Evolução e Classificação dos Peixes

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CENTRO UNIVERSITÁRIO MAURÍCIO DE NASSAU - UNINASSAU
AGRONOMIA
ANDRESSA GABRIELA BARBOSA DOS SANTOS
IGOR HENRIQUE AIRES BARBOSA
VITÓRIA FUKAMATSU MARIANO DA SILVA
FILO CHORDATA: 
PEIXES
CACOAL
2024
ANDRESSA GABRIELA BARBOSA DOS SANTOS
IGOR HENRIQUE AIRES BARBOSA
VITÓRIA FUKAMATSU MARIANO DA SILVA
FILO CHORDATA: 
PEIXES
Trabalho apresentado ao Curso de Agronomia do Centro Universitário Maurício de Nassau - UNINASSAU, como parte das exigências da disciplina de Zoologia Agrícola.
Orientador: Dr. Mateus Aparecido Clemente
CACOAL
2024
RESUMO
Os primeiros vertebrados foram um grupo de peixes agnatos, que não possuíam maxilas, sendo os primeiros vertebrados a conquistarem o ambiente aquático. A evolução dos peixes levou a uma rica diversidade de espécies e habitats em que esses animais habitam. Atualmente, pelo menos metade das espécies de vertebrados pertence ao grupo dos peixes. São animais extremamente importantes para a economia brasileira, principalmente quando se fala em alimentação. O objetivo principal deste manuscrito foi trazer de forma prática e simplificada as principais características do grupo e sua classificação. A pesquisa foi construída com estudos de artigos, livros e revistas disponíveis na internet.
Palavras-chave: Peixes; Espécie; Agnatos; Gnatostomados. 
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO	5
2. PEIXES	6
2.1 INTRODUÇÃO AO MUNDO DOS PEIXES E SUA EVOLUÇÃO	6
2.2 ANATOMIA E FISIOLOGIA DOS PEIXES	9
2.2.1 SISTEMA RESPIRATÓRIO	11
2.2.2 SISTEMA DIGESTÓRIO	14
2.2.3 SISTEMA CIRCULATÓRIO	16
2.2.4 SISTEMA EXCRETOR E REGULAÇÃO OSMÓTICA	17
2.2.5 SISTEMA NERVOSO E SENSORIAL	19
2.2.6 SISTEMA REPRODUTOR	20
2.3 CLASSIFICAÇÃO GERAL	22
2.3.1 SUPERCLASSE AGNATHA	23
2.3.2 SUPERCLASSE GNATHOSTOMATA	24
2.3.2.1 CLASSE CHONDRICHTHYES	24
2.3.2.1 CLASSE OSTEICHTHYES	25
2.4 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ECOLÓGICA DOS PEIXES	27
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS	28
REFERÊNCIAS	29
1. INTRODUÇÃO
A evolução dos animais vertebrados teve início no Paleozóico inferior, com destaque para a ascensão e multiplicação dos peixes, que foram os primeiros vertebrados a conquistar a vida aquática. Atualmente, existem cerca de 28.000 espécies de peixes, tornando-os os animais vertebrados mais diversos. A classificação dos peixes enfrenta desafios devido à sua relação evolutiva entre os peixes sarcopterígios e os tetrápodes. Estima-se que os peixes se originaram há aproximadamente 550 milhões de anos, possivelmente derivado de protocordados que nadavam livremente. Ao longo das eras geológicas, surgiram diversas classes de peixes, com adaptações únicas a diferentes ambientes aquáticos. A evolução dos peixes cartilaginosos e ósseos resultou em grupos como tubarões, raias e diversas espécies de peixes ósseos. Sua anatomia e fisiologia refletem adaptações ao meio aquático, como brânquias, esqueleto cartilaginoso ou ósseo, nadadeiras e escamas, enquanto sua ectotermia os torna dependentes da regulação da temperatura ambiental. Essa introdução fornece uma visão geral da evolução e diversidade dos peixes, contribuindo para o entendimento de sua biologia e ecologia. O intuito do presente trabalho é abordar as principais características do grupo dos peixes, como sua morfologia e fisiologia. 
2. PEIXES
2.1 INTRODUÇÃO AO MUNDO DOS PEIXES E SUA EVOLUÇÃO
Os vertebrados originaram-se no período Paleozóico inferior e são animais que vivem em constante evolução (LIMA, 2015). Os peixes foram os primeiros vertebrados a conquistarem o ambiente aquático pelo grupo de animais possuidores da coluna vertebral (BERGMANN, 2016). Atualmente são o grupo de vertebrados que representam a maior diversidade de representantes, possuindo aproximadamente 28.000 espécies (LIMA, 2015), representando pelo menos 50% do número dos animais vertebrados conhecidos (MORO et al., 2013). No entanto, a cladística - principal método de classificação dos organismos - não considera os peixes como um grupo taxonômico válido, pois estes não são monofiléticos. Isso ocorre pois entre os peixes sarcopterígios está o ancestral dos tetrápodes - nome dado à superclasse de vertebrados terrestres que possuem 4 membros. Logo, há de se pensar que, evolutivamente falando, os peixes podem ser definidos como todos os vertebrados que não são tetrápodes (Figura 1) (GODEFROID, 2021). 
Figura 1: Representação filogenética dos grupos viventes vertebrata, evidenciando a parafilia do grupo peixes. 
Fonte: Fonte: GODEFROID (2021).
Ainda não se sabe qual organismo deu origem aos peixes, mas possivelmente essa evolução tenha ocorrido de um protocordado livre nadante (LIMA, 2015), tendo ocorrido a aproximadamente 550 milhões de anos (GODEFROID, 2021). Os primeiros peixes (Agnatos) surgiram inicialmente no ambiente marinho e, posteriormente, ocuparam os demais ambientes aquáticos (BERGMANN, 2016). Um grupo de ostracodermes deu origem aos gnatostomados (com maxilas) (Figura 1). Estes primeiros peixes surgiram no período Cambriano e, acredita-se, que os atuais grupos Chondrichthyes e Osteichthyes surgiram respectivamente no final dos períodos Devoniano e Siluriano (LIMA, 2015). 
Figura 1: Ostracodermos do período Devoniano.
Fonte: GODEFROID (2021).
Bemvenuti & Fischer (2010), afirma que:
O grupo mais primitivo inclui os peixes sem mandíbula, Classes Myxini (peixes-bruxa) e Petromyzontida (lampreias) originadas há mais de 500 milhões de anos. A Classe Chondrichthyes teve origem há mais de 440 milhões de anos e inclui as quimeras, os tubarões e as raias. Já o grupo dos peixes ósseos inclui a Classe Sarcopterygii, a mais primitiva (410 m.a.) que inclui os celacantos e os peixes pulmonados e a Classe Actinopterygii, a mais recente (250 m.a.) e diversa, à qual pertencem todos os peixes com raios nas nadadeiras.
	Não há registros fósseis de um organismo que possua características intermediárias entre os Agnatha e os Gnathostomata. Durante o período Devoniano, popularmente conhecido como "Era dos Peixes", houve uma grande diversificação dos peixes gnatostomados e dentre eles havia os placodermos (Figura 2) que foram extintos no período Carbonífero. Ainda no período Devoniano, os Chondrichthyes, ou peixes cartilaginosos, perderam a armadura óssea dérmica e passaram a apresentar um endoesqueleto cartilaginoso. Esses peixes quase foram extintos no final da Era Paleozóica, mas, no início da Era Mesozóica, sua população aumentou e eles se diversificaram nos tubarões, raias e quimeras conhecidas atualmente (GODEFROID, 2021).
Figura 2: O placodermo Dunkleosteus.
Fonte: GODEFROID (2021).
Os peixes ósseos e os acantódios - classe extinta com características similares aos peixes ósseos e cartilaginosos - também apresentaram uma grande diversificação populacional durante o período Devoniano. Já no período Permiano Inferior, os acantódios foram extintos e, atualmente, são considerados um grupo irmão dos peixes ósseos. Dentre suas características, destaca-se a presença de espinhos fortes em suas nadadeiras, exceto a caudal (Figura 3). Atualmente, os peixes ósseos são representados pelos grupos Actinopterygii e Sarcopterygii. Este primeiro possui maior diversidade e é representado pelos peixes que possuem nadadeiras com raios (Figura 4). Já os Sarcopterygii possuem nadadeiras lobadas e dentre alguns de seus membros tem-se os peixes pulmonados e o celacanto (Figura 5) (GODEFROID, 2021).
Figura 3: Classe Acanthodii.
Fonte: https://aminoapps.com/c/dinossauro-rpg-e-curiosidades/page/blog/acanthodii-sera-que-vc-conhece-ou-lembra-dele/o3NB_aJWtduDlPoYm7VVBGe0D0nDL676Q7k
Figura 4: Tambaqui representando os Actinopterygii.
Fonte: https://www.pescazila.com.br/guia-pescazila-tambaqui/
Figura 5: O celacanto, Latimeria chalumnae, representando os Sarcopterygii.
Fonte: https://www.istockphoto.com/br/foto/coelacanth-latimeria-chalumnae-gm1257157598-368324084
2.2 ANATOMIA E FISIOLOGIA DOS PEIXES
Dentre as principais características morfológicas dos peixes, podem ser citadas: as brânquias, que são utilizadas na respiraçãoe que podem apresentar em conjunto de pulmões a depender do grupo; corpo sustentado por um esqueleto interno cartilaginoso ou ósseo, sendo o principal meio de classificação dos peixes; quando há apêndices sem seu corpo, possuem forma de nadadeiras que ajudam na sua locomoção; e geralmente possuem o corpo recoberto por escamas. Uma característica comum observada nos peixes e os dois grupos seguintes (Anfíbios e Répteis) é que são animais ectotérmicos, ou seja, não possuem a capacidade de regular a temperatura corporal e esta é variável conforme o ambiente. Além disso, possuem simetria lateral, com exceção dos linguados (Figura 6) (BEMVENUTI & FISCHER, 2010).
Figura 6: Morfologia geral de um peixe. 
Fonte: https://cursoenemgratuito.com.br/peixes/
São animais extremamente adaptados ao meio aquático e possuem uma grande diversidade ecológica que se reflete em sua variedade de formas, cores e tipos de locomoção. Com relação ao tamanho dos peixes, este pode variar entre 1 cm em pequenos gobídeos das Filipinas, até tubarões-baleia (Rhincodon typus) com cerca de 13 metros (Figuras 7 e 8). Tais características permitiram que estes animais pudessem colonizar os mais variados ambientes, estando presentes em poças temporárias com espécies de peixes anuais e pulmonados, até os grandes oceânicos, que incluem lagos congelados parcialmente - com temperaturas abaixo de zero; passando por lagoas hipersalinas até as profundezas do oceano, a mais de 1.200 m e suportando pressões altíssimas (BEMVENUTI & FISCHER, 2010).
Figura 7: Gobídeos das Filipinas. 
Fonte: http://www.aquarismopaulista.com/pandaka-pygmaea/
Figura 8: Tubarão-baleia. 
Fonte: https://www.divetravel.com.br/melhores-locais-para-se-mergulhar-nadar-com-tubarao-baleia-mes-a-mes/
2.2.1 SISTEMA RESPIRATÓRIO
A maior parte das reações químicas que ocorrem no interior das células é do tipo oxidativa, ou seja, são reações que necessitam do oxigênio para que venham a ocorrer. Um dos produtos dessas reações é o dióxido de carbono que, mesmo sendo importante para a formação de íons de bicarbonato para a manutenção do tamponamento sanguíneo, precisa ser eliminado quando presente em excesso. O principal meio de transporte desses gases pelos tecidos do corpo do organismo é através da difusão. Por serem animais grandes, os vertebrados adquiriram órgãos especializados na captura do oxigênio e eliminação do dióxido de carbono (CO2). O conjunto de estruturas envolvidas nesse processo de trocas gasosas chama-se sistema respiratório (FARIA, 2009).
De acordo com Bergmann (2015), um sistema respiratório que seja especializado, funcional e eficiente pode otimizar a troca de gases entre o organismo e o meio externo. No caso da respiração dos peixes, que ocorre através das brânquias (Figura 9), a eficiência da troca de gases entre o oxigênio dissolvido na água para o sangue dos peixes é de 95%. As brânquias são fundamentais para os animais que vivem em meio aquático, pois permitem que a dificuldade de obtenção de oxigênio seja suprida. Dentre as dificuldades impostas pelo ambiente aquático está o fato que o oxigênio dissolvido na água é menor do que aquele do ar atmosférico e, ainda pode variar de acordo com a temperatura da água, pois água com temperatura mais frias possuem maior nível de oxigênio do que as mais quentes. Além disso, a viscosidade e densidade da água com oxigênio são maiores.
Figura 9: Brânquias. 
Fonte: https://www.infoescola.com/peixes/branquias/#google_vignette
As brânquias podem ser definidas como os órgãos especializados para ambientes aquáticos, estando presente em peixes e anfíbios. São formadas por arcos branquiais que possuem filamentos responsáveis pela captura do oxigênio na água (Figura 10). Nestes filamentos é possível encontrar um par de fileiras de lamelas, uma de cada lado, composta por células que realizam as trocas iônicas e células quimiorreceptoras de oxigênio. As brânquias podem ser classificadas em dois tipos: internas e externas. As brânquias internas podem ser encontradas em peixes ósseos (Osteichthyes) e os cartilaginosos (Chondrichthyes). No entanto, em peixes ósseos essas brânquias são protegidas pelo aparato opercular (Figura 11), enquanto que nos cartilaginosos há a presença de septos interbrânquiais e um estreito canal de passagem de água (Figura 12). Esta última característica, presente em Chondrichthyes, faz com que estes peixes possuam dificuldade em extrair o oxigênio, os mesmo compensam-na através de sua rápida natação que, consequentemente, aumenta a ventilação e a troca gasosa necessária (LIMA, 2015).
A respiração dos peixes através das brânquias exige que estes animais movimentam uma quantidade significativa de água através das brânquias, pois estas devem ter uma grande superfície de contato com a água e consumir uma quantidade razoável de energia para realização do processo. Geralmente as brânquias possuem uma coloração de vermelho intenso, pois são ricamente vascularizadas, facilitando a troca gasosa. Diferentemente do que se imagina, as narinas dos peixes são independentes da respiração e a água na verdade é absorvida pela boca destes animais, enquanto que o fluxo de água nas narinas é responsável apenas pela percepção dos odores dissolvidos na água (BERGMANN, 2015).
Figura 10: Filamentos branquiais. 
Fonte: https://www.coladaweb.com/biologia/animais/respiracao-animais
Figura 11: Aparato opercular em peixes ósseos.
Fonte: https://oca.eco.br/pt_br/mudancas-morfologicas-em-peixes-apos-a-implementacao-da-usina-hidreletrica-de-tucurui/
Figura 12: Septos branquiais em peixes cartilaginosos. 
Fonte: https://atricolinabiologa.blogspot.com/2013/12/condrictes-condro-cartilagem-ictes-peixe.html
Enquanto isso, brânquias externas podem ser observadas em larvas de alguns anfíbios e de alguns peixes. Apesar da importância das brânquias para os animais aquáticos, algumas espécies não possuem somente as brânquias como órgãos respiratórios, mas também outras estruturas com a mesma finalidade. A exemplo disso tem-se os peixes pulmonados, que possuem brânquias que auxiliam na excreção de CO2 e compensação ácido-base. Os peixes pulmonados, representantes da Classe Sarcopterygii, possuem o pulmão como principal órgão para a captura de oxigênio. Alguns Salmoniformes são capazes de realizar as trocas gasosas através da pele em ambientes aéreos (LIMA, 2015). Para que estes peixes possam respirar, eles sobem até a superfície da água e “pegam” ar, este é armazenado no pulmão e através de difusão é transportado para os vasos sanguíneos (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2024). 
2.2.2 SISTEMA DIGESTÓRIO
O sistema gastrointestinal, comumente referido como sistema digestivo, é um tubo através do qual o alimento viaja da boca até o ânus dos peixes, facilitando os processos de digestão e absorção de nutrientes. O sistema digestório dos peixes é completo e é dividido em: cavidade oral, esôfago, estômago, intestino e reto (Figura 13) (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2024). 
Figura 13: Sistema digestório de peixes. 
Fonte: https://beduka.com/blog/materias/biologia/caracteristicas-dos-peixes/
A cavidade oral é a primeira estrutura por onde os alimentos entram e são conduzidos até o esôfago e, de certa forma, a maior parte das espécies de peixes não utilizam-na para mastigação ou pré-digestão. Na cavidade oral podem ser observados: lábios, boca, dentes, língua e brânquias. O esôfago é caracterizado por ser um tubo curto e largo, que leva o alimento até o estômago. Por sua vez, o estômago tem por função principal armazenar o alimento, triturar e dar início ao processo de digestão. É dividido em três partes: cardía, fúndica e pilórica, sendo a entrada, saco e saída. E a cárdia e o piloro possuem esfíncteres, estruturas que se assemelham a um dosador que entra e sai do estômago. Além disso, podem ser encontrados nas paredes do estômago os cecos pilóricos que, em peixes carnívoros, têm a função de auxiliar na digestão (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2024). 
Diferente dos humanos, o intestino dos peixes não é dividido em delgado e grosso, sendo, nospeixes, um órgão mais simples e começa na cavidade pilórica e se estende até o reto. Os peixes possuem glândulas digestivas que completam a digestão iniciada no estômago. Os peixes carnívoros possuem um intestino mais curto, mas um estômago maior, pois é nele que a digestão realmente ocorre, já em peixes herbívoros o contrário ocorre ou há a ausência de um estômago (Figura 14). Por fim, a última estrutura é o reto, por onde ocorre a excreção (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020). No final do intestino está o ânus, que libera os restos alimentares que não foram aproveitados na cloaca (BERGMANN, 2015). 
Figura 14: Sistema digestório de peixes herbívoros e carnívoros.
Fonte: (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2024).
Um ponto imprescindível que deve ser ressaltado quanto ao sistema digestivo dos peixes é quanto às mudanças morfológicas que há entre peixes cartilaginosos e ósseos. Estes primeiros possuem em seu intestino uma válvula espiral (Figura 15), coberta por uma membrana mucosa que tem a função de absorver os nutrientes, dessa forma, a válvula é capaz de atrasar a passagem do alimento, aumentando o tempo de contato entre a membrana mucosa do intestino e os alimentos e, consequentemente, otimizando a absorção nutricional (BERGMANN, 2015). 
Figura 15: Sistema digestório de peixes cartilaginosos com válvula espiral. 
Fonte: https://app.estuda.com/questoes/?id=111585
2.2.3 SISTEMA CIRCULATÓRIO
Nos peixes, o sistema circulatório está fechado, o que significa que o sangue permanece confinado nos vasos sanguíneos e não flui para nenhuma cavidade interna do corpo (Figura 16) (BERGMANN, 2015). Os peixes possuem um sistema circulatório relativamente simples. O sangue flui através do coração apenas uma vez por ciclo, tornando-o um sistema simples. Além disso, este sistema é fechado, o que significa que o sangue circula apenas pelos vasos e não ocupa outras cavidades. O coração do peixe é composto por duas câmaras, nomeadamente o átrio e o ventrículo. Emergindo do ventrículo está a artéria ventral, situada na região abdominal. Ao nível das brânquias, esta artéria ramifica-se no que é conhecido como capilares branquiais. Esses capilares dão origem à artéria dorsal, que segue ao longo da porção dorsal do corpo do peixe. A artéria dorsal também possui ramos que dão origem às arteríolas, criando uma rede de capilares. Posteriormente, esses capilares convergem para formar vênulas, que finalmente se unem para formar veias. Essas veias então devolvem o sangue ao átrio do coração.Quando o sangue completa um ciclo, ele chega ao coração como sangue venoso, que é rico em CO2 e baixo em O2. Este sangue é então bombeado para a artéria ventral para iniciar outro ciclo. Passa pelos capilares branquiais e sofre processo de hematose. A hematose é a transformação do sangue venoso em sangue arterial, conseguida por difusão. Durante a difusão, os gases movem-se de áreas de maior concentração para áreas de menor concentração. À medida que o sangue venoso chega às brânquias, ele libera CO₂ e absorve O₂ (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020).
Figura 16: Detalhe do sistema circulatório dos peixes. 
Fonte: http://gracieteoliveira.pbworks.com/w/page/50130134/Tipos%20de%20circula%C3%A7%C3%A3o%20animais
O sangue dentro do peixe sofre uma transformação, passando de um estado venoso (rico em CO2 e baixo em O2) para um estado arterial (abundante em O2 e deficiente em CO2). Esse sangue arterial circula então por todo o corpo do peixe, levando oxigênio aos tecidos e coletando em troca dióxido de carbono. Ao chegar ao coração, este sangue volta ao estado venoso, iniciando mais uma vez um novo ciclo (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020).
2.2.4 SISTEMA EXCRETOR E REGULAÇÃO OSMÓTICA
	O sistema excretor dos peixes é feito pelos rins, responsáveis por retirar as substâncias tóxicas do sangue e por regular a quantidade de água e sais minerais do organismo (Figura 17). Dessa forma, o sistema regula a água no corpo e mantém o equilíbrio de sal, eliminando substâncias indesejadas (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020). Nos peixes cartilaginosos a excreção é realizada por dois rins mesonéfricos que, ao filtrar o sangue, concentram as excretas em túbulos especializados e que são liberados diretamente na cloaca em volumes pequenos, concentrando a água no organismo. Enquanto que, nos peixes ósseos, estes rins realizam a filtração do sangue e acumulam a urina na bexiga. Por sua vez, a urina é diluída e liberada constantemente com grandes volumes de água (BERGMANN, 2015 apud STORER et al., 2005). O poro excretor nos peixes ósseos está localizado próximo ao ânus, enquanto os peixes cartilaginosos eliminam os resíduos através da cloaca (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020).
Figura 17: Sistema excretor dos peixes.
Fonte: https://beduka.com/blog/materias/biologia/caracteristicas-dos-peixes/#google_vignette
	Um processo comum realizado pelos peixes para reequilibrar o corpo com o meio, denominado também de osmorregulação (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020). No entanto, a forma como esse processo é feito em peixes de água doce e salgada são diferenciadas. Enquanto os peixes de água doce são hipertônicos em relação ao ambiente e a água é absorvida pelas brânquias, sendo excesso é eliminado através da urina (BERGMANN, 2015), onde os mesmo eliminam amônia (Figura 18) (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020). Os peixes marinhos eliminam água pelas guelras e pela bucofaringe, resultando em desidratação. Para compensar, estes animais consomem quantidades significativas de água e sais (Figura 19) (BERGMANN, 2015). 
Figura 18: Sistema excretor de peixe de água doce.
Fonte: ROSA, FIALKOSKI & SILVA (2020).
	
Figura 19: Sistema excretor de peixe de água salgada. 
Fonte: ROSA, FIALKOSKI & SILVA (2020).
2.2.5 SISTEMA NERVOSO E SENSORIAL
O sistema nervoso dos peixes é complexo, mas de uma forma geral é constituído por um encéfalo, bulbos olfativos, lobos ópticos, cerebelo e medula espinhal (Figura 20) (BERGMANN, 2015). O encéfalo e a medula espinhal são responsáveis por formar o sistema nervoso central, enquanto que os nervos cranianos e espinhais e os gânglios formam o sistema nervoso periférico. Do encéfalo dos peixes até a parte frontal de sua cabeça diversos nervos cranianos saem e se ligam à musculatura da cabeça e aos órgãos do sentido, sendo estes: os olhos, geralmente grandes e sem pálpebras, em alguns casos pode apresentar "cones", estruturas que tornam possível a visualização das cores; dois ouvidos que permitem ao peixe captar vibrações na água e que também auxiliam no equilíbrio do animal; além de uma narina sensível. Entretanto, estes órgãos apresentam-se mais desenvolvidos em peixes cartilaginosos. Saindo da cabeça há a medula espinhal, que segue até a parte dorsal do peixe. Dela saem diversos nervos, denominados de nervos espinhais e estes são formados pelos gânglios, estruturas responsáveis pela sensação (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2020). 
É possível encontrar em todos os peixes a linha lateral (Figura 21), sendo uma estrutura relacionada ao tato desses animais. Ocorre nos dois lados do peixe e percorre por praticamente toda extensão do corpo. A linha lateral é formada por inúmeras aberturas na pele que possibilitam a comunicação com o ambiente. No interior dessas aberturas há aglomerados de células ciliadas, denominadas de neuromastos, capazes de sentir qualquer alteração sutil na pressão da água ao redor do mesmo. Essa sensibilidade da linha lateral é de extrema importância pois é responsável pela detecção dos predadores que se aproximam ou até mesmo pela coordenação dos grandes cardumes de peixes que movimentam-se de forma coordenada, mudando a direção ao mesmo tempo e mantendo a distância entre os seus integrantes, evitando que os mesmos se choquem entre a locomoção (BERGMANN, 2015). 
Figura 20: Sistema Nervoso dos peixes.
Fonte: https://lasalle.edu.br/public/uploads/publications/manaus/9d689d1d33dbb7a712d8a647125e71cd.pdf
Figura 21: Linha lateral em peixes.
Fonte: https://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/sentido4.php.
Além das características já citadas, os peixespossuem um olfato bem desenvolvido. Diversas espécies como o salmões, por exemplo, conseguem viajar milhares de quilômetros até o rio em que nasceram, guiados por características olfativas da água que permanecem gravadas em sua memória. Há também tubarões que têm a capacidade de perceber substâncias diluídas na água na proporção de uma parte por bilhão (BERGMANN, 2015).
2.2.6 SISTEMA REPRODUTOR
Predominantemente, os peixes são animais dioicos, ou seja, podem ser separados em macho ou fêmea. No entanto, há algumas espécies hermafroditas - que apresentam órgãos sexuais femininas e masculinas - podendo ocorrer a troca de sexo de indivíduos. A troca de sexo nesses indivíduos ocorre com a idade e, naturalmente as fêmeas dessas espécies são maiores que os machos, uma vez que são mais velhas e crescem por mais tempo (BERGMANN, 2015). Os machos possuem como órgão reprodutor os testículos, que produzem os espermatozóides. Enquanto as fêmeas possuem os ovários, que produzem os óvulos (Figura 22) (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2015). 
Figura 22: Sistema reprodutor dos peixes.
Fonte: https://www.preparaenem.com/biologia/peixes.htm
Dentre as diferentes formas de fecundação e nascimento, em peixes pode ser de três tipos. Existem os ovíparos, quando se desenvolvem no ambiente externo, dentro de um ovo - a forma mais comum, no entanto, a fecundação destes peixes ocorre de forma externa, quando machos e fêmeas liberam seus gametas no ambiente, a água (Figura 23). Existem também os vivíparos, quando se desenvolvem no ambiente interno, geralmente dentro da mãe (Figura 24). Por fim, existem também os ovovivíparos, quando os ovos permanecem dentro da mãe, onde eclodem e nascem. A fecundação neste caso é interna (Figura 25) (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2015).
Figura 23: Peixes ovíparos. 
Fonte: https://brainly.com.br/tarefa/44495745
Figura 24: Peixes vivíparos.
Fonte: https://meuaquarionovo.blogspot.com/2013/08/viviparos-ou-ovoviviparos.html
Figura 25: Peixes ovovivíparos. 
Fonte: https://www.todamateria.com.br/animais-ovoviviparos/
Após o processo de nascimento, certas espécies de peixes passam por um estágio pós-larval caracterizado por uma forma indireta de desenvolvimento. Por outro lado, quando esta fase está ausente, o crescimento do peixe é denominado direto (ROSA, FIALKOSKI & SILVA, 2015).
2.3 CLASSIFICAÇÃO GERAL
Os primeiros vertebrados foram um grupo de peixes que não possuíam mandíbulas, chamados de Agnatos, incluindo um grupo de ostracodermes que, posteriormente, deram origem aos gnatostomados, peixes com mandíbulas (Figura 26) (HICKMAN et al., 2016). 
Figura 26: Classificação de peixes. 
Fonte: https://www.biologianet.com/zoologia/peixes.htm
2.3.1 SUPERCLASSE AGNATHA
Os Agnatha (a=sem; gnathos=maxila) são peixes sem maxilas. As espécies sobreviventes de peixes agnatos apresentam caracteres plesiomórficos, também presentes nos antigos craniados (SABINO & PRADO, 2003). Os agnatos são representados por 108 espécies, geralmente divididas entre as classes Myxini com 70 espécies e a Classe Petromyzontida com 38 espécies (Figuras 27 e 28). Além da ausência das maxilas, ambos os grupos não possuem ossificação interna, escamas e nadadeiras pares, além de compartilharem aberturas branquiais em forma de poros e corpo anguiliforme (HICKMAN et al., 2016). A ancestralidade dos dois grupos de agnatos não é certa, devido a pouca semelhança que apresentam com seus ancestrais ostracodermes (LIMA, 2015). Além disso, os dois grupos são reunidos previamente em "Cyclostomata", considerado parafilético quando analisado pela cladística (HICKMAN et al., 2016). 
Figura 27: Classe Myxini.
Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/myxini.htm
Figura 28: Classe Petromyzontida.
Fonte: https://subphylumcraniata.weebly.com/class-petromyzontida.html
2.3.2 SUPERCLASSE GNATHOSTOMATA
2.3.2.1 CLASSE CHONDRICHTHYES
O termo condricties, que se traduz como "peixe cartilaginoso", refere-se a um grupo de animais que possuem uma estrutura esquelética única composta inteiramente de cartilagem, sem qualquer calcificação. Este grupo diversificado inclui tubarões, quimeras e raias, e abrange espécies marinhas e de água doce (Figuras 29 e 30). Na verdade, existem mais de 1.200 espécies diferentes que se enquadram na categoria de condricidades (BLANKENSTEYN, 2010).
Ao longo da sua história evolutiva, os tubarões foram predadores ativos nos mares, tendo adquirido características locomotoras, sensoriais e comportamentais que garantiram o seu sucesso evolutivo. Um tubarão típico tem cerca de dois metros de comprimento, mas algumas formas interessantes em miniatura têm apenas vinte e cinco centímetros de comprimento. As arraias se distinguem pela cauda e pelo meio de reprodução. Alguns têm uma cauda alongada que sustenta barbatanas dorsais e nadadeiras. Outro grupo possui barbatana caudal em formato de chicote, na qual as penas foram substituídas por uma estaca grande, irregular e venenosa. As quimeras são peixes com um único galho aberto em cada lado da cabeça; daí surge o nome do grupo, holo = todo, cephalo = cabeça, por causa do aspecto indiviso da cabeça com o corpo. O nome quimera vem das estranhas formas que o grupo assume: cauda longa e flexível, corpo de peixe e cabeça com olhos e dentes salientes, lembrando um coelho de desenho animado (BLANKENSTEYN, 2010).
Figura 29: Representantes da Classe Chondrichthyes. 
Fonte: https://probiokelinton.wordpress.com/2009/07/26/classe-chondrichthyes/
Figura 30: Espécies Classe Chondrichthyes.
Fonte: https://www.ufrgs.br/faunadigitalrs/condrictes/
2.3.2.1 CLASSE OSTEICHTHYES
Os peixes conhecidos como ósseos possuem um esqueleto que, pelo menos parcialmente, é ossificado, sendo este o motivo de seu nome. Os osteichthyes são a categoria de vertebrados que detém a maior diversidade no reino animal. Estima-se atualmente que existam em torno de 25.000 espécies identificadas, sendo o Brasil lar de 2.300 espécies de água doce e 1.298 espécies marinhas. Entretanto, ainda há lacunas significativas no conhecimento desse grupo, o que torna esse número apenas uma estimativa aproximada. Tal fato é evidenciado pelo constante registro de diversas espécies de peixes no Brasil ao longo dos anos (BERGMANN, 2015).
Originário do período Devoniano e persistindo até os dias atuais, a linhagem dos peixes ósseos desempenha um papel significativo. De fato, o Devoniano é reconhecido como a "Idade dos Peixes" devido à proliferação e adaptação dessas espécies em ambientes aquáticos diversificados nesse período. Os peixes ósseos são categorizados em dois principais grupos: Actinopterygii (Figura 31), que compreende espécies com nadadeiras raiadas, e Sarcopterygii (Figura 32), que são representados por espécies com nadadeiras lobadas (BERGMANN, 2015). Este último apresenta-se como ancestral para a evolução dos tetrápodes (BLANKENSTEYN, 2010).
Figura 31: Actinopterygii.
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Actinopterygii
Figura 32: Sarcopterygii.
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Sarcopterygii
2.4 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ECOLÓGICA DOS PEIXES
Os peixes são uma classe diversificada de vertebrados aquáticos que desempenham um papel crucial nos ecossistemas aquáticos e na vida humana. Com uma impressionante variedade de formas, tamanhos e hábitos, os peixes ocupam uma ampla variedade de habitats, desde oceanos profundos até rios e lagos de água doce. Sua importância é multifacetada. Do ponto de vista ecológico, os peixes desempenham um papel fundamental na manutenção do equilíbrio do ecossistema aquático, desempenhando um papel essencial na cadeia alimentar como predadores, necrófagos e recicladores de nutrientes. Além disso, muitas espécies de peixes são indicadores de saúde ambiental, refletindo mudanças nos habitats aquáticos. Economicamente, o peixe constitui uma fonte essencial de alimento e de subsistência para milhões de pessoas em todo o mundo, especialmente nas comunidades costeiras e ribeirinhas. A pesca comercial e a aquicultura desempenham um papel importante na economia global, proporcionando empregose meios de subsistência para muitas pessoas. Além disso, os peixes são parte integrante da cultura e recreação humana, sendo valorizados pela sua beleza nos aquários, pela sua importância em atividades recreativas como a pesca desportiva e pela sua presença em muitas tradições e mitologias do mundo. Em suma, os peixes são essenciais para a saúde dos ecossistemas aquáticos, a segurança alimentar e o bem-estar humano, desempenhando um papel essencial em muitas dimensões da vida na Terra.
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS
A história evolutiva dos peixes, desde sua origem no período Paleozóico até sua diversificação e adaptação aos diferentes ambientes aquáticos, revela a complexidade e a riqueza desse grupo de vertebrados. Ao longo de milhões de anos, os peixes passaram por mudanças significativas, resultando em uma ampla variedade de formas, tamanhos e comportamentos. A compreensão da anatomia, fisiologia e ecologia dos peixes é fundamental não apenas para desvendar os mistérios da evolução, mas também para a conservação e manejo sustentável dos ecossistemas aquáticos, que dependem diretamente desses animais. A pesquisa contínua sobre os peixes é essencial para proteger sua diversidade e garantir sua sobrevivência em um mundo em constante mudança.
REFERÊNCIAS
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