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HISTOLOGIA 95 a formação de mielina, e as fibras nervosas são ditas amielínicas. Axônios mais calibrosos são circundados por uma dobra da célula envoltória em espiral, a bainha de mielina, e as fibras são mielínicas.117 O envolvimento por mielina não é contínuo ao longo do axônio. Ocorre em pequenos segmentos de 1 a 2mm. Entre estes, há uma área nua do axônio, o nódulo de Ranvier, de cerca de 1µm, onde há uma alta densidade de canais de Na + . O nódulo de Ranvier é coberto pelos pés terminais dos astrócitos, sem uma lâmina basal associada. A porção do axônio com bainha de mielina entre dois nódulos é o internódulo. 118,119 O nódulo de Ranvier foi reconhecido pelo médico francês Louis-Antoine Ranvier (1835-1922) em 1876, denominando-o, na ocasião, “estrangulamento anular do tubo”. 120 Como a mielina funciona como um isolante, as alterações da polaridade da membrana acontecem somente nos nódulos de Ranvier. Portanto, o impulso “salta” de um nódulo de Ranvier para outro (condução saltatória), sendo extremamente rápida e gastando menos energia. A condução é mais rápida nos axônios com maior diâmetro e com mais mielina. 121 A esclerose múltipla é uma doença autoimune, na qual há uma suscetibilidade genética e é desencadeada por uma infecção viral. 122 O principal alvo é a proteína mielínica básica, e há ainda a destruição dos oligodendrócitos. A desmielinização em regiões do SNC tem consequências neurológicas, como distúrbios visuais, perda da sensibilidade cutânea e da coordenação muscular. 123 As fibras nervosas agrupam-se em feixes, resultando nos tratos no SNC. 124 3.4 – Células microgliais São as menores células da glia. Estão presentes na substância cinzenta e na substância branca do SNC. 117 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166. 118 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-92. 119 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 127. 120 Ibid. 121 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., pp. 140, 151. 122 BARRADAS et al. Op. cit., p. 275. 123 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 374. 124 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 166-167. São macrófagos especializados: atuam como células dendríticas apresentadoras de antígenos, secretam citocinas e removem restos celulares. De modo semelhante aos macrófagos, os seus precursores (progenitores de granulócito/monócito) originam-se na medula óssea. 125,126 O corpo celular é alongado, e há prolongamentos ramificados e com espículas. O núcleo tem forma de bastão ou vírgula e cromatina condensada. Entre as organelas, há uma predominância de lisossomos. 127,128 Com HE, é possível visualizar somente o núcleo, sendo necessária a impregnação argêntica, como o método do carbonato de prata fraco de del Rio Hortega, ou a imunocitoquímica para a marcação da célula microglial inteira. 129,130 Como são as únicas células gliais de origem mesenquimal, as células da micróglia possuem o filamento intermediário vimentina, o que pode ser útil para a identificação por métodos imunocitoquímicos. 131 Prolongamentos dos neurônios podem ser regenerados, mas lesões no corpo celular provocam a morte do neurônio. Como o neurônio exerce uma influência trófica sobre a célula com qual faz sinapse, especialmente as células musculares e glandulares, a sua morte pode levar a célula-efetora à atrofia. 132 A sobrevivência do oligodendrócito depende de sinais provenientes do axônio. Se perder o contato com o axônio sofre apoptose. 133 No SNC, quando os neurônios morrem, eles são removidos pelas células microgliais e por macrófagos, e a área lesada é reparada pela proliferação dos astrócitos (glioses). 134,135 Os circuitos neuronais são capazes de se reorganizar após uma lesão, recuperando a atividade perdida (plasticidade neuronal). Novas sinapses são estabelecidas com o crescimento dos prolongamentos de neurônios, estimulados por fatores de crescimento, as neurotrofinas, produzidas por neurônios, pelas células da glia e pelas células-alvo. 136 125 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 200. 126 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 382-384. 127 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 94, 102. 128 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383. 129 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 484. 130 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94. 131 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 384. 132 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223. 133 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 396. 134 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223. 135 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94. 136 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 223-224. TATIANA MONTANARI 96 3.5 – Células ependimárias São células cúbicas ou colunares, com microvilos e, muitas delas, com cílios. O núcleo é ovoide, basal e com cromatina condensada. Elas se colocam lado a lado e unem-se por desmossomos, lembrando um tecido epitelial, mas não se apóiam sobre uma lâmina basal. Possuem prolongamentos que se colocam no interior do tecido nervoso, mesclando-se com os prolongamentos dos astrócitos subjacentes. O epêndima reveste as cavidades cerebrais (ventrículos) e o canal central da medula espinal (Figuras 4.11 e 4.17). 137 Figura 4.17 - Células ependimárias. HE. Objetiva de 100x (1.373x). As células ependimárias que revestem os ventrículos são modificadas e formam o epitélio dos plexos coroides. Elas possuem microvilos, pregas basais, numerosas mitocôndrias, zônulas de oclusão e lâmina basal. Transportam água, íons e proteínas, produzindo o líquido cerebrospinal. 138,139 3.6 – Células satélites e células de Schwann Estas células estão localizadas no SNP. 140 As células satélites estão ao redor dos corpos dos neurônios nos gânglios nervosos (Figuras 4.3, 4.18 a 4.20). São pequenas, achatadas, com núcleo escuro, heterocromático. Possuem GFAP, junções gap e uma lâmina basal na face externa. Elas mantêm um microambiente controlado em torno do neurônio, permitindo isolamento elétrico e uma via para trocas metabólicas. Aquelas dos gânglios autônomos do intestino podem ainda participar na neurotransmissão 137 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-96, 103. 138 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 200, 217, 219-220. 139 GENESER. Op. cit., pp. 291-292. 140 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201. e ajudar a coordenar as atividades dos sistemas nervoso e imune. 141,142 As células de Schwann são alongadas, com núcleo também alongado, Golgi pouco desenvolvido e poucas mitocôndrias. Contêm GFAP e são circundadas pela lâmina externa. Não possuem prolongamentos e com seu próprio corpo, dando até mais de 50 voltas, envolvem o axônio e formam a fibra nervosa mielínica (Figuras 4.18 e 4.21 a 4.23). 143,144 Figura 4.18 - Na zona cortical do gânglio sensorial, há os corpos dos neurônios pseudounipolares circundados pelas células satélites. Na zona medular, há as fibras nervosas, ou seja, o prolongamento dos neurônios envolto pelas células de Schwann. Entre os elementos nervosos, há fibroblastos e fibras colágenas. HE. Objetiva de 10x. Theodor Schwann (1810-1822), anatomista e fisiologista alemão, foi professor de anatomia em Louvain. Estabeleceu a teoria celular. 145 Filogeneticamente a mielinização pelas células de Schwann é um processo mais antigo que aquela realizada pelos oligodendrócitos. Os peixes elasmobrânquios (p. ex., tubarões) foram os primeiros a apresentar bainha de mielina primitiva. Subindo na escala filogenética, as formas primitivas de mielinização e as células que fazem esse processo confinam-se ao SNP, e os oligodendrócitos passam a ser as células mielinizantes no SNC. Como um oligodendrócito mieliniza vários axônios, a diminuição no número de células necessárias paraa mielinização levou a uma economia de espaço físico, importante para o desenvolvimento de um sistema nervoso mais complexo e versátil. 146 141 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 129. 142 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 66, 376. 143 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 199, 202. 144 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 66. 145 MARQUES. Op. cit., p. 248. 146 Ibid. pp. 248-249. T. Montanari T. Montanari
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