Plantas Vasculares Sem Sementes

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<p>Pteridó�tas</p><p>Profª. Daniela Rezende Peçanha Fernandes</p><p>Descrição</p><p>As relações filogenéticas e a caracterização de Lycophyta e</p><p>Monilophyta, Filos pertencentes às plantas vasculares sem sementes.</p><p>Propósito</p><p>As plantas vasculares sem sementes encontram-se em diversos biomas</p><p>do Brasil. São usadas para fins ornamentais e muitas espécies correm</p><p>risco de extinção. É necessário capacitar profissionais para atuarem em</p><p>levantamentos florísticos ligados à conservação de espécies, assim</p><p>como no cultivo e produção de mudas em vez de extraí-las do ambiente</p><p>natural.</p><p>Objetivos</p><p>Módulo 1</p><p>Evolução das plantas vasculares</p><p>Reconhecer características adquiridas na evolução das primeiras</p><p>plantas vasculares.</p><p>Módulo 2</p><p>Lycophyta</p><p>Distinguir aspectos vegetativos e reprodutivos das ordens de</p><p>Lycophyta.</p><p>Módulo 3</p><p>Monilophyta</p><p>Comparar os táxons das diferentes classes de Monilophyta.</p><p>O clado Tracheophyta contém táxons que compartilham diversas</p><p>características, mas uma delas, em especial, foi inovadora no</p><p>processo evolutivo: o sistema vascular verdadeiro. Isso significa</p><p>que elas passaram a ter xilema e floema.</p><p>A presença do xilema e floema permitiu o aparecimento e a</p><p>perpetuação de diversas características da morfologia vegetativa e</p><p>reprodutiva que promoveram a diversificação dos organismos</p><p>pertencentes ao clado Tracheophyta.</p><p>Neste conteúdo, iremos abordar características inerentes das</p><p>plantas vasculares sem sementes, que ocorreram em seus</p><p>ancestrais fósseis e que foram modificadas ou mantidas nos filos</p><p>Lycophyta e Monilophyta.</p><p>Orientação sobre unidade de medida</p><p>Introdução</p><p>1 - Evolução das plantas vasculares</p><p>Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer características adquiridas na evolução</p><p>das primeiras plantas vasculares.</p><p>Algumas características do clado</p><p>Tracheophyta</p><p>Plantas avasculares e Tracheophyta tiveram um ancestral comum, por</p><p>isso, diversas características continuaram sendo compartilhadas entre</p><p>esses grupos, mesmo após a divergência do clado Tracheophyta. São</p><p>elas:</p><p>Presença de anterídeos e arquegônios;</p><p>Em nosso material, unidades de medida e números são escritos</p><p>juntos (ex.: 25km) por questões de tecnologia e didáticas. No</p><p>entanto, o Inmetro estabelece que deve existir um espaço entre o</p><p>número e a unidade (ex.: 25 km). Logo, os relatórios técnicos e</p><p>demais materiais escritos por você devem seguir o padrão</p><p>internacional de separação dos números e das unidades.</p><p>Reprodução oogâmica;</p><p>Embriões retidos no arquegônio após a fecundação, com</p><p>formação dos esporófitos;</p><p>Presença esporopolenina;</p><p>Ciclo de vida diplobionte, com alternância de gametófitos e</p><p>esporófitos.</p><p>Grupos extintos de plantas vasculares</p><p>sem sementes</p><p>Aglaophyton major, foi uma espécie de transição entre briófitas e</p><p>Tracheophyta, que existiu há cerca de 425 milhões de anos, no Siluriano</p><p>médio e podia medir até 50cm de altura. Suas células de condução de</p><p>água eram parecidas com os hidroides de Bryophyta, com</p><p>espessamentos helicoidais uniformes, possivelmente constituídos por</p><p>substância similar à lignina.</p><p>Corte longitudinal das células de condução com</p><p>espessamentos indicados pela seta vermelha.</p><p>Corte transversal das células de condução indicadas pela seta</p><p>azul.</p><p>Aglaophyton major já apresentava o esporófito como fase dominante,</p><p>diferentemente das plantas avasculares. Na fase esporofítica, esses</p><p>organismos possuíam um ramo paralelo ao substrato de onde partiam</p><p>diminutos rizoides e ramos eretos. Esses ramos formavam duas</p><p>ramificações e tinham cutícula e estômatos.</p><p>Pela primeira vez no processo evolutivo, o esporófito era ramificado e</p><p>tinha capacidade de formar muitos esporângios na porção terminal dos</p><p>ramos. Nos esporângios eram produzidos esporos do mesmo tamanho</p><p>em tétrade, demonstrando que eram produzidos por meiose.</p><p>Esporos.</p><p>Esporófito.</p><p>Esporânglio.</p><p>Ainda existe muita discussão sobre como a fase dominante do ciclo de</p><p>vida passou de gametofítica, nas plantas avasculares, para esporofítica</p><p>nas plantas vasculares. Em uma das teorias, esse esporófito de briófita</p><p>teria entrado em contato com o substrato, gerando pontos de fixação e</p><p>absorção de nutrientes do substrato. Novos ramos eretos teriam</p><p>emergido a partir do desenvolvimento desse novo eixo paralelo ao</p><p>substrato. Assim, a fase esporofítica passou a ser independente da</p><p>gametofítica, o que pode ter acarretado o domínio do esporófito nas</p><p>plantas vasculares. O ciclo de vida que ocorre nas plantas vasculares é</p><p>o Diplobionte, tendo o esporófito como fase dominante. Abaixo</p><p>ilustramos a independência do esporófito e produção de múltiplos</p><p>ramos e esporângios.</p><p>Esporófito não ramificado permanentemente ligado a um</p><p>gametófito taloide.</p><p>Esporófito em contato com o substrato, gerando pontos de</p><p>fixação e absorção de nutrientes.</p><p>Esporófito ramificado, a partir do eixo paralelo ao substrato.</p><p>O filo Rhyniophyta surgiu há 420 milhões de anos no final do Período</p><p>Siluriano. Essas plantas apresentavam um sistema vascular</p><p>simplificado, porém já considerado como verdadeiro. O xilema já</p><p>possuía traqueídeos com paredes fracamente espessadas de modo</p><p>helicoidal por lignina.</p><p>Mas, afinal o que é a lignina?</p><p>Resposta</p><p>Lignina é um polímero que contém em sua molécula diversas unidades</p><p>de fenilpropanoide, família de compostos típicos de plantas, derivadas</p><p>dos aminoácidos fenilalanina e tirosina. A lignina se associa fortemente</p><p>às moléculas de carboidratos, como celulose e hemicelulose,</p><p>componentes das paredes celulares das células vegetais. Esse polímero</p><p>é uma molécula muito complexa e estima-se que a sua formação só foi</p><p>possível após a oxigenação da atmosfera do planeta, pois ela deriva de</p><p>processos de oxidação.</p><p>Molécula de lignina.</p><p>Esse sistema vascular simplificado também possuía floema no centro</p><p>dos caules, formando um cilindro vascular, ou estelo. Isso pode ser</p><p>observado em cortes transversais do caule de espécies do gênero</p><p>Rhynia.</p><p>Corte transversal do caule de Rhynia.</p><p>Estas espécies possuíam caules eretos ramificados dicotomicamente</p><p>que mediam até 18cm. Eles emergiam de um rizoma paralelo ao</p><p>substrato, e desses eram projetados rizoides para a fixação sem</p><p>vascularização. Cada ramo curto podia formar esporângios terminais.</p><p>Os esporos produzidos tinham sempre um mesmo tamanho, portanto</p><p>essa era uma planta homosporada. A porção ereta de Rhynia era</p><p>recoberta por cutícula e abaixo dela encontravam-se estômatos e</p><p>células clorofiladas nos caules e escamas achatadas avascularizadas, e</p><p>por isso não podem ser consideradas como folhas</p><p>Representação esquemática de um fóssil de Rhynia.</p><p>Exemplares do gênero Cooksonia são considerados os primeiros a</p><p>possuírem sistema vascular fortemente impregnado por lignina nas</p><p>paredes e, portanto, pertencem a uma linhagem distinta de Rhyniophyta.</p><p>Os esporófitos de Cooksonia mediam até 6,5cm de comprimento e</p><p>apresentavam um rizoma paralelo ao substrato que produzia pequenos</p><p>rizoides, para a sua fixação, e ramos eretos que se ramificavam</p><p>dicotomicamente. No ápice de cada ramo gerado, podia se desenvolver</p><p>um esporângio com largura maior que seu comprimento, tendo um</p><p>aspecto discoide com simetria dorsiventral. Esses esporângios</p><p>possuíam deiscência (abertura) transversal para a liberação dos</p><p>esporos. Estima-se que esse gênero de plantas vasculares se extinguiu</p><p>há 393 milhões de anos, durante o Período Devoniano médio.</p><p>Cooksonia, fóssil do esporângio.</p><p>Cooksonia, fóssil do esporângio e a dicotomia de ramo.</p><p>Representação da planta com base no fóssil de Cooksonia.</p><p>Há 410 milhões de anos, ocorreu um evento de divergência no primeiro</p><p>grande clado das plantas vasculares. A partir de um mesmo ancestral</p><p>foram formados dois novos grupos: Zosterophyllophyta e Lycophyta. Os</p><p>esporófitos de Zosterophyllophyta possuíam um rizoma de onde</p><p>partiam caules eretos ramificados dicotomicamente e dotados de</p><p>cutícula e estômatos. Não tinham folhas, apenas escamas.</p><p>Cladograma de Tracheophyta. Grupos fósseis (*). Lignófita (= Spermatophyta)</p><p>Alguns ramos podiam crescer em direção ao</p><p>solo, especulando sua</p><p>atuação como raízes de ancoramento. Quando férteis, possuíam</p><p>esporângios reniformes (formato de rim) laterais aos ramos,</p><p>característica também encontrada em Lycophyta, diferindo de</p><p>Rhyniophyta e Cooksonia nos quais são terminais. Em</p><p>Zosterophyllophyta, os esporângios laterais estavam distribuídos no</p><p>caule de modo helicoidal ou em duas fileiras e eles se ligavam ao caule</p><p>através de pequenos pedúnculos. Produziam apenas um tipo de</p><p>esporos, sendo, portanto, homosporadas. Esse grupo existiu até pelo</p><p>menos o início do Período Devoniano.</p><p>Representação de um esporófito de Zosterophyllophyta.</p><p>Marcadores da diversi�cação</p><p>�logenética</p><p>Na evolução das plantas vasculares, a seleção de alguns caracteres foi</p><p>determinante para o aparecimento de novas linhagens. As modificações</p><p>desses caracteres selecionados são consideradas marcadores da</p><p>diversificação das plantas vasculares, incluindo as sem sementes.</p><p>Evolução das folhas</p><p>As espécies do Clado Pro-tracheophyta, Rhyniophyta, Cooksonia e</p><p>Zosterophyllophyta realizavam a fotossíntese através de seus caules</p><p>eretos e escamas. Durante o Período Devoniano ocorreram eventos de</p><p>diversificação das escamas transformando-as em pequenas folhas</p><p>rudimentares, que apresentavam apenas uma nervura central e estavam</p><p>associadas ao estelo do tipo protostelo. Elas são chamadas de</p><p>microfilos. Esse tipo de folha passou a ser predominante em relação às</p><p>escamas. Outra teoria sobre o surgimento dos microfilos aponta que</p><p>eles poderiam ter surgido a partir da esterilização de esporângios.</p><p>Formação de micrófilos.</p><p>Formação de megáfilos.</p><p>Microfilos de Selaginella spp. (Lycophyta) contendo uma única nervura.</p><p>Em alguns espécimes, os microfilos se expandiram e passaram a ter</p><p>nervuras mais complexas e ramificadas, surgindo os megáfilos, típicos</p><p>do clado Euphylophyta, que possuem meristema apical ou marginal e</p><p>são associados a lacunas foliares no estelo.</p><p>Nos microfilos e nos megáfilos ocorreu uma melhora na capacidade</p><p>fotossintética por causa do aumento da absorção do CO2 e da luz,</p><p>propiciados pelo acréscimo de área foliar e do número de estômatos,</p><p>perpetuando os dois tipos de folhas.</p><p>Exemplos da diversidade de megáfilos em plantas vasculares.</p><p>Evolução das raízes</p><p>O registro fóssil das primeiras plantas vasculares possui poucas</p><p>informações sobre a origem das raízes. Possivelmente, elas derivaram</p><p>de ramos inferiores do caule rizomatoso que ficava prostrado no</p><p>substrato. Essas novas raízes perderam a capacidade fotossintética e</p><p>os estômatos. Ao tocarem um solo lamoso, teriam a capacidade de</p><p>crescer conforme se enterravam, ancorando melhor essa planta.</p><p>Fóssil do início do Devoniano de uma Zosterophyllophyta com raiz (seta).</p><p>Posteriormente, as raízes adquiriram a função de absorção de água e</p><p>nutrientes do substrato. Essas duas funções também auxiliaram no</p><p>aumento do porte das plantas e na aceleração do seu crescimento. A</p><p>maioria das raízes atuais conservou uma estrutura similar aos caules</p><p>primitivos que não está mais presente nas plantas atuais.</p><p>Evolução do sistema vascular</p><p>Na migração do ambiente aquático para o terrestre, as plantas terrestres</p><p>passaram a ficar circundadas por ar ao invés da água. Por isso, meios</p><p>de distribuição desse elemento foram selecionados durante o processo</p><p>evolutivo.</p><p>Aglaophyton major possuiu um sistema com células condutoras de</p><p>transição entre plantas avasculares e vasculares. Entretanto, somente a</p><p>partir de Rhyniophyta (Rhynia) encontramos xilema e floema nos</p><p>sistemas vasculares — mas ainda com pouco espessamento de lignina.</p><p>O grau de lignificação é aumentado no processo evolutivo a partir de</p><p>Cooksonia e Horneophyton.</p><p>Diferentes células condutoras de água e sistemas de condução em plantas terrestres.</p><p>Mas, afinal, quais células compõem o sistema vascular</p><p>das plantas vasculares?</p><p>O tecido conhecido como xilema possui na sua composição as células</p><p>do parênquima xilemático, que armazenam água e minerais, e as fibras</p><p>do xilema, que proporcionam rigidez e flexibilidade, além dos elementos</p><p>traqueais, que conduzem água e minerais, caracterizados em dois tipos:</p><p>traqueídeos e elementos de vaso. Ambos apresentam espessamentos</p><p>de celulose e lignina em suas paredes, e na maturidade perdem o núcleo</p><p>e o citoplasma, formando tubos ocos por onde a água passa. Também</p><p>são encontradas paredes com perfurações que possibilitam a</p><p>passagem da água.</p><p>Exemplos de células que compõem o xilema.</p><p>Atualmente, os traqueídeos estão presentes em Lycophyta, Monilophyta</p><p>e em espécies mais basais de Gymnospermae e Angiospermae,</p><p>portanto são considerados de carácter plesiomórfico (basal). Além dos</p><p>traqueídeos, também ocorrem elementos de vasos em alguns táxons de</p><p>Lycophyta (Isoëtales) e Monilophyta (Ophioglossales) e na maioria das</p><p>Spermatophyta. Os elementos de vaso possuem paredes com</p><p>espessamento secundário, sendo essa uma característica derivada ou</p><p>apomórfica. Esses espessamentos do xilema secundário podem ser de</p><p>diversos tipos e conferem maior rigidez às células que os compõem.</p><p>Diferentes tipos de espessamentos de lignina encontrados no xilema secundário. (A - corte</p><p>transversal; B - corte longitudinal).</p><p>Saiba mais</p><p>Os espessamentos do xilema promovem melhor sustentação às plantas</p><p>e conduzem água a maiores distâncias, permitindo um maior porte a</p><p>elas, o que não era possível com as plantas avasculares. É também por</p><p>causa da rigidez dos espessamentos que o xilema fica bem preservado</p><p>no registro fóssil.</p><p>E você sabe qual é a função do floema?</p><p>O floema é responsável por distribuir pela planta a seiva elaborada,</p><p>constituída principalmente pelos açúcares produzidos na fotossíntese,</p><p>carregados pela água. As informações sobre a evolução do floema são</p><p>escassas porque suas paredes celulares são macias e tendem a</p><p>colapsar com a morte da planta, o que leva a um baixo grau de</p><p>preservação no registro fóssil.</p><p>Células de condução encontradas no floema (* = células companheiras).</p><p>Nas primeiras plantas vasculares sem sementes do filo Rhyniophyta já</p><p>era possível encontrar células crivadas, porém mais rudimentares que</p><p>as dos Filos atuais.</p><p>Nas plantas vasculares atuais, o floema possui diferentes tipos</p><p>celulares, como células do parênquima floemático que armazenam</p><p>substâncias, fibras do floema e esclereídeos lignificados, que auxiliam</p><p>na sustentação da planta, e os elementos crivados, que distribuem a</p><p>seiva elaborada. Eles podem ser de dois tipos, células crivadas ou</p><p>elemento de tubo crivado, e esses ainda podem estar associados a</p><p>outras células com metabolismo intenso.</p><p>Saiba mais</p><p>Em Lycophyta, Monilophyta e Gymnospermae encontramos células</p><p>crivadas associadas às células albuminosas. Em Angiospermae, os</p><p>elementos de tubo crivado são associados às células companheiras.</p><p>O xilema e o floema são encontrados juntos nos caules, raízes e folhas,</p><p>formando o cilindro vascular, também conhecido como estelo. Esses</p><p>cilindros possuem diferentes conformações que também são</p><p>características dos táxons. O tipo mais primitivo é chamado protostelo e</p><p>é encontrado principalmente em Lycophyta. É um cilindro sólido de</p><p>tecidos vasculares em que o floema pode circundar o xilema ou estar</p><p>dentro dele de modo disperso. No clado Euphyllophyta, encontramos</p><p>preferencialmente o sifonostelo, que é constituído por uma medula</p><p>circundada por tecido vascular. O cilindro de xilema pode ser circundado</p><p>externamente pelo floema ou cercado por ambos os lados.</p><p>O sifonostelo pode ter duas conformações principais:</p><p>Sifonostelo sem lacuna foliar</p><p>Ocorre principalmente em Monilophyta que possuem microfilos, cujos</p><p>pequenos traços foliares não promovem lacunas no cilindro vascular do</p><p>caule. Ocasionalmente esse tipo de estelo pode ser achado em espécies</p><p>de Selaginella.</p><p>Sifonostelo com lacuna foliar</p><p>Ocorre em Monilophyta com megáfilos, formando traços foliares</p><p>maiores, originando lacunas no cilindro vascular. O tipo mais derivado</p><p>de estelo é o Eustelo presente em Spermatophyta. Nele, os feixes</p><p>vasculares estão isolados em</p><p>torno de uma medula.</p><p>Tipos básicos de estelos das plantas vasculares.</p><p>Nas imagens abaixo, podemos ver, em detalhe, o estelo em um corte</p><p>transversal do rizoma de samambaia.</p><p>Corte transversal do rizoma de samambaia.</p><p>Detalhe do estelo.</p><p>Evolução dos esporos</p><p>Nas plantas vasculares sem sementes as células reprodutivas são os</p><p>gametas, produzidos pelos gametófitos, e os esporos, produzidos pelos</p><p>esporófitos. Os gametas são sempre a oosfera e o anterozoide. Já os</p><p>esporos, dependendo do grupo taxonômico, podem ser homósporos ou</p><p>heterósporos.</p><p>Saiba mais</p><p>A condição de homosporia é plesiomórfica, enquanto a heterosporia é</p><p>uma condição derivada. Acredita-se que a heterosporia apareceu várias</p><p>vezes ao longo da evolução, não sendo, portanto, uma característica</p><p>herdada de um único ancestral.</p><p> Homosporia</p><p>Plantas que apresentam homosporia são aquelas</p><p>que produzem esporos sempre iguais, e não é</p><p>possível perceber por suas características externas</p><p>se elas irão gerar um gametófito feminino ou</p><p>masculino.</p><p> Heterosporia</p><p>Nas plantas que apresentam heterosporia, os</p><p>esporos têm tamanhos diferentes, produzidos em</p><p>um mesmo esporófito, mas em esporângios</p><p>distintos. Os esporos maiores são os megásporos.</p><p>Cada esporângio contém quatro deles, onde são</p><p>formados os gametófitos femininos. Os esporos</p><p>menores são os micrósporos e dentro de cada</p><p>esporângio há muitos deles, que originam os</p><p>gametófitos masculinos.</p><p>Evolução dos esporângios</p><p>As plantas vasculares sem sementes possuem dois tipos básicos de</p><p>esporângios, que são classificados de acordo com a sua forma de</p><p>desenvolvimento. Na maioria desses táxons existem os eusporângios,</p><p>considerados uma característica plesiomórfica. Eles se mantêm fixados</p><p>à planta através de um pedicelo robusto contendo algumas células em</p><p>sua base. Plantas vasculares sem sementes eusporangiadas são</p><p>encontradas em Lycophyta e nas classes Psilotopsida, Equisetopsida e</p><p>Marattiopsida, do filo Monilophyta.</p><p>O aparecimento de um novo tipo de esporângio foi de grande relevância</p><p>na diversificação de Monilophyta, promovendo uma nova divergência</p><p>nesse grupo. Assim, surgiam as samambaias leptosporangiadas da</p><p>classe Polypodiopsida. Os leptosporângios são considerados uma</p><p>condição derivada. Eles produzem menos esporos que eusporângios.</p><p>Além do pedicelo, o leptosporângio possui uma região com células</p><p>espessadas chamadas de ânulos, que auxiliam na abertura dos</p><p>esporângios.</p><p>Desenvolvimento de esporângios: Eusporângio.</p><p>Desenvolvimento de esporângios: Leptosporângio.</p><p>Abaixo apresentamos o cladograma de Tracheophyta destacando os</p><p>táxons eusporangiados e leptosporangiados:</p><p>Cladograma de Tracheophyta destacando táxons com eusporângio e leptosporângio.</p><p>Como fósseis de plantas foram</p><p>formados?</p><p>Neste vídeo, a especialista apresenta os diferentes eventos e</p><p>características necessários para que se formem fósseis de plantas, bem</p><p>como os períodos geológicos de maior importância para a reconstrução</p><p>da filogenia desses organismos.</p><p>Falta pouco para atingir seus objetivos.</p><p></p><p>Vamos praticar alguns conceitos?</p><p>Questão 1</p><p>O clado Tracheophyta é composto atualmente pelos táxons</p><p>Lycophyta, Monilophyta e Spermatophyta. Quais características a</p><p>seguir esses táxons compartilham?</p><p>I. Espessamento de parede celular do xilema composto por</p><p>lignina.</p><p>II. Cilindro vascular do tipo Eustelo.</p><p>III. Sistema vascular constituído por xilema e floema.</p><p>IV. Folhas com pelo menos uma nervura central.</p><p>V. Gametófito como fase dominante.</p><p>Parabéns! A alternativa C está correta.</p><p>Foi a partir das plantas vasculares que as células condutoras de</p><p>água e outras integrantes do caule passaram a ter lignina em suas</p><p>paredes. Por conta disso, também passaram a ter sistema vascular</p><p>verdadeiro constituído por xilema e floema. As primeiras</p><p>traqueófitas realizavam fotossíntese a partir das células da</p><p>A I, II, III</p><p>B I, III, V</p><p>C I, III, IV</p><p>D III, IV, V</p><p>E II, III, V</p><p>epiderme dos caules. Posteriormente, surgiram pequenas projeções</p><p>com a forma de escamas, que aumentaram a superfície</p><p>fotossintetizante. Conforme essas escamas se expandiam, foi</p><p>projetada uma nervura central que partia do caule e avançava</p><p>internamente nessa escama, gerando assim as primeiras folhas,</p><p>que foram os microfilos.</p><p>Questão 2</p><p>O registro fóssil é uma ferramenta de grande importância para a</p><p>compreensão da evolução das espécies. Pensando nisso, indique</p><p>qual dos gêneros fósseis que conhecemos é considerado o</p><p>primeiro a ter sistema vascular verdadeiro, contendo células do tipo</p><p>traqueídeos em seu xilema.</p><p>Parabéns! A alternativa D está correta.</p><p>De acordo com o registro fóssil, Rhyniophyta, que conteve o gênero</p><p>Rhynia, já apresentava células compatíveis ao xilema e floema, mas</p><p>seus traqueídeos ainda possuíam fraca impregnação por lignina,</p><p>comparado a Cooksonia e Horneophyton, que também possuíam</p><p>traqueídeos, só que com maior lignificação.</p><p>A Cooksonia</p><p>B Aglaophyton</p><p>C Horneophyton</p><p>D Rhynia</p><p>E Lycopodium</p><p>2 - Lycophyta</p><p>Ao �nal deste módulo, você será capaz de distinguir aspectos vegetativos e reprodutivos das</p><p>ordens de Lycophyta.</p><p>Características gerais do �lo</p><p>Lycophyta</p><p>O filo Lycophyta pertence a uma linhagem que divergiu cedo no</p><p>processo evolutivo e tem como grupo irmão o filo Zosterophyllophyta, já</p><p>extinto. Acredita-se que as licófitas tenham surgido há</p><p>aproximadamente 400 milhões de anos, a partir do Siluriano, deixando</p><p>um registro fóssil representativo. No passado, existiu maior abundância</p><p>e diversidade das suas espécies. Eventos de glaciação, seca prolongada</p><p>e competição entre licófitas arbóreas e coníferas devem ser algumas</p><p>das causas da extinção de muitas espécies.</p><p>Atualmente no filo Lycophyta existem as classes Lycopodiopsida,</p><p>composta apenas pela ordem Lycopodiales, e a Isoëtopsida, que</p><p>engloba as ordens Selaginellales e Isoëtales. Esse filo tem algumas</p><p>características diagnósticas:</p><p>Os microfilos possuem meristema intercalar, isto é, existem</p><p>regiões de crescimento ativo entremeadas a regiões com células</p><p>diferenciadas;</p><p>Os microfilos apresentam apenas um traço foliar, única nervura</p><p>contendo tecido vascular;</p><p>O sistema vascular caulinar é do tipo protostelo;</p><p>Os esporângios são do tipo eusporângio e, geralmente, abrigados</p><p>por microfilos especiais, chamados de esporófilos.</p><p>De um modo geral, em Lycophyta o esporófito é ramificado</p><p>dicotomicamente e revestido de modo espiralado por microfilos.</p><p>Quando férteis, os esporófilos abrigam os esporângios e formam o</p><p>estróbilo, estrutura cônica da porção terminal aos ramos. Os gametas</p><p>masculinos produzidos por gametófitos são, na maioria das vezes,</p><p>biflagelados.</p><p>Lycophyta fóssil, do Devoniano médio.</p><p>Lycopodiales</p><p>Essa ordem é representada por aproximadamente 400 espécies</p><p>distribuídas em 16 gêneros. São encontradas em regiões temperadas e</p><p>tropicais. No Brasil, Lycopodium, Lycopodiella, Huperzia e Palhinhaea são</p><p>mais recorrentes. São plantas herbáceas verdes, com rizoma que cresce</p><p>paralelo ao solo, de onde se projetam raízes e emergem caules eretos;</p><p>ambos se ramificam dicotomicamente. Os caules eretos variam de 20 a</p><p>80cm de altura e são densamente recobertos por microfilos afilados</p><p>como agulhas, que se distribuem de modo espiralado. Estas plantas têm</p><p>crescimento monopodial.</p><p>Monopodial</p><p>O crescimento monopodial ocorre por meio de uma gema apical que se</p><p>mantém ativa durante toda a vida da planta.</p><p>Lycopodium spp.</p><p>Lycopodiella spp.</p><p>As setas indicam os estróbilos.</p><p>Huperzia spp.</p><p>Palhinhae spp.</p><p>O protostelo é o sistema vascular encontrado nos rizomas, caules e</p><p>raízes desse táxon.</p><p>No corte transversal do rizoma, é possível observar esse estelo</p><p>ocorrendo ao centro, onde trechos de xilema ficam entremeados a</p><p>trechos de floema. As células coradas em vermelho possuem lignina em</p><p>suas paredes</p><p>Rizoma de Lycopodium. Xilema (seta azul), floema (seta vermelha).</p><p>Os esporófitos de Lycopodium, Lycopodiela e Palhinhaea apresentam um</p><p>estróbilo em cada ápice de ramo, quando estão férteis, com diferentes</p><p>estágios de maturação. Essa estrutura tem</p><p>um formato cônico e é</p><p>constituída por diversos esporófilos. Cada esporófilo abriga um</p><p>esporângio reniforme. Em corte longitudinal de um estróbilo é possível</p><p>ver seus diversos esporângios, dimensionando sua capacidade de</p><p>produzir esporos.</p><p>Estróbilos em diferentes estágios de maturação e esporos.</p><p>Detalhe do esporânglio (A) e do micrófilo (B).</p><p>Abaixo, podemos ver o corte longitudinal de um estróbilo.</p><p>Corte longitudinal de estróbilo.</p><p>Em Huperzia, os esporângios reniformes também são abrigados por</p><p>esporófilos, porém são mais difusos ao longo da planta, sem a</p><p>formação de estróbilo. Existe alternância entre microfilos e esporófilos.</p><p>Esporângios reniformes de Huperzia (seta), protegidos por microfilos.</p><p>Em Lycopodiales, os esporófilos não possuem lígula (apêndice</p><p>localizado no esporófilo e próximo ao esporângio). Os esporos são</p><p>homósporos produzidos por meiose, e, portanto, cada célula produtora</p><p>de esporos forma uma tétrade.</p><p>Protalo monoico de Lycopodium spp. e suas porções produtoras de gametas.</p><p>A germinação dos esporos origina protalos (gametófito) que crescem</p><p>subterrâneos e adquirem parte dos seus nutrientes com auxílio de</p><p>fungos micorrízicos.</p><p>Os protalos originados a partir de homósporos são monoicos e,</p><p>portanto, bissexuados. Existe uma região neles que forma arquegônios</p><p>e outra que irá desenvolver anterídios.</p><p>Após a fecundação, surge o zigoto que forma o embrião dentro do</p><p>arquegônio.</p><p>Selaginellales</p><p>É uma ordem com um único gênero, Selaginella, contendo 750 espécies</p><p>predominantemente tropicais. São plantas herbáceas avermelhadas,</p><p>verdes ou azuladas, dependendo do ambiente. Elas possuem um rizoma</p><p>paralelo ao substrato, de onde emergem caules eretos com muitas</p><p>ramificações dicotômicas; do rizoma partem raízes. Abaixo,</p><p>apresentamos espécies de Selaginella.</p><p>Selaginella helvetica</p><p>Selaginella pulcherrima</p><p>Selaginella pallescens</p><p>Os ramos têm simetria dorsiventral e são recobertos por microfilos que</p><p>lembram escamas e estão distribuídos em quatro fileiras. Esses</p><p>microfilos possuem tamanhos distintos.</p><p>Duas fileiras têm microfilos maiores que as outras duas fileiras e se</p><p>distribuem de modo oposto. Conforme crescem, essas porções eretas</p><p>pesam e passam a se dobrar em direção ao substrato e, com isso, são</p><p>emitidas projeções do caule chamadas rizóforos, que tocam o solo e</p><p>atuam na sustentação e absorção de água e nutrientes.</p><p>Hábito geral destacando rizóforos (r).</p><p>Em corte transversal no caule de Selaginella, observamos o estelo, que</p><p>possui algumas trabéculas que o sustentam no interior da planta,</p><p>rodeado de ar, pois existe um espaço vazio entre o cilindro e o</p><p>parênquima da planta. O tipo de estelo mais encontrado é protostelo,</p><p>mas existem relatos da ocorrência de sifonostelo sem lacuna foliar.</p><p>Essas plantas não possuem células com espessamento secundário nas</p><p>paredes. O crescimento de Selaginella ocorre por meristema apical ou</p><p>por meristemas na axila dos ramos.</p><p>Corte transversal do caule de Selaginella.</p><p>Na reprodução do esporófito são formados estróbilos no ápice dos</p><p>ramos, compostos por esporófilos imbricados, circundando a estrutura e</p><p>protegendo os esporângios. Sendo assim, o padrão de distribuição dos</p><p>esporófilos é espiralado, diferente dos microfilos. Esses esporófilos</p><p>apresentam na sua face interna uma pequena projeção chamada lígula,</p><p>localizada abaixo do esporângio, que é típica da classe Isoëtopsida.</p><p>Essa estrutura auxilia na retenção de água. Plantas dessa classe</p><p>possuem heterosporia.</p><p>Vista geral do estróbilo de Selaginella (círculo).</p><p>Esquema de estróbilo de Selaginella.</p><p>É possível observar em um estróbilo o posicionamento dos diferentes</p><p>esporângios e seus respectivos esporos, tanto em vista superficial com</p><p>auxílio de lupa quanto em corte transversal visto em microscópio óptico.</p><p>Por meio da meiose, cada megasporângio produz e abriga quatro</p><p>megásporos, enquanto os microsporângios produzem e abrigam muitos</p><p>micrósporos.</p><p>Vista em lupa de estróbilos de Selaginella.</p><p>Corte longitudinal de estróbilos de Selaginella.</p><p>Conheça mais detalhes do ciclo reprodutivo dessas plantas nas etapas</p><p>enumeradas a seguir:</p><p>O megásporo origina o gametófito feminino (megagametófito).</p><p>O micrósporo origina o gametófito masculino</p><p>(microgametófito).</p><p>Existe outra peculiaridade nos membros de Isoëtopsida, como é o caso</p><p>de Selaginella. Esses gametófitos são muito reduzidos, se</p><p>desenvolvendo por endosporia. A fecundação se dá pelo encontro do</p><p>anterozoide móvel com oosfera abrigada no arquegônio. Assim, inicia a</p><p>formação do embrião que se tornará um novo esporófito.</p><p>Saiba mais</p><p>A formação de gametófitos por endosporia é considerada uma condição</p><p>derivada e demonstra uma via evolutiva na qual houve uma redução dos</p><p>gametófitos, que vai se perpetuar em Spermatophyta.</p><p>Lepidodendrales</p><p>Essa ordem é fóssil. Seus integrantes viveram no continente americano,</p><p>predominando durante o final do período Carbonífero. Algumas espécies</p><p>possuíam microfilos alongados de até 1 metro de comprimento. Em</p><p>outras, os microfilos tinham forma de escamas e menor tamanho. Seus</p><p>esporófitos tinham porte arborescente, chegando a 40 metros de altura.</p><p>Formavam troncos e raízes robustos com xilema secundário.</p><p>Micrófilos alongados - Lepidodendron spp.</p><p>Micrófilos tipo escama - Lepidophloios spp.</p><p>Troncos de Lepidodendrales.</p><p>Tronco com casca ornamentada - Diorama spp.</p><p>O estelo era do tipo protostelo nas porções mais jovens e nas mais</p><p>antigas, sifonostelo.</p><p>Os esporos eram produzidos em estróbilos heterosporangiados.</p><p>A ordem dos Lepidodendrales e seu grupo irmão, Isoëtales, que é atual,</p><p>são considerados os mais derivados em Lycophyta, pois apresentam</p><p>características como heterosporia e xilema secundário.</p><p>Representação gráfica de Lepidodendrales.</p><p>Isoëtales</p><p>Esta ordem apresenta um único gênero (Isoëtes) contendo 250</p><p>espécies. São encontradas em regiões tropicais e temperadas,</p><p>frequentemente em ambientes com águas paradas, como os charcos.</p><p>Em sua maioria, são plantas aquáticas e perenes.</p><p>Possuem caule do tipo cormo, compacto, porém largo. Os microfilos do</p><p>ápice caulinar estão distribuídos em forma de roseta. Na parte inferior,</p><p>são emitidas raízes ramificadas. Os microfilos têm coloração verde</p><p>intensa, são alongados e afilados, chegando a 15cm de comprimento.</p><p>Qualquer microfilo pode tornar-se um esporófilo, isto é, pode portar</p><p>esporângios na sua base sem formação de estróbilos.</p><p>Isöetes em habitat natural</p><p>Distribuição dos micrófilos no ápice caulinar</p><p>Esporângio na base (seta)</p><p>Abaixo podemos ver em detalhe o corte longitudinal de espécime de</p><p>Isöetes e as partes que o compõem:</p><p>Representação de corte longitudinal de Isöetes. A-caule; B-raiz; C-microsporângio; D-</p><p>megasporângio.</p><p>Estas espécies possuem lígulas projetadas dos microfilos logo acima</p><p>dos esporângios, posicionadas de modo distinto de Selaginellales.</p><p>Essas plantas apresentam heterosporia, assim como Selaginellales.</p><p>Sendo assim, há megasporângios produzindo megásporos, e</p><p>microsporângios produzindo micrósporos. Os gametófitos também são</p><p>reduzidos e se desenvolvem por endosporia.</p><p>Posição da lígula e esporângio no microfilo de Isöetes.</p><p>Megásporo (A) e Micrósporo (B) de Isöetes.</p><p></p><p>Importância ecol��gica e etnobotânica</p><p>de Lycophyta</p><p>Neste vídeo, a especialista destacará as relações entre as licófitas e</p><p>outros organismos com os quais convivem e com o meio que habitam.</p><p>Alem de reconhecer o potencial de uso dessas plantas estabelecido em</p><p>algumas culturas.</p><p>Falta pouco para atingir seus objetivos.</p><p>Vamos praticar alguns conceitos?</p><p>Questão 1</p><p>Em Lycophyta encontramos plantas vasculares sem sementes</p><p>atuais. Esse filo é composto por três ordens: Lycopodiales,</p><p>Selaginellales e Isoëtales. Quais das características a seguir elas</p><p>compartilham?</p><p>I. Heterosporia</p><p>II. Eusporângio</p><p>III. Microfilos</p><p>IV. Protostelo</p><p>V. Lígula</p><p>A I, II, III</p><p>Parabéns! A alternativa B está correta.</p><p>O tipo de esporângio encontrado em Lycophyta é o eusporângio,</p><p>pois ele se origina a partir de um pequeno conjunto de</p><p>células da</p><p>epiderme da planta, e a parede desse esporângio possui algumas</p><p>camadas de células. O tipo de folha encontrada é o microfilo, pois</p><p>na lâmina foliar existe apenas uma única nervura central sem</p><p>ramificações. O cilindro vascular típico desses táxons é o</p><p>protostelo. Ele possui xilema e floema juntos, compactados e</p><p>centrais ao caule, sem haver espaço para a formação de uma</p><p>medula.</p><p>Questão 2</p><p>Dentre as licófitas, existiu uma Ordem cujos organismos eram de</p><p>grande porte, alcançando até 40m de altura, sendo, portanto, muito</p><p>diferente das licófitas atuais, que são herbáceas. Estamos falando</p><p>da Ordem Lepidodendrales. Indique quais características</p><p>permitiram que essas plantas tivessem esse porte.</p><p>B II, III, IV</p><p>C III, IV, V</p><p>D I, III, V</p><p>E II, IV, V</p><p>A Heterosporia e esporófitos independentes da água.</p><p>B Microfilos alongados e maior taxa de fotossíntese.</p><p>Parabéns! A alternativa E está correta.</p><p>A presença de células lignificadas e xilema secundário promovem</p><p>um estelo mais rígido, independentemente de ser protostelo ou</p><p>sifonostelo. Por isso, ele é capaz de suportar maior peso e as</p><p>células do xilema são aptas a conduzirem a água em maiores</p><p>distâncias.</p><p>3 - Monilophyta</p><p>Ao �nal deste módulo, você será capaz de comparar os táxons das diferentes classes de</p><p>Monilophyta.</p><p>C A rigidez do seu tronco e a ausência de predadores.</p><p>D Ter protostelo nas raízes e sifonostelo nos caules.</p><p>E Células lignificadas e xilema secundário.</p><p>Características gerais do �lo</p><p>Monilophyta</p><p>O filo Monilophyta é monofilético e pertencente ao clado Tracheophyta.</p><p>Em sistemas de classificação anteriores, seus organismos integravam o</p><p>Filo Pteridophyta. A divergência desse filo no processo evolutivo foi a</p><p>primeira que ocorreu para a formação do clado Euphyllophyta. As</p><p>principais características que marcam a formação Monilophyta são:</p><p>Surgimento do elemento de vaso, célula mais especializada do</p><p>xilema;</p><p>Presença de megáfilos (folhas com sistema vascular complexo);</p><p>Anterozoides multiflagelados, que ainda necessitam da água para</p><p>se movimentarem;</p><p>Anatomia do estelo nos caules e rizomas, formando monilos.</p><p>O xilema distribuído em forma de colar é chamado de xilema mesarco.</p><p>Monilophyta.</p><p>Esse filo é abundante desde o Carbonífero e atualmente é o segundo</p><p>mais diversificado, atrás do clado Angiospermae. Existem cerca de</p><p>11.000 espécies descritas, sendo a maioria com afinidade tropical.</p><p>No Brasil, temos inúmeras espécies de Monilophyta, sendo a Mata</p><p>Atlântica o ambiente com maior número de registros. Muitas espécies</p><p>são endêmicas.</p><p>A maioria é terrestre e apresenta dependência da água para que um</p><p>anterozoide flagelado nade até a oosfera e a fecunde. O ciclo de vida</p><p>nesse Filo é do tipo diplobionte, ciclo que alterna gametófitos haploides</p><p>(fase efêmera) com esporófitos diploides (fase duradoura) que realizam</p><p>a meiose espórica. Os esporófitos são independentes da água para a</p><p>reprodução, pois os esporos produzidos pelas espécies terrestres</p><p>dependem do vento para se propagarem.</p><p>Atualmente, Monilophyta é composto por quatro classes (Psilotopsida,</p><p>Equisetopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida), que contêm onze</p><p>ordens. A homosporia é condição predominante, assim como a</p><p>presença de eusporângio.</p><p>Cladograma de Monilophyta.</p><p>Psilotopsida</p><p>Essa classe é composta por duas ordens, Ophioglossales e Psilotales. É</p><p>tida como a mais derivada de Monilophyta. Ocorrem com maior</p><p>frequência em regiões tropicais e subtropicais, mas também podem ser</p><p>encontradas em regiões temperadas. Não existem registros fósseis,</p><p>muito provavelmente porque esses organismos possuem estruturas</p><p>delicadas e de pouca rigidez.</p><p>Ophioglossales</p><p>Há aproximadamente 160 espécies descritas. São plantas de pequeno</p><p>porte, com caule subterrâneo com estelo do tipo sifonostelo. Cada</p><p>indivíduo possui duas folhas com coloração verde intensa. Uma delas é</p><p>o trofófilo, a folha fotossintética.</p><p>Em alguns táxons, a folha fotossintética pode ser uma folha</p><p>simples.</p><p>Em outros táxons a folha pode ser composta. Porém, nos dois</p><p>casos ocorre uma nervura central principal e outras colaterais</p><p>se distribuindo de modo reticulado.</p><p>O segundo tipo de folha encontrado é o esporófilo, que porta os</p><p>esporângios homosporados na planta fértil.</p><p>Esses esporângios eusporangiados são amarelados e se</p><p>abrem transversalmente, exibindo os esporos que abrigam</p><p>(seta).</p><p>A germinação dos esporos resulta na formação de diminutos protalos</p><p>subterrâneos e aclorofilados, por isso eles possuem uma relação</p><p>simbiótica com fungos micorrízicos para auxiliar na captação de</p><p>nutrientes. Esses protalos são bissexuados. Após a fecundação, o</p><p>embrião formado pode se manter subterrâneo por anos até emergir para</p><p>o ambiente externo, exibindo o novo esporófito.</p><p>Psilotales</p><p>É composta por dois gêneros, Psilotum e Tmesipteris, com espécies</p><p>epífitas desprovidas de raízes, perdidas durante o processo evolutivo.</p><p>No seu lugar estão os rizoides, para se fixarem nos troncos de árvores,</p><p>seu substrato preferencial.</p><p>Psilotum não possui folhas, mas pequenas escamas ou enações com</p><p>uma única nervura. Seus rizomas emitem os rizoides e os caules eretos.</p><p>A fotossíntese é realizada por todo o caule verde, ramificado</p><p>dicotomicamente. Em corte transversal é possível observar um estelo</p><p>do tipo protostelo. Apoiados nas escamas estão os sinângios, estrutura</p><p>globosa que contém internamente três esporângios com paredes</p><p>fundidas, do tipo eusporângio.</p><p>Hábito geral de Psilotum.</p><p>Corte transversal, demonstrando caule protostélico.</p><p>Escama (seta).</p><p>Sinângios e esporângios.</p><p>Os esporos produzidos nos esporângios são homosporados e</p><p>germinam protalos bissexuados aclorofilados, que crescem</p><p>subterrâneos e sempre associados aos fungos micorrízicos.</p><p>Em cada protalo são encontrados arquegônios e anterídios, sendo que</p><p>esses últimos geram anterozoides multiflagelados.</p><p>Psilotum: A - Protalo bissexuado; B - Anterozoide multiflagelado. Aumento 15x e 990x.</p><p>Tmesipteris possui plantas mais robustas e com folhas compostas.</p><p>Algumas dessas folhas vão atuar como esporófilos, dando suporte aos</p><p>sinângios.</p><p>Hábito geral de Tmesipteris. Seta apontando sinângio, destacado no desenho.</p><p>Equisetopsida</p><p>Essa classe forma um grupo monofilético que divergiu cedo no</p><p>processo evolutivo de Monilophyta. Surgiu no final do Período</p><p>Devoniano e teve sua diversificação ao longo do Carbonífero. Há</p><p>aproximadamente 300 milhões de anos existiu uma grande diversidade</p><p>desses organismos, como os gêneros Calamites, Archaecalamites,</p><p>Sphenophyllum e Equisetum. Apenas esse último existe atualmente.</p><p>Esses gêneros possuíam espécies arborescentes chegando a 30m de</p><p>altura, sendo Archaecalamites uma exceção. Algumas das espécies</p><p>fósseis de Equisetopsida desenvolveram grandes folhas e heterosporia.</p><p>Calamites. A - Representação do hábito geral; Porções fossilizadas B - Caule; C - Raiz.</p><p>Curiosidade</p><p>Atualmente, existem cerca de 20 espécies de Equisetum descritas. São</p><p>plantas herbáceas que perderam grande parte da sua diversidade</p><p>morfológica. As exceções em relação ao porte são E. myriochaetum, que</p><p>possui 3m de comprimento, e E. giganteum, que atinge até 12m.</p><p>Equisetum é encontrado em regiões tropicais e temperadas.</p><p>Essas plantas perenes possuem rizomas paralelos ao substrato, e deles</p><p>surgem raízes ramificadas e outras do tipo tubérculo. Dos rizomas</p><p>emergem caules eretos com epiderme fotossintetizante impregnada de</p><p>sílica, conferindo maior rigidez à planta e relevo estriado. São</p><p>observadas regiões de nó e entrenó. Os nós são circundados por</p><p>microfilos reduzidos, geralmente não fotossintéticos, de formato</p><p>triangular e lateralmente fundidos. Ramificações podem surgir dos nós.</p><p>Hábito geral de Equisetum.</p><p>Nó (*) com microfilo (seta).</p><p>Na imagem abaixo podemos ver o detalhe do corte transversal de</p><p>Equisetum com os nós.</p><p>Corte transversal.</p><p>Os esporófitos férteis desenvolvem estróbilos no ápice dos caules,</p><p>formados por diversos esporófilos modificados, que se tornam</p><p>esporangióforos peltados.</p><p>Corte longitudinal.</p><p>Estes esporangióforos</p><p>lembram pequenos guarda-chuvas com o pecíolo</p><p>fixado no eixo central desse estróbilo.</p><p>Cada pétala desse esporangióforo corresponde a um esporângio</p><p>eusporangiado que produz homósporos. Esses esporos têm coloração</p><p>verde e possuem elatérios para auxiliar na sua dispersão.</p><p>Abaixo, podemos ver estas características em detalhe.</p><p>Estróbilos no ápice do caule.</p><p>Detalhe dos estróbilos.</p><p>Corte longitudinal com detalhe do esporângio e esporangióforo.</p><p>Detalhe dos esporos e elatérios.</p><p>A germinação dos esporos forma protalos unissexuados ou</p><p>bissexuados, a depender de fatores externos para a determinação, mas</p><p>sempre ramificados. Quando são bissexuados, ao amadurecerem</p><p>formam primeiro os anterídios e, após a liberação dos anterozoides,</p><p>iniciam a formação dos arquegônios com oosferas, assim evitando a</p><p>autofecundação.</p><p>Equisetum. A - Protalo, destacando arquegônio (ar); B - Anterozoide multiflagelado.</p><p>Marattiopsida</p><p>Essas plantas começaram a aparecer durante o Devoniano (Pecopteris),</p><p>ocorrendo uma maior diversificação no Carbonífero (Psaronius), e até o</p><p>início do Permiano ainda apresentavam grande diversidade de espécies.</p><p>Nesse tempo, existiam espécies arborescentes de até 10m de altura,</p><p>portando caules com largura de até 45cm. Raízes adventícias recobriam</p><p>esses caules e auxiliavam na sustentação da planta, que tinha</p><p>preferência por solos úmidos.</p><p>Raízes adventícias não se originam da raiz do embrião.</p><p>Elas são produzidas a partir do caule ou das folhas.</p><p>Fóssil de folhas de Pecopteris.</p><p>Corte transversal de fóssil de caule de Psaronius.</p><p>Os organismos atuais estão inseridos em uma única Ordem</p><p>(Marattiales), contendo seis gêneros e 200 espécies. Alguns dos</p><p>gêneros atuais são:</p><p>Angiopteris, que é encontrada na Ásia e pode medir até 5m de</p><p>altura;</p><p>Danaea, típica da América do Sul;</p><p>Marattia, que se distribui na região tropical.</p><p>O aspecto geral dessas plantas lembra o que conhecemos</p><p>popularmente como samambaias. Elas têm porte que varia do arbustivo</p><p>ao arbóreo. Apresentam rizomas de onde partem raízes e folhas que</p><p>são megáfilos compostos pinados. Quando iniciam seu</p><p>desenvolvimento, essas folhas nascem enroladas, formando báculos.</p><p>Báculo.</p><p>Folhas compostas de Marattiales.</p><p>O esporófito, ao se tornar fértil, apresenta eusporângios livres,</p><p>aglutinados em grupos (soros) ou compartimentalizados em sinângios.</p><p>Existem sinângios com simetria bilateral e alongados ou com simetria</p><p>radial.</p><p>Sinângios fechados (com seta indicando organização dos esporângios).</p><p>Sinângios abertos.</p><p>Organização dos esporângios (seta).</p><p>O modo como os esporângios estão organizados é um caráter</p><p>considerado relevante para a identificação de táxons nessa ordem.</p><p>Nos esporângios, os esporos produzidos por meiose são homósporos.</p><p>Ao germinarem, formam protalos bissexuados aclorofilados</p><p>subterrâneos que se associam aos fungos micorrízicos. Entretanto, eles</p><p>têm a capacidade de produzir clorofila quando crescem acima do solo.</p><p>Polypodiopsida</p><p>Registro fóssil</p><p>Considera-se que esta Classe tenha passado por três radiações</p><p>adaptativas até os dias atuais.</p><p>Mas o que é a radiação adaptativa?</p><p>A radiação adaptativa é caracterizada pela formação</p><p>de novas espécies a partir de um ancestral comum</p><p>durante um curto intervalo de tempo na escala</p><p>geológica. Essas novas espécies formam grupos que</p><p>se separam espacialmente e ocupam diferentes nichos</p><p>ecológicos.</p><p>O primeiro evento de radiação teria ocorrido na Era Paleozoica, dentro</p><p>do Período Carbonífero. Um exemplo de grupo próximo das atuais</p><p>Polypodiopsida seria Pteridospermatophyta, já extinto.</p><p>Neuropteris ovata - Período Carbonífero. Polypodiopsida extinta.</p><p>Estima-se que o segundo evento aconteceu entre o final do Período</p><p>Permiano e o início do Período Triássico, quando parte das Famílias</p><p>atuais surgiu. Essas plantas possuíam algumas características que</p><p>ainda estão presentes em plantas atuais, como, por exemplo, os</p><p>esporângios que se desenvolvem a partir das folhas. Também nessa</p><p>mesma época existiram samambaias que passaram a ter sementes,</p><p>muitas com porte arbóreo e crescimento secundário, mas que depois se</p><p>extinguiram.</p><p>Glossopteris - Período Permiano.</p><p>Acredita-se que a terceira radiação teria iniciado entre o final do Período</p><p>Cretáceo e o início do Período Paleogeno, originando a grande maioria</p><p>das Famílias e gêneros que encontramos hoje em dia, como é o caso de</p><p>Lygodium.</p><p>A partir dessa época, essas plantas começaram a ter esporângios</p><p>reunidos em grupos (soros), e eles podiam ou não ser protegidos por</p><p>uma membrana (indúsio). Suas folhas são do tipo megáfilo e também</p><p>podem ser chamadas de frondes.</p><p>Lygodium kalfussi - Período Paleogeno.</p><p>Espécies atuais</p><p>A classe Polypodiopsida é atualmente representada por sete ordens,</p><p>totalizando mais de 10.600 espécies, todas leptosporangiadas. São elas:</p><p>Osmundales (a mais basal), Hymenophyllales, Gleicheniales,</p><p>Schizaeales, Salviniales, Cyatheales, Polypodiales. As duas últimas são</p><p>as mais derivadas.</p><p>Cladograma da classe Polypodiopsida.</p><p>Essas plantas, de um modo geral, vivem em condições de alta umidade,</p><p>com pouca luz e sem vento, mas podem ser encontradas em uma</p><p>grande diversidade de ambientes. Existem samambaias com a</p><p>capacidade de sobreviver em ambientes com teor de sal elevado, como</p><p>os mangues. Poucas espécies têm adaptações para sobreviverem em</p><p>ambientes áridos. Nesse caso, elas possuem uma camada de cera ou</p><p>pelos nas folhas. Em algumas, também podem ser encontrados caules e</p><p>folhas suculentos que armazenam água. Espécies típicas de regiões</p><p>temperadas e frias apresentam folhas decíduas, isto é, que caem na</p><p>proximidade do inverno. Entretanto, a maior riqueza de espécies está na</p><p>região dos trópicos.</p><p>Comentário</p><p>No Brasil, são encontrados representantes de cada uma dessas ordens.</p><p>Inclusive, temos aqui muitas espécies endêmicas, principalmente na</p><p>Mata Atlântica.</p><p>Caracterização geral</p><p>A classe Polypodiopsida reúne plantas cujos esporófitos têm grande</p><p>variação de tamanho. Existem espécies milimétricas em</p><p>Hymenophyllales e outras, em Cyatheales, com até 20m de porte</p><p>arbóreo. Os esporófitos são a fase duradoura do ciclo de vida e</p><p>produzem esporângios que estão sempre na face do megáfilo (ou</p><p>fronde), que fica voltada para o substrato.</p><p>Leptosporângio fechado.</p><p>Os esporângios são do tipo leptosporângio — condição derivada dentro</p><p>de Monilophyta. Na sua estrutura há um pedúnculo que o mantém</p><p>ligado à superfície da folha (epiderme). Um anel de células com paredes</p><p>espessadas que se contraem quando perdem água é chamado de ânulo.</p><p>O estômio possui um conjunto de células com paredes mais delicadas,</p><p>que se rasgam quando ocorre a contração do ânulo. Isso catapulta os</p><p>esporos para fora do esporângio.</p><p>Leptosporângio aberto com esporos liberados.</p><p>Os integrantes dessa classe são organismos de grande complexidade.</p><p>Sendo assim, há muitos caracteres que são avaliados para que eles</p><p>sejam identificados corretamente. Para distingui-los ao nível de ordem, é</p><p>preciso observar muitas das características da morfologia e anatomia</p><p>de raízes, rizoma, caules e folhas. Quanto aos elementos de reprodução,</p><p>são observadas as morfologias dos esporângios, soros, indúsio,</p><p>esporos e protalos com seus gametângios.</p><p>A seguir, vamos conhecer algumas dessas características diagnósticas.</p><p>Desse modo, será possível que você construa um pequeno portifólio da</p><p>diversidade desses caracteres em sua memória visual.</p><p>1 - Morfologia e anatomia de raízes; morfologia e anatomia do rizoma;</p><p>morfologia e anatomia do caule:</p><p>Corte transversal de raiz - protostelo.</p><p>Rizoma - sifonostelo.</p><p>Rizoma (Polypodium spp.) com pecíolo da folha emergindo.</p><p>2 -Tipos de frondes; como elas se inserem nos caules; se há distinção ou</p><p>não entre as folhas férteis ou estéreis; se há presença de estômatos e</p><p>cutícula.</p><p>Tipos básicos de frondes que podem ser encontradas em Polypodiopsida.</p><p>3 -Tamanho e forma dos esporângios; presença ou ausência do ânulo;</p><p>posição do ânulo no esporângio e posição de abertura; presença ou</p><p>ausência de indúsio e sua morfologia;</p><p>morfologia dos soros.</p><p>Exemplos da diversidade morfológica dos esporângios em Polypodiopsida. As setas</p><p>correspondem aos ânulos dos diferentes esporângios.</p><p>Abaixo, apresentamos alguns tipos de soros e indúsios encontrados em</p><p>Polypodiopsida.</p><p>Ausência de indúsio</p><p>Indúsio arredondado (peltado)</p><p>Indúsio em forma de rim</p><p>(reniforme)</p><p>Falso indúsio na margem, curto</p><p>Soros e indúsio lineares</p><p>Ilustramos, nas imagens a seguir, alguns exemplos de soros sem</p><p>indúsio em Polypodiales.</p><p>Soros com indúsio em forma de</p><p>taça</p><p>Soros lineares, próximos à</p><p>nervura</p><p>Falso indúsio na margem, longo</p><p>e linear</p><p>Platycerium spp. (Chifre-de-veado).</p><p>Polypodium spp. com detalhe dos soros.</p><p>Agora conheça um pouco da diversidade de soros com indúsio em</p><p>Polypodiales e Hymenophyllales:</p><p>Thelypteris spp. Indúsio reniforme.</p><p>Blechnum spp. Indúsio linear.</p><p>Asplenium spp. Indúsio linear.</p><p>Hymenophyllum spp. Indúsio bivalvar.</p><p>Na imagem a seguir, a localização do indúsio em imagem de corte</p><p>transversal da folha.</p><p>São exemplos de diversidade morfológica de soros com falso indúsio</p><p>em Polypodiales:</p><p>Pteridium spp.</p><p>Pteridium spp. Corte transversal da borda da folha.</p><p>Adiantum spp. Avenca.</p><p>Percebe a diversidade de características morfológicas desse grupo de</p><p>plantas? Agora conheça exemplos de soros em Salviniales</p><p>(samambaias aquáticas), abrigados em esporcarpos:</p><p>Esporocarpo de Salvinia fechado.</p><p>Esporocarpo de Marsilea aberto.</p><p>4 - Morfologia dos esporos; se são homósporos ou heterósporos (esse</p><p>último só ocorre em Salviniales).</p><p>Ambos os tipos de esporos possuem grande variação tanto na forma</p><p>quanto na ornamentação do seu envoltório. Essa diversidade pode ser</p><p>encontrada inclusive dentro de um mesmo gênero, como é o caso de</p><p>Polypodium e Anemia. Abaixo, podemos ver a diversidade de</p><p>homósporos em algumas ordens de Polypodiopsida.</p><p>Polypodium spp. (Polypodiales).</p><p>Anemia spp. (Schizaeales).</p><p>Spicantopsis spp. (Polypodiales).</p><p>Hymenophyllum spp. (Hymenophyllales).</p><p>Além das variações das formas e ornamentações do envoltório dos</p><p>heterósporos, também é possível notar a diferença de tamanho entre</p><p>eles. Os megásporos podem ser 10 vezez maiores que os micrósporos.</p><p>Ambos possuem envoltório ornamentado, mas ao rompê-lo é possível</p><p>ver que os esporos que são abrigados por ele são lisos (*megásporo,</p><p>seta micrósporo).</p><p>Heterosporia - Salviniales. A, B - Megásporo; C, D - micrósporo com seus envoltórios.</p><p>5 - Morfologia do gametó�to; presença ou não de gametó�to endospórico;</p><p>morfologia do anterídio; número de cromossomos.</p><p>Protalo de Polydiopsida.</p><p>Na imagem abaixo, podemos observar em detalhe o protalo.</p><p>Reprodução em Polypodiopsida</p><p>Ciclo diplobionte com homósporos.</p><p>O ciclo de vida diplobionte com homosporia é o mais frequente</p><p>e apresenta o mesmo padrão descrito para outras plantas</p><p>vasculares sem sementes. Os esporângios são formados</p><p>diretamente nas folhas dos esporófitos e, através da meiose, as</p><p>células do tapete contidas neles resultam em esporos iguais</p><p>em qualquer um dos esporângios.</p><p>Ao germinar, os esporos dão origem aos protalos (gametófito)</p><p>clorofilados em formato de coração (cordiforme). Regiões</p><p>distintas de um mesmo protalo irão formar anterídios e</p><p>arquegônios com seus respectivos gametas. A fecundação</p><p>ocorre dentro do arquegônio, que é onde se inicia o</p><p>desenvolvimento do esporófito, que na sua fase inicial ainda</p><p>está ligado ao protalo, que se desintegra após o</p><p>desenvolvimento das raízes do esporófito.</p><p>Ciclo diplobionte com heterósporos.</p><p>Durante o ciclo de vida diplobionte com heterosporia são</p><p>formados os esporocarpos nos esporófitos, e dentro deles são</p><p>produzidos muitos esporângios.</p><p>Alguns esporocarpos contêm megasporângios e muitos têm</p><p>microsporângios. Os esporocarpos são típicos de Salviniales e</p><p>localizam-se no rizoma, imersos na água.</p><p>Cada tipo de esporângio dará origem, a partir da meiose de</p><p>células do tapete, a seus respectivos tipos de esporos:</p><p>megasporângios formando megásporos e microsporângios</p><p>formando micrósporos.</p><p>Assim também acontece em Selaginellales e Isoëtales: a germinação</p><p>dos gametófitos também ocorre por endosporia. Portanto, após mitoses</p><p>o megásporo origina um megagametófito (♀) dentro do seu próprio</p><p>envoltório. Quando o megagametófito amadurece, produz oosfera</p><p>dentro do arquegônio. Após as mitoses, o micrósporo produz dentro do</p><p>seu envoltório um microgametófito (♂), que quando maduro libera seus</p><p>anterozoides que foram formados no anterídio. Assim, temos</p><p>gametófitos que são dioicos (unissexuados). Após a fecundação, inicia-</p><p>se a formação do embrião que irá desenvolver um novo esporófito.</p><p>Polypodiopsida – diversidade e a</p><p>ornamentação</p><p>A ordem Polypodiales é a mais diversa e abrange as samambaias, que</p><p>nos são mais familiares. Muitas delas são utilizadas na ornamentação</p><p>ou ocorrem espontaneamente em calçadas, muros, barrancos e em seu</p><p>hábitat natural. De um modo geral, a maioria delas é epífita, mas</p><p>encontramos também espécies que têm preferência pela terra como</p><p>substrato. Abaixo, exemplificamos gêneros de Polypodiales utilizados</p><p>na ornamentação e substratos preferenciais.</p><p>Adiantum spp. (Epifita-Terrícola). Avenca.</p><p>Asplenium spp. (Epifita-Terrícola). Ninho-de-passarinho.</p><p>Dovalia spp. (Epifita-Trepadeira). Renda-Portuguesa.</p><p>Polypodium spp. (Terrícola - Epífita).</p><p>Pteris spp. (Epífita). Samambaia-prateada.</p><p>Platycerium spp. (Epífita). Chifre-de-veado.</p><p>A ordem Cyatheales é a única com samambaias de porte arbóreo que</p><p>têm o solo como seu substrato. Geralmente, são chamadas de fetos</p><p>arborescentes. Produzem esporos em esporângios reunidos em soros,</p><p>assim como as outras Polypodiopsida, mas diferem por formar troncos.</p><p>Eles não são constituídos de madeira, pois não formam tecido</p><p>secundário, mas sim por marcas compactas de raízes adventícias.</p><p>Por muitos anos a espécie Dicksonia sellowiana (Samambaia-açú),</p><p>nativa da região sul e sudeste da Mata Atlântica, foi explorada, tendo</p><p>seus troncos cortados para a formação de xaxim. Atualmente, essa</p><p>prática é proibida, pois esses organismos têm crescimento muito lento,</p><p>levando mais de 50 anos para atingir porte arborescente.</p><p>Como tal espécie possui uma única zona de crescimento no ápice</p><p>(meristema apical), ao cortar o tronco, a planta não será mais capaz de</p><p>crescer ou de produzir folhas e irá morrer. Os estudos científicos sobre</p><p>propagação dessa espécie ainda não geraram informações suficientes</p><p>para permitir seu cultivo comercial.</p><p>Dicksonia spp. (Terrícola). Samambaia-açu (Xaxim).</p><p>As plantas a seguir são facilmente encontradas em áreas de Mata</p><p>Atlântica:</p><p>Lygodium</p><p>É uma samambaia trepadeira que cresce se enrolando em</p><p>troncos de árvores.</p><p>Gleichenia</p><p>Cresce diretamente no solo, entremeada a outras vegetações, e é</p><p>muito comum em barrancos de áreas degradadas.</p><p>Hymenophyllum</p><p>É extremamente delicada e sensível à dessecação, pois não</p><p>possui mecanismos avançados para conter a perda de água. Por</p><p>isso, é comum vê-la em cima de vegetações próximas a</p><p>cachoeiras e outros corpos de água.</p><p>Anemia</p><p>Tem espécies com maior tolerância a variações ambientais. Além</p><p>da Mata Atlântica, estão presentes no Cerrado e Caatinga.</p><p>Crescem diretamente no solo e toleram tanto áreas sombreadas</p><p>quanto áreas mais expostas ao sol.</p><p>A ordem Salviniales talvez seja a única que, num primeiro momento, não</p><p>desconfiaríamos ser uma samambaia. Elas são preferencialmente</p><p>aquáticas, encontradas em regiões temperadas e tropicais. Seus três</p><p>gêneros são utilizados para ornamentação em lagos e aquários de água</p><p>doce: Salvinia, Marsilea e Azolla. Suas folhas possuem muitos pelos que</p><p>auxiliam a escoar a água, permitindo que fiquem acima da linha da</p><p>água.</p><p>Saiba mais</p><p>Azolla possui uma relação de simbiose com a cianobactéria Anabaena,</p><p>encontrada em cavidades das suas folhas. Inclusive, é comum encontrar</p><p>Azolla em cultivos de arroz. Isso ocorre pois a associação simbiótica</p><p>entre essas duas espécies aumenta a disponibilização de compostos</p><p>nitrogenados para as plantas de arroz, melhorando a produtividade da</p><p>plantação.</p><p>Abaixo, podemos ver os gêneros de Salviniales mais frequentes no</p><p>Brasil:</p><p>Salvinia spp.</p><p>Marsilea spp.</p><p>Azolla spp.</p><p></p><p>Monilophyta: usos no nosso cotidiano</p><p>Neste vídeo, a especialista explica como estes organismos podem ser</p><p>usados e reconhecidos em nosso cotidiano.</p><p>Falta pouco para atingir seus objetivos.</p><p>Vamos praticar alguns conceitos?</p><p>Questão 1</p><p>O filo Monilophyta contém as classes Psilotopsida, Equisetopsida,</p><p>Marattiopsida e Polypodiopsida. Escolha a alternativa que reúne as</p><p>características que essas classes compartilham e que, portanto,</p><p>são próprias de Monilophyta.</p><p>I. Xilema contendo elementos de vaso.</p><p>II. Anterozoides multiflagelados.</p><p>III. Estelo do caule/rizoma com xilema mesarco.</p><p>IV. Esporângios reunidos em sinângios</p><p>V. Presença de leptosporângio.</p><p>A I, II, III</p><p>B II, III, IV</p><p>Parabéns! A alternativa A está correta.</p><p>Monilophyta foi o primeiro táxon no qual foi encontrado xilema</p><p>contendo elementos de vaso. Essas células são consideradas as</p><p>mais derivadas no processo evolutivo. Também foi o primeiro a</p><p>apresentar anterozoides multiflagelados. Já o estelo no caule e</p><p>rizoma possuem xilema mesarco, o que é uma característica</p><p>peculiar do grupo. Esse tipo de xilema tem forma de colar (Latim</p><p>moniliformis), e é por causa dessa característica que esse táxon se</p><p>chama Monilophyta.</p><p>Questão 2</p><p>Polypodiopsida é a classe mais diversa de Monilophyta. Como</p><p>sabemos que estamos vendo uma Polypodiopsida? Marque a</p><p>opção que possui estruturas que podem ser encontradas nessa</p><p>classe.</p><p>C III, IV, V</p><p>D I, III, V</p><p>E II, IV, V</p><p>A Sinângio, escama, trofófila única.</p><p>B Heterósporo, indúsio, soros.</p><p>C Rizoma, sinângio, báculo.</p><p>Parabéns! A alternativa B está correta.</p><p>A ordem Salviniales, que pertence à Polypodiopsida, é a única que</p><p>apresenta heterósporo. O indúsio é uma membrana que protege os</p><p>soros e ambos são encontrados em plantas de todas as ordens que</p><p>ocorrem em Polypodiopsida</p><p>Considerações �nais</p><p>Neste conteúdo, aprendemos sobre a evolução das plantas vasculares.</p><p>Foram apresentados diversos fósseis considerados importantes para o</p><p>surgimento das plantas vasculares sem sementes, levando aos seres</p><p>que conhecemos atualmente. As plantas atuais desses grupos</p><p>conservaram muitas das características de seus ancestrais fósseis.</p><p>Os filos Lycophyta e Monilophyta possuem organismos viventes cujas</p><p>relações filogenéticas e suas principais características foram analisadas</p><p>aqui. As três ordens de Lycophyta se diferenciam principalmente em</p><p>relação à presença de homosporia/heterosporia, de lígula e de xilema</p><p>secundário. Já Monilophyta possui grande diversidade de organismos</p><p>contidos em quatro classes, cujas estruturas reprodutivas possuem</p><p>informações relevantes para a identificação desses táxons. Além delas,</p><p>caraterísticas ligadas à morfologia e à anatomia também auxiliam na</p><p>definição desses grupos.</p><p>O Brasil é uma localidade de grande relevância para esses organismos,</p><p>tanto pelo endemismo como pelo grande número de espécies, sendo a</p><p>Mata Atlântica o ambiente com maior número de registros. Muitas</p><p>D Estróbilo, homósporo, esporangióforo.</p><p>E Indúsio, homósporo, microfilo.</p><p>dessas plantas nos são familiares, pois muitas samambaias são</p><p>ornamentais e, portanto, pertencem ao nosso cotidiano.</p><p>Podcast</p><p>Antes de encerrarmos, a especialista fala sobre as expedições de Von</p><p>Martius no Brasil colônia, um período de relevância para a história da</p><p>botânica no país, seu contexto histórico e algumas das descobertas</p><p>botânicas ocorridas.</p><p></p><p>Explore +</p><p>Para aprofundar seus conhecimentos sobre o tema:</p><p>Assista ao vídeo Selaginella life cycle, que é uma animação que</p><p>exibe o ciclo de vida de Selaginella. Nela observamos desde após a</p><p>fecundação dos gametas até a formação e liberação dos esporos.</p><p>Está no canal Plant Ontology, no YouTube.</p><p>Assista ao vídeo Fern spores under a microscope que mostra</p><p>esporângios de samambaias se abrindo. Ele pode ser encontrado</p><p>no canal MartinMicroscope, no YouTube.</p><p>Assista ao vídeo The evolution of early Plants, que apresenta um</p><p>panorama geral sobre a evolução das plantas até chegarmos às</p><p>plantas vasculares. Diversos fósseis são exibidos. Ele pode ser</p><p>encontrado no canal Anthöny Pain, no YouTube. O som original é</p><p>em inglês, mas existe a possibilidade de ativar as legendas</p><p>traduzidas para o português.</p><p>Assista ao vídeo Fern time lapse, que mostra o crescimento de uma</p><p>samambaia, registrando o início do surgimento dos báculos até a</p><p>abertura completa das folhas. Ele pode ser visto no canal Learjet15,</p><p>no YouTube.</p><p>Veja também a animação sobre o ciclo de vida das samambaias</p><p>Biology 3 sec life cycle of a fern plant (Polypodium), que pode ser</p><p>encontrada no canal Elmoasser Books, no YouTube.</p><p>Referências</p><p>BRESINSKY, A.; KÖRNER, C.; KADEREIT, J. W.; NEUHAUS, G.;</p><p>SONNEWALD, U. Strasburger’s plant sciences: including prokaryotes and</p><p>fungi. Heidelberg: Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2013.</p><p>EDWARDS, D. S. Aglaophyton major, a non-vascular land-plant from the</p><p>devonian rhynie chert. In: Botanical Journal of the Linnean Society,</p><p>93(2), 173-204p. 1986. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.</p><p>EDWARDS D.; KENRICK P. The early evolution of land plants, from</p><p>fossils to genomics: a commentary on Lang (1937) “On the plant-</p><p>remains from the Downtonian of England and Wales”. In: Philosophical</p><p>Transactions of the Royal Society. B 370: 20140343. 2015. Consultado</p><p>na internet em: 15 dez. 2021.</p><p>GARDENAL, P.; MORBELLI, M.; GIUDICE, G. Spore morphology and</p><p>ultrastructure in species of Salvinia from Southern South America. In:</p><p>Palynology, 32, 143-156. 2008. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.</p><p>HILL, S. R. Spore morphology of Anemia Subgenus Anemia. 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Modern perspectives</p><p>on an ancient lineage. In: Evolution & Development. 23: 174-196. 2021.</p><p>Consultado na internet em: 15 dez. 2021.</p><p>Material para download</p><p>Clique no botão abaixo para fazer o download do</p><p>conteúdo completo em formato PDF.</p><p>Download material</p><p>O que você achou do conteúdo?</p><p>Relatar problema</p><p>javascript:CriaPDF()</p>