Padrões florísticos do componente arbóreo sob interferência de trilhas em um trecho de Floresta Ombrófila Densa de Transição em São Paulo, SP, Brasil

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Padrões florísticos do componente arbóreo sob interferência de 
trilhas em um trecho de Floresta Ombrófila Densa de Transição 
em São Paulo, SP, Brasil1
Juliana Kiomi Rodrigues Hirata2,4, Maria Margarida da Rocha Fiuza de Melo2,4 e Pedro Vasconcellos Eisenlohr2,3
Recebido: 09.11.2009; aceito: 05.08.2010
ABSTRACT - (Floristic patterns of the tree community under the influence of trails in a Transition Rainforest area, Sao 
Paulo, SP, Brazil). Trails can modify the floristic composition of a given location, since some environmental conditions are 
visibly different from the unvisited forest area. The central hypothesis was that trails could be related to variations in species 
composition, leading to the constitution of floristic blocks, each of them formed by plots of a defined interference degree. 
Thirty 2 × 50 m plots were sampled in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, city of Sao Paulo, State of Sao Paulo, 
Brazil, of which, 10 next to a wide and intensively visited trail, 10 next to a narrow and rarely visited trail, and 10 next to 
a relatively preserved area. All trees and palms (DBH > 2.5 cm) were sampled. Cluster (by UPGMA), ordination (by CA 
and DCA) and TWINSPAN analyses indicated floristic distinction between the three sectors. As the floristic composition 
varied by level of use and width of the trails, it is possible that these trails are influencing the establishment of species in 
the studied area.
Key words: Atlantic forest, conservation, multivariate analysis
RESUMO - (Padrões florísticos do componente arbóreo sob interferência de trilhas em um trecho de Floresta Ombrófila 
Densa de Transição em São Paulo, SP, Brasil). As trilhas podem alterar a composição florística de um determinado local, 
uma vez que em sua área de ocorrência algumas condições ambientais são visivelmente diferentes do interior da floresta. A 
hipótese central foi que as trilhas poderiam estar relacionadas a variações na composição de espécies, levando à formação de 
blocos florísticos, cada um formado por amostras sob mesmo nível de interferência. Foram instaladas 30 parcelas de 2 × 50 
m na Reserva Biológica do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil, sendo 10 adjacentes a uma trilha 
larga e de ampla utilização, 10 em trilha de largura reduzida e pouco utilizada e 10 em área relativamente preservada. Foram 
amostrados todos os indivíduos arbóreos e as palmeiras com DAP > 2,5 cm. Análises de agrupamento (por UPGMA), 
ordenação (por CA e DCA) e TWINSPAN indicaram distinção florística entre os três setores. Como a composição florística 
variou conforme o nível de utilização e a largura das trilhas, é possível que estas estejam influenciando o estabelecimento 
de espécies no trecho estudado.
Palavras-chave: análises multivariadas, conservação, Floresta Atlântica
1. Com dados provenientes da Dissertação de Mestrado da primeira Autora pelo Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade 
Vegetal e Meio Ambiente do Instituto de Botânica
2. Instituto de Botânica, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil
3. Universidade Estadual de Campinas, Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, 
SP, Brasil & Universidade do Estado de Minas Gerais - Campus de Carangola, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras, 36800-000 
Carangola, MG, Brasil
4. Autora para correspondência: julia.hirata@gmail.com
Introdução
O Brasil possui seis grandes domínios 
fitogeográficos em seu território (Ab’Saber 2003), 
cada um com suas peculiaridades de fauna, flora, 
solos, topografia, relevo, clima e histórico de ocupação 
(Joly et al. 1999). É notória a riqueza de formações 
florestais nesses domínios, as quais, a despeito de 
sua elevada diversidade, vêm experimentando o 
fenômeno preocupante da degradação ambiental 
oriunda de atividades antrópicas (Viana 1990, Joly 
et al. 1999). Duas das regiões fitoecológicas que 
exemplificam o problema são a Floresta Ombrófila 
Densa e a Floresta Estacional Semidecídua do 
Domínio Atlântico, as quais apresentam um histórico 
de perturbação relacionado à exploração desordenada 
dos recursos naturais (Valverde 1958, Kurtz & 
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Araújo 2000) e determinado por fracas políticas 
conservacionistas (Mori et al. 1981), estimulando o 
contínuo processo de fragmentação florestal.
Para que os processos ecológicos das nossas 
florestas sejam corretamente compreendidos, um 
passo importante é investigar padrões florísticos 
regionais e locais, inclusive em fragmentos florestais 
mais sujeitos a fontes potenciais de impacto. Com o 
amplo processo de fragmentação florestal decorrente 
da expansão desordenada das fronteiras agrícolas 
(Viana 1990), as florestas passaram a ter zonas de 
contato maiores com o meio circundante, favorecendo 
a exposição de parte da vegetação à insolação e 
aos ventos mais fortes (Alves Júnior et al. 2006). 
Os padrões de distribuição espacial, mortalidade 
e diversidade das espécies são frequentemente 
modificados com o efeito de borda (Rodrigues & 
Nascimento 2006), devido em parte à redução na 
disponibilidade de água (Bierregaard et al. 1992).
Embora ainda faltem estudos, o conhecimento 
sobre o efeito de borda vem apresentando avanços 
claros. Por sua vez, os estudos sobre um efeito 
mais específico, o de trilhas abertas no interior das 
matas, encontram-se em posição mais negligenciada 
na pesquisa científica, embora essa fonte de 
impacto possa causar modificações importantes nas 
comunidades florestais (Cole 1978, Roovers et al. 
2004). Roncero-Siles (2003) descreveu os impactos 
das trilhas sobre a vegetação como sendo i) diretos, 
pelo dano mecânico causado pela presença antrópica; 
e ii) indiretos, pelas mudanças nas propriedades 
físicas e químicas do solo, como o aumento da 
sua compactação. Em relação a isso, Kuss (1986) 
mencionou que alterações na intensidade de uso, 
drenagem do solo e microclima são os fatores que 
mais afetam o desenvolvimento e a fisiologia das 
plantas. Boucher et al. (1991) ressaltaram a baixa 
quantidade de estudos do impacto humano em trilhas, 
principalmente em florestas tropicais.
Dentre os poucos estudos feitos nesse sentido 
para a Mata Atlântica, foi verificado que um trecho 
de mata de São Paulo (o mesmo do presente estudo) 
e outro trecho em Viçosa-MG apresentaram algumas 
variações estruturais possivelmente relacionadas 
ao tipo de impacto causado por trilhas (Eisenlohr 
et al. 2009). Além de modificações na estrutura da 
vegetação nas bordas das trilhas, a luminosidade 
e a força dos ventos, potencialmente modificadas 
pela abertura da trilha, aliadas a impactos físicos 
por pisoteio (Roncero-Siles 2003, Roovers et al. 
2004), podem resultar em uma ainda não mensurada 
alteração nos padrões florísticos em comunidades 
florestais atlânticas. Estudar trilhas com diferentes 
níveis de impacto antrópico poderá fornecer uma 
compreensão mais precisa dos padrões florísticos da 
floresta. Se forem encontradas variações associadas 
à trilha, o passo seguinte seria proceder à correta 
avaliação dos impactos do uso e formulação de 
planos de manejo que visem à manutenção das trilhas 
e preservação da floresta.
O objetivo do presente trabalho foi avaliar 
possíveis variações florísticas das comunidades 
arbóreas em três situações de interferências causadas 
por trilhas abertas em uma mata do município de São 
Paulo, de forma a responder à pergunta: é possível 
que trilhas estejam associadas ao estabelecimento de 
padrões florísticos locais?
A hipótese foi que haveria formação de 
blocos florísticos distintos associados ao nível de 
perturbação imposto pela trilha, isto é, as unidades 
amostrais seriam mais agrupadas e possuiriam maior 
afinidade florística quanto mais semelhantes fossem 
suas condições frente ao efeito potencial das trilhas.
Material e métodos
Área de estudo - O Parque Estadual das Fontes do 
Ipiranga (PEFI) localiza-se na região sul da cidadede 
São Paulo (23º38’S e 46º38’W), a uma altitude entre 
770 e 825 m, ocupando área total de 526,38 ha, sendo 
357 ha de Reserva Biológica (Melhem et al. 1981). 
Segundo o sistema de Köeppen, o clima do PEFI é 
do tipo Cwb. O solo é do tipo Latossolo Vermelho-
Amarelo (Embrapa Solos 2006), relativamente pobre 
em nutrientes. Em razão da proximidade geográfica de 
municípios que apresentam intensa industrialização, 
como Diadema e São Bernardo do Campo, o PEFI é 
uma Unidade de Conservação fortemente impactada 
por poluentes atmosféricos (Struffaldi-De Vuono et 
al. 1984).
A região metropolitana de São Paulo apresenta 
controvérsias quanto à sua classificação vegetacional 
no sistema do IBGE (Catharino et al. 2006). Enquanto 
Pivello & Peccinini (2002) definiram a existência de 
Florestas Estacionais Semidecíduas para a cobertura 
vegetal da Grande São Paulo, Gomes & Mantovani 
(2001) consideraram tais florestas como constituindo 
área de transição entre Floresta Estacional e Floresta 
Ombrófila Densa. No presente estudo, optou-se por 
classificar o PEFI como Floresta Ombrófila Densa 
de Transição, compondo parte da Floresta Atlântica 
sensu lato (Oliveira Filho & Fontes 2000).
Hirata et al.: Padrões florísticos em área sob interferência de trilhas 557
Amostragem - Foram instaladas 30 parcelas de 2 × 
50 m, sendo 10 em cada um dos setores em estudo 
(figura 1): 1) Setor Terra Batida - trilha com largura 
variando de 1,7 a 4,0 m e com 1.045 m de extensão. 
Sua classificação de uso é intensa, existindo registros 
de sua utilização desde a década de 1930 (Hoehne 
et al. 1941). Vem sendo utilizada amplamente por 
visitantes e caminhantes do Jardim Botânico, e 
sua manutenção é realizada por meio de limpeza 
manual e mecânica, esta última realizada com uso de 
trator. 2) Setor Fontes do Ipiranga – trilha histórica 
(Teixeira 1988) que, na época da amostragem (2004-
2005), era pouco larga (variando de 0,6 a 1,0 m) e 
apresentava uso reduzido. Foi fechada ao uso público 
na década de 1980, passando a ser usada somente pela 
fiscalização. Hoje se encontra suspensa em madeira 
ao longo de 360 m de extensão e largura constante de 
1,5 m (exceto nas áreas de repouso), estando aberta 
ao público. 3) Setor Controle – área no interior da 
floresta, distante pelo menos 60 m de toda e qualquer 
fonte de perturbação antrópica direta (trilhas, estradas 
e muros). Nesses três setores, as condições de relevo 
e topografia são aparentemente similares.
Mediante a técnica de amostragem sistemática, 
cada parcela foi instalada paralelamente à respectiva 
trilha de referência, distante 7 m desta, utilizando-se 
fio de plástico e canos de PVC de modo a demarcá-
la de maneira permanente, objetivando a realização 
de futuros estudos de dinâmica e de demografia de 
árvores, além de servir como instrumento didático 
ao público visitante e aos alunos do Instituto de 
Botânica. O intervalo entre parcelas vizinhas foi de 
7 m. Todos os indivíduos vivos com diâmetro a 1,30 
m de altura do solo (DAP) igual ou superior a 2,5 cm 
(árvores e palmeiras) foram identificados com placas 
de alumínio numeradas.
As técnicas de coleta e processamento do 
material botânico seguiram as recomendações de 
Fidalgo & Bononi (1984) e todos os indivíduos 
amostrados tiveram material botânico coletado, fértil 
ou estéril. As coletas estenderam-se durante dois anos 
para que se tivesse coleta fértil da maior parte dos 
indivíduos amostrados. A identificação do material 
botânico foi realizada com base nas monografias 
da Flora Fanerogâmica do Parque Estadual das 
Fontes do Ipiranga, por comparação com material 
botânico depositado no Herbário SP e por consulta a 
pesquisadores do Instituto de Botânica. A grafia dos 
binômios, incluindo suas respectivas autoridades, foi 
confirmada no banco de dados on line “Trópicos”, 
do Missouri Botanical Garden (Mobot 2007), e as 
famílias foram classificadas seguindo-se a proposta 
do APG II (2003).
Preparo das matrizes - Com os dados de campo, foram 
produzidas duas matrizes florísticas: uma binária 
(presença ou ausência de cada espécie em cada 
parcela) e outra de abundância (número de indivíduos 
de cada espécie em cada parcela). Cada uma delas 
continha, inicialmente, 30 linhas (correspondendo 
às parcelas, os objetos da matriz) e 115 colunas 
(sendo este o número de espécies, os descritores da 
matriz). Em seguida, procedeu-se à análise de valores 
extremos (outliers) no PC-ORD versão 4.0 (McCune 
& Mefford 1999), ao nível de corte 2.0, de forma a 
identificar e excluir amostras díspares das demais e 
que por isso poderiam afetar os dados (McCune & 
Mefford 1999 - manual). As três parcelas (uma do 
setor Terra Batida e duas do setor Fontes do Ipiranga) 
identificadas como outliers na matriz binária foram 
as mesmas detectadas para a matriz de abundância.
Análise de Agrupamento Aglomerativa - A matriz 
de presença e ausência foi exportada para o software 
PAST versão 1.79 (Hammer et al. 2001), onde foi 
processada e gerou um dendrograma de similaridade 
florística por meio do método Média Aritmética 
não-ponderada (UPGMA), usando-se o índice 
de Dice-Sørensen. Foi calculado o coeficiente de 
correlação cofenética, que estabelece o nível de 
correlação entre a matriz de similaridade original e 
a matriz calculada (cofenética) durante o processo de 
montagem do dendrograma. Valores baixos (alguns 
pesquisadores sugerem < 0,7, mas não há consenso) 
desse coeficiente implicam em alto nível de distorção 
do dendrograma em relação à similaridade real 
entre cada par de amostras (parcelas). Buscando 
comprovar a significância dos grupos formados, 
foi efetuada a análise não-paramétrica ANOSIM 
(Clarke 1993) também no PAST v.1.79, com 10.000 
permutações. Esperava-se que cada setor (Controle, 
Fontes do Ipiranga e Terra Batida) formasse um 
agrupamento coeso, com alta similaridade entre suas 
parcelas constituintes e significativa dissimilaridade 
em relação às parcelas dos outros setores.
Ordenação – Se o objetivo do pesquisador for 
visualizar a afinidade das espécies amostradas 
em relação às áreas amostradas em um só gráfico 
(dito biplot), dois métodos principais de ordenação 
são possíveis: a PCA – Análise de Componentes 
Principais e a CA – Análise de Correspondência. 
Como a PCA assume que a variação das espécies ao 
longo do gradiente tenha comportamento monotônico 
(ver Hair et al. 2006 para pressupostos das análises 
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multivariadas e Palmer 2009 para escolha do método 
de ordenação mais apropriado), o que não ocorria no 
presente caso, optou-se por usar a CA para ordenar as 
parcelas a partir da matriz florística de abundância.
Analisar um gráfico biplot contendo muitas 
espécies (115, no presente caso) pode ser muito 
dispendioso de tempo e esforço e introduzir ruídos 
nas análises, sem haver essa necessidade, uma vez 
que algumas espécies (as menos abundantes) tendem 
a contribuir muito pouco para os padrões gerados 
pelas análises de ordenação (Gauch 1982). Pensando 
nisso, foram excluídas as espécies representadas por 
menos de cinco indivíduos na amostragem total, 
resultando em uma nova matriz contendo 25 espécies, 
do total de 115 da matriz original. Foi verificado se os 
padrões florísticos variariam entre as duas matrizes 
(completa e reduzida – na qual foram excluídas as 
espécies menos abundantes). Como não houve muita 
variação, os resultados obtidos com a matriz reduzida 
foram mantidos na análise final e na apresentação dos 
resultados.
A CA, em alguns casos, pode induzir a 
interpretações equivocadas com relação ao sentido 
do “gradiente” analisado e à afinidade entre as 
amostras, em razão da formação do “efeito de arco”, 
comumente encontrado em maior ou menor grau. 
Assim, para que se tivesse maior segurança na análise 
de ordenação, também foi efetuada a DCA – Análise 
de Correspondência Distendida, que remove possíveis 
arcos. Esses dois métodos foram processados no PC-
ORD versão 4.0 (McCune & Mefford 1999).
Esperava-se,de acordo com a hipótese 
formulada, que fossem formados três blocos ao longo 
de cada gráfico de ordenação, com cada bloco sendo 
formado por parcelas do mesmo setor (Controle, 
Fontes do Ipiranga e Terra Batida).
TWINSPAN - Foi efetuada a análise de classificação 
divisiva TWINSPAN – Two-Way Indicator Species 
Analysis no PC-ORD v. 4.0 (McCune & Mefford 
1999), a partir da matriz binária, objetivando 
promover sucessivas dicotomizações hierárquicas 
para as parcelas (Gauch 1982) e obter uma 
classificação que pudesse auxiliar no entendimento 
das afinidades florísticas nas diferentes condições 
ecológicas oriundas do grau de interferência das 
trilhas. Divisões com autovalores superiores a 0,3 
foram consideradas satisfatórias e passíveis de 
interpretação ecológica (Felfili & Rezende 2003). 
Se a hipótese de formação de blocos florísticos 
fosse verdadeira, a primeira divisão da TWINSPAN 
provavelmente já mostraria uma dicotomia entre as 
parcelas do interior da floresta (setor Controle) e as 
parcelas sob interferência da trilha (setores Fontes 
do Ipiranga e Terra Batida), ou entre as parcelas do 
setor Terra Batida (o de maior impacto potencial) e 
os outros dois.
Ao final, foi feita uma comparação entre os 
resultados obtidos por esses métodos quanto às 
distinções florísticas evidenciadas para os três setores 
amostrados.
Figura 1. Localização das trilhas estudadas na Reserva Biológica 
do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. 
A - trilha do setor Terra Batida; B - trilha do setor Fontes do 
Ipiranga; C - trilha do setor Controle.
Figure 1. Site of the trails studied in the Biological Reserve of the 
Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo, SP, Brazil. 
A - Terra Batida sector trail; B - Fontes do Ipiranga sector trail; 
C - Control sector trail.
Hirata et al.: Padrões florísticos em área sob interferência de trilhas 559
Tabela 1. Listagem florística dos três setores amostrados no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil, com o número 
de indivíduos.
Table 1. Floristic check-list of the three sectors surveyed in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo, Sao Paulo State, 
Brazil, including the number of individuals.
Família/Espécie Controle Fontes do Ipiranga Terra Batida
Anacardiaceae
Tapirira guianensis Aubl. 0 2 0
Annonaceae
Duguetia lanceolata A. St.-Hil. 0 4 0
Guatteria australis A. St.-Hil. 0 4 1
Rollinia sericea (R.E. Fries) R.E. Fries 0 5 0
Araliaceae
Schefflera angustissima (Marchal) Frodin 0 0 1
Arecaceae
Archontophoenix cunninghamiana H.Wendl.& Drude 0 18 26
Bactris setosa Mart. 1 5 1
Euterpe edulis Mart. 9 20 12
Euterpe oleracea Mart. 0 2 0
Geonoma schottiana Mart. 6 8 2
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. 9 15 16
Asteraceae
Piptocarpha macropoda (DC.) Baker 0 4 0
Boraginaceae
Cordia ecalyculata Vell. 4 5 0
Cordia sellowiana Cham. 4 8 6
Burseraceae
Protium widgrenii Engl. 1 0 1
Caricaceae
Jacaratia heptaphylla (Vell.) DC. 0 1 10
Celastraceae
Maytenus robusta Reiss. 5 0 0
Chrysobalanaceae
Licania hoehnii Pilger 1 0 0
Licania kunthiana Hook f. 1 0 0
Cyatheaceae
Cyathea delgadii Sternb. 2 11 0
Elaeocarpaceae
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 6 0 0
Sloanea monosperma Vell. 1 0 0
Euphobiaceae
Actinostemon klotzskii Pax 22 0 0
Alchornea glandulosa Poepp. 0 4 0
Alchornea sidifolia Müll. Arg. 4 9 2
Alchornea triplinervea (Spreng.) Müll. Arg. 4 0 3
Gonatogyne brasiliensis Müll. Arg. 0 0 2
Pera glabrata (Schott) Baill. 5 5 1
Lacistemaceae
Lacistema lucidum Schnizl. 0 8 0
Lauraceae
Cinnamomum stenophyllum (Meisn.) Vatt. 1 0 0
Endlicheria paniculata (Spreng.) Macbr. 0 0 1
Nectandra grandiflora Ness & Mart. ex Nees 8 8 2
Nectandra lanceolata Nees & Mart. ex Nees 0 0 1
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez 2 0 1
Nectandra oppositifolia Nees & Mart. 3 0 2
Ocotea aciphylla (Nees) Mez 1 0 1
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez 0 0 2
Ocotea elegans Mez 3 5 1
Ocotea lanata (Nees) Mez 0 1 1
Ocotea laxa (Ness) Mez 6 0 2
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer 2 0 0
Persea pyrifolia Nees & Mart. ex. Nees 0 0 2
Persea venosa Nees & Mart. ex Nees 1 5 1
Phoebe stenophylla Mez 6 0 0
Hoehnea 37(3): 555-570, 7 fig., 2 tab., 2010560
Lecythidaceae
Cariniana estrellensis (Raddi) O. Ktze. 0 1 0
Leguminosae
Andira anthelmia (Vell.) Macbr. 0 5 0
Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. 3 0 1
Copaifera langsdorffii Desf. 0 8 0
Dalbergia brasiliensis Vog. 0 0 1
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton 0 0 2
Hymenaea courbaril L. 2 0 0
Machaerium angustifolium Vog. 0 0 2
Machaerium brasiliensis Vog. 0 6 4
Machaerium nictitans (Vell.) Benth. 0 0 3
Machaerium villosum Vog. 0 0 1
Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr. 0 0 3
Sclerolobium denudatum Vog. 6 0 0
Senna macranthera (Collad.) Irwin & Barneby 0 4 1
Senna multijuga (Rich.) Irwin & Barneby 0 2 0
Melastomataceae
Miconia cabucu Hoehne 0 3 0
Miconia latecrenata (DC.) Naudin 0 1 0
Mouriri chamissoana Cogn. 0 0 1
Malvaceae
Luehea grandiflora Mart. 5 3 0
Meliaceae
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 2 6 2
Cedrela fissilis Vell. 0 0 7
Guarea macrophylla Vahl. 2 6 9
Trichilia catigua A. Juss. 2 1 0
Monimiaceae
Mollinedia elegans Tul. 0 0 1
Moraceae
Ficus enormis (Mart. & Miq.) Miq. 1 0 0
Sorocea bonplandii (Baill.) Burger, Lanjow & Boer 13 1 2
Myrtaceae
Calyptranthes grandifolia Berg 4 5 0
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. 3 6 0
Eugenia cerasiflora Miq. 4 4 3
Eugenia excelsa Berg 4 7 8
Eugenia pruinosa Legr. 0 0 1
Gomidesia affinis (Cambess.) Legr. 0 2 0
Myrcia dichrophylla Legr. 2 0 0
Myrcia floribunda Miq. 0 0 8
Myrcia macrocarpa DC. 1 7 9
Myrcia obtecta (Berg) Kiaersk. 1 0 0
Myrcia pubipetala Miq. 0 0 1
Myrcia rostrata DC. 0 0 2
Plinia glomerata (Berg) Amshoff. 4 0 0
Psidium cattleyanum Sabine 0 0 1
Nyctagenaceae
Guapira opposita (Vell.) Reitz 0 1 1
Ochnaceae
Ouratea parviflora (DC.) Baill. 3 0 0
Ouratea semiserrata (Mart. & Nees) Engl. 8 0 0
Olacaceae
Heisteria silvianii Schwacke 2 0 2
Phytolaccaceae
Phytolacca thyrsiflora Fenzl ex J.A. Schmidt 0 0 2
Podocarpaceae
Podocarpus sellowii Klotzsch 0 0 1
Polygonaceae
Coccoloba crescentiaefolia Cham. 4 6 0
Coccoloba warmingii Meissner 0 0 4
Rubiaceae
Amaioua guianensis Aubl. 0 9 0
Amaioua intermedia Mart. 1 0 3
Faramea montevidensis (Cham. & Schlecht.) DC. 0 1 0
Guettarda viburnoides Cham. & Schlecht. 0 0 1
Hirata et al.: Padrões florísticos em área sob interferência de trilhas 561
Posoqueria acutifolia Mart. 10 0 0
Psychotria cephalantha (Müll. Arg.) Standley 1 8 3
Psychotria nemorosa Gardner 3 0 2
Psychotria sessilis (Vell.) Müll. Arg. 3 0 0
Rudgea jasminoides (Cham.) Müll. Arg. 7 3 1
Rutaceae
Esenbeckia febrifuga (A. St.-Hil.) A. Juss. ex Mart. 3 0 0
Sapindaceae
Cupania emarginata Cambess. 5 0 0
Cupania oblongifolia Cambess. 3 5 3
Cupania vernalis Cambess. 0 0 7
Matayba elaeagnoides Raldk. 0 6 0
Sapotaceae
Ecclinusa ramiflora Mart. 7 5 0
Pouteria laurifolia (Gomes) Radlk. 5 6 2
Salicaceae
Casearia sylvestris Sw. 0 0 3
Solanaceae
Solanum rufescens Sendt. 0 2 0
Solanum swartzianum Roem. & Schult. 2 0 1
Ulmaceae
Trema micrantha (L.) Blume 3 0 0
Urticaceae
Cecropia hololeuca Miq. 0 0 1
Verbenaceae
Aegiphila sellowiana Cham. 0 6 0
Vitex polygama Cham. 0 1 0
Resultados e Discussão
Dados florísticos gerais - Foram amostradas 115 
espécies, 79 gêneros e 36 famílias de indivíduos vivos 
(tabela 1). As famílias mais ricas foram Lauraceae 
(15 espécies), Leguminosae e Myrtaceae (14 cada), 
Rubiaceae (9) e Arecaceae e Euphorbiaceae (6 cada), 
descritas na literatura como bem representadas 
em Florestas Montanas ou Submontanas da costa 
Atlântica dos Estados de São Paulo e Rio de Janeiro 
(Tabarelli & Mantovani 1999, Catharino et al. 2006). 
No setor Terra Batida, o de maior interferência 
potencial por trilha, foram amostradas 66 espécies 
distribuídas em 25 famílias. As famílias mais ricas 
foram Lauraceae (12 espécies), Leguminosae 
(9), Myrtaceae (8), Rubiaceae e Arecaceae (5 
cada). O setor Fontes do Ipiranga, sujeito a pouca 
interferência pela trilha homônima, teve 56 espécies 
de 25 famílias amostradas. As famíliasmais ricas 
foram Myrtaceae (6 espécies), Arecaceae (6), 
Leguminosae (5), Lauraceae e Rubiaceae (4 cada). 
Por fim, no setor Controle foram amostradas 62 
espécies em 24 famílias. As famílias mais ricas foram 
Lauraceae (10 espécies), Myrtaceae (8), Rubiaceae 
(6), Euphorbiaceae e Arecaceae (4 cada). Maiores 
detalhes referentes aos resultados dessa amostragem 
podem ser encontrados em Hirata (2006) e Eisenlohr 
et al. (2009).
Análise de Agrupamento Aglomerativa - Analisando 
o dendrograma da figura 2, nota-se, ao nível de 
aproximadamente 0,15 na escala do coeficiente de 
Dice-Sørensen, a formação de um grupo (à esquerda) 
contendo as parcelas da Terra Batida (setor de maior 
impacto potencial) e apenas uma parcela (Font6) 
das Fontes do Ipiranga (impacto intermediário). O 
outro grupo (à direita) é formado pelo restante das 
parcelas. Neste segundo grupo, os dois conjuntos de 
parcelas a seguir agrupados estão também de acordo 
com o esperado pela hipótese de blocos florísticos: 
à esquerda, as parcelas das Fontes do Ipiranga se 
unem, o mesmo ocorrendo, à direita, com as parcelas 
do interior da floresta (Controle). Parece então 
haver maior afinidade entre uma área sob impacto 
intermediário (Fontes do Ipiranga) com uma área 
presumivelmente sem impacto de trilha (Controle) do 
que com área sob impacto mais forte (Terra Batida). 
Pelo menos nessa etapa das análises, se tivéssemos 
que dividir os três setores em dois grupos por 
similaridade florística, a Terra Batida ficaria isolada. 
Porém, a afinidade entre setores diferentes mostra-se 
nitidamente baixa em todos esses casos (menos de 
0,2 de similaridade de Dice-Sørensen). Considerando 
todo o dendrograma, o único subgrupo com mais de 
60% de similaridade de Dice-Sørensen foi o formado 
por Font8 e Font10. O coeficiente de correlação 
cofenética foi de 0,75, indicando boa confiabilidade 
(baixa distorção) na geração do dendrograma a partir 
dos dados originais.
Hoehnea 37(3): 555-570, 7 fig., 2 tab., 2010562
De modo geral, portanto, foi possível notar a 
formação de três grandes grupos, cada qual formado 
quase que completamente por parcelas de um 
mesmo setor (Terra Batida × Fontes do Ipiranga × 
Controle). O teste ANOSIM indicou significativa 
dissimilaridade entre esses grupos (p < 0,0001; R = 
0,711).
Amostras cujas espécies estão sujeitas a pressões 
seletivas comuns e com similaridades ecológicas (no 
nosso caso, parcelas próximas a trilhas, de um lado, 
e parcelas de interior de floresta, de outro) tendem a 
formar grupos florísticos coesos (Gauch 1982), mas 
a baixa similaridade geral entre as parcelas e entre 
os grupos indica que outras condições ambientais 
além das trilhas possam estar atuando na localidade. 
Variações nos teores de nutrientes dos solos ou 
aberturas repentinas de pequenas clareiras (Burslem 
& Whitmore 1999), por exemplo, poderiam contribuir 
para a composição florística atual das parcelas, mas 
não foram mensuradas neste estudo. Nesse sentido, 
estudos futuros poderão se atentar a esses fatores e, se 
possível, quantificarem-nos, inclusive considerando 
a dinâmica do banco de plântulas, para que se possa 
atingir um quadro mais completo das variáveis 
Figura 2. Dendrograma de Análise de Agrupamento (UPGMA, Dice-Sørensen) para as parcelas amostradas no Parque Estadual das 
Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. TerB: parcelas do setor Terra Batida; Font: parcelas do setor Fontes do Ipiranga; Cont: parcelas 
do setor Controle. Coeficiente de correlação cofenética = 0,75.
Figure 2. Dendrogram of Cluster Analysis (UPGMA, Dice-Sørensen) for the plots surveyed in the Parque Estadual das Fontes do 
Ipiranga, Sao Paulo, SP, Brazil. TerB: plots of Terra Batida sector; Font: plots of Fontes do Ipiranga sector; Cont: plots of Control sector. 
Cophenetic correlation coeficient = 0.75.
Hirata et al.: Padrões florísticos em área sob interferência de trilhas 563
ambientais presentes na amostragem. Dessa forma, 
seria possível investigar mais a fundo o quanto das 
variações florísticas poderia ser atribuído à trilha.
Ordenação - As análises por CA (figuras 3, 4) e 
DCA (figura 5, 6) indicaram, no primeiro eixo, 
a formação de blocos florísticos razoavelmente 
nítidos nos setores Terra Batida e Controle, cada um 
constituído por parcelas do mesmo setor e, portanto, 
sob o mesmo grau de exposição ao fator trilha. Isso 
sugere que a trilha possa ter relação com os padrões 
florísticos locais, pois se parte da premissa de que 
outras variáveis, como relevo e topografia, estejam 
Figura 3. Gráfico biplot resultante da ordenação por CA (Eixos 1 e 2) para a amostragem realizada no Parque Estadual das Fontes do 
Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. Losangos: parcelas do setor Terra Batida (TerB); Quadrados: parcelas do setor Fontes do Ipiranga (Font); 
Triângulos: parcelas do setor Controle (Cont). As espécies são codificadas pelas quatro primeiras letras do gênero seguidas das quatro 
primeiras letras do epíteto específico.
Figure 3. Biplot of CA ordination (Axes 1 and 2) for the sampling in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo, SP, Brazil. 
Diamonds: plots of the Terra Batida sector (TerB); Squares: plots of the Fontes do Ipiranga sector (Font); Triangles: plots of Control sector 
(Cont). The species are coded by the first four letters of the genus followed by first four letters of specific epithet.
Hoehnea 37(3): 555-570, 7 fig., 2 tab., 2010564
minimamente controladas. Por outro lado, algumas 
parcelas, principalmente do setor Fontes do Ipiranga, 
parecem estabelecer uma transição entre os setores. 
Na CA, por exemplo, a parcela Font6 mostra-se ligada 
às parcelas da Terra Batida (como mostrado também 
no dendrograma da UPGMA), o mesmo ocorrendo 
com a parcela Font10 em relação às parcelas do 
setor Controle, e da Cont1 em relação às parcelas 
dos outros dois setores (figura 3). O primeiro eixo da 
CA explicou apenas 10,23% e o da DCA, 15,02% da 
Figura 4. Gráfico biplot resultante da ordenação por CA (Eixos 1 e 3) para a amostragem realizada no Parque Estadual das Fontes do 
Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. Losangos: parcelas do setor Terra Batida (TerB); Quadrados: parcelas do setor Fontes do Ipiranga (Font); 
Triângulos: parcelas do setor Controle (Cont). As espécies são codificadas pelas quatro primeiras letras do gênero seguidas das quatro 
primeiras letras do epíteto específico.
Figure 4. Biplot graph resulted of the ordination analysis by CA (Axes 1 and 3) for the sampling in the Parque Estadual das Fontes do 
Ipiranga, Sao Paulo, SP, Brazil. Diamonds: plots of the Terra Batida sector (TerB); Squares: plots of the Fontes do Ipiranga sector (Font); 
Triangles: plots of Control sector (Cont). The species are coded by the first four letters of the genus followed by first four letters of specific 
epithet.
Hirata et al.: Padrões florísticos em área sob interferência de trilhas 565
variância total nos dados (“inércia”), indicando que 
ainda haveria muita variância remanescente.
Observando-se o segundo e o terceiro eixos da 
CA (figuras 3 e 4, respectivamente) e da DCA (figuras 
5 e 6, respectivamente), a única diferença marcante 
entre os dois métodos é que o segundo eixo da CA 
mostra as parcelas das Fontes do Ipiranga mais acima 
das demais, em relação ao mesmo eixo da DCA, o 
que tem como consequência uma aparente mistura 
maior entre as parcelas no segundo eixo da DCA. 
Essa diferença deve-se provavelmente a artefatos 
matemáticos utilizados na DCA, que tendem a 
“achatar” parte das amostras para remover possíveis 
arcos (um olhar atento à figura 3 mostra um arco 
discreto). Assim, no segundo eixo, a CA aponta para 
uma separação entre a maioria das parcelas do setor 
Fontes do Ipiranga em relação às demais parcelas. 
No terceiro eixo, tanto da CA quanto da DCA, a 
separação entre os setores já não é clara. Desse modo, 
nota-se que a distinção florística entre os setores foi 
Figura 5. Gráfico resultante da ordenação por DCA (Eixos 1 e 2) para a amostragem realizada no ParqueEstadual das Fontes do Ipiranga, 
São Paulo, SP, Brasil. Losangos: parcelas do setor Terra Batida (TerB); Quadrados: parcelas do setor Fontes do Ipiranga (Font); Triângulos: 
parcelas do setor Controle (Cont).
Figure 5. Resultant graph of the ordination by DCA (Axes 1 and 2) for the sampling in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao 
Paulo, SP, Brazil. Diamonds: plots of the Terra Batida sector (TerB); Circles: plots of the Fontes do Ipiranga sector (Font); Triangles: 
plots of Control sector (Cont).
Hoehnea 37(3): 555-570, 7 fig., 2 tab., 2010566
uma tendência marcante dos dois primeiros eixos 
(os que mais explicam sobre a variância total dos 
dados), mas além do efeito da trilha parece haver 
outros fatores não mensurados, dos quais alguns 
possivelmente estocásticos e espaciais, que também 
contribuiriam para a conformação dos dados e para a 
afinidade entre as parcelas. A explicação dos eixos 2 
e 3 foi de 9,71% e 7,21%, respectivamente, na CA, e 
de 7,33% e 4,85%, respectivamente, na DCA.
Quanto à relação entre espécies e parcelas, o 
gráfico dos primeiros dois eixos da CA (figura 3) 
evidencia à esquerda a afinidade de Archontophoenix 
cunninghamii, Jacaratia heptaphylla, Myrcia 
floribunda, Myrcia macrocarpa e Cordia sellowiana 
por parcelas sob influência potencialmente maior 
do efeito de trilha (Terra Batida). Por sua vez, 
espécies como Actinostemon klotschi, Sorocea 
bonplandii, Ocotea laxa, Pouteria laurifolia e 
Posoqueria acutifolia apresentaram maior relação 
com as parcelas do interior da floresta (à direita). As 
demais espécies, tendo se situado na parte central do 
gráfico, parecem constituir uma flora intermediária. 
Figura 6. Gráfico resultante da ordenação por DCA (Eixos 1 e 3) para a amostragem realizada no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, 
São Paulo, SP, Brasil. Losangos: parcelas do setor Terra Batida (TerB); Quadrados: parcelas do setor Fontes do Ipiranga (Font); Triângulos: 
parcelas do setor Controle (Cont).
Figure 6. Resultant graph of the ordination by DCA (Axes 1 and 3) for the sampling in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao 
Paulo, SP, Brazil. Diamonds: plots of the Terra Batida sector (TerB); Circles: plots of the Fontes do Ipiranga sector (Font); Triangles: 
plots of Control sector (Cont).
Hirata et al.: Padrões florísticos em área sob interferência de trilhas 567
Tabela 2. Comparação entre os resultados encontrados com uso de diferentes métodos, para investigação dos padrões florísticos em um 
trecho do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil.
Table 2. Comparative table between the results found by different methods used in the investigation about the floristic patterns in a stretch 
of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo, Sao Paulo State, Brazil.
UPGMA CA DCA TWINSPAN
Mistura entre parcelas 
de diferentes setores
Pouca Pouca no 1º e no 2º 
eixos e muita no 3º
Pouca no 1º eixo, 
razoável no 2º eixo e 
muita no 3º
Pouca. A partir da 2ª 
divisão, apenas um grupo 
apresentou mistura
Formação de grupos/
blocos nítidos de acordo 
com o grau do efeito de 
trilha, em alguma etapa
Sim (confirmado no teste 
ANOSIM)
Sim, nos primeiros 
dois eixos, mas 
veja comentários no 
texto
Sim, no 1º eixo, mas 
veja comentários no 
texto
Sim.
Figura 7. Análise TWINSPAN para as parcelas amostradas no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil. TerB: 
parcelas do setor Terra Batida; Font: parcelas do setor Fontes do Ipiranga; Cont: parcelas do setor Controle.
Figure 7. TWINSPAN analysis for the plots surveyed in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo, SP, Brazil. TerB: plots of 
the Terra Batida sector; Font: plots of the Fontes do Ipiranga sector; Cont: plots of the Control sector.
Parece então que as trilhas têm participado de 
fatores seletivos condicionando a abundância destas 
espécies. Por outro lado, a resposta de uma espécie 
às condições ambientais do meio pode depender de 
uma série de inter-relações bióticas (Harper 1977), 
o que torna extremamente difícil definir como cada 
espécie está respondendo ao fator trilha, ainda 
mais se considerando que são muitos os elementos 
integrantes desse tipo de interferência, tais como 
variação na luminosidade, temperatura, umidade do 
ar, entre outros. Assim, muitas espécies certamente 
apresentam respostas a alguns desses elementos, 
mas não a outros, o que resulta num comportamento 
intrigante dessas espécies nesse tipo de análise. Esse 
seria o caso, por exemplo, de Eugenia cerasiflora 
(centro do gráfico), que apresenta afinidade com 
parcelas em diferentes condições de efeito de trilha.
TWINSPAN - A análise TWINSPAN (figura 7) 
indicou, em sua primeira divisão (autovalor = 
0,4837), forte separação entre as parcelas do setor 
Terra Batida (à direita) e as demais parcelas; somente 
Font6 não se juntou ao grupo da esquerda, seguindo 
Hoehnea 37(3): 555-570, 7 fig., 2 tab., 2010568
a tendência apresentada nas análises anteriores. É 
possível que essa parcela, embora não detectada 
na análise de outliers, esteja enfrentando situações 
ambientais peculiares não observadas durante a 
amostragem, como por exemplo a abertura de 
clareiras (não mensurada) antes do levantamento, 
que poderiam ser determinantes para os resultados 
florísticos encontrados (Denslow 1987). Nas divisões 
seguintes da TWINSPAN, observa-se claramente que 
há permanência, no mesmo grupo, de parcelas sob 
efeito similar das trilhas, corroborando as análises de 
ordenação e de agrupamento. Todas as divisões da 
TWINSPAN apresentaram autovalores acima de 0,3.
Uma comparação entre os resultados encontrados 
nos diferentes métodos empregados é apresentada 
na tabela 2. Em comum, os resultados encontrados 
indicam uma possível participação das trilhas nos 
padrões florísticos do trecho estudado do Parque 
Estadual das Fontes do Ipiranga, uma vez que todos 
os métodos apontaram para a formação de grupos 
nítidos de acordo com o grau de interferência 
da trilha. Contudo, alguns resultados indicaram 
mistura entre parcelas de diferentes setores, o que 
sugere que outros fatores também influenciaram a 
composição florística no trecho estudado.
Estando claras as diferenças florísticas do 
componente arbóreo entre os setores amostrados no 
Parque Estadual Fontes do Ipiranga, parece que o 
próximo passo é compreender como outras formas 
de vida, como as lianas e as epífitas, respondem à 
presença e utilização de trilhas. Questões espaciais 
também devem ser investigadas, pois se trata de 
um componente importante na detecção de padrões 
florísticos. Além disso, outros fragmentos de 
Floresta Atlântica devem ser estudados de forma 
a verificar se os resultados aqui encontrados se 
repetem ou se são exclusivas de um fragmento 
extremamente perturbado por força do seu entorno 
antropizado.
Agradecimentos
A Maria Cláudia Medeiros, Luciano Moreira 
da Silva, Ana Carolina Laurenti dos Santos, Maria 
Francisca Roncero Siles, Sonia Aragaki, Marie 
Sugiyama, pela ajuda nos trabalhos de campo; 
aos taxonomistas do Herbário do Instituto de 
Botânica, pela ajuda nas identificações; a Clever 
Pinto, pelo auxílio na edição da figura 1; e aos 
dois revisores anônimos, pelas contribuições para 
a versão final.
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