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CITOLOGIA Graziela Gonzaga Santana 1 TECIDO NERVOSO As células nervosas compõem o tecido nervoso que forma os órgãos e estruturas do sistema nervoso: encéfalo e medula espinhal, gânglios e nervos. Existem dois tipos de células nervosas: os neurônios e as células gliais. NEURÔNIOS Existem cerca de 86 bilhões de neurônios no cérebro humano, embora muitos deles morram ao longo da vida. São células altamente especializadas em processar informações. O neurônio (célula nervosa) é a unidade funcional do sistema nervoso. Ele recebe e transmite impulsos neurais. Isso significa que os neurônios recebem, processam e integram informações de todas as regiões do corpo e enviam instruções sobre como os tecidos corporais devem responder a eventos do ambiente e internos. ESTRUTURA Os neurônios possuem uma região mais volumosa chamada de corpo celular, onde se localiza o núcleo e outras organelas, dele partem ramificações que formam os dendritos. O neurônio possui um prolongamento chamado axônio que também possui ramificações. Os neurônios são compostos por um corpo celular (soma) e por prolongamentos neurais (axônios e dendritos). Estruturalmente, são classificados de acordo com quantos prolongamentos neurais eles possuem: Unipolares: possuem um corpo celular e um axônio – axônios desenhados em cor azul. Não são muito frequentes e constituem, por exemplo, células sensoriais da retina e da mucosa olfatória. Pseudounipolares: possuem um corpo celular e somente um prolongamento, que se comporta como dendrito em uma de suas porções e como axônio na outra porção. Exemplo: neurônios dos gânglios sensitivos da medula espinhal. Bipolares: possuem um dendrito (dendritos em vermelho) um corpo celular e um axônio. São frequentes em estruturas sensoriais (retina, mucosa olfatória). Multipolares: são a maioria dos neurônios existentes em nosso corpo, apresentando mais de dois prolongamentos celulares. Esses neurônios são encontrados no sistema nervoso central. 2 Os axônios da maioria dos neurônios são envolvidos por uma substância branca chamada de mielina (bainha de mielina). Os axônios mielinizados são encontrados na substância branca, dando-lhe sua cor característica e distinguindo-a da substância cinzenta (corpos celulares neuronais). A mielina isola os axônios e permite uma transmissão mais rápida dos impulsos elétricos. A mielina que envolve o axônio no sistema nervoso central é produzida pelos oligodendrócitos e no sistema nervoso periférico pelas células de Schwann. A bainha de mielina não é contínua por todo o axônio, ocorrendo áreas sem mielina, que são denominadas de nódulo de Ranvier. Um feixe de axônios (fibras nervosas) no sistema nervoso central (SNC) é chamado de trato (ou feixe), enquanto no sistema nervoso periférico (SNP) esse feixe é chamado de nervo. A condução do impulso nervoso se dá sempre na direção dendrito corpo celular axônio. FUNÇÕES Principais funções: Receber sinais ou informação. Integrar sinais de entrada (para determinar se essa informação deve ser repassada ou não). Comunicar sinais às células-alvo que são outros neurônios, músculos ou glândulas. Segundo suas funções, os neurônios podem ser classificados como: Neurônios motores (eferentes): controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. Assim, recebem as informações do SNC e as transmitem para os músculos e glândulas do corpo. Neurônios sensoriais (sensitivos ou aferentes): recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Isto é, recebem os estímulos recebidos de fora do corpo e produzidos internamente e os transmitem ao Sistema Nervoso Central (SNC). Neurônios integradores (interneurônios): estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. São encontrados no SNC e conectam os neurônios, interpretando estímulos sensoriais. NOMENCLATURA ESPECIAL Células de Purkinje: são neurônios altamente diferenciados, presentes apenas no cerebelo. A célula de Purkinje do cerebelo é um neurônio com forma piriforme. Células (neurônios) piramidais: tipo de neurônio encontrado em áreas do cérebro, tais como córtex cerebral, hipocampo e amígdala. O neurônio piramidal é o principal neurônio excitatório do córtex cerebral, sendo ele o tipo mais abundante. 3 DIMENSÕES Classificação dos neurónios quanto às dimensões do corpo celular e distribuição do axônio: Golgi tipo I (neurônios de projeção) - axónio longo: um neurônio que tem um longo axônio que começa na substância cinzenta do sistema nervoso central e pode se estender a partir daí. Golgi tipo II (interneurônio) - axónio curto: neurônio que não possui axônio ou, então, possui um axônio curto que não envia ramificações para fora da substância cinzenta do sistema nervoso central. DISPOSIÇÃO DOS DENDRITOS O corpo celular do neurônio pode apresentar formatos variados de acordo com sua localização e atividade funcional, sendo estes de formato: Piramidal. Estrelado. Fusiforme. Piriforme. Esférico. PARTES DO NEURÔNIO É dividido em 3 partes: Dendritos. Corpo celular ou Pericário (se houver uma lesão nessa região o neurônio morre). Axônio com suas terminações axonais. DENDRITOS Não apresentam complexo de golgi. Possuem gêmulas ou espinhas dendríticas – aumento da superfície de contato com outros neurônios (sinapses). Podem haver vários e suas pontas são chamadas de espinhos dendríticos (prolongamentos). Os dendritos são ramificações do corpo celular e quanto mais dendritos tiver um neurônio maior a facilidade de realizar sinapses com outras células. AXÔNIOS Existe um único axônio para cada neurônio. Apresentam nas suas pontas dilatações chamadas de botões sinápticos. Os neurotransmissores são produzidos no corpo celular e empacotados em vesículas sinápticas transportadas através dos axônios que se ramificam nas terminações nervosas. O axônio é dividido em 3 partes: Cone de implantação. Segmento inicial. Terminação axonal. MOVIMENTO DE MOLÉCULAS E ORGANELAS ATRAVÉS DOS AXÔNIOS fluxo anterógrado (quinesina): organelas, vesículas, macromoléculas (actina, miosina e clatrina) e enzimas necessárias à síntese dos neurotransmissores. Fluxo retrógrado (dineína): blocos para construção de proteínas, blocos de neurofilamentos, subunidades de microtúbulos, enzimas solúveis e materiais captados por endocitose (p. ex., vírus e toxinas). CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS MEDULARES Os elementos mais importantes da substância cinzenta da medula são seus neurônios. 4 NEURÔNIOS RADICULARES Os neurônios radiculares recebem este nome porque seu axônio, muito longo, sai da medula para constituir a raiz ventral. Os neurônios radiculares somáticos destinam-se à inervação de músculos estriados esqueléticos e têm seu corpo localizado na coluna anterior. São também denominados neurônios motores inferiores. Tipos de neurônios radiculares somáticos: Alfa (muito grandes e seu axônio, bastante grosso, destina-se à inervação de fibras musculares que contribuem efetivamente para a contração dos músculos). Cada neurônio alfa, juntamente com as fibras musculares que ele inerva, constitui uma unidade motora. Gama (são menores e possuem axônios mais finos - fibras eferentes gama - responsáveis pela inervação motora das fibras intrafusais). NEURÔNIOS CORDONAIS São aqueles cujos axônios ganham a substância branca da medula, onde tomam direção ascendente ou descendente, passando a constituir as fibras que formam os funículos da medula. As fibras nervosas formadas por estes neurônios dispõem-se em tomo da substância cinzenta, onde formam os chamados fascículos próprios, existentesnos três funículos da medula. NEURÔNIOS DE AXÔNIO CURTO (OU INTERNUNCIAIS) Em razão de seu pequeno tamanho, o axônio destes neurônios permanece sempre na substância cinzenta. Seus prolongamentos ramificam-se próximo ao corpo celular e estabelecem conexão entre as fibras aferentes, que penetram pelas raízes dorsais e os neurônios motores, interpondo-se, assim, em vários arcos reflexos medulares. Além disso, muitas fibras que chegam à medula trazendo impulsos do encéfalo terminam em neurônios intemunciaís, que têm, assim, importante papel na fisiologia medular. Um tipo especial de neurônio de axônio curto encontrado na medula é a célula de Renshaw, localizada na porção medial da coluna anterior. CÉLULAS DA GLIA (NEURÓGLIA) As células da glia (neuróglia) constituem um conjunto de células existentes no Sistema Nervoso Central adjacentes aos neurônios. São diversos tipos celulares presentes no sistema nervoso central. Elas não geram impulsos nervosos, não formam sinapses e, ao contrário dos neurônios, são capazes de se multiplicar através do processo de mitose, mesmo em indivíduos adultos. As principais funções das células da glia são cercar os neurônios e mantê-los no seu lugar (sustentação), fornecer nutrientes e oxigênio para os neurônios, isolar um neurônio do outro, destruir patógenos e remover neurônios mortos. A neuróglia pode ser classificada como dois grandes grupos distintos morfológica e funcionalmente de acordo com sua origem embriológica: Micróglia. Macróglia: oligodendrócitos, células de Schwann, astrócitos e células ependimárias. 5 . MICRÓGLIA São menores células da neuroglia, possuem corpo celular alongado com muitos prolongamentos curtos e extremamente ramificados. Estão relacionadas com defesa e reparo. Uma função principal da micróglia é inspecionar o microambiente local e responder a lesões pela liberação de moléculas pró-inflamatórias e depuração fagocítica das células apoptóticas. Aquando de uma lesão ou infecção, a micróglia migra e liberta uma gama de moléculas que, dependendo do estímulo inicial, podem ser tróficas ou citotóxicas. Micróglia consiste em macrófagos especializados, capazes de fagocitar, que protegem os neurônios. São as menores de todas as células gliais e correspondem a 15% de todas células do tecido nervoso. As células da micróglia são células de defesa, participando do processo de inflamação e de reparação do Sistema Nervoso Central. São pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. Podem, diferentemente das outras células gliais, ser identificadas em lâminas histológicas coradas com hematoxilina-eosina, visto que seus núcleos escuros e alongados se diferem dos núcleos esféricos das demais células da glia. As células da micróglia são fagocitárias e derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. Quando ativadas, as células da micróglia retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos. Há também secreção de diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remoção dos restos celulares que surgem nas lesões do sistema nervoso central. MACRÓGLIA Compreende síntese de mielina, revestimento e crescimento. Os tipos de células da macróglia são astrócitos, oligodendrócitos e células de Schwann, ambos formados a partir de glioblastos, que são células embrionais de derivação neuroepitelial. MACRÓGLIA - SNC ASTRÓCITOS Os astrócitos são células de forma estrelada com muitas ramificações partindo do corpo celular. São abundantes e caracterizados por inúmeros prolongamentos, restando pequena massa citoplasmática ao redor do núcleo. Reconhecem-se dois tipos: Astrócitos protoplasmáticos (localizados na substância cinzenta, e prolongamentos mais espessos e curtos que se ramificam profusamente). Astrócitos fibrosos (encontrados na substância branca; prolongamentos finos e longos e ramificam-se relativamente pouco). Ricos em filamentos intermediários. Os astrócitos apoiam-se em capilares sanguíneos. Seus processos contatam também os corpos neuronais e dendritos. Os astrócitos estão relacionados com a formação de uma barreira, denominada barreira hematonervosa (encefálica). Têm funções de sustentação e isolamento de neurônios. Além de ser responsável pela nutrição do neurônio, faz a recaptação do neurotransmissor na fenda. O astrócito retira nutrientes dos vasos sanguíneos para levar para o neurônio. Para o neurotransmissor, ele puxa os não utilizados da fenda sináptica, leva pra dentro dele mesmo e então joga novamente para dentro do neurônio para que seja reutilizado. Nos casos de lesão do tecido, os astrócitos ativados aumentam localmente por mitoses e ocupam áreas lesadas à maneira de cicatriz. Em caso de degeneração axônica, adquirem função fagocítica nas sinapses, ou seja, qualquer botão sináptico em degeneração é fagocitado por astrócitos. 6 Participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios - através de seus prolongamentos (pés vasculares) que se expandem sobre os capilares sanguíneos, transferindo íons e moléculas do sangue para os neurônios. Participam da regulação de diversas atividades neuronais, pois respondem a diversos sinais químicos por meio de receptores para norepinefrina, aminoácidos (como o ácido gama- aminobutírico - GABA), hormônio natriurético, angiotensina II, endotelinas, dentre outros. Os astrócitos podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas. Além disso, eles transportam compostos ricos em energia do sangue para os neurônios e metabolizam glicose até o estado de lactato, que é passado para os neurônios. OLIGODENDRÓCITOS S CÉLULAS DE SCHWANN Os oligodendrócitos produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os neurônios do sistema nervoso central. São menores que os astrócitos e possuem poucos prolongamentos, que também podem fomar pés vasculares. Conforme sua localização, distinguem-se dois tipos: Oligodendrócito satélite ou perineuronal (situado junto ao pericário e dendritos). Oligodendrócito fascicular (encontrado junto às fibras nervosas; responsável pela formação da bainha de mielina em axônios do sistema nervoso central). Possuem prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina. O axônio + bainha de mielina = fibras nervosas. Entre as bainhas de mielina existe o nó de ranvier, que são propagações. Vale salientar que as células de Schwann são células que possuem a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada célula de Schwann forma mielina em torno de um segmento de um único axônio. A célula de Schwann se enrola inteira em um único trecho do axônio. São necessárias várias células para envolver diversos trechos do axônio de um mesmo neurônio. CÉLULA EPENDIMÁRIA Elas são responsáveis por revestirem internamente cavidades e também são células que participam na produção do líquor. Células cuboidais ou prismáticas que forram, como epitélio de revestimento simples, as paredes dos ventrículos cerebrais, do aqueduto cerebral e do canal central da medula espinhal. São células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro (nesse local possuindo formato cuboide) e o canal central da medula espinal (nessa região se apresentando com formato colunar). São responsáveis pela produção do líquido cefalorraquidianoe, em alguns locais, possuem cílios, o que facilita a movimentação do LCR. NEUROGLIA – SNP A neuróglia periférica compreende as células satélites ou anficitos e as células de Schwann, derivadas da crista neural. CÉLULAS SATÉLITES Estão presentes no SNP e são capazes de promover um isolamento elétrico em torno do neurônio e também constituem uma via para trocas metabólicas. Envolvem pericários dos neurônios, dos gânglios sensitivos e do sistema nervoso autônomo. As células satélites geralmente são lamelares ou achatadas, dispostas de encontro aos neurônios. CÉLULAS DE SCHWANN Circundam os axônios, formando seus envoltórios, quais sejam. a bainha de mielina e o neurilema. As células de Schwann têm núcleos ovoides ou alongados, com nucléolos evidentes. Em caso de injúria de nervos, as cêlulas de Schwann desempenham importante papel na regeneração das fibras nervosas. fornecendo substrato que 7 permite o apoio e o crescimento dos axônios em regeneração. Além do mais, nessas condições apresentam capacidade fagocítica e podem secretar fatores tróficos que, captados pelo axônio e transportados ao corpo celular. vão desencadear ou incrementar o processo de regeneração axônica.
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