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Curso de Ciências Biológicas
Disciplina: Zoologia de Vertebrados
Professor: Guilherme Brambatti Guzzo
Introdução aos 
animais 
vertebrados
Para pensar durante a disciplina:
Theodosius Dobzhansky:
“Nada em biologia faz sentido 
exceto à luz da evolução”
Artigo completo: 
http://biologie-lernprogramme.de/daten/programme/js/homologer/daten/lit/Dobzhansky.pdf 
http://biologie-lernprogramme.de/daten/programme/js/homologer/daten/lit/Dobzhansky.pdf
Outro ponto a considerar: o conhecimento que temos sobre os animais que 
estudaremos durante o semestre está sempre sendo aprimorado e revisado
https://www.scientificamerican.com/article/snakes-can-hear-you-scream-new-research-reveals/ 
https://www.scientificamerican.com/article/snakes-can-hear-you-scream-new-research-reveals/
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https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0281285
https://revistapesquisa.fapesp.br/sapo-amazonico-espirra-veneno/ 
Outro ponto a considerar: o conhecimento que temos sobre os animais que 
estudaremos durante o semestre está sempre sendo aprimorado e revisado
https://revistapesquisa.fapesp.br/sapo-amazonico-espirra-veneno/
Outro ponto a considerar: o conhecimento que temos sobre os animais que 
estudaremos durante o semestre está sempre sendo aprimorado e revisado
https://www.nationalgeographicbrasil.com/animais/2021/11/ave-ameacada-
de-extincao-se-reproduz-sem-fecundacao-feito-inedito-na-especie 
https://www.nationalgeographicbrasil.com/animais/2021/11/ave-ameacada-de-extincao-se-reproduz-sem-fecundacao-feito-inedito-na-especie
https://www.nationalgeographicbrasil.com/animais/2021/11/ave-ameacada-de-extincao-se-reproduz-sem-fecundacao-feito-inedito-na-especie
Animais protostômios 
e deuterostômios
Todos os cordados são animais deuterostômios
Protostômios
(Gr. protos, primeiro; stoma, boca)
Blastóporo origina a boca, e o ânus forma-se 
secundariamente
Deuterostômios
(Gr. deuteros, segundo; stoma, boca)
Blastóporo origina o ânus, e a boca forma-se 
secundariamente
VERTEBRADOS SÃO 
DEUTEROSTÔM
IOS
Esquema geral do início do processo de 
desenvolvimento embrionário de animais
Fonte: REECE, J. B. et al.Biologia de Cam
pbell. 10. ed.Porto Alegre: Artm
ed, 2015.
Fonte: REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2017/02/01/the-ancestor-of-deuterostomes-a-new-report/ 
https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2017/02/01/the-ancestor-of-deuterostomes-a-new-report/
Origem dos deuterostômios
Saccorhytus coronarius 
(cerca de 540 MA), o mais 
antigo organismo identificado 
como deuterostômio
https://www.nature.com/articles/nature21072
https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2017/02/01/the-ancestor-of-deuterostomes-a-new-report/ 
https://www.nature.com/articles/nature21072
https://whyevolutionistrue.wordpress.com/2017/02/01/the-ancestor-of-deuterostomes-a-new-report/
Como a imprensa interpretou o estudo sobre o 
Saccorhytus coronarius
https://www.bbc.com/portuguese/geral-38803810 
https://revistagalileu.globo.com/Ciencia/noticia/2017/01/o-ancestral-mais-antigo-do-ser-humano-foi-descoberto.html 
https://www.bbc.com/portuguese/geral-38803810
https://revistagalileu.globo.com/Ciencia/noticia/2017/01/o-ancestral-mais-antigo-do-ser-humano-foi-descoberto.html
https://super.abril.com.br/ciencia/cientistas-descobrem-ancestral-mais-antigo-do-ser-humano/ 
Como a imprensa interpretou o estudo sobre o 
Saccorhytus coronarius
https://super.abril.com.br/ciencia/cientistas-descobrem-ancestral-mais-antigo-do-ser-humano/
A conclusão de que o “ancestral mais antigo do ser 
humano foi encontrado” é adequada? 
https://www.nature.com/articles/s41586-022-05107-z 
https://www.nature.com/articles/s41586-022-05107-z
Fonte: REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
Os animais que 
estudaremos 
neste semestre
Fonte: SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 448p. (v. 2: 
Evolução, diversidade e ecologia).
Filo Chordata
Para começarmos:
Todos os animais do Filo Chordata são 
vertebrados?
Chordata
(Latim chorda, corda)
Filo	Chordata
Fonte: REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
Subfilo Cephalochordata (anfioxos)
Filo	Chordata
Subfilo Tunicata (Urochordata)
Filo	Chordata
Ascidiacea Thaliacea Larvacea
Subfilo Vertebrata
Filo	Chordata
Características diagnósticas de Chordata
Filo	Chordata
Os cordados apresentam, em alguma etapa de seu ciclo 
de vida, as seguintes características:
- notocorda
- cordão nervoso dorsal e tubular
- fendas faríngeas
- endóstilo ou glândula tireoide
- cauda pós-anal
Fonte: Kardong, K. V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
Características diagnósticas de Chordata
Filo	Chordata
Fonte: REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
1. Notocorda
Filo	Chordata
- bastão delgado de origem mesodérmica
- situa-se abaixo do sistema nervoso central, paralelo ao 
cordão nervoso dorsal
- Filo Chordata recebeu este nome por causa da 
notocorda
1. Notocorda
Filo	Chordata
- normalmente é composta por um conjunto de células e 
líquido, envolto em uma bainha de tecido fibroso
- notocorda tem propriedades mecânicas de um bastão 
elástico, podendo ser flexionada lateralmente
- sua evolução em Chordata possivelmente esteve 
associada à locomoção dos animais que a possuíam
1. Notocorda
Filo	Chordata
- presente em larvas e adultos Agnatha; em peixes ósseos 
e vertebrados terrestres, a notocorda foi em grande 
parte substituída pela coluna vertebral nos animais 
adultos
- em mamíferos adultos, a notocorda é reduzida a um 
resquício, o núcleo pulposo, localizado dentro de cada 
disco intervertebral
Filo	Chordata
Fonte: Hickman, C. P. et al. Princípios integrados de zoologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
2. Cordão nervoso dorsal
Filo	Chordata
- origem embrionária ectodérmica
- localiza-se acima do intestino e é oco em toda a sua 
extensão
- história evolutiva do cordão nervoso dorsal é pouco 
entendida
(ver https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2015.0048)
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2015.0048
Filo	Chordata
Fonte: Kardong, K. V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
3. Fendas faríngeas
Filo	Chordata
- aparecem já nos hemicordados, e foram incorporadas 
ao plano corporal dos cordados ao longo de seu 
desenvolvimento
- Em cordados primitivos, a faringe se expande em uma 
cesta faríngea, cuja função primária é alimentação
3. Fendas faríngeas
Filo	Chordata
- Em cordados aquáticos, a corrente de água que passa 
através das fendas faríngeas pode manter funções 
alimentares e respiratórias
- fendas faríngeas ≠ brânquias
3. Fendas faríngeas
Filo	Chordata
- em peixes e anfíbios aquáticos, as fendas faríngeas que 
surgem no desenvolvimento embrionário geralmente 
persistem no adulto, e formam o canal de saída de água 
associada aos processos de alimentação e respiração 
(dando suporte às brânquias)
3. Fendas faríngeas
Filo	Chordata
- Em vertebrados terrestres, as fendas faríngeas podem 
originar partes do ouvido, mandíbula, laringe e garganta
Fonte: Shubin, N. Your inner fish. Nova York: Vintage Books, 2008, p. 88.
Embrião humano com 32 dias; é 
possível observar quatro fendas 
faríngeas (ou arcos faríngeos); 
humanos apresentam 5 pares de 
arcos faríngeos (1,2,3,4,6), mas 
um deles não está visível na figura 
ao lado
Fonte:
https://embryology.med.unsw.edu.au/embr
yology/index.php/File:Stage14_sem2l.jpg 
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/File:Stage14_sem2l.jpg
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/File:Stage14_sem2l.jpg4. Endóstilo / glândula tireoide
Filo	Chordata
- até recentemente, o endóstilo não era reconhecido 
como uma característica diagnóstica dos cordados
- endóstilo, ou seu derivado, a glândula tireoide, ocorre 
em todos os cordados, mas não em outros grupos 
animais
- é um sulco glandular no assoalho da faringe
4. Endóstilo / glândula tireoide
Filo	Chordata
- endóstilo e glândula tireoide estão envolvidos no 
metabolismo do iodo (indicativo de que endóstilo é 
predecessor filogenético da tireoide)
- lampreias têm endóstilo na fase larval, e tireoide na fase 
adulta
- urocordados, cefalocordados e larvas de lampreia têm 
endóstilo; lampreia adulta e demais vertebrados têm 
tireoide
4. Endóstilo / glândula tireoide
Filo	Chordata
4. Endóstilo / glândula tireoide
Filo	Chordata
5. Cauda pós-anal
Filo	Chordata
- em conjunto com a musculatura somática e a 
notocorda, a cauda pós-anal permite a mobilidade que as 
larvas de tunicados e os anfioxos necessitam para 
viverem como livre-natantes
- evolução da cauda está ligada à capacidade de 
propulsão na água
5. Cauda pós-anal
Filo	Chordata
- Em humanos, a cauda é evidente apenas como vestígio 
(cóccix), mas a maioria dos adultos de outras espécies de 
mamíferos apresenta uma cauda móvel
5. Cauda pós-anal
Filo	Chordata
Cóccix
Clado Craniata
Subfilo Vertebrata
- Animais do subfilo Vertebrata representam a maior 
parte das espécies de cordados
- Existem cerca de 67 mil espécies atuais de 
vertebrados; maior grupo é o dos peixes ósseos
- Vertebrados atuais têm tamanho e peso variado; 
alguns peixes e anfíbios têm menos de 1 cm de 
comprimento, enquanto a baleia-azul pode chegar a 
30 m de comprimento
- Apesar da grande diversidade atual, a maior parte 
das espécies de vertebrados já foi extinta
Acima: felinos-dentes-de-sabre 
atacam um bisão em uma planície da 
América do Norte
Ao lado: Megatherium, a preguiça-
gigante, que viveu na América do Sul 
até cerca de 10 mil anos atrás
- Vertebrados apresentam as cinco caraterísticas 
diagnósticas dos cordados em alguma etapa da vida
Em geral:
- Notocorda é substituída pela coluna vertebral
- Cordão nervoso dorsal persiste
- As fendas faríngeas estão associadas às brânquias 
em peixes e girinos; nos tetrápodes, elas dão origem 
aos ossos do ouvido
- Cauda pós-anal persiste em algumas espécies
- Endóstilo gera a glândula tireoide
- tegumento composto por derme e epiderme; 
presença de modificações da pele como glândulas, 
escamas, penas, garras, cornos, pelos
- endoesqueleto ósseo ou cartilaginoso, com 
vértebras (com exceção das feiticeiras/peixes-bruxa) 
e crânio, originado das células das cristas neurais 
(derivadas do ectoderma)
- geralmente dioicos
Vértebra de um tubarão-sardo
(Lamna nasus)
Fonte: http://uni.hi.is/scampana/sharks/ageing-sharks/ 
http://uni.hi.is/scampana/sharks/ageing-sharks/
Esquema de uma vértebra humana e de sua articulação na coluna vertebral
Fonte: http://www.uscspine.com/spine-health-education/spinal-anatomy.cfm 
http://www.uscspine.com/spine-health-education/spinal-anatomy.cfm
Corte transversal do corpo de um peixe-bruxa (a), uma lampreia (c), e um cação
Fonte: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3157150/ 
nt = tubo neural, n = notocorda, ce = centrum, ao = aorta dorsal, ve = veia 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3157150/
- miômeros ou músculos segmentares em forma de 
W, que permitem movimentos rápidos
- trato digestivo completo, com parede muscular
- sistema circulatório fechado com coração ventral, 
sangue contendo hemácias com hemoglobina
Esquema geral do coração de um mamífero (à esquerda) e de um anfíbio
- sistema excretor formado por rins glomerulares 
pares
- sistema nervoso central (com encéfalo) e periférico
- sistema endócrino atua junto ao sistema nervoso no 
controle das funções do corpo dos vertebrados
Sistema Nervoso Central e Periférico em humanos
Fonte: Kolb, B.; Whishaw, I. Q. Neurociência do comportamento. Barueri: Manole, 2002.
Estrutura do SNC em diferentes espécies de vertebrados
Fonte: Kolb, B.; Whishaw, I. Q. Neurociência do comportamento. Barueri: Manole, 2002.
Estrutura do SNC em diferentes espécies de vertebrados
Fonte: Kolb, B.; Whishaw, I. Q. Neurociência do comportamento. Barueri: Manole, 2002.
Vertebrados e craniados
- Alguns autores consideram o clado Craniata como 
um grupo formado por cordados com cabeça bem 
definida, com crânio ósseo ou cartilaginoso, o que 
excluiria os urocordados e cefalocordados, e incluiria 
os peixes-bruxa
- peixes-bruxa são craniados não-vertebrados?
Fonte: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3157150/ 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3157150/
Fonte: https://en.wikipedia.org/wiki/Craniate 
https://en.wikipedia.org/wiki/Craniate
Evolução dos 
vertebrados
Fonte: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4211455/ 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4211455/
- assume-se que os primeiros vertebrados surgiram 
no período Cambriano, há cerca de 525 MA
- acredita-se que Myllokunmingia seja um dos 
vertebrados mais antigos conhecidos
- Myllokunmingia aparentemente tinha crânio e 
estruturas de esqueleto formadas por cartilagem
Myllokunmingia, um dos vertebrados mais 
antigos
- Haikouichthys é outro possível craniado ancestral; 
espécie tinha 2,5 cm, e viveu há cerca de 525 MA
- Haikouichthys era provavelmente um ágnato
- Haikouella é outro possível ágnato ancestral do 
período Cambriano
À esquerda: representação de 
Haikouella
Abaixo: fóssil de Haikouella encontrado 
na China
- Ostracodermes são ágnatos extintos que viveram no 
período Cambriano, há cerca de 500 MA
- Ostracodermes possuíam uma armadura óssea, e 
provavelmente usavam suas brânquias para 
respiração
- A partir do surgimento de peixes com mandíbula, há 
cerca de 420 MA, os ostracodermes começaram a 
desaparecer
Ostracodermes
Ostracodermes
- Jamoytius kerwoodi foi uma espécie de vertebrado 
primitivo, de formato semelhante ao de uma enguia, 
que viveu há cerca de 440 MA
- Esta espécie tinha esqueleto cartilaginoso e 
aberturas branquiais semelhantes às das lampreias e 
peixes-bruxa atuais
Duas interpretações para um fóssil de Jamoytius kerwoodi 
Fonte: https://www.springer.com/cda/content/document/cda_downloaddocument/9783642537479-c2.pdf 
https://www.springer.com/cda/content/document/cda_downloaddocument/9783642537479-c2.pdf
Como os vertebrados 
evoluíram?
Hipótese de Garstang
- Proposta por Walter Garstang em 1928
- Sustenta que vertebrados descendem de larvas de 
ascídias (tunicados) cujos órgãos reprodutivos 
amadureceram sem que elas se transformassem em 
ascídias adultas (processo de pedomorfose)
A hipótese de Garstang sobre a origem dos vertebrados
Fonte: Hickman, C. P. et al. Princípios integrados de zoologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
A “hipótese de Darwin” sobre a origem dos vertebrados
- Darwin propôs que havia um ancestral livre-natante, 
semelhante à larva das ascídias, que devia ser o 
ancestral tanto dos tunicados quanto dos vertebrados
- Dados moleculares apontam para os urocordados como 
um grupo-irmão dos vertebrados, compartilhando um 
ancestral comum
A “hipótese de Darwin” sobre a origem dos vertebrados
“Mr. Kovalevksy observou recentemente que as larvas das Ascidians são 
parentes dos Vertebrata, no modo como se desenvolvem, na posição relativa do 
sistema nervoso e na posse de uma estrutura bem semelhante à chorda dorsalis 
dos animais vertebrados [...]. Justifica-se, pois, acreditarmos que em um 
período extremamente remoto existiu um grupo de animais, lembrando em 
muitos aspectos as larvas das nossas atuais Ascidians, que divergiu em dois 
grandes ramos – um que regrediu no desenvolvimento e produziu a presente 
classe das Ascidians, e o outro que ascendeu ao ápice e à coroa do reino animal 
dando origem aos Vertebrata.”
Fonte: Dawkins, R. A grande história da evolução: na trilha dos nossos ancestrais.São Paulo: Companhia das 
Letras, 2009, p. 431.
Sobre a origem dos vertebrados e a sua relação com os urocordados
Grupos atuais de 
vertebrados e suas 
relações evolutivas
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
(Lat. vertebratus, com vértebras)
Superclasse Agnatha
(Gr. a, sem; gnathos, mandíbula)
Classe Myxini (feiticeiras)
Classe Petromyzontida (lampreias)
Myxini (feiticeira)
Petromyzontida (lampreia)
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Gnathostomata
(Gr. gnathos, mandíbula; stoma, boca)
Classe Chondrichthyes (peixes cartilaginosos)
Classe Actinopterygii (peixes ósseos com nadadeiras 
raiadas)
Classe Sarcopterygii (peixes ósseos com nadadeiras 
lobadas)
Classe Chondrichthyes
Classe Actinopterygii
Classe Sarcopterygii
Piramboia
Celacanto
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Gnathostomata
Classe Amphibia
(Gr. amphibios, “dois tipos de vida”)
Classe Amphibia
Ordem Apoda Ordem Anura
Ordem Urodela (Caudata)
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Gnathostomata
Classe Reptilia
Classe Reptilia
Ordem Crocodilia Ordem Squamata
Ordem Rhynchocephalia Ordem Testudines
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Gnathostomata
Classe Aves
*em análises cladísticas é classificada em Répteis. Em 
classificações tradicionais é mantida como uma classe à parte
Classe Aves
Infraclasse Palaeognathae Infraclasse Neognathae
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Superclasse Gnathostomata
Classe Mammalia
Classe Mammalia
Subclasse Prototheria
Ordem Monotremata
Subclasse Theria
Infraclasse Metatheria
Subclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Fonte: SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 448p. (v. 2: 
Evolução, diversidade e ecologia).
O desenvolvimento de 
vertebrados e as 
evidências de evolução
- Em organismos animais tão diversos quanto 
humanos, moscas e vermes, os genes que 
coordenam os processos de desenvolvimento são 
bastante semelhantes
- Gene Pax6, por exemplo, aparece em diferentes 
espécies, e está associado ao desenvolvimento dos 
olhos e outros órgãos sensoriais
Fonte: http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1000247 
Mutações em Pax6 resultam em efeitos fenotípicos semelhantes em espécies 
diferentes
http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1000247
- genes Hox estão associados ao controle do 
desenvolvimento do corpo no eixo cabeça-cauda em 
muitos animais
- humanos possuem 38 genes Hox divididos em 
quatro grupos (clusters); vertebrados normalmente 
possuem múltiplos clusters, e invertebrados possuem 
um
- genes Hox de vertebrados, no entanto, são 
semelhantes aos dos invertebrados
Richard Dawkins:
“Animais de diferentes filos (por exemplo, insetos e vertebrados) 
estão muito mais próximos do que jamais pensamos. E isso, 
também, é por causa da ancestralidade comum. O plano Hox já 
estava esboçado no grande ancestral de todos os animais 
bilateralmente simétricos. Todos os animais são primos mais 
próximos uns dos outros do que costumávamos pensar.”
Fonte: Dawkins, R. The greatest show on Earth: the evidence for evolution. Londres: Bantam Press, 2009, p. 
358-359.
Leituras sugeridas sobre evolução 
(e evolução de vertebrados)
Obra disponível para download, na íntegra, em 
https://www.editorafi.org/240biologia 
https://www.editorafi.org/240biologia