Biologia Marinha - 8ª Edição

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8ª Edição Peter Castro 
Michael E. Huber
Biologia Marinha
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Biologia M
arinha
www.grupoa.com.br
BIOLOGIA MARINHA
8ª EdiçãoPeter Castro 
Michael E. Huber
Biologia Marinha
Entre os recursos didáticos desta edição, destacam-se:
Resumos de conceitos-chave - enfatizam os termos e as ideias mais importantes 
apresentados ao longo dos capítulos, reforçando a aprendizagem.
Miniglossários - explicam termos fundamentais para o entendimento dos tópicos, 
também direcionando o leitor para os capítulos e as páginas em que são abordados de 
forma mais aprofundada. Um glossário geral, ao final do livro, traz definições completas 
e referências a ilustrações ou outros termos-chave que auxiliam na compreensão dos 
conceitos abordados.
Ilustrações e fotografias - cuidadosamente desenhadas e selecionadas, complementam 
e auxiliam na aprendizagem.
Ensaios especiais - apresentam conteúdo adicional sobre diversos assuntos, como 
comunidades coralíneas de mar profundo, tsunamis e marés-vermelhas.
Tabelas ilustradas - ao final de cada capítulo da Parte II, são apresentados os principais 
grupos taxonômicos e suas características.
Biologia marinha, 8ª edição, ao mesmo tempo em que fornece uma introdução rigorosa à 
biologia marinha como ciência, reforça e aumenta o encantamento dos leitores por esta 
área. A obra reúne conhecimentos básicos sólidos, incluindo princípios da metodologia 
científica, de física e biologia.
Visite a Área do Professor em www.grupoa.com.br para ter acesso 
às imagens da obra em formato PowerPoint® (em português), úteis 
como recurso didático em sala de aula.
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Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052
C355b Castro, Peter.
 Biologia marinha [recurso eletrônico] / Peter Castro, 
 Michael E. Huber ; [tradução: Monica Ferreira da Costa ... et 
 al] ; revisão técnica: Duane Barros da Fonseca. – 8. ed. – 
 Dados eletrônicos. – Porto Alegre : AMGH, 2012.
 Editado também como livro impresso em 2012
 ISBN 978-85-8055-103-7
 1. Biologia. 2. Biologia marinha. I. Huber, Michael E. 
 II. Título. 
CDU 573
Coordenação da tradução
Monica Ferreira da Costa
Oceanógrafa. Professora do Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). 
Mestre em Química pela Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUCRJ). Ph.D. em Ciências 
Ambientais pela University of East Anglia, Norwich, Reino Unido. 
Equipe de tradução
Ângela Spengler
Oceanógrafa. Mestre em Oceanografia pela UFPE. 
Juliana Assunção Ivar do Sul
Oceanógrafa. Mestre e Doutoranda em Oceanografia pela UFPE. 
Juliana Leonel 
Oceanógrafa. Doutora em Oceanografia pelo Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (IO-USP). 
Marinez Eymael Garcia Scherer
Bióloga. Professora do Departamento de Geociências da Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC). 
Doutora em Meio Ambiente e Gestão de Recursos Vivos Marinhos pela Universidad de Cadiz, Espanha.
Walter Martin Widmer
Biólogo. Professor do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Santa Caterina (IF-SC). 
Mestre em Engenharia Ambiental pela Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC). 
PhD em Ciências pela Sydney University, Sydney, Austrália. 
220 Peter Castro & Michael E. Huber
terminada principalmente pelo suprimento de larvas a se instalarem no 
hábitat (esta escola de pensamento tem sido denominada de “ecologia da 
oferta”) ou por competição, predação e outras interações depois que as 
larvas se assentaram (ver “Competição”, p. 214). Assim como acontece 
com muitas controvérsias na ecologia marinha, a resposta pode muito 
bem estar entre essas opções.
PRINCIPAIS ESTILOS DE VIDA E AMBIENTES 
MARINHOS
Já foi observado que, em razão das mudanças nas condições físicas e 
químicas de lugar para lugar, diferentes partes do oceano abrigam co-
munidades muito distintas. Os biólogos marinhos, portanto, categori-
zam as comunidades de acordo com onde e como os organismos vivem. 
Talvez a classificação mais simples esteja relacionada ao estilo de vida 
do organismo: se ele vive no fundo ou na coluna d’água. Organismos 
bentônicos, ou bentos, são aqueles que vivem sobre ou enterrados no 
fundo (Fig. 10.11). Alguns organismos bentônicos são sésseis, ou pre-
sos a um lugar; outros se movem. Organismos pelágicos, por outro 
lado, vivem na coluna d’água, longe do fundo.
Os organismos pelágicos são subdivididos de acordo com o quão 
bem eles podem nadar. Alguns organismos marinhos nadam apenas fra-
camente ou não nadam. Esses organismos, chamados de plânctons, es-
tão à mercê das correntes e são transportados de um lugar para outro. O 
termo “plâncton” vem da palavra grega para “errante”. 
Algas planctônicas e outros organismos autotróficos 
são chamados coletivamente de fitoplânctons e são 
os produtores primários mais importantes em mui-
tos ecossistemas marinhos. O plâncton heterotrófico 
é chamado de zooplâncton. O plâncton também 
pode ser subdividido de acordo com o tamanho, com 
a localização – se os organismos vivem na superfície 
do mar ou mais abaixo –, ou com período de vida no 
plâncton – se eles passam toda ou apenas parte de sua 
vida no plâncton (ver “Organismos epipelágicos”, p. 
333, e “Os flutuadores”, p. 343).
Os animais que podem nadar bem o suficiente 
para se opor às correntes são chamados de néctons. 
Os animais nectônicos são, na maioria, vertebrados, 
principalmente peixes e mamíferos marinhos. No en-
tanto, há poucos invertebrados nectônicos, como as 
lulas. Nem todo o nécton é pelágico. A raia na Figura 
10.11, por exemplo, faz parte do nécton porque pode 
nadar. Entretanto, não é considerada pelágica, pois 
passa a maior parte de seu tempo no fundo ou logo 
acima dele, em vez de na coluna d’água.
Outra forma de classificar as comunidades ma-
rinhas é pelo local onde elas vivem. O zoneamen-
to de organismos bentônicos, por exemplo, refere-
-se à profundidade e à plataforma continental (Fig. 
10.12). Exatamente na fronteira entre a terra e 
o mar é a parte mais rasa da plataforma 
continental, a zona entremarés, às ve-
zes chamada de zona litorânea. Essa é a 
área entre as marés, que está exposta ao ar 
quando a maré está baixa, mas fica debai-
xo d’água na maré alta. A zona entremarés 
constitui apenas uma pequena fração da 
plataforma continental. A maior parte da 
plataforma nunca é exposta ao ar, mesmo 
na mais baixa das marés. Os organismos 
bentônicos que habitam a plataforma con-
tinental abaixo da zona entremarés vivem 
na zona sublitoral, às vezes chamada de 
zona infralitoral. Longe da plataforma, 
o ambiente bentônico é subdividido em 
função da profundidade nas zonas batial, 
abissal e hadal. Por razões de simplicida-
de, vamos reunir essas diferentes zonas e 
chamá-las de “fundo do mar profundo”.
O ambiente pelágico também é sub-
dividido em relação à plataforma conti-
nental. O ambiente pelágico que se encon-
Bentos
Plânctons
Néctons
Pelágico
Fitoplânctons Zooplânctons
FIGURA 10.11 Três grandes grupos, os bentos, os néctons e os plânctons, surgem quando os 
organismos marinhos são classificados pelo estilo de vida.
Abissopelágico
Batipelágico
Mesopelágico
Epipelágico
Entremarés
Oceânico
Nerítico Pelágico
100–200 m
1.000 m
4.000 m
6.000 m
Coluna
d’água
Hadalpelágico
Batial
Abissal
Abissal
Hadal
Fundo
oceânico
Quebra da
plataforma
Marca da
maré baixa
Marca da
maré alta
Bentos
Subtidal
FIGURA 10.12 As principais subdivisões do ambiente marinho têm como base a distância da terra, a pro-
fundidade da água e a diferenciação de os organismos serem bentônicos ou pelágicos. 
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Biologia Marinha 221
tra sobre a plataforma é chamado de zona nerítica. Águas oceânicas 
além da quebra da plataforma correspondem à zona oceânica.
Além de ser dividido em zonas nerítica e oceânica, o ambiente 
pelágico é dividido verticalmente em zonas de profundidade, que 
correspondem à quantidade de luz. Naságuas mais rasas, a zona 
epipelágica, há luz suficiente para a fotossíntese, pelo menos du-
rante parte do ano. Havendo fonte de nutrientes, o fitoplâncton 
se desenvolve, produzindo alimento para o resto do ecossistema. 
A zona epipelágica em geral se estende até uma profundidade de 
100 a 200 m. Como essa é aproximadamente a profundidade da 
plataforma continental, quase todas as águas neríticas residem na 
zona epipelágica.
Outras zonas pelágicas estão em águas oceânicas profundas 
além da plataforma. Abaixo da zona epipelágica fica a zona me-
sopelágica. Não há luz suficiente para suportar a fotossíntese, logo 
os produtores primários não conseguem crescer. Há, entretanto, luz 
suficiente para enxergar. Mesmo em um dia com muita luz, a zona 
mesopelágica é uma área de penumbra. Essa zona de penumbra nor-
malmente se estende até uma profundidade de cerca de 1.000 m.
Nenhuma luz solar penetra nas partes mais profundas dos 
oceanos, nas zonas batipelágica, abissalpelágica e hadalpelágica. 
Embora cada uma dessas zonas suporte uma comunidade diferente 
de animais, elas compartilham muitas similaridades. Nós nos referi-
mos a todas essas zonas juntas como o ambiente do “mar profundo”.
O FLUXO DE MATÉRIA E ENERGIA
Todos os seres vivos usam energia para produzir e manter os com-
plexos compostos químicos necessários para a vida. Os organis-
mos autotróficos obtêm essa energia do ambiente não vivo, geral-
mente sob a forma de luz solar. Eles usam a energia para fazer seu 
próprio alimento a partir de moléculas simples como o dióxido de 
carbono, água e nutrientes. À medida que os autotróficos crescem e 
se reproduzem, eles se tornam alimento para os organismos hete-
rotróficos (Fig. 10.13). Quando um organismo come outro, tanto 
o material orgânico quanto a energia armazenada são passados de 
um para o outro. Assim, a energia e os compostos químicos fluem 
da parte não viva do ecossistema para os organismos e de organis-
mo para organismo. Os caminhos tomados pela energia e pelos 
materiais nos dizem muito sobre como funciona um ecossistema.
Estrutura trófica
O fluxo de energia e matéria por meio de um ecossistema pode 
ser traçado pela observação das relações tróficas entre os seus organis-
mos: quem produz a comida e quem a ingere. Os organismos podem 
ser divididos em dois grandes componentes: os produtores primários, 
os autotróficos que produzem a comida, e os consumidores, os hete-
rotróficos que a ingerem. Nem todos os consumidores se alimentam 
diretamente dos produtores. Muitos animais alimentam-se de outros 
consumidores em vez de produtores primários. Assim, a transferência 
de energia por meio do sistema geralmente ocorre em várias etapas, 
o que é conhecido como cadeia alimentar. Cada uma das etapas da 
cadeia alimentar é conhecida como um nível trófico.
A maioria dos ecossistemas tem um número diferente de produ-
tores primários. Além disso, muitos animais comem mais do que ape-
nas um tipo de comida, e muitos mudam sua dieta quando ficam mais 
velhos e maiores (ver Fig. 15.24). Por essas razões, a estrutura trófica é 
geralmente uma complexa e entrelaçada teia alimentar (Fig. 10.14) em 
vez de uma simples cadeia alimentar em linha reta. Teias alimentares 
Diatomáceas
Krill
Baleias
FIGURA 10.13 Esta cadeia alimentar de três etapas é típica das águas da Antárti-
ca. As diatomáceas são os produtores primários que capturam a luz solar para fixar 
carbono. As diatomáceas planctônicas são os principais produtores primários du-
rante o verão, mas no inverno, as diatomáceas e outras algas que crescem no gelo 
da água do mar são mais importantes. A energia é transferida das diatomáceas para 
o krill que as come, e depois para as baleias-azuis que se alimentam do krill. Apesar 
de ser apenas parte de uma complexa teia alimentar (ver Fig. 10.14), essa cadeia 
alimentar simples foi responsável por uma grande parte da produtividade total das 
águas da Antártica até que as baleias foram caçadas, chegando quase à extinção.
Quebra da plataforma Aumento no ângulo de inclinação que marca o 
limite externo da plataforma continental.
 • Capítulo 2, p. 33
Autotróficos Organismos que podem utilizar energia (geralmente energia 
solar) para produzir matéria orgânica.
Heterotróficos Organismos que não podem fazer seu próprio alimento e 
que precisam comer matéria orgânica produzida pelos autotróficos.
 • Capítulo 4, p. 67
Produção Primária A conversão de dióxido de carbono em matéria 
orgânica pelos autotróficos, isto é, a produção de alimento.
 • Capítulo 4, p. 68
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http://ca.as/
http://carbono.as/
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são difíceis de serem desvendadas e compreendidas por biólogos, mas a 
sua complexidade é uma das razões para a enorme diversidade de vida.
Energia e materiais são passadas de um nível trófico para outro ao longo 
de uma cadeia alimentar ou teia alimentar. O primeiro nível é ocupado 
pelos produtores primários, os demais níveis pelos consumidores.
Níveis tróficos Cadeias alimentares e teias alimentares podem ser 
melhor compreendidas se considerarmos o número de etapas, ou níveis 
tróficos, pelo qual a energia passa (Fig. 10.15). O primeiro passo para 
o fluxo de energia e, portanto, o primeiro nível trófico, é ocupado pelos 
produtores primários que originalmente captam a energia e a armaze-
nam em compostos orgânicos. As diatomáceas são os principais produ-
tores primários na cadeia alimentar ilustrada nas Figuras 10.14 e 10.15. 
Os consumidores que se alimentam diretamente dos produtores são 
chamados de consumidores de primeiro nível, ou primários, e ocu-
pam o próximo nível trófico. No nível acima, estão os consumidores de 
segundo nível, ou secundários, predadores que se alimentam de consu-
midores primários. Alimentando-se de consumidores secundários estão 
os consumidores de terceiro nível, ou terciários, e assim por diante. 
Cada nível trófico depende do nível inferior para o seu sustento. No 
final da cadeia alimentar estão os predadores de topo, como as orcas.
O conceito de níveis tróficos nos ajuda a compreender como a ener-
gia flui por meio dos ecossistemas, mas os organismos em si não estão 
preocupados com o nível do qual se alimentam. Os predadores frequen-
temente se alimentam de presas de diferentes níveis tróficos, por exemplo.
A pirâmide trófica Em vez de ser passada para o nível imediatamen-
te superior, grande parte da energia contida em um determinado nível 
trófico é usada pelas atividades dos organismos. Energia e matéria or-
gânica também são perdidas como resíduos. Dependendo do ecossis-
tema, apenas cerca de 5 a 20% da energia em um nível trófico passa 
para o próximo; a média é de cerca de 10%. Suponha, por exemplo, que 
as diatomáceas na cadeia alimentar da Antártica, ilustrada na Figura 
10.13, contenham um total de 10 milhões de calorias de energia. De 
acordo com a regra dos 10%, apenas cerca de um milhão de calorias irá 
Foca-leopardo
Pinguim-
-imperador
Foca-de-
-weddell
Peixes grandes
Skua
Foca-caranguejeira
Orca
Baleias de barbatana
Pinguim-
-de-adélia
Petrel
Krill
Krill
Copépodes
Anfípodes
Peixes pequenos
e lulas
Diatómaceas e outros fitoplânctons
FIGURA 10.14 Uma teia alimentar simplificada da Antártica. A cadeia alimentar simples de diatomáceas-krill-baleia ilustrada na Figura 10.13 (sombra azul) é 
uma parte importante desta teia alimentar.
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Biologia Marinha 223
para os consumidores primários – o krill –, e as baleias obterão apenas 
cerca de 100 mil calorias. A estrutura trófica dos ecossistemas pode ser 
representada por uma pirâmide de energia (Fig. 10.16), com menos 
energia contida em cada nível seguinte.
Como há menos energia disponível em cada nível, há também 
menos organismos individuais. Assim, há menos consumidores do que 
produtores primários, e menos consumidores secundários do que pri-
mários. Muitas vezes, embora nemsempre, a pirâmide trófica pode ser 
representada em termos de número de indivíduos bem como de energia 
e é, então, chamada de pirâmide de números (ver “Standing stock”, p. 
226). A pirâmide também pode ser expressa em termos do peso total do 
tecido, ou biomassa, produzido pelos organismos em cada nível. Neste 
caso, a pirâmide trófica é chamada de pirâmide de biomassa. Para su-
portar uma determinada biomassa de consumidores primários, os pro-
dutores primários devem corresponder à cerca de 10 vezes a quantidade 
de tecido vivo. Para sustentar 1.000 gramas de copépodes, por exemplo, 
os copépodes precisam comer cerca de 10.000 gramas de fitoplâncton. 
Por sua vez, apenas cerca de um décimo da biomassa do consumidor 
primário irá passar para os consumidores secundários.
Em média, apenas cerca de 10% da energia e da 
matéria orgânica em um nível trófico é passado 
para o próximo nível superior.
Em cada nível da cadeia alimentar, algu-
ma matéria orgânica é perdida em vez de ser 
consumida por consumidores de nível supe-
rior. No entanto, essa matéria não é perdida 
para o ecossistema. Bactérias decompositoras, 
fungos e outros decompositores decompõem 
essa matéria orgânica sem vida em seus com-
ponentes originais: dióxido de carbono, água 
e nutrientes. Uma parte da matéria orgânica 
é eliminada como resíduo, desperdiçada du-
rante a alimentação, ou deixa as células por 
difusão. Este material se dissolve na água, 
por isso é conhecido como matéria orgânica 
dissolvida (MOD). Há também uma gran-
de quantidade de matéria orgânica morta na 
forma sólida, como algas em decomposição, 
algas soltas e folhas de mangue, exoesqueletos 
descartados, pelotas fecais e animais mortos. 
Este material é chamado de detrito. O de-
trito é uma importante via de energia para os 
ecossistemas marinhos, porque muitos orga-
nismos marinhos se alimentam dele. Grandes 
populações de decompositores microscópicos 
vivem em associação com detritos, e os orga-
nismos depositívoros geralmente alimentam-
-se dos decompositores tanto quanto ou até 
mais do que dos detritos propriamente ditos. 
Da mesma forma, muitos organismos se ali-
mentam dos microrganismos que decom-
põem a MOD. Assim, os decompositores 
desempenham um papel vital no oceano, ca-
nalizando a matéria orgânica morta de volta 
para a cadeia alimentar.
Resíduos de matéria orgânica que são 
dissolvidos na água são chamados de matéria 
orgânica dissolvida (MOD). Detrito consiste 
em matéria orgânica sólida não viva. Os decompositores auxiliam a 
canalizar a MOD e os detritos de volta à cadeia alimentar.
Se não fosse pelos decompositores, os resíduos e os organismos 
mortos iriam se acumular em vez de apodrecer. Isso não apenas causaria 
um grande transtorno, mas os nutrientes permaneceriam presos na ma-
téria orgânica. Quando os decompositores decompõem a matéria orgâ-
nica, os nutrientes incorporados à matéria orgânica durante a produção 
primária são liberados, tornando-os disponíveis novamente para os or-
ganismos fotossintéticos. Esse processo é conhecido como regeneração 
de nutrientes. Sem ele, os nutrientes não seriam reciclados e disponibi-
lizados para os autotróficos, e a produção primária seria muito reduzida.
Medindo a produtividade primária Como a produção primária for-
nece o alimento na base da pirâmide trófica, é útil saber a quantidade 
de produção que ocorre em uma determinada área. A taxa de produção 
primária, ou a produtividade, muitas vezes é expressa como a quantida-
de de carbono fixado em um metro quadrado de superfície do mar em 
Orca
Foca-leopardo
Foca-de-
-weddell
Peixes grandes Pinguim-
-imperador
Skua
Pequenos
peixes e lulas
Pinguim-
-de-adélia
Petrel
Foca-
-caranguejeira
Baleias de
barbatanas
KrillCopépodes
Diatomáceas
Consumidores
de sexto nível
Consumidores
de quarto nível
Consumidores
de terceiro nível
(terciários)
Consumidores
de segundo nível
(secundários)
Consumidores
de primeiro nível
(primários)
Produtores
Consumidores
de quinto nível
Anfípodes
FIGURA 10.15 Os organismos da teia alimentar da Figura 10.14 podem ser agrupados em categorias 
de acordo com o seu nível trófico. No entanto, um mesmo organismo pode se alimentar em diferentes 
níveis. Petréis, por exemplo, agem como consumidores de segundo nível quando comem copépodes, mas 
como consumidores de terceiro nível quando comem anfípodes. Neste diagrama simplificado, eles são 
mostrados como consumidores de segundo nível. A teia alimentar mostrada aqui é mais longa do que a 
maioria; três ou quatro níveis são mais comuns.
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224 Peter Castro & Michael E. Huber
NA CIÊNCIADE OLHO
FIGURA 10.16 (a) Embora os números variem, em média 90% 
da energia que os produtores primários capturam na fotossínte-
se é perdida a cada etapa da cadeia alimentar. (b) Esta relação é 
frequentemente descrita como uma pirâmide que representa a 
quantidade de energia, com o número de indivíduos ou a biomassa 
em cada nível trófico. Independentemente da sua forma, a ideia é a 
mesma: é preciso muita energia, números e biomassa na parte infe-
rior para suportar apenas um pouco na parte superior.
Baleias
100.000 calorias
Krill
1.000.000 calorias
Fitoplâncton
10.000.000 calorias
(a)
(b)
A
mbos começam com “eco” (do grego oi-
kos, que significa casa), mas as pessoas não 
costumam associar ecologia e economia. 
As duas disciplinas, na verdade, têm muito em co-
mum. Para começar, ambas lidam com a distribui-
ção e o fluxo de recursos, especialmente energia 
e matérias-primas, medidos como carbono orgâ-
nico e nutrientes ou como dólares e barris de 
petróleo. O conceito de escassez – quantidade 
de recursos limitada – é fundamental para ambos 
os campos.
Há outras áreas em que ecologia e economia 
lidam com problemas semelhantes. Por exemplo, 
demografia, o estudo e a previsão do crescimento 
populacional e de estrutura etária e sexo. À pri-
meira vista, a taxa de crescimento da população 
é simplesmente determinada pelas taxas de na-
talidade, de sobrevivência e de mortalidade, mas 
o assunto é mais complicado do que isso. Cada 
faixa etária média geralmente tem diferentes taxas 
de reprodução e morte, e como os indivíduos se 
movem por meio de classes de idade ao longo do 
tempo, a matemática da previsão das caracterís-
ticas da população em geral pode se tornar bas-
tante complexa. Ecologistas que trabalham sobre 
demografia perceberam que têm muito a aprender 
com o mundo dos negócios, especialmente com a 
indústria de seguros de vida, que se mantém pela 
previsão da longevidade das pessoas. Colabora-
ções com demógrafos em companhias de seguros 
têm contribuído muito para a nossa compreensão 
de populações não humanas.
Ecologistas têm dado sua contribuição em 
outras áreas, por exemplo, para uma compreen-
são do sistema bancário global. Com a crescente 
globalização, o sistema financeiro tornou-se mais 
interligado em redes de alta complexidade. Essas 
redes incluem os fluxos de fundos entre institui-
ções bancárias, a concorrência entre os bancos e 
as aquisições de um banco por outro, que se pa-
recem suspeitosamente com os fluxos de ener-
gia e matérias-primas pela cadeia alimentar por 
meio de cooperação, competição e predação. Um 
dos principais problemas no setor financeiro tem 
sido que as redes complexas comportam-se de 
maneira bem diferente em comparação com os 
modelos financeiros relativamente simples que 
os bancos usavam no passado. Como resultado, 
“soluços” que pareciam pequenos em um lugar 
podem ter repercussões escalares ao longo do 
sistema inteiro. A crise financeira global de 2008 
foi atribuída a esse comportamento complexo de 
rede, e o fato de os bancos usarem ferramentas 
padrão para avaliar o risco não reflete adequada-
mente as complexidades da rede. Logo, entram 
os ecologistas. Alguns ecologistas de alto nível 
que estudam teias alimentares e sistemas ecoló-
gicos têm sido requisitadospor grandes bancos 
internacionais para aplicar seus modelos de com-
plexos sistemas ecológicos aos sistemas financei-
ros. Ainda é necessário aguardar, mas parece que 
estas colaborações podem levar a um melhor 
funcionamento dos sistemas bancários e regula-
dores, considerando as associações entre institui-
ções diferentes, e, esperamos, a uma economia 
global mais estável.
Ecologia e economia
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Biologia Marinha 225
um dia ou em um ano (Fig. 10.17). Ela inclui a produção tanto do fito-
plâncton na coluna d’água quanto dos produtores que vivem no fundo.
A quantidade total de carbono orgânico produzido pelos produto-
res primários é chamada de produção primária bruta. Os produtores 
primários imediatamente respiram uma parte da matéria orgânica que 
produzem para satisfazer suas próprias necessidades de energia, assim 
esta parcela de matéria orgânica não está disponível como alimento 
para os outros organismos. É a matéria orgânica que sobra, ou a produ-
ção primária líquida, que constitui a base da pirâmide trófica.
A produção primária líquida pela fotossíntese pode ser estimada 
tanto pela quantidade de matéria-prima utilizada quanto pela quan-
tidade de produtos emitidos pelos organismos fotossintéticos na luz 
solar. Tradicionalmente, isso era feito pela medição da quantidade de 
oxigênio (O2) produzido (Fig. 10.18), mas hoje em dia é mais comum 
medir a quantidade de dióxido de carbono (CO2) consumido. Este mé-
todo utiliza um isótopo de carbono (
14
C) que pode ser medido com 
grande precisão. Para medir a produção primária bruta, a respiração 
dos produtores primários pode ser estimada mantendo-os no escuro, 
onde a fotossíntese não pode ocorrer. Outros métodos para estimar a 
produção primária incluem a medição da quantidade de luz absorvida 
pelos produtores e a medição do brilho, ou fluorescência, 
que a clorofila emite quando absorve a luz solar.
A taxa de produção primária geralmente é medida em 
garrafas claras e escuras. Alterações no nível de oxigênio 
ou de dióxido de carbono na garrafa clara indicam tanto 
fotossíntese quanto respiração, ao passo que as mudanças na 
garrafa escura refletem apenas respiração.
No oceano, a quantidade de produção primária varia 
consideravelmente de um ambiente para outro (Tabe-
la 10.1). Alguns ambientes marinhos são tão produtivos 
Fotossíntese 
CO2 + H2O + energia solar → matéria orgânica + O2
 (glicose)
 • Capítulo 4, p. 66
Respiração 
Matéria orgânica + O2 → CO2 + H2O + energia
 (glicose)
 • Capítulo 4, p. 67
Isótopos Diferentes formas atômicas de um elemento.
 • Capítulo 2, p. 32
FIGURA 10.17 Para descrever a produtividade primária, os biólogos ma-
rinhos determinam quanto carbono é fixado ou convertido de dióxido de 
carbono em matéria orgânica, na coluna d’água sob 1 m
2
 de superfície do mar 
em um determinado intervalo de tempo. A produção primária bruta refere-se 
à quantidade total de matéria orgânica produzida, a produção primária líquida 
é a quantidade que sobra após a respiração dos produtores primários em si. 
A produtividade primária é expressa em unidades de gramas de carbono por 
metro quadrado por dia ou um ano (gC/m
2
/dia ou gC/m
2
/ano).
Luz solar
Coluna d’água
sob 1 m
2
 de
superfície do mar
CO2
+
H2O
Matéria
orgânica
+
O2
Fundo do mar
Fotossíntese
Respiração
Tabela 10.1 Taxas típicas de produção primária em vários 
ambientes marinhos
Ambiente 
Taxa de produção (g de 
carbono fixado/m2/ano)
AMBIENTES PELÁGICOS
Oceano Ártico <1-100
Oceano Antártico 40-260
Mares subpolares 50-110
Águas temperadas (oceânicas) 70-180
Águas temperadas (costeiras) 110-220
Giros oceânicos centrais* 4-40
Áreas de ressurgência equatoriais* 70-180
Áreas de ressurgência costeiras* 110-370
AMBIENTES BENTÔNICOS
Marismas 250-2.000
Mangues 370-450
Pradarias de algas 550-1.000
Pradarias de kelp 640-1.800
Recifes de coral 1.500-3.700
AMBIENTES TERRESTRES
Desertos extremos 0-4
Regiões temperadas 550-700
Florestas tropicais 460-1.600
Nota: As taxas de produção podem ser muito maiores em certos períodos ou em 
locais específicos, especialmente em altas latitudes. Valores de ambientes terrestres 
selecionados são fornecidos para comparação.
*Veja “Padrões de Produção”, p. 350.
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226 Peter Castro & Michael E. Huber
como qualquer outro na Terra; outros são desertos biológicos, com uma 
produtividade tão baixa como qualquer deserto em terra. A produtivi-
dade no oceano depende muito das características físicas do ambiente, 
em especial da quantidade de luz e nutrientes que estão disponíveis. 
Essas características serão exploradas em capítulos seguintes.
Standing stock A quantidade total de fitoplâncton na água, chamada 
de standing stock ou standing crop de fitoplâncton, está relacionada à 
produtividade primária, mas os dois não são a mesma coisa. O standing 
stock refere-se à quantidade de fitoplâncton que já está na água. A pro-
dutividade primária refere-se à quantidade de material orgânico novo 
que está sendo criado. Em um gramado, por exemplo, o standing stock 
corresponderia ao tamanho da grama, e a produtividade primária seria 
a quantidade de recortes feitos se o gramado fosse cortado todos os 
dias para manter o mesmo comprimento.
Essa diferença entre produtividade primária e standing stock explica 
por que a pirâmide trófica nem sempre se traduz em uma pirâmide de 
números. A grama que está crescendo muito rapidamente irá produ-
zir uma grande quantidade de recortes mesmo 
que seja mantida curta. Em outras palavras, ela 
pode ter alta produtividade, mas baixo standing 
stock. No oceano, quando os produtores primá-
rios estão crescendo muito rapidamente, com 
frequência eles também são consumidos muito 
rapidamente. Com muito alimento disponível, 
a população de herbívoros cresce, mantendo o 
número de produtores primários baixo. Como 
resultado, a pirâmide de números é invertida, 
com mais herbívoros do que produtores pri-
mários. A pirâmide de biomassa refere-se à 
produtividade, não ao standing stock, então, as-
sim como a pirâmide de energia, a pirâmide de 
biomassa sempre é verdadeira.
O fitoplâncton contém clorofila, assim, 
a quantidade de clorofila na água é uma boa 
indicação da abundância de fitoplâncton. Na 
verdade, a maneira mais comum de medir o 
standing stock de fitoplâncton é medir a con-
centração de clorofila na água.
O standing stock de fitoplâncton é a quantidade 
total de fitoplâncton na coluna d’água. O 
standing stock geralmente é determinado pela 
medição da concentração de clorofila.
A clorofila pode ser medida por meio da 
sua extração química da água, mas esse proces-
so é demorado e caro. Em vez disso, um ins-
trumento chamado fluorímetro é geralmente 
usado para determinar a quantidade de cloro-
fila presente pela sua fluorescência.
O standing stock de fitoplâncton também 
pode ser medido a partir do espaço. Os saté-
lites equipados com câmeras especiais obtêm 
fotos coloridas da superfície do mar e enviam 
as imagens para a Terra. Usando computado-
res, os cientistas analisam cuidadosamente as 
fotos, com atenção especial para a caracterís-
tica cor verde da clorofila. O standing stock de 
fitoplâncton pode ser estimado em vastas áreas 
da superfície do mar (Fig. 10.19), aplicando fatores de correção diver-
sos, considerando o tempo no momento em que a foto foi obtida, e re-
lacionando os resultados com medições reais de clorofila feitas a partir 
de navios. Os satélites são o único meio para avaliar a distribuição em 
grande escala do fitoplâncton, pois os navios podem medir standing 
stock em apenas um lugar a cada momento.
Ciclos dos nutrientes essenciais
Uma vez que a energia armazenada em compostos orgânicos é utili-
zada pelo metabolismo ou consumida na forma de calor, ela está per-
dida para o sistema para sempre. Ao contrário da energia, os materiais 
que compõem a matériaorgânica podem ser reutilizados em um ci-
clo de repetição. Estes materiais, como carbono, nitrogênio e fósforo, 
são oriundos da atmosfera, do interior da Terra, ou do intemperismo 
das rochas. Começando como simples moléculas inorgânicas, eles são 
convertidos em outras formas e incorporados nos tecidos dos orga-
nismos autotróficos. Quando este material orgânico é quebrado por 
Sol
Fotossíntese
Respiração
Respiração
CO2
CO2
H2O
H2O
Matéria
orgânica
Matéria
orgânica
O2
O2
O2 produzido
pela fotossíntese
O2 produzido
pela fotossíntese
O2 usado pela
respiração
O2 usado pela
respiração
Garrafa clara
Garrafa escura
+ +
+ +
FIGURA 10.18 Para medir a produção primária, os cientistas colocam amostras da água do mar em 
garrafas claras e escuras. A garrafa transparente permite a entrada de luz, de modo que ocorre fotossín-
tese e respiração. A quantidade de oxigênio produzido reflete o saldo da fotossíntese sobre a respiração, 
ou a produção primária líquida. Para calcular a produção total de matéria orgânica pela fotossíntese, a 
quantidade de respiração deve ser conhecida. Essa pode ser medida a partir da quantidade de oxigênio 
utilizado na garrafa escura, onde só a respiração ocorre, porque a luz é bloqueada.
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288 Peter Castro & Michael E. Huber
mente 150 m. A largura da plataforma também é muito variável. Ela 
pode ter desde menos de 1 km até mais de 750 km, com uma média 
de cerca de 80 km. Os bentos da plataforma continental vivem na 
zona sublitoral, ao passo que os plânctons e os néctons da coluna 
d’água habitam a zona nerítica.
A zona sublitoral consiste no fundo do mar desde o nível de maré baixa 
até a quebra da plataforma, a borda externa da plataforma continental.
Os fatores físicos que afetam os organismos do sublitoral são re-
lacionados a duas características fundamentais da plataforma: as suas 
águas relativamente rasas e a sua proximidade com o continente. Uma 
vez que o fundo é raso, a temperatura varia mais de um lugar para outro 
na zona sublitoral do que no fundo do mar mais profundo, além da 
plataforma. Esse aspecto é significativo, pois a temperatura é um dos 
fatores que influenciam de maneira mais importante a distribuição dos 
organismos marinhos. Os tipos de organismos encontrados na zona 
sublitoral mudam consideravelmente do Equador para os polos. Exis-
tem também mais, e não apenas diferentes organismos no Equador do 
que nos polos. Contudo, o fundo do mar abaixo do gelo Ártico e An-
tártico está longe de ser um deserto (ver “Embaixo do gelo antártico”, 
p. 290).
O fundo em águas rasas também é mais afetado por ondas e cor-
rentes do que no mar profundo. A subida e a descida das marés podem 
produzir correntes de maré particularmente fortes na plataforma, em 
especial em baías e canais estreitos. Ondas geradas pelo vento podem 
afetar o fundo até profundidades de 200 m. A movimentação da água, 
também chamada de turbulência, agita a coluna d’água e impede a 
estratificação. Portanto, com exceção das variações sazonais ou a curto 
prazo, a temperatura e a salinidade da água no fundo da zona sublitoral 
não são muito diferentes daquelas na superfície. Mais importante, os 
nutrientes não se concentram na camada do fundo e, assim, se tornam 
inacessíveis aos produtores primários, como 
ocorre nas águas profundas (ver “Nutrientes”, 
p. 350). Os nutrientes são também trazidos 
pelos rios, algumas vezes na forma de subpro-
dutos dos marismas e manguezais altamente 
produtivos que margeiam a costa. Como re-
sultado, a água acima da plataforma continen-
tal é bem mais produtiva e rica em plâncton 
do que a água do mar aberto; portanto, muito 
mais alimento está disponível. A alta concen-
tração de fitoplâncton, aliada à decomposição 
da matéria orgânica trazida pelos rios, confere 
às águas costeiras uma coloração esverdeada, 
em oposição ao azul profundo das águas de 
mar aberto.
Os rios, obviamente, também trazem 
grandes quantidades de água doce. O aporte 
de água doce dilui a água do mar, reduzin-
do sua salinidade. Os efeitos de grandes rios 
como o Mississippi e o Amazonas se esten-
dem por milhas mar adentro. Contudo, longe 
da influência dos rios, a salinidade das águas 
costeiras é semelhante àquela além da plata-
forma continental.
A combinação da proximidade continen-
tal com as águas rasas influencia bastante a 
sedimentação – a precipitação das partículas 
de sedimento na água. Os sedimentos na pla-
taforma, em sua maioria, são litogênicos, e os rios trazem enormes 
quantidades de sedimentos dos continentes. A movimentação da água 
seleciona essas partículas por tamanho e densidade, especialmente nas 
partes mais rasas da plataforma. Material formado por grãos grandes, 
como cascalho e areia, precipita até mesmo em áreas com ondas gran-
des e correntes fortes. Por outro lado, a turbulência mantém partículas 
finas, como o silte e a argila, em suspensão. As partículas finas vão se 
depositar apenas em áreas calmas ou em águas profundas onde a turbu-
lência não alcança o fundo.
Os abundantes fitoplânctons e os sedimentos que são trazidos pe-
los rios e agitados pelas ondas e correntes deixam a água da plataforma 
mais turva do que a do mar aberto. A luz não penetra tão intensamente, 
o que reduz a profundidade na qual os produtores primários – fito-
plânctons e algas e fanerógamas marinhas – podem realizar a fotossín-
tese e crescer.
O tipo de fundo, a profundidade, a turbulência, a temperatura, a 
salinidade e a luz estão entre os mais importantes fatores físicos que 
influenciam a vida na plataforma continental.
AS COMUNIDADES BENTÔNICAS DA 
PLATAFORMA CONTINENTAL
O tipo de fundo, ou substrato, é muito importante para determinar 
qual organismo particular irá habitar o fundo da plataforma continen-
tal. Ele também dita como esses organismos serão amostrados pelos 
biólogos marinhos (Fig. 13.2). Na verdade, as comunidades sublitorais 
são geralmente classificadas de acordo com o tipo de substrato. As mais 
comuns destas são as comunidades associadas a fundos não consolida-
dos ou moles. As comunidades de fundos duros, ou de fundos rochosos, 
formam o segundo tipo.
FIGURA 13.1 O mergulho autônomo expandiu significativamente as possibilidades de estudo do am-
biente sublitoral. Estes dois biólogos estão usando uma grade para determinar a densidade (número por 
área) e o espaçamento, ou distribuição, de organismos bentônicos (ver Fig. 13.4).
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Biologia Marinha 289
Comunidades sublitorais de substratos não 
consolidados
Substratos arenosos ou lodosos dominam as plataformas continentais 
mundialmente. Grandes áreas cobertas com sedimentos não consolida-
dos se espalham da costa até a borda da plataforma. Mesmo ao longo 
de costas rochosas, as rochas acabam por dar lugar à areia ou ao lodo 
em águas mais profundas. Os organismos que habitam esses fundos 
em geral planos e aparentemente homogêneos (Fig. 13.3) não são ne-
cessariamente distribuídos ao acaso. Há muito tempo já se descobriu 
que esses organismos formam comunidades distintas cuja distribuição 
é bastante influenciada por fatores como o tamanho da partícula, a es-
tabilidade do sedimento, a luz e a temperatura.
As comunidades dos fundos moles da plataforma continental 
compartilham diversos traços com as comunidades das praias arenosas 
e das planícies de maré abordadas nos Capítulos 11 e 12. Os infaunas, 
ou seja, os animais que se enterram ou que cavam o sedimento, pre-
dominam em todas essas comunidades. Contudo, existem também al-
guns indivíduos que vivem sobre o sedimento, os chamados epifaunas. 
Devido ao fato de os fundos moles não oferecerem nada que se possa 
agarrar, são raras as formas de vida sésseis ou aderidas.
A maior parte da plataforma continental é coberta por lodo ou areia. As 
comunidades do sublitoral presentes nessas áreas são dominadas pelos 
infaunas.
O número de espécies vivendo em fundosnão consolidados do 
sublitoral é em geral maior do que o número de espécies que vivem nos 
fundos não consolidados da zona entremarés. Isso se deve principal-
mente ao fato de que, abaixo da linha de maré baixa, as condições físi-
cas são relativamente mais estáveis. A dessecação não é um problema. 
Além disso, não existem mudanças de temperatura drásticas causadas 
pela exposição solar durante a maré baixa, nem as variações de salinida-
de das planícies de maré estuarinas.
A estreita relação entre o tamanho da partícula do sedimento e a 
distribuição dos organismos é particularmente evidente nos infauna, os 
quais, em sua maior parte, são bastante seletivos em termos da locali-
zação escolhida para viver. Espécies diferentes podem também dividir 
o ambiente que habitam e dessa forma reduzir a competição, vivendo 
em diferentes profundidades no substrato. Uma vez que apenas a ca-
mada superior do sedimento contém oxigênio suficiente, existe um li-
mite na profundidade do sedimento onde os infaunas podem viver. Na 
lama rica em matéria orgânica, o oxigênio é rapidamente usado para a 
decomposição. Em contrapartida, a areia muitas vezes contém menos 
matéria orgânica. Ela é também mais porosa, permitindo que a água 
circule através do sedimento e reponha o oxigênio (Fig. 11.27). Assim, 
os infaunas podem cavar mais fundo na areia do que na lama. Mesmo 
(b)
(a)
(c)(c)
FIGURA 13.2 Embora o mergulho autônomo seja um método excelente para amostrar e estudar os ambientes sublitorais, o seu uso é limitado às profundi-
dades rasas. Os fundos não consolidados em profundidades maiores podem ser estudados com o uso de diversos equipamentos de amostragem. As dragas de 
fundo (a), como a draga de Van Veen, são lançadas da superfície. A boca se fecha, dragando uma amostra do fundo sedimentar, à medida que a draga é recuperada. 
Diferentes equipamentos de arrasto de fundo (b) são usados para coletar os habitantes grandes dos fundos moles. Eles são semelhantes aos petrechos de arrasto 
usados pelos pescadores (ver Fig. 17.6d). Equipamentos de arrasto (c) com bordas metálicas pesadas são usados para raspar os organismos dos fundos rochosos.
Bentos Organismos que vivem no fundo.
Plânctons Organismos que derivam com as correntes.
Néctons Organismos capazes de nadar contra as correntes.
 • Capítulo 10, p. 220; Figura 10.11
Estratificação A separação da coluna d’água em camadas, com a mais densa 
e fria no fundo, o que impede a mistura da água profunda e rica em nutrientes 
com a camada superficial, menos densa e mais quente.
 • Capítulo 3, pág. 52; Figura 3.22
Sedimento litogênico Sedimento que se origina da degradação física ou 
química de rochas continentais.
Sedimento biogênico Sedimento composto por esqueletos e conchas de 
organismos marinhos.
 • Capítulo 2, p. 32
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290 Peter Castro & Michael E. Huber
na lama, contudo, a presença de buracos contribui com a circulação, 
ajudando os organismos a obter oxigênio.
Os substratos não consolidados geralmente contêm manchas 
formadas por diferentes tipos de sedimento. Como resultado, a dis-
tribuição dos organismos ao longo do fundo é uma distribuição em 
manchas, ou seja, os organismos ocorrem em agrupamentos ou man-
chas distintas (Fig. 13.4). Algumas espécies possuem uma distribuição 
em mancha porque suas larvas planctônicas selecionam um ambiente 
particular no qual possam se aderir e realizar a metamorfose. Sabe-se 
que algumas larvas atrasam a metamorfose e testam o fundo até encon-
trarem determinado tipo de substrato (ver “Ecologia das larvas, p. 219). 
A metamorfose pode ser desencadeada por fatores químicos, físicos e 
biológicos específicos (Fig. 13.5). As larvas de algumas espécies podem 
sentir a presença de adultos e preferem se instalar próximo a eles. Isso 
pode fazer com que as espécies se distribuam de maneira aglomerada, 
mesmo que exista um fundo homogêneo. A chegada de novos indiví-
duos na população, quer seja por larvas que se instalam ou por adultos 
ou jovens migratórios, é conhecida como recrutamento.
A 
Antártica, uma das últimas áreas selvagens 
na Terra, é para muitos de nós uma visão 
de baleias impressionantes, focas sorriden-
tes e pinguins divertidos. A vida na plataforma con-
tinental antártica é tão fascinante e antiga como 
nas águas acima dela.
O gelo é o principal fator físico para os or-
ganismos dessa plataforma. Uma camada de gelo 
com diversos metros de espessura se forma no 
inverno, congelando e esmagando qualquer orga-
nismo que viva no fundo. Os ventos e as corren-
tes empurram o gelo, fazendo-o arrastar no fundo 
e esmagar, assim, ainda mais organismos. O gelo 
também pode se formar ao redor dos organismos 
em profundidades de 30 m ou mais, e sendo me-
nos denso do que a água, com frequência flutua 
em direção à superfície, trazendo com ele esses 
organismos capturados e em geral congelados. 
Com exceção desses efeitos do gelo de inverno 
nas profundidades rasas, o ambiente físico nas 
águas antárticas é notadamente constante. As tem-
peraturas baixas durante todo o ano significam 
que os processos vitais, incluindo o crescimento, 
avançam em um ritmo lento. Em contrapartida à 
região ártica, não existe escoamento de rios na 
Antártica. Outra diferença importante em relação 
ao Ártico é a ausência das perturbações causadas 
pela alimentação dos grandes mamíferos, como a 
baleia-cinzenta e as morsas.
Embora as macroalgas estejam presentes em 
diversas ilhas oceânicas, elas estão surpreendente-
mente ausentes na Antártica continental, onde são 
substituídas por Desmarestia e algumas outras pou-
cas algas marrons. Essas algas não são consideradas 
algas pardas gigantes, embora possam ser grandes.
Os organismos sésseis são raros nas pro-
fundidades mais rasas da plataforma, em razão do 
efeito abrasivo do gelo de inverno. Abaixo dessa 
profundidade, contudo, os invertebrados ben-
tônicos são abundantes. A fauna invertebrada da 
Antártica é rica, colorida e muito diversa. Muitas 
das espécies de invertebrados são endêmicos do 
continente. Eles evoluíram ao longo de um grande 
período de isolamento das plataformas continen-
tais dos outros continentes.
As águas ricas em nutrientes são o resultado 
de uma produção primária bastante alta, quando 
a luz solar se torna disponível durante os longos 
dias de verão. Florações intensas de fitoplâncton 
(as diatomáceas crescem até mesmo no gelo) for-
necem alimento para muitos animais que se ali-
mentam de material em suspensão. As esponjas, 
particularmente, são tão comuns que cobrem a 
maior parte do fundo em alguns lugares.
As esponjas são representadas não apenas 
por muitas espécies diferentes, mas também por 
uma grande variedade de formas de crescimen-
to. As esponjas enormes, parecidas com vulcões, 
crescem até 2 m de altura. Esses grandes indiví-
duos possuem provavelmente centenas de anos de 
idade. Outras esponjas são parecidas com leques 
e lembram arbustos ou corais ramificados. Essas e 
outras esponjas fornecem refúgio e poleiros para 
muitos peixes e outros animais dotados de mobi-
lidade, de maneira semelhante ao papel desempe-
nhado por algas pardas gigantes e por corais em 
outros ambientes. As esponjas são tão comuns 
que o fundo do mar abaixo de cerca de 30 m de 
profundidade nada mais é do que uma camada es-
pessa de espículas silicosas (vidro) das esponjas – 
verdadeiramente um fundo de vidro.
As espículas de vidro podem desempenhar 
um papel impressionante em algumas esponjas an-
tárticas que abrigam algas simbiontes. Essas algas 
verdes podem fornecer alguns nutrientes para as 
esponjas, mas necessitam receber luz para realizar 
a fotossíntese. Como essas algas simbióticas so-
brevivem nas profundezas das esponjas que vivem 
em águas cobertas por uma grossa camada de gelo 
é algo que intriga os biólogos marinhos. A resposta 
parece estar nas espículas de vidro. Elastransmi-
tem de maneira eficiente para as algas a pouca luz 
que chega às esponjas, em um verdadeiro sistema 
de cabos de fibras ópticas!
Outros invertebrados são abundantes: anê-
monas marinhas, corais moles, estrelas-do-mar, 
nudibrânquios e pepinos-do-mar. Muitos destes, 
assim como as esponjas, se alimentam de material 
em suspensão, ao passo que outros se alimentam 
das esponjas. Para se proteger dos predadores, 
muitas esponjas produzem substâncias tóxicas. 
Essas defesas químicas são especialmente co-
muns entre as esponjas de cores brilhantes. Ou-
tros animais são predadores dos animais que se 
alimentam de esponjas, evitando que as esponjas 
de crescimento lento sejam extintas da área. Nem 
todos esses invertebrados do sublitoral são en-
dêmicos da Antártica. Alguns são encontrados em 
outros lugares, mas em águas progressivamente 
mais profundas, à medida que fica-se próximo da 
linha do Equador.
Os peixes antárticos são notáveis pela capa-
cidade de se manterem ativos em temperaturas 
próximas do ponto de congelamento da água do 
mar. Muitos deles possuem substâncias químicas 
anticongelantes no sangue. A água fria carrega tan-
to oxigênio dissolvido que alguns peixes, como o 
peixe-gelo, possuem sangue sem cor, que carece 
de hemoglobina. O bacalhau antártico (Notothenia), 
durante o inverno, reduz seu metabolismo e entra 
em um estado que se assemelha à hibernação.
As maravilhas da vida na Antártica, tanto aci-
ma como abaixo do gelo, estão infelizmente sendo 
ameaçadas. O Tratado Antártico, assinado por 46 
nações para administrar e gerenciar o continente, 
agora obriga os poluidores a reparar o dano cau-
sado ou então pagar multas. Navios de cruzeiros 
turísticos, embarcações de pesca, poluição por 
óleo ou por esgoto, lixo abandonado, exploração 
potencial de petróleo e de outros recursos mine-
rais, e o buraco de ozônio (ver “Sem ozônio”, p. 
238) podem finalmente sobrecarregar nosso mais 
desolado continente e afetar negativamente sua 
biologia única.
Embaixo do gelo antártico
Um coral mole com formato arbustivo, uma es-
ponja amarela, moluscos e outros invertebrados 
bentônicos da Antártica.
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http://constante.as/
Biologia Marinha 291
Comunidades de substratos não consolidados desprovidas de for-
mas vegetais A grande maioria das comunidades de substratos não 
consolidados da plataforma continental não apresenta macroalgas ou 
fanerógamas marinhas
*
 em quantidades significativas. Elas são, por-
tanto, conhecidas como comunidades desprovidas de formas vegetais. 
A ausência das grandes algas e das plantas superiores é a característica 
definidora dessas comunidades. O alface-do-mar (Ulva) e outras algas 
verdes como Enteromorpha podem crescer nas águas rasas, mas apenas 
sobre superfícies duras como rochas e fragmentos de conchas. Os prin-
cipais produtores primários são as diatomáceas e algumas outras pou-
cas algas microscópicas e bactérias que crescem nas partículas de areia 
ou lama em águas rasas. Essa quase completa ausência de algas e plan-
tas significa que, assim como nas praias arenosas, a produção primária 
gerada pelos produtores primários bentônicos é geralmente bastante 
baixa. Quase toda a produção primária é realizada pelos fitoplânctons, 
que não fazem parte das comunidades de fundo.
Uma vez que existe pouca produção primária gerada por orga-
nismos bentônicos, os detritos são uma fonte de alimento bastante 
importante para muitos habitantes dessas comunidades. Os detritos 
são trazidos por correntes a partir de estuários, costas rochosas, e de 
outras comunidades costeiras mais produtivas, também estão presentes 
na forma de fezes, carcaças de organismos mortos e outros resíduos do 
plâncton e do nécton na coluna d´água. Os detritos são também gera-
dos pelos próprios habitantes do fundo.
Os detritos são usados pelas bactérias e por muitos tipos de animais 
microscópicos que vivem entre as partículas do sedimento, os animais 
intersticiais, ou meiofaunas (ver “A vida na lama e na areia”, p. 295)*.
Os grandes invertebrados bentônicos também se alimentam de 
detritos. Eles são formados principalmente pelos organismos depo-
sitívoros cavadores (Fig. 13.6). Desses, os poliquetas formam o grupo 
mais diverso nos sedimentos não consolidados da plataforma conti-
nental. Os vermes tubículas (Pectinaria; Fig. 13.6 e Clymenella, veja Fig. 
12.11), que habitam tubos construídos por eles usando partículas do 
sedimento, são poliquetas que se alimentam de material depositado. O 
poliqueta Arenicola e outros vermes se alimentam de detritos e outros 
tipos de matéria orgânica, coletando-os com seus tentáculos ou inge-
rindo o sedimento e extraindo o alimento dele.
Alguns ouriços-do-mar possuem adaptações únicas para viver se ali-
mentando dos depósitos sobre os fundos moles. Ouriços-do-mar com 
formato de coração (Spatangus) abandonaram o formato arredondado 
típico da maioria dos ouriços, desenvolvendo uma 
forma mais hidrodinâmica, com espinhos mais cur-
tos que se deitam (Figs. 13.6 e 13.7). As bolachas-
-do-mar (Dendraster) são quase completamente 
chatas e possuem espinhos muito curtos (Figs. 13.8 
e 7.47b). Elas se alimentam de detritos e usam muco 
para carregar as partículas até a boca. Entre os infau-
na, incluem-se outros animais depositívoros, como 
os equiúros (Fig. 13.9), os sipúnculos, os pepinos-
-do-mar e os corruptos (Neotrypaea, veja Fig. 12.11).
Os infaunas também incluem animais suspen-
sívoros que comem detritos e plânctons que vagam 
na coluna d´água. Muitos desses animais são filtra-
dores, que ativamente filtram a água para obter as 
partículas em suspensão bombeando a água através 
de estruturas filtrantes ou varrendo a água com es-
sas estruturas (ver Fig. 7.3). De maneira contrária, 
os animais que se alimentam passivamente de par-
tículas em suspensão usam apenas o muco ou cílios 
para mover as partículas até a boca. Os animais que 
se alimentam de material em suspensão dos fundos 
* N. de T. Seagrasses, no original.
FIGURA 13.3 Formas de vida conspícuas nos fundos arenosos rasos 
incluem agregações ocasionais de algas que conseguem crescer sobre peque-
nas rochas ou conchas, e grandes predadores como os linguados.
(a) Aleatória (b) Regular (c) Em manchas
FIGURA 13.4 O espaçamento, ou distribuição, dos organismos pode ser classificado em três tipos 
básicos: (a) aleatório, no qual os animais apresentam-se espalhados sem qualquer padrão particular, (b) 
regular, em que se encontram espaçados a intervalos regulares, e (c) em manchas ou agregado, onde 
se agrupam em determinadas áreas. Muitas espécies marinhas apresentam uma distribuição em man-
chas. Esses padrões de distribuição podem ser obtidos usando uma grade, conforme mostrado na 
Figura 13.1. Você pode imaginar uma razão pela qual organismos como as vieiras possam apresentar 
uma distribuição regular?
Metamorfose A transformação de um estágio de um ciclo de vida em outro 
estágio, como quando uma larva se transforma em um indivíduo jovem.
 • Capítulo 7, p. 117
Produtores primários Organismos que podem gerar matéria orgânica a 
partir do CO2, geralmente pela fotossíntese.
 • Capítulo 4, p. 68
Detritos Partículas de matéria orgânica morta.
 • Capítulo 10, p. 223
Organismos depositívoros Animais que se alimentam da matéria orgânica 
depositada sobre o sedimento.
Organismos suspensívoros Animais, incluindo os filtradores, que se 
alimentam de partículas suspensas na coluna d´água.
 • Capítulo 7, p. 116; Figura 7.3
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334 Peter Castro & Michael E. Huber
O fitoplâncton
Grandes produtores primários como as macroalgas ou as fanerógamas 
marinhas estão praticamente ausentes no ambiente epipelágico, porque 
não encontram nenhum local para se fixarem. As macroalgas flutuantes 
são importantes em alguns poucos lugares, como o Mar de Sargasso 
(ver Fig. 8.24), mas, na maioriados ambientes epipelágicos, os úni-
cos produtores primários são organismos unicelulares ou formados por 
cadeias simples de células. Esses minúsculos organismos compõem o 
fitoplâncton, que ocorre praticamente em qualquer lugar do ambiente 
epipelágico, em geral em quantidades enormes. O fitoplâncton realiza 
mais de 95% da fotossíntese dos oceanos. Essa quantidade representa 
quase a metade da produção primária mundial e produz quase a meta-
de do oxigênio da nossa atmosfera.
Uma vez que o plâncton de rede é relativamente 
fácil de capturar, a sua importância foi reconhecida há 
bastante tempo. Entre esses organismos, as diatomá-
ceas (Fig. 15.3) e os dinoflagelados são muito impor-
tantes. Antes da descoberta do nanoplâncton e do pi-
coplâncton, se pensava que as diatomáceas dominavam 
o fitoplâncton e eram responsáveis pela maioria da fo-
tossíntese realizada no ambiente epipelágico. Embora 
saibamos hoje em dia que isso não é verdade, as dia-
tomáceas ainda são extremamente importantes. Elas 
são bastante comuns nas regiões temperadas e polares 
e em outras águas ricas em nutrientes. Elas são abun-
dantes tanto próximo da costa como no mar aberto.
Os dinoflagelados são outro grande grupo do 
fitoplâncton de rede. Eles são importantes tanto em 
águas neríticas como em águas oceânicas, mas tendem 
a preferir áreas mais quentes. Nos trópicos, eles costu-
mam substituir as diatomáceas como o grupo nume-
ricamente mais abundante do fitoplâncton de rede. Os dinoflagelados 
podem ser mais bem adaptados do que as diatomáceas para as condi-
ções de baixa oferta de nutrientes. Com nutrientes, por outro lado, os 
dinoflagelados podem florescer, ou seja, crescer de maneira explosiva 
em quantidades enormes, algumas vezes causando as marés vermelhas 
(ver “Marés vermelhas e florações de algas nocivas”, p. 338).
Um grupo de cianobactérias, Trichodesmium, cresce na forma de 
colônias filamentosas que podem ser capturadas pelas redes. Esse gru-
po pode ser muito abundante, algumas vezes formando marés verme-
lhas. São particularmente abundantes em águas pobres em nutrientes, 
talvez porque podem fixar o nitrogênio (ver “Nutrientes”, p. 350).
Uma vez que são tão pequenos e tão difíceis de serem capturados, ou 
até mesmo de serem vistos em um microscópio, o picoplâncton fotossin-
Mesoplâncton
(Tamanho: 0,2-20 mm)
Microplâncton
(Tamanho: 20-200 μm)
Plâncton
de rede
Nanoplâncton (Tamanho: 2-20 μm)
Picoplâncton (Tamanho: 0,2-2 μm)
Fentoplâncton
(tamanho: 0,02-0,2 μm)
Megaplâncton (Tamanho: 20-200 cm)
Macroplâncton (Tamanho: 2-20 cm)
FIGURA 15.2 O plâncton é geralmente separado em categorias com base no tamanho dos 
organismos (ver também o Apêndice A). Note que o tamanho dos organismos em cada categoria 
aumenta logaritmamente, isto é, a faixa de tamanho de cada categoria é dez vezes maior do que 
a faixa de tamanho da categoria imediatamente menor.
(a)
(b)
FIGURA 15.3 As diatomáceas possuem carapaças escul-
pidas, chamadas de frústulas, feitas de sílica. (a) Thalassiosira 
allenii (visões superior e lateral) consiste em uma única 
célula. (b) Fragillaria é uma diatomácea que forma cadeias 
de células. Cada divisão nos filamentos longos e verdes é 
uma célula individual (ver também Fig. 5.6).
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Biologia Marinha 335
tetizante e o nanoplâncton não são tão bem conhecidos como o fitoplânc-
ton de rede, e a grande importância desses dois grupos foi apenas recen-
temente reconhecida. O picoplâncton fotossintetizante e o nanoplâncton 
são bem mais abundantes do que o plâncton de rede e contribuem com a 
maioria da fotossíntese epipelágica, 90% ou mais em muitos lugares.
As cianobactérias são os organismos mais abundantes do pico-
plâncton e são responsáveis por pelo menos metade da produção pri-
mária dos oceanos. O grupo unicelular Prochlorococcus é o mais abun-
dante de todo o fitoplâncton marinho e é especialmente dominante em 
águas tropicais e subtropicais pobres em nutrientes. Aparentado a eles, 
o grupo Synechococcus é também muito abundante em todas as águas, 
com exceção das águas polares.
Embora as cianobactérias dominem o picoplâncton fotossinteti-
zante, vários protistas são também importantes. Esses organismos eu-
cariontes compõem menos de 5% do total de células picoplanctônicas 
na água, mas são responsáveis por mais de 30% das células picoplanc-
tônicas. Um amplo fornecimento de nutrientes parece favorecer o au-
mento da abundância dos protistas em relação às cianobactérias. Mui-
tos dos protistas fotossintetizantes no picoplâncton não foram isolados 
e são conhecidos apenas pela presença de sequências características de 
ácidos nucleicos na água (ver “Pequenas células, grandes surpresas”, p. 
92). O papel ecológico deles no fitoplâncton é pouco conhecido.
Embora os protistas tenham um papel incerto no picoplâncton, 
eles dominam o nanoplâncton, e muitos deles são fotossintetizantes. 
Os cocolitoforídeos são um dos mais abundantes grupos, e prova-
velmente o que se melhor conhece. Eles se desenvolvem bem no mar 
aberto, mas também ocorrem em águas costeiras.
Outro grupo de fitoplânctons diminutos conhecidos como crip-
tófitas é muito comum nas águas neríticas. Eles parecem ser muito 
importantes para a economia dos mares, mas pouco se sabe sobre eles. 
Os silicoflagelados (ver Fig. 5.96) florescem ocasionalmente e se tor-
nam produtores primários importantes. Diversos outros grupos de na-
noplâncton protistas parecem ser produtores primários importantes no 
ambiente epipelágico. Muitas diatomáceas e dinoflagelados pertencem 
ao plâncton de rede, mas algumas poucas espécies atipicamente peque-
nas pertencem ao nanoplâncton.
O fitoplâncton é o principal produtor primário do ambinte epipelágico. 
Os grupos mais abundantes do fitoplâncton são as cianobactérias e 
vários grupos de protistas formadores do pico e do nanoplâncton, 
incluindo os cocolitoforídeos, as criptófitas e os silicoflagelados. Entre 
os organismos maiores do plâncton de rede, as diatomáceas e os 
dinoflagelados são dominantes.
A Tabela 15.1 mostra os principais grupos do fitoplâncton ma-
rinho. Vários outros grupos podem formar florações, mas de maneira 
relativamente rara, e de importância secundária para a economia geral 
dos oceanos.
O zooplâncton
O fitoplâncton forma a base da teia alimentar. A energia solar que eles 
capturam e armazenam como matéria orgânica é passada adiante para 
outras criaturas do ambiente epipelágico, desde diminutos organismos 
formadores do zooplâncton até baleias gigantes. O primeiro passo nesse 
fluxo de energia ocorre quando os herbívoros ingerem o fitoplâncton. 
Os herbívoros são a conexão vital entre os produtores primários do fito-
plâncton e o resto da comunidade biológica. Grandes animais epipelági-
cos não conseguem se alimentar diretamente do minúsculo fitoplâncton. 
Eles dependem do zooplâncton herbívoro, o qual consegue. Portanto, 
uma parte fundamental da teia alimentar do ambiente epipelágico é o 
fluxo de energia do fitoplâncton para o zooplâncton herbívoro.
Muitos poucos organismos do zooplâncton são herbívoros estri-
tos, e aqueles que se alimentam de fitoplâncton também se alimentam 
ocasionalmente de outros organismos zooplanctônicos. A maioria das 
espécies de zooplâncton é primariamente carnívora e dificilmente in-
gere fitoplâncton. Esses carnívoros podem se alimentar diretamente 
de zooplâncton herbívoro e, portanto, consumir a produção do fito-
plâncton com apenas um passo intermediário, conhecido como nível 
trófico, na teia alimentar. Eles podem também se alimentar de outros 
carnívoros, adicionando conexões à teia alimentar (Fig. 15.4).
Zooplâncton protozoário Os minúsculos picoplâncton e nanoplân-
ton são muito pequenos para que a maioria dos animais multicelulares 
possa capturá-los e ingerí-los. Os protozoários, contudo, conseguem. 
Quando se descobriu que o pico e o nanoplâncton são as formas mais 
abundantes do fitoplâncton, a importância dos protozoários tambémfoi reconhecida. Sem os protozoários, muito da produção primária do 
ambiente epipelágico não seria utilizado. O mais importante grupo 
desses protozoários é composto por vários flagelados, que são os pro-
tozoários que se movem com o uso de flagelos. Os ciliados, os fora-
miníferos (Fig. 15.5) e os radiolários (ver “Protozoários: os protistas 
similares a animais”, p. 97) são também importantes protozoários her-
bívoros, tanto no plâncton de rede como no pico e no nanoplâncton. 
Muitos protozoários herbívoros são capazes de realizar a fotossíntese, 
de maneira que eles também atuam como membros do fitoplâncton.
Copépodes Os pequenos crustáceos, especialmente os copépodes 
(Fig. 15.6) dominam o zooplâncton de rede. Os copépodes são os mem-
bros mais abundantes do zooplâncton em praticamente qualquer lugar 
nos oceanos, representando 70% ou mais da comunidade. Isso os torna 
provavelmente o grupo de animais mais numeroso na Terra.
Quase todos os copépodes epipelágicos se alimentam pelo menos de 
um pouco de fitoplâncton. Já se pensou que eles usassem as cerdas situ-
adas no aparato bucal e nas antenas para filtrar o fitoplâncton da água, 
ingerindo qualquer partícula que fosse do tamanho certo para se prender 
nas cerdas. Na verdade, esse não é o caso. Para organismos pequenos como 
os copépodes, a água é muito mais viscosa, com a consistência de um xa-
rope, do que ela parece para nós. Os apêndices em forma de cerdas dos 
copépodes são mais parecidos com remos do que com redes, e são usados 
para criar correntes de água que levam células individuais de fitoplâncton 
Arqueas Organismos procariontes unicelulares que já foram considerados 
bactérias, mas atualmente se sabe que são tão diferentes das bactérias quanto 
são dos humanos.
 • Capítulo 5, p. 89
Dinoflagelados Organismos unicelulares que usam flagelos para 
nadar.
 • Capítulo 5, p. 94
Fixação do nitrogênio A conversão do gás nitrogênio (N2) em compostos 
nitrogenados que podem ser usados pelos produtores primários como 
nutrientes.
 • Capítulo 5, p. 92; Tabela 5.1
Organismos eucariontes Organismos com células que possuem um núcleo 
e outras organelas cercadas por membranas.
 • Capítulo 4, p. 69; Figura 4.8
Protozoários Organismos unicelulares que são assemelhados aos animais 
por ingerirem alimento e geralmente se moverem.
 • Capítulo 5, p. 97
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	PRINCIPAIS ESTILOS DE VIDA E AMBIENTES MARINHOS
	O FLUXO DE MATÉRIA E ENERGIA
	Estrutura trófica
	Ciclos dos nutrientes essenciais
	AS COMUNIDADES BENTÔNICAS DA PLATAFORMA CONTINENTAL
	Comunidades sublitorais de substratos não consolidados
	O fitoplâncton
	O zooplâncton