 sementes, dispostas entre folhas de papel Germitest umedecido com água destilada estéril na proporção de 2,5 vezes a massa do papel seco. As folhas foram organizadas em rolos, cobertas com sacos plásticos transparentes fixados com tiras de borracha e, em seguida, as sementes foram submetidas a condições controladas (28 ± 2 °C, fotoperíodo de 12 h e radiação fotossinteticamente ativa de 80 μmol m⁻² s⁻¹). As coletas foram feitas às 0, 0,5, 1, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 24, 36, 48, 60 e 72 h, sendo que, em cada espécie as coletas eram interrompidas quando 50% das sementes tinham germinado. Em cada coleta, 15 sementes eram removidas para gerar cinco repetições de três sementes. Após coletadas, as sementes foram pesadas para obter a massa fresca (MF) e depois condicionadas em estufa a 65 ºC durante 72 h para pesagem da massa seca (MS). Para a determinação da curva de absorção de água, foi feito o cálculo para obter o conteúdo de água das amostras pela equação [(MF – MS) / MF] *100, expresso em porcentagem na base de MF. A organização dos dados e a montagem dos gráficos foram feitas através do programa Microsoft Excel®. 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO A partir dos critérios de medição de tamanho, com as médias do comprimento, largura e espessura das sementes, foi possível determinar uma ordem de tamanho decrescente para todas as espécies. As espécies sem dormência, Amburana cearensis A.C.Sm. (Cumaru), Anadenanthera colubrina Brenan (Angico), Cenostigma microphyllum Mart. ex G.Don (Catingueira-miúda) e Ceiba glaziovii K.Schum. (Barriguda), foram ordenadas desta forma conforme mostra a Figura 1. Ordenadas da mesma maneira, espécies com dormência são Erythrina velutina Willd. (Mulungu), Mimosa caesalpiniifolia Benth (Sabiá), Pityrocarpa moniliformis Luckow & R.W. Jobson (Catanduba) e Senna spectabilis H.S.Irwin & Barneby (Canafístula), apresentadas na Figura 2. 15 Figura 1. Tamanho médio das dimensões comprimento (C), largura (L) e espessura (E) em sementes sem dormência. Fonte: elaborado pela autora (2023) Figura 2. Tamanho médio das dimensões comprimento (C), largura (L) e espessura (E) em sementes com dormência. Fonte: elaborado pela autora (2023) 16 Segundo Bewley et al., (2013), existem cinco níveis de hidratação que mostram relações entre o conteúdo de água e atividades metabólicas e químicas que ocorrem nas sementes. Primeiramente, o nível de hidratação I, em que a semente vai ter o conteúdo de água menor que 3% baseado na procentagem de MF, as moléculas não estão hidratadas e há mobilidade molecular extremamente limitada. No nível II, as sementes estão com conteúdo de água de até 20%, as reações químicas ocorrem em pouca frequência e insentidade. Em nível III, com até 30% de conteúdo de água, há maior ocorrência de reações químicas não enzimáticas, o que o torna um nível de perigo, pois ocorre menos atividades de reparo, fazendo com que as sementes estejam mais suscetíveis a deterioração e perda de viabilidade. No nível IV, as sementes chegam até 40% de conteúdo de água, com maior ocorrência de atividades enzimáticas. Por fim, o nível de hidratação V, com o conteúdo de água acima de 40%, há atividades do metabolismo celular, caracterizado pela divisão celular, crescimento e germinação das sementes. Analisando as curvas de absorção de água das sementes sem dormência na Figura 3, apenas duas possuíam padrão trifásico, que foram Anadenanthera colubrina (Angico) e Cenostigma microphyllum (Catingueira-miúda). Em A. colubrina, foi observado que na fase I houve aumento significativo do conteúdo de água, variando de 5,5% para 51,6%, havendo uma mudança do nível II para o nível V de hidratação; já na fase II, o conteúdo de água se manteve praticamente inalterado. Apesar da curva de C. microphyllum ser trifásica, ela é atípica; na fase I, entre 0 e 2 h, o conteúdo de água variou apenas de 8,3% a 11,8% permanecendo no nível de hidratação II. A partir das 4 às 16 h, o conteúdo de água variou de 28% para 52%, havendo mudança do nível III para o nível V de hidratação. Na fase II, o conteúdo de água variou apenas 10%, permanecendo no nível de hidratação V. Ambas espécies com padrão trifásico, não apresentaram aumento do conteúdo de água durante a fase III permanecendo no nível de hidratação V, o que difere do padrão típico. As duas espécies não dormentes que não apresentaram a curva com o padrão trifásico, foram Amburana cearensis (Cumaru) e Ceiba glaziovii (Barriguda), representadas na Figura 3, ambas apresentaram um padrão escalonado. Em A. cearensis, foram 36 h de absorção de água lenta, variando apenas 4,4% de seu conteúdo de água e se mantendo no nível de hidratação II. Entre as 42 e 60 h não há mudança significativa, assim como entre 72 e 84 h. A espécie apresentou aumento do conteúdo de água em apenas dois momentos, que foram entre 60 e 72 h e de 84 h para 96 h, mudando para os níveis IV e V, respectivamente. Da mesma forma, C. glaziovii apresentou absorção lenta 17 de água entre0 e 20 h, variando de 8,7% a 20,2%, permanecendo no nível II de hidratação até as 24 h, quando ocorre aumento do conteúdo de água para 45%, se mantendo praticamente estável até as 48 h; posteriormente, houve aumento de 35,6% para 71,3% às 60 h, chegando ao nível de hidratação V, quando ocorreu germinação. Além disso, observou-se que A. cearensis e C. glaziovii permaneceram um tempo relativamente longo entre os níveis de hidratação II e III. Importante enfatizar que, em nível de hidratação III, as sementes estão em um momento mais propício de acontecer danos, já que atividades de reparo pouco acontecem neste nível (BEWLEY et al., 2013). Ao relacionar os tamanhos das sementes sem dormência, apresentados na Figura 1, e suas curvas de absorção de água, na Figura 3, nota-se que a maior espécie, A. cearensis e uma das espécies com maior espessura, C. glaziovii, foram as que tiveram um aumento do conteúdo de água mais lento. Consequentemente, a germinação aconteceu em um momento mais tardio em comparação com as outras duas espécies. Diferente de A. colubrina, que apresenta menor espessura, e C. microphyllum, que apresentou um dos menores tamanhos de comprimento e espessura, apresentaram embebição e germinação mais rápida. No trabalho de Ferraz et al. (2002) com as espécies Carapa guianensis Aubl. e Carapa procera Condolle, conhecidas como Andiroba, que da mesma maneira, foi visto que a espessura da semente é capaz de tardar a germinação. Além disso, o resultado obtido com A. cearensis coincide com o que foi visto por Loureiro et al. (2013), que considerou esta espécie como bitegumentada, resultando em uma maior impermeabilidade do tegumento. Os resultados obtidos com A. colubrina se assemelham com o que foi observado no trabalho de Dorneles, Ranal, Santana (2013), que embora as sementes sejam relativamente compridas e largas, possuem pequena espessura, o que facilita a rápida absorção de água, assim como ocorreu com C. microphyllum. Entre as espécies sem dormência que entraram mais rapidamente no nível de hidratação V, caracterizado pela hidratação plena, retomada do metabolismo e a germinação, foram as espécies A. colubrina e C. microphyllum que apresentam as menores espessuras. Enquanto em A. cearensis, que possui as maiores sementes, levou 96 h para chegar ao nível V, e em C. glaziovii houve oscilações de conteúdo de água, porém as primeiras sementes levaram 24 h para alcançar o nível V, mostrando a diferença na velocidade da absorção de água entre as espécies com diferentes tamanhos. 18 Figura 3. Curvas de absorção de água em sementes de espécies sem dormência. Fonte: elaborado pela autora (2023) Ao analisar a Figura 4, foi observado que apenas duas das espécies com dormência apresentaram o padrão trifásico, que foram a Pityrocarpa moniliformis (Catanduba) e Senna spectabilis (Canafístula). Na fase I, ambas apresentaram aumento no seu conteúdo de água; em P. moniliformis houve aumento de 5,2% para 59,4% entre 0 e 12 h, enquanto em S. spectabilis aumentou de 6,6% para 53,2% entre 0 e 10 h, mudando do nível de hidratação II para o nível V. Durante a fase II, o conteúdo de água permaneceu estável até o fim do experimento, mesmo quando houve germinação em P. moniliformis. As espécies Erythrina velutina (Mulungu) e Mimosa caesalpiniifolia (Sabiá), na Figura 4, apresentaram um padrão relativamente contínuo e não trifásico. Em E. velutina, houve um aumento lento no conteúdo de água entre 0 e 16 h, de 5,5% para 9%; a partir deste horário, houve uma inflexão para iniciar a absorção de água mais rápida e intensa. A espécie permaneceu no nível II de hidratação durante as primeiras 24 h, chegando ao nível III às 36 h e ao nível IV às 48 h, quando se inicia a germinação; o seu conteúdo de água aumentou de 36,4% para 63,2%, chegando ao nível V de hidratação às 60 h. Em M. caesalpiniifolia, a absorção de água ocorreu gradualmente desde o início do experimento. Durante as primeiras 4 h, o conteúdo de água aumentou de 7,6% para 18,7%, mantendo- se no nível II de hidratação. Das 6 às 8 h, o conteúdo de água ficou entre 20% e 24,5%, mudando para o nível III. Houve a mudança para o nível IV de hidratação entre 10 e 12 19 h, quando o conteúdo de água aumentou de 31,4% para 35,3%, respectivamente. Finalmente, entre 16 e 36 h, o conteúdo de água aumentou de 46,2% para 63,7%, que evidenciou o nível de hidratação V, quando ocorreu a germinação. Associando os gráficos de tamanho e as curvas de absorção de água para as sementes de espécies com dormência, Figuras 2 e 4, respectivamente, percebeu-se que a espécie com sementes de maior tamanho em todas as dimensões (E. velutina), mesmo escarificada, demandou mais tempo para iniciar a absorção de água e assim germinar às 48 h. Resultados semelhantes foram obtidos no trabalho de Pompelli, Jarma-Orozco, Rodriguez-Páez (2023) com a espécie Prosopis juliflora (Sw.) DC., conhecida como Algaroba, que houve atraso no início de absorção de água intensa e não houve estabilização de embebição. Diferente de M. caesalpiniifolia, que assim como E. velutina, não apresentou padrão trifásico, porém, a absorção de água foi significativa desde o início do experimento e germinou após 36 h. Em comparação, P. moniliformis e S. spectabilis, que possuem tamanhos das dimensões semelhantes, apresentaram o padrão trifásico e absorção de água intenso até às 10 e 12 h, respectivamente, e apesar de serem as menores espécies, começaram a germinação em horários posteriores a M. caesalpiniifolia. Estes resultados foram similares com o que foi visto por Nicolau et al. (2020). Por outro lado, algo distinto foi apresentado no trabalho de Pompelli, Jarma-Orozco, Rodriguez-Páez (2023), com sementes de Cucurbita maxima Duchesne e Malpighia glabra L., que possuem sementes relativamente grandes, porém apresentaram uma rápida e intensa absorção de água nas horas iniciais e se mantendo constante posteriormente. Considerando as espécies com dormência, E. velutina permaneceu em nível de hidratação II durante 24 h, na qual ocorre pouca intensidade de reações químicas, e foi a espécie que levou mais tempo para chegar ao nível V, ou seja, a retomada do metabolismo (BEWLEY et al., 2013). De forma diferente, M. caesalpiniifolia, P. moniliformis e S. spectabilis alcançaram o nível V em menor tempo, levando 16, 8 e 6 h, respectivamente, para plena hidratação. Nas quatro espécies com dormência, percebe-se que os padrões de absorção de água foram relativamente rápidos, assim como a germinação. Isso pode ter ocorrido devido a escarificação mecânica, feita anteriormente à semeadura, possivelmente acelerou este processo por permitir uma maior área de contato com a superfície umedecida do substrato. No trabalho de Santos, Morais, Matos (2004), foi demonstrado que a escarificação mecânica nas sementes de Sterculia foetida L., espécie que possui 20 dormência física, alcançou maior eficiência no processo de absorção de água, acelerando a germinação. Sob condições naturais, as espécies dormentes geralmente levam mais tempo para iniciar germinação, pois é uma estratégia para aumentar sua chance de sobrevivência em condições desfavoráveis ou em ambientes irregulares, fazendo com que essas sementes necessitem de estímulos sucessivos para iniciar o processo (MOUSAVI; REZAEI; MOUSAVI, 2011). Figura 4. Curva de absorção de água das sementes de espécies com dormência. Fonte: elaborado pela autora (2023) 5 CONCLUSÃO Considerando as oito espécies estudadas, quatro espécies apresentaram curva de absorção de água ajustada ao padrão trifásico, duas espécies revelaram um padrão escalonado e duas espécies mostraram um padrão gradual. Dentre as espécies que exibiram padrão trifásico de germinação, apenas duas apresentam sementes dormentes, de forma que não é possível relacionar o padrão de absorção de água com a dormência.Apesar disso, o padrão trifásico foi encontrado em espécies que produzem sementes de menor tamanho ou menor espessura. 21 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARTON, L. V. Dormancy in seeds imposed by the seed coat. Em: LANG, A. (Ed.). Differenzierung und Entwicklung / Differentiation and Development. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 1965. p. 2374–2392. BASKIN, C. C.; BASKIN, J. M. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. Repr. ed. San Diego, Calif.: Academic Press, 1998. BEWLEY, J. D. et al. Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancy, 3rd Edition. New York, NY: Springer New York, 2013. DE ALBUQUERQUE, U. P. et al. Caatinga Revisited: Ecology and Conservation of an Important Seasonal Dry Forest. 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