notas de aula_mt624

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Universidade Estadual de Campinas
Instituto de Matemática, Estatística e Computação Científica
Pós-Graduação em Matemática Aplicada
Notas de Aula de Biomatemática I
Laécio Carvalho de Barros
Estevão Esmi Laureano
Formulado por:
Luciana Takata Gomes
Marcela Reinecke Bonin
Reformulado por:
Michele Martins Lopes
Jefferson Castro Silva
José Eduardo Jesus da Silva
Campinas - SP
2019/2
Sumário
1 Modelos Discretos: Equações de Diferenças 1
1.1 Equações de Diferenças Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.1 Equações de Diferenças Lineares Homogêneas de 2a ordem . . . . 5
1.1.2 Exemplos de Modelos Biológicos com Equações de Diferenças Lineares 8
1.1.3 Sistemas de Equações de Diferenças Lineares . . . . . . . . . . . . 11
1.2 Equações de Diferenças Não-Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.2.1 Equações de Diferenças Não-Lineares de Primeira Ordem . . . . . 19
1.2.2 Sistemas de Equações de Diferenças Não Lineares . . . . . . . . . 23
1.2.3 Critérios de Estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.2.4 Aplicações para Equações de Diferenças Não-Lineares . . . . . . . 27
2 Modelos Contínuos: Equações Diferenciais Ordinárias 34
2.1 Decaimento Radioativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.1.1 Análise Dimensional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.1.2 Vida Média . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.1.3 Meia Vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2 Método de Separação de Variáveis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.3 Resfriamento de um Corpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.4 Difusão através de uma Membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.5 Dinâmica Populacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.5.1 Modelo de Malthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.5.2 Modelo de Verhulst - Crescimento Logístico . . . . . . . . . . . . 42
2.6 Pontos de Equilíbrio e Análise de Estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.7 Lei da Alometria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.8 Crescimento de Peixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.8.1 Equação de Bernoulli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.8.2 Análise Dimensional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3 Modelos Contínuos: Sistemas de EDO’s Lineares Bidimensionais 51
3.1 Soluções do Sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3.2 Equilíbrios e Estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.3 Sistemas Autônomos (Quase Lineares) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.3.1 Critério para Análise de Estabilidade do Equilíbrio . . . . . . . . . 61
3.4 Tipos de Modelos em Biomatemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.4.1 Modelo de Competição entre duas Espécies . . . . . . . . . . . . . 63
3.4.2 Modelo Presa-Predador de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . 66
3.4.3 Modelo de Lotka-Volterra com Pesca . . . . . . . . . . . . . . . . 70
2
SUMÁRIO 3
3.4.4 Modelo Geral de Presa-Predador (Kolmogorov) . . . . . . . . . . . 70
3.4.5 Modelo Presa-Predador de Holling-Tanner . . . . . . . . . . . . . 70
4 Epidemiologia 72
4.1 Modelo SI de Kermack e McKendrick (1927) . . . . . . . . . . . . . . . 73
4.2 Modelo SIR de Kermack e McKendrick (1927) . . . . . . . . . . . . . . 73
4.3 Modelo SIRS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
4.3.1 Pontos de Equilíbrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
4.3.2 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0) . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.3.3 Análise de Estabilidade e sua Relação com R0 . . . . . . . . . . . 76
4.4 Critério de Estabilidade de Routh-Hurwitz . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.5 Critério de Estabilidade de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.6 Modelo SIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.6.1 Modelo SIS com Dinâmica Vital . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5 Introdução às Equações Diferenciais Parciais 85
5.1 Soluções Fundamentais e o Método de Separação de Variáveis . . . . . . . 86
5.2 Equação de Fisher e Solução do Tipo Onda Viajante . . . . . . . . . . . . 89
6 Modelos Epidemiológicos com Distribuição Espacial e Etária 93
6.1 Um Modelo Geral - Distribuição Espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
6.2 Dispersão Espacial da Raiva entre Raposas . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
6.2.1 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0) . . . . . . . . . . . . . . . . 94
6.2.2 Soluções do tipo Ondas Viajantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
6.2.3 Gráfico da Solução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
6.3 Dispersão Etária . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
7 Trabalhos Realizados Durante a Disciplina - Dupla I 98
7.1 Modelo de Propagação Anual de Plantas Sazonais . . . . . . . . . . . . . 98
7.1.1 O modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
7.1.2 Soluções do Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
7.1.3 Análise de Sobrevivência das Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . 100
7.1.4 Estabilidade da Função Solução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
7.1.5 Gráfico da Função Solução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
7.1.6 Caso λ1 = 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
7.1.7 Caso b = 0 ou c = 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
7.1.8 Modelo de Propagação Anual das Plantas Sazonais Quando as Se-
mentes Sobrevivem à Três Invernos . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
7.1.9 Modelo de propagação anual das sementes . . . . . . . . . . . . . 107
7.2 Crescimento Populacional das Tilápias com Taxas de Sobrevivência . . . . 110
7.2.1 O modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
7.2.2 Análise do modelo com restrições para os parâmetros a e b . . . . 112
7.2.3 Modelo para Crescimento Populacional das Tilápias com Pesca e
Novo Parâmetro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
7.3 Equações a Diferenças Integrais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.3.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.3.2 Dispersão não-local Discreta no Tempo . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.3.3 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes . . . . . . . 119
4 SUMÁRIO
7.3.4 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
7.4 Análise do Modelo Presa-predador de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . 122
7.4.1 O Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
7.4.2 Período do Ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
7.4.3 O Modelo com o Fator Pesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
7.4.4 O Modelo com Inibição das Presas . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
7.5 Análise de Ocorrência de Estabilidade de um Ponto de Equilíbrio . . . . . . 130
7.5.1 O Problema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
7.5.2 Metodologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
7.5.3 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
7.5.4 Conclusão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
7.6 Resumo sobre Conceitos Epidemiológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
7.6.1 Força de Infecção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
7.6.2 A Biologia Populacional de Doenças Infecciosas . . . . . . . . . . . 137
7.6.3 Resumo em Tabela dos Principais modelos Epidemiológicos . . . . 139
7.6.4 Política de Vacinação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
7.6.5 Força de Infecção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
7.7 Resolução de uma Equação Diferencial Parcial através do Método de Sepa-
ração de Variáveis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
7.7.1 O Problema. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
7.8 Estudo do Modelo Epidemiológico com Distribuição Espacial e Etária sobre
Dispersão da Raiva entre Raposas na Europa . . . . . . . . . . . . . . . 145
7.8.1 A Doença . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
7.9 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
8 Trabalhos Realizados Durante a Disciplina - Dupla II 147
8.1 Plantas Sazonais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
8.1.1 Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
8.1.2 Análise gráfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
8.1.3 Modelo para as sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
8.1.4 Duração de três invernos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
8.2 Crescimento Populacional das Tilápias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
8.2.1 Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
8.2.2 Análise gráfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
8.3 Equação a Diferenças Integrais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
8.3.1 Dispersão não-local discreta no tempo . . . . . . . . . . . . . . . 166
8.3.2 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes . . . . . . 167
8.3.3 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
8.4 Modelo presa-predador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
8.4.1 Número médio de presas e predadores Modelo presa-predador . . . 171
8.4.2 Influência da pesca no modelo presa predador . . . . . . . . . . . . 172
8.4.3 Crescimento populacional logístico . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
8.5 Classificando pontos de estabilidade em uma matriz aleatória . . . . . . . 175
8.6 Primeiros passos na modelação - A transmissão da infecção . . . . . . . . 179
8.7 Estudo de modelos SIS e SIRS e a influência da introdução de políticas de
vacinação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
8.8 Solução da equação do calor com condições de fronteira homogêneas . . . 182
SUMÁRIO 5
8.9 Dispersão da raiva em raposas na Europa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
8.10 Scripts dos programas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
8.10.1 Plantas Sazonais - 2 gerações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
8.10.2 Modelo das sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
8.10.3 Plantas Sazonais - 3 gerações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
8.10.4 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição uniforme . . . 190
8.10.5 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição normal . . . . 193
8.10.6 Simulação modelo presa-predador distribuição uniforme . . . . . . 195
8.10.7 Simulação modelo presa-predador distribuição normal . . . . . . . 196
9 Resolução dos Exercícios 197
6 SUMÁRIO
Capítulo 1
Modelos Discretos: Equações de
Diferenças
1.1 Equações de Diferenças Lineares
Em muitas aplicações da Matemática, diversos modelos, que descrevem fenômenos ou com-
portamentos são discretos. Isto significa que as grandezas que os descrevem são medidas
em instantes isolados, formando uma sequência (yt) em que t representa uma unidade de
tempo. Nestes casos, as equações diferenciais não são o instrumento mais adequado para
exprimir a evolução desses fenômenos. A fim de descrever estes modelos com uma unidade
de tempo discreta, se aplica a teoria das Equações de Diferenças.
Existem dois tipos de equações de diferenças: autônomas e não-autônomas. Uma
equação de diferenças autônoma, de ordem k, é uma equação da forma:
yt+k = f(yt+k−1, yt+k−2, . . . , yt) (1.1)
em que a incógnita da equação é a sequência (y0, y1, . . . , yt, . . .) que satisfaz (1.1) e f é
uma função que é independente do termo t. Quando f depende da unidade t, diremos que
a equação de diferenças é não-autônoma.
Fixados arbitrariamente y0, y1, . . . , yk−1, a equação (1.1) admite uma única solução, a
qual é dada por:
(y0, y1, . . . , yk−1, f(yk−1, . . . , y0), f(yk, . . . , y1), f(yk+1, . . . , y2), . . .).
Os valores y0, y1, . . . , yk−1 são chamados de valores iniciais da equação de diferença e estes
valores descrevem o comportamento do fenômeno nos instantes de observação t = 0 até
t = k − 1.
Neste capítulo estudaremos apenas os modelos que sejam descritos por equações de
diferenças autônomas e que também sejam lineares homogêneas. Uma equação de diferença
linear autônoma homogênea, de ordem k, é uma equação da forma:
yt+k + αt+k−1yt+k−1 + αt+k−2yt+k−2 + · · ·+ αt+1yt+1 + αtyt = 0 (1.2)
em que αt ̸= 0 para não alterar a ordem da equação. Note que (1.2) é um caso particular
de (1.1), onde f é linear e dada por:
f(yt+k−1, yt+k−2, . . . , yt) = −αt+k−1yt+k−1 − αt+k−2yt+k−2 − · · · − αt+1yt+1 − αtyt.
1
2 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
Analisando (1.2), vamos verificar em que condições esta possui uma solução da forma
yt = cλ
t. Substituindo este valor em (1.2), obtemos:
cλt+k + αt+k−1cλt+k−1 + αt+k−2cλt+k−2 + . . .+ αt+1cλt+1 + αtcλ
t = 0 ⇔
cλt(λk + αt+k−1λ
k−1 + αt+k−2λ
k−2 + . . .+ αt+1λ+ αt) = 0 ⇔
cλtpk(λ) = 0
onde
pk(λ) = λ
k + αt+k−1λ
k−1 + αt+k−2λ
k−2 + . . .+ αt+1λ+ αt, αt ̸= 0
é o chamado polinômio característico associado a equação (1.2).
Como estamos a procura de uma solução não-trivial e a candidata a solução é yt = cλt,
então podemos exigir que c e λ sejam não nulos. Note que, apesar de λ = 0 compor uma
possível solução, ele nunca será raiz de pk(λ), uma vez que αt ̸= 0. Assim, temos que
yt = cλ
t é uma solução não-trivial de (1.2) se, e somente se, λ é raiz de pk.
Teorema 1. O conjunto solução S de (1.2) é um espaço vetorial de dimensão k.
Demonstração. Seja R∞ o espaço das sequências x = (x0, x1, . . . , xl, . . .), l ∈ N. O fato
de que S ⊂ R∞ é um subespaço vetorial segue de que S é o núcleo do operador linear
A : R∞ → R∞, definido por Ay = x, onde
xt = yt+k + αt+k−1yt+k−1 + αt+k−2yt+k−2 + · · ·+ αt+1yt+1 + αtyt.
Além disso, o comentário feito no início sobre a existência e unicidade da solução
de uma equação de diferença de ordem k, yt+k = f(yt+k−1, yt+k−2, . . . , yt), com valores
iniciais y0, y1, . . . , yk−1, pré-fixados, significa precisamente que a correspondência S → Rk,
que associa a cada solução da equação (1.1) seus k primeiros termos (y0, y1, . . . , yk−1),
nesta ordem, é um isomorfismo entre S e Rk. Portanto, o espaço vetorial S tem dimensão
k.
Corolário 1. Se pk possui exatamente k raízes simples λi, então λt1, λ
t
2, . . . , λ
t
k formam
uma base do conjunto solução S de (1.2).
Demonstração. Vamos provar que λt1, λ
t
2, . . . , λ
t
k são linearmente independentes. Seja
a1λ
t
1+a2λ
t
2+ · · ·+akλtk = 0 uma combinação linear nula arbitrária para os λti. Como esta
equação é válida para t = 0, 1, . . . , k − 1, temos o seguinte sistema:
a1 + a2 + · · ·+ ak = 0
λ1a1 + λ2a2 + · · ·+ λkak = 0
λ21a1 + λ
2
2a2 + · · ·+ λ2kak = 0
...
λk−11 a1 + λ
k−1
2 a2 + · · ·+ λk−1k ak = 0
Este último sistema, na sua forma matricial, é dado por:
1 1 . . . 1
λ1 λ2 . . . λk
λ21 λ
2
2 . . . λ
2
k
...
... . . .
...
λk−11 λ
k−1
2 . . . λ
k−1
k


a1
a2
a3
...
ak
 = 0
1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 3
A matriz à esquerda nesta igualdade é a matriz de Vandermonde que, como sabemos,
é não singular. Logo, a única solução do sistema acima é a solução trivial. Portanto,
a1 = a2 = . . . = ak = 0. Como λt1, λ
t
2, . . . , λ
t
k são linearmente independentes e soluções
de (1.2), pelo Teorema 1, o conjunto solução S de (1.2) é um espaço vetorial de dimensão
k. Então, podemos concluir que λt1, λ
t
2, . . . , λ
t
k formam uma base para S.
No caso em que todas as raízes λ1, λ2, . . . , λk de pk são simples, podemos concluir do
Corolário 1 que a solução geral de (1.2) é da forma:
yt = c1λ
t
1 + c2λ
t
2 + · · ·+ ckλtk.
Agora analisemos o caso em que nem todas as raízes de pk são simples. Suponha que
γ seja uma raiz de pk com multiplicidadem.
Afirmação: γt, tγt, t2γt, . . . , tm−1γt são linearmente independentes.
Demonstração. Com efeito, considere a combinação linear nula:
b0γ
t + b1tγ
t + b2t2γt + · · ·+ bm−1tm−1γt = 0
⇔ γt(b0 + b1t+ b2t2 + ·+ bm−1tm−1) = 0.
Note que γ ̸= 0, pois o coeficiente constante αt de pk é não nulo. Logo, a equação acima
é equivalente a b0 + b1t+ b2t2 + · · ·+ bm−1tm−1 = 0. Pela igualdade de polinômios, temos
que b0 = b1 = b2 = · · · = bm−1 = 0. Portanto, γt, tγt, t2γt, . . . , tm−1γt são linearmente
independentes.
Afirmamos que yt = tiγt, para i = 0, 1, . . . ,m− 1 são soluções de (1.2). Iremos provar
isso apenas para o caso k = 2. Neste caso, temos o seguinte resultado: se pk possui r raízes
reais distintas λ1, λ2, . . . , λr, com suas respectivas multiplicidades m(1),m(2), . . . ,m(r),
então a solução geral de (1.2) é dada por:
yt = c
1
1λ
t
1 + c
1
2tλ
t
1 + c
1
3t
2λt1 + · · ·+ c1m(1)tm(1)−1λt1 +
c21λ
t
2 + c
2
2tλ
t
2 + c
2
3t
2λt2 + · · ·+ c2m(2)tm(2)−1λt2 + · · ·+
cr1λ
t
r + c
r
2tλ
t
r + c
r
3t
2λtr + · · ·+ crm(r)tm(r)−1λtr
em que m(1) +m(2) + · · ·+m(r) = k (pois o grau de pk é k).
Agora vamos analisar o caso em que pk possui uma raiz complexa. Seja λ1 = a + bi
uma raiz complexa de pk. Então, λ2 = a− bi também é raiz de pk. Além disso, sabemos
que se r =
√
a2 + b2 e θ = arctan
(
b
a
)
então
λ1 = re
iθ = r(cos θ + i sen θ)
e
λ2 = re
−iθ = r(cos θ − i sen θ).
Reescrevendo a solução λ1 de (1.2) por
(a+ bi)t = (reiθ)t = rteiθt = rt(cos(θt) + i sin(θt)) = (rt cos(θ)t) + i(rt sen(θ)t), (1.3)
verificamos que γ1 = rt cos(θt) e γ1 = rt sin(θt) também são soluções de (1.2), pois a
equação (1.2) é linear. É fácil ver que λt1 = (a + bi)
t e λt2 = (a − bi)t são linearmente
independentes e que o mesmo vale para γ1 e γ2. Como λt1 = γ1 + iγ2 e λ
t
2 = γ1 − iγ2,
teremos que ⟨λt1, λt2⟩ = ⟨γ1, γ2⟩. E assim, ao construirmos a solução geral para (1.2), basta
substituirmos o termo a1λt1 + a2λ
t
2 por b1γ1 + b2γ2, isto é, a1(a + bi)
t + a2(a − bi)t por
b1r
t cos(θt) + b2r
t sen(θt), onde r e θ são como definidos anteriormente.
4 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
A seguir, apresentamos dois exemplos de modelos para Equações de Diferenças Lineares
de 1a ordem.
Exemplo 1. Considere a equação:
yt+1 = ayt.
Colocando na forma padrão, a equação acima é equivalente a
yt+1 − ayt = 0.
Temos que seu polinômio característico será p1(λ) = λ− a, cuja raiz é λ = a e portanto a
solução geral dessa equação é uma sequência (yt)t cujo termo geral é
yt = ca
t, c ∈ R.
Exemplo 2. Modelo em Economia: Suponha que um capital c0 é aplicado a uma taxa
i. Qual será o montante após t períodos:
a) se o regime for de juros simples?
b) se o regime for de juros compostos?
Solução de a): A equação que queremos, neste caso, é:
ct+1 − ct = ic0.
Observe que esta equação é linear, mas não é homogênea. A fim de determinar uma solução
para esta equação, iremos determinar a solução da equação linear homogênea associada:
ct+1 − ct = 0
e uma solução particular da equação original. Temos que o polinômio característico da
equação homogênea é p1(λ) = λ−1 e sua raiz é λ = 1. Assim, a solução geral da equação
homogênea é cht = k.
Uma solução particular da equação não-homogênea é cpt = (ic0)t. Com efeito, c
p
t+1 − c
p
t =
(ic0)(t+1)−(ic0)t = ic0. Logo, a solução geral da equação não homogênea ct+1−ct = ic0
é:
ct = c
h
t + c
p
t = k + (ic0)t.
Note que podemos achar o valor de k na solução geral com a condição inicial em t = 0:
ct = c0. Aplicando esta condição, encontramos c0 = k+ (ic0) · 0 = k. Portanto, a solução
geral do problema é
ct = c0 + (ic0)t = c0(1 + it).
Solução de b): A equação correspondente, neste caso, é:
ct+1 − ct = ict ⇔ ct+1 − (i+ 1)ct = 0.
O polinômio característico será p1(λ) = λ−(i+1) cuja raiz é λ = i+1 e que nos fornecerá
a solução geral
ct = k(1 + i)
t.
Aplicando a condição inicial em t = 0, ct = c0, encontramos o valor da constante k:
c0 = k(1 + i)
0 = k. Daí, a solução geral do problema será
ct = c0(1 + i)
t.
1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 5
1.1.1 Equações de Diferenças Lineares Homogêneas de 2a or-
dem
Os modelos apresentados, nestas notas, serão aqueles que podem ser descritos por equações
de diferenças de segunda ordem da forma:
yt+2 + byt+1 + cyt = 0. (1.4)
Note que o polinômio característico de (1.4) é:
p2(λ) = λ
2 + bλ+ c.
Observe que como o conjunto solução da equação (1.4) é um espaço vetorial de dimensão
2, então toda solução dessa equação se exprime, de modo único, como combinação linear
de duas das suas soluções linearmente independentes.
Outra observação é que se α é uma raiz de p2, então cada elemento da sequência
α∗ = (1, α, α2, . . . , αt, . . .)
é uma solução de (1.4). Com efeito, como α é uma raiz de p2, isto é, p2(α) = 0 então
α2 + bα + c = 0.
Assim,
αt+2 + bαt+1 + cαt = αt(α2 + bα + c) = αt · 0 = 0.
Logo, α∗ é uma solução de (1.4).
Portanto, para determinar todas as soluções da equação (1.4), devemos usar as raízes
do seu polinômio característico a fim de obter duas soluções linearmente independentes e
todas as demais soluções serão suas respectivas combinações lineares.
Com respeito as raízes do polinômio característico e as soluções geradas por elas, tere-
mos três casos:
• Primeiro caso. p2(λ) tem duas raízes reais distintas λ1 e λ2.
Os termos das sequências λ∗1 = (1, λ1, λ
2
1, . . . , λ
t
1, . . .) e λ
∗
2 = (1, λ2, λ
2
2, . . . , λ
t
2, . . .)
são soluções de (1.4) e, como λ1 ̸= λ2, os vetores (1, λ1) e (1, λ2) são linearmente
independentes em R2, logo λ∗1 e λ∗2 são linearmente independentes em R∞. Temos
então duas soluções LI que geram S, que é o conjunto solução de (1.4) ao qual, como
sabemos do Teorema 1, é um espaço vetorial de dimensão 2.
Portanto, a solução geral de (1.4) é
yt = c1λ
t
1 + c2λ
t
2
com c1 e c2 constantes.
• Segundo caso. p2(λ) tem uma raiz real dupla λ ̸= 0.
Temos que a raiz de p2(λ), com multiplicidade 2, é λ = −
b
2
, pois ∆ = 0. Além disso,
sabemos que uma solução de (1.4) são os termos da sequência λ∗ = (1, λ, λ2, . . . , λt, . . .).
Afirmamos que os termos da sequência
λ∗∗ = (0, λ, 2λ2, . . . , tλt, . . .)
6 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
também são soluções de (1.4). Com efeito, se yt = tλt, então
yt+2+byt+1+cyt = (t+2)λ
t+2+b(t+1)λt+1+ctλt = λt[t(λ2+bλ+c)+λ(2λ+b)] = 0,
pois λ é raiz de p2 e λ = −
b
2
. Além disso, como os vetores (1, λ) e (0, λ) são LI em
R2, segue que λ∗ e λ∗∗ são duas soluções LI de (1.4).
Portanto, a solução geral da equação (1.4) é da forma
yt = c1λ
t + c2tλ
t,
com c1 e c2 constantes.
• Terceiro caso. As raízes de p2(λ) são números complexos α + βi e α − βi, com
β ̸= 0. Inicialmente, escreveremos o número complexo r = α + βi sob sua forma
trigonométrica r = ρ(cos θ + i sen θ), onde α = ρ cos θ e β = ρ sen θ.
Exatamente como no caso real, verificamos que os termos da sequência de números
complexos, cujo termo geral é rt = ρt(cos(θt) + i sin(θt)), t = 0, 1, 2 . . ., é solução
de p2(λ). Agora, note que se os termos da sequência complexa (z0, z1, . . . , zt, . . .),
com zt = xt + iwt, são soluções de zt+2 + bzt+1 + czt = 0, em que b e c são reais,
então
(xt+2 + iwt+2) + b(xt+1 + iwt+1) + c(xt + iwt) = 0
⇔ (xt+2 + bxt+1 + cxt) + i(wt+2 + bwt+1 + cwt) = 0
se, e somente se, {
xt+2 + bxt+1 + cxt = 0
wt+2 + bwt+1 + cwt = 0
Logo, os termos das sequências xt = ρt cos(θt) e wt = ρt sin(θt) são soluções de
p2(λ). Além disso, como (x0, x1) = (1, ρ cos θ), (w0, w1) = (0, ρ sen θ) e sin θ ̸= 0
(pois β ̸= 0), então (x0, x1) e (w0, w1) são linearmente independentes.
Portanto, a solução geral de (1.4), quando b2 < 4c, é dada por
yt = c1xt + c2wt = c1ρ
t cos(θt) + c2ρ
t sen(θt) = ρt(c1 cos(θt) + c2 sen(θt)),
em que c1 e c2 são constantes.
Observação 1. A equação de diferença yt+k + byt+k−1 + cyt+k−2 = 0 e equivalente a
equação (1.3). Basta fazer a translação t∗ = t+ k − 2 e teremos que
yt+k + byt+k−1 + cyt+k−2 = 0 ⇔ yt∗+2 + byt∗+1 + cyt∗ = 0.
É fácil ver que ambas as equações possuem o mesmo conjunto solução.
1.1.EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 7
Exercícios
1) Determine a solução da equação de diferença
yt+2 − 5yt+1 + 6yt = 0.
2) Determine a solução das equações de diferenças abaixo com as suas respectivas
condições iniciais:
a)
{
yt+1 − 5yt + 4yt−1 = 0
y1 = 9 e y2 = 23
b)
{
yt − 4yt−1 + 4yt−2 = 0
y0 = 1 e y1 = 2
c)
{
yt+2 + yt = 0
y0 = y1 = 4
Resposta dos exercícios
1) yt = a · 2t + b · 3t,∀a, b ∈ R;
2-a) yt =
7
6
4t +
13
3
;
2-b) yt = 2t;
2-c) yt = 4
(
cos
(π
2
t
)
+ sin
(π
2
t
))
.
8 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
1.1.2 Exemplos de Modelos Biológicos com Equações de Dife-
renças Lineares
Exemplo 3. População de insetos. Geralmente a capacidade de produzir filhos (fecun-
didade) e a fase possível de sobrevivência de adultos dependem das condições ambientais,
da qualidade de seus alimentos e do tamanho da população. Vamos, momentaneamente,
ignorar estes fatores e estudar um modelo mais simples nos quais todos os parâmetros são
constantes.
Primeiro, definamos o seguinte:
• at - número de fêmeas adultas na geração t;
• pt - número de descendentes na geração t;
• r - fração de fêmeas;
• m - fração de mortalidade de insetos jovens;
• 1−m - fração de insetos sobreviventes;
• f - número de descendentes por fêmea.
Agora, escreveremos equações para representar populações sucessivas de insetos (isto é,
o quantitativo da população na geração t) e usaremos isto para obter expressões para o
número de fêmeas adultas na geração t, se inicialmente existiam a0 fêmeas. Como cada
fêmea produz f descendentes, então o número de descendentes na geração t+1 é igual ao
número de fêmeas na geração anterior vezes o número de filhos por fêmea. Assim,
pt+1 = fat.
O número de fêmeas adultas na geração t + 1 é igual ao número de descendentes na
geração t+ 1 vezes a fração de sobreviventes adultos vezes a fração de fêmeas. Logo,
at+1 = r(1−m)pt+1 = fr(1−m)at.
Assim,
a1 = fr(1−m)a0
a2 = fr(1−m)a1 = [fr(1−m)]2a0
...
an = [fr(1−m)]na0
onde a0 é o número de fêmeas adultas na população inicial de insetos.
Exemplo 4. Sequência de Fibonacci. Quantos coelhos adultos haverá após t meses,
começando com um casal adulto e um casal jovem, se em cada mês cada casal adulto gera
um novo casal, o qual se tornará adulto após 2 meses? Assuma que o casal jovem incial
possui 0 meses e que at é o número de casais adultos após t meses.
1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 9
mês at casais jovens total de casais
0 1 1 2
1 1 2 3
2 2 3 5
3 3 5 8
...
...
...
...
Observe que as condições iniciais do modelo são a0 = a1 = 1 e que podemos deduzir
que a equação de diferenças, que descreve o número de cais adultos, após t meses, será
at+2 = at+1 + at.
O polinômio característico associado a essa equação será p2(λ) = λ2 − λ− 1, cujas raízes
são λ1,2 =
1±
√
5
2
. Logo, a solução geral da equação será
at = A
(
1 +
√
5
2
)t
+B
(
1−
√
5
2
)t
.
Aplicando as condições iniciais, podemos determinar os valores de A e B através do sistema:
A+B = 1
A
(
1 +
√
5
2
)
+B
(
1−
√
5
2
)
= 1.
A partir desse sistema, obtemos:
A =
√
5 + 1
2
√
5
e B =
√
5− 1
2
√
5
.
Portanto,
at =
1√
5
(1 +√5
2
)t+1
−
(
1−
√
5
2
)t+1 .
Observe que o primeiro termo da expressão à direita da igualdade cresce quando t → ∞
e o segundo termo oscila tendendo a zero quando t → ∞. Logo, at → ∞ quando t → ∞.
Exemplo 5. Modelo de propagação anual de plantas sazonais. Este modelo des-
creve a propagação anual de plantas através de suas sementes, ao longo dos invernos,
considerando de maneira simplificada, a média de sementes produzida por cada planta e as
suas respectivas taxas de sobrivência e germinação.
Considere uma família de plantas que produzem sementes ao final do verão, quando
então morrem. Uma parte das sementes produzidas sobrevivem ao período de inverno e
dentre estas algumas germinam e dão origem a uma nova geração de plantas. A fração
de sementes que germina depende da idade da semente e estas sobrevivem até 2 invernos.
Para efeitos de modelagem, considere:
• pt a quantidade de plantas em sua t-ésima geração (onde cada geração t é equivalente
a um ano);
10 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
• σ a quantidade média de sementes produzidas por planta;
• α a fração de sementes que sobrevivem a cada inverno;
• γ a fração de sementes que germinam após o primeiro inverno; e
• β a fração de sementes que germinam após o segundo inverno.
Note que o total de plantas na geração t é uma soma entre o total de plantas originadas
por sementes na geração anterior e de plantas originadas por sementes da segunda geração
anterior, isto é,
pt = ( plantas originadas de sementes de 1 ano )+( plantas originadas de sementes de 2 anos ) .
O número de plantas presentes na geração t − 1 é descrito pelo produto γ(α(σpt−1))
enquanto o total na geração t− 2 é dado por β(α((1− γ)α(σpt−2))). Assim, a quantidade
de plantas na geração t é descrita por:
pt = γ α σpt−1︸ ︷︷ ︸
sementes produzidas no anot−1︸ ︷︷ ︸
que sobreviveram ao último inverno︸ ︷︷ ︸
e que germinaram no primeiro ano
+ β α (1− γ) α σpt−2︸ ︷︷ ︸
sementes produzidas no ano t−2︸ ︷︷ ︸
que sobreviveram ao penúltimo inverno︸ ︷︷ ︸
que não germinaram no primeiro ano︸ ︷︷ ︸
que sobreviveram ao último inverno︸ ︷︷ ︸
e que germinaram no segundo ano
.
Fazendo uma translação (à direita) no índice t em duas unidades, e tomando a = γασ
e b = βα2(1− γ)σ obtemos a seguinte equação de diferença, que descreverá a quantidade
de plantas na geração t:
pt+2 = apt+1 + bpt.
Vamos avaliar a solução geral desta equação e estudar os parâmetros definidos no
modelo. Para isto, observe-se que essa equação de diferenças está associada ao polinômio
característico p(λ) = λ2 − aλ− b cujas raízes são
λ1 =
a+
√
a2 + 4b
2
e λ2 =
a−
√
a2 + 4b
2
.
É fácil ver que λ1 e λ2 são raízes reais, pois a2 + 4b ≥ 0. Além disso, verificamos
facilmente que λ1 > 0 e |λ2| < λ1. Logo, a solução geral da equação de diferenças é
pt = c1λ
t
1 + c2λ
t
2.
Observamos que a solução encontrada é dominada pelo valor de λ1, devido a |λ2| < λ1
e assim, pt ≤ (c1+ c2)λt1. Ou seja, quem determina o comportamento da solução é o valor
λ1. E, para este valor, deve-se ter λ1 ≥ 1, pois, caso contrário, a população (de plantas)
seria extinta. De fato, a dominância do termo λ1 sobre λ2 nos diz que quando t → ∞
teremos que pt → 0 se λ1 < 1. Logo, a sobrevivência da espécie acontecerá se, e somente
se, λ1 ≥ 1.
1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 11
O fato de termos λ1 ≥ 1 implicará em
√
a2 + 4b ≥ 2− a.
Para estudar esta última desigualdade, é necessário garantir que 2−a ≥ −
√
a2 + 4b, o que
também é fácil conseguir. Daí, temos que
2− a ≥ −
√
a2 + 4b ⇔ 2− (γασ) ≥ −
√
(γασ)2 + 4βα2σ − 4α(γασ)
donde
θ21 − (θ1 − 2)2 ≤ 4α[θ1 − θ2],
em que θ = γασ representa a quantidade de sementes que sobrevivem ao inverno e ger-
minaram após o primeiro inverno e θ2 = βασ é a quantidade de sementes que sobrevivem
ao inverno e germinam após o segundo inverno. Em particular, se θ1 ≥ 2 (é razoável supor
isto?), então
0 ≤ θ21 − (θ1 − 2)2 ≤ 4α[θ1 − θ2].
Assim, α[θ1 − θ2] ≥ 0, ou seja, espera-se que a quantidade de sementes que sobrevive e
germina no primeiro inverno supere a quantidade que alcance isto, após o segundo inverno.
Retornando ao estudo da desigualdade
√
a2 + 4b ≥ 2− a, obtemos:
a2 + 4b ≥ 4− 4a+ a2 ⇔ b ≥ 1− a ⇔ βα2(1− γ)σ ≥ 1− αγσ
que nos leva a
σ(βα2(1− γ) + αγ) ≥ 1 ⇔ σ ≥ 1
βα2(1− γ) + αγ
.
1.1.3 Sistemas de Equações de Diferenças Lineares
Um sistema de equações de diferenças lineares bidimensional é um sistema da forma:
(⋆)
{
xt+1 = a11xt + a12yt
yt+1 = a21xt + a22yt
em que a11, a12, a21 e a22 são escalares reais. Este sistema pode ser reescrito na forma
matricial como [
xt+1
yt+1
]
=
[
a11 a12
a21 a22
] [
xt
yt
]
e, além disso, convertido em uma equação de diferenças linear de ordem 2. De fato,
reescrevendo em t+ 1 a primeira equação do sistema (⋆) e substituindo na sua respectiva
segunda equação, teremos:
xt+2 = a11xt+1 + a12yt+1 = a11xt+1 + a12(a21xt + a22yt).
Mas da primeiraequação do sistema, temos que a12yt = xt+1 − a11xt. Substituindo esta
última igualdade na anterior, obtemos:
xt+2 = a11xt+1 + a12a21xt + a22(xt+1 − a11xt)
12 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
ou seja,
(⋆⋆) xt+2 − (a11 + a22)xt+1 + (a11a22 − a12a21)xt = 0.
A igualdade (⋆⋆) é equivalente a
xt+2 − (trM)xt+1 + (detM)xt = 0,
onde
M =
[
a11 a12
a21 a22
]
e trM = a11 + a22 é o traço da matriz M e detM = a11a22 − a12a21 o seu determinante.
Os autovalores de M são os valores λ ∈ C tais que det(M − λI) = 0, em que I é a
matriz identidade, ou seja,
det(M − λI) =
∣∣∣∣ a11 − λ a12a21 a22 − λ
∣∣∣∣ = 0 ⇔ λ2 − (a11 + a22)λ+ (a11a22 − a12a21) = 0.
Note que p(λ) = λ2 − (a11 + a22)λ+ (a11a22 − a12a21) é o polinômio característico de
(⋆⋆) e que as raízes de p(λ) são os autovalores de M .
Teorema 2. Se λ for um autovalor de M associado ao autovetor v =
[
v1
v2
]
, então
Xt = λ
tv = λt
[
v1
v2
]
é solução do sistema (⋆).
Demonstração. Primeiramente, note que podemos escrever o sistema (⋆) na notação ve-
torial
Xt+1 = MXt,
em que Xt =
[
xt
yt
]
e
[
a11 a12
a21 a22
]
.
Logo, MXt = M(vλt) = λt(Mv) = λt(λv) = λt+1v = Xt+1 e, portanto, Xt = λtv é
solução do sistema.
Corolário 2. O conjunto solução do sistema (⋆) é um espaço vetorial de, no máximo,
dimensão 2.
Corolário 3. Se λ1 e λ2 são autovalores distintos da matriz M associados aos autovetores
v1 e v2, respectivamente, então v1 e v2 são linearmente independentes (LI).
Demonstração. Suponha, por contradição, que v1 e v2 são linearmente dependentes. Logo,
existe α ̸= 0 nos reais tal que v1 = αv2. Assim, Mv1 = λ1v1 = λ1αv2. Por outro lado,
Mv1 = M(αv2) = α(Mv2) = αλ2v2. Portanto,
λ1αv2 = λ2αv2
α ̸=0
===⇒ (λ1 − λ2)v2 = 0
v2 ̸=0
===⇒ λ1 = λ2,
contradição.
Assim como foi feito para equações de diferenças lineares homogêneas de ordem 2,
analisaremos as raízes do polinômio característico da equação (⋆⋆) para descrever a solução
geral do sistema (⋆). Nesta situação, temos três casos a analisar:
1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 13
• Caso 1) λ1 e λ2 reais distintos:
Pelo Teorema 2, sabemos que Vt = λt1v1 e Ut = λ
t
2v2 são soluções do sistema (⋆).
Como λ1 ̸= λ2, então v1 e v2 são LI. Temos, então, que Vt e Ut são LI. De fato, se
λ1, λ2 ̸= 0 (isto é equivalente a detM ̸= 0), então tomando uma combinação linear
nula de Ut e Vt, temos:
αUt + βVt = 0 ⇒ αλt1v1 + βλt2v2 = 0
v1,v2 LI
=====⇒ αλt1 = βλt2 = 0
λ1,λ2 ̸=0
=====⇒ α = β = 0.
Logo, Ut e Vt são LI. Este fato combinado com o Corolário 2, nos dá a seguinte
solução geral para (⋆):
Xt = c1Vt + c2Ut
onde c1 e c2 são constantes.
• Caso 2) λ1 = λ2 = λ (autovalor com multiplicidade 2):
Podemos indagar se Vt = tλtv é uma solução do sistema (⋆), intuindo isto a partir
do que foi apresentado para equações de diferenças de ordem 2. Vamos verificar:
MVt = M(tλ
tv) = tλt(Mv) = tλt+1v ̸= (t+ 1)λt+1v = Vt+1.
Logo, Vt não é uma solução de (⋆). Assim, somos forçados a construir uma outra
solução, a partir de Vt, que seja LI de Vt. Vamos escolher Ut = (tv+u)λt e verificar
sob quais condições este vetor é uma solução de (⋆) que seja LI com Vt.
Temos que:
MUt = λ
tM(tv + u) = λt(tMv +Mu) = tλt+1v + λtMu
e
Ut+1 = ((t+ 1)v + u)λ
t+1.
Assim, se λ ̸= 0, teremos que Ut é solução de (⋆) se:
MUt = Ut+1 ⇔ tλt+1v + λtMu = tλt+1v + λt+1v + λt+1u
λ ̸=0⇐==⇒ Mu = λv + λu ⇔ (M − λI)u = λv.
Note que u ̸= αv, pois, caso contrário, teríamos:
(M − λI)αv = λv ⇒ αMv − αλv = λv Mv=λv=====⇒ λv = 0 v ̸=0==⇒ λ = 0,
o que não é o caso. Por fim, falta garantir que Vt e Ut são LI. Suponha que Ut = kVt,
para algum k. Então,
(tv + u)λt = kλtv ⇒ u = (k − t)v,
o que é um absurdo, pois, como vimos acima, u não é múltiplo de v.
Portanto, a fim de que Ut = (tv+u)λt seja solução de (⋆) e linearmente independente
de Vt devemos encontrar u tal que (M − λI)u = λv. E, neste caso, a solução geral
do sistema será
Xt = c1Vt + c2Ut = c1(vλ
t) + c2(tv + u)λ
t,
onde c1 e c2 são constantes.
14 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
• Caso 3) Autovalores complexos λ1 = α + βi e λ2 = α− βi
Neste caso, teremos autovetores e soluções complexas Xt = X1t + X
2
t i. Se Xt é
solução do sistema, então X1t e X
2
t também são soluções. De fato,
MXt = Xt+1 ⇒ M(X1t +X2t i) = X1t+1 +X2t+1i ⇒ MX1t + iMX2t = X1t+1 + iX2t+1
donde MX1t = X
1
t+1 e MX
2
t = X
2
t+1.
Reescrevendo λt1 como
(α + βi)t = rt(cos(θt) + i sen(θt)),
onde r =
√
α2 + β2 e θ =
 arctan
(
β
α
)
, se α ̸= 0;
π
2
, se α = 0
e substituindo na solução
do sistema Xt = c1v1λt1+c2v2λ
t
2 (lembrando que os autovetores são complexos e que
as parte real e imaginária também são soluções) podemos escrever a solução geral
como
Xt =
(
xt
yt
)
= rt
(
A cos(θt)
−B sen(θt)
)
+ rt
(
C sen(θt)
D cos(θt)
)
i
onde A,B,C e D são constantes.
O comportamento qualitativo da solução do sistema (⋆) depende dos seus respectivos
autovalores λi. Temos:
• Se |λi| < 1 para todo i, então a solução Xt → 0 quando t → ∞.
• Se |λi| ≥ 1 para algum i, então a solução Xt ↛ 0 quando t → ∞.
Exemplo 6. Um modelo esquemático de reprodução de células vermelhas san-
guíneas (CVS).
No sistema circulatório, as CVS estão constantemente sendo destruídas e repostas. Uma
vez que estas células transportam oxigênio pelo organismo, a sua quantidade deve ser man-
tida em algum nível fixo. Assuma que uma fração dessas células é destruída diariamente
pelo baço e que a medula óssea produz um número de CVS proporcional ao número perdido
no dia anterior. Qual seria a quantidade de CVS no t-ésimo dia?
Para responder esta pergunta, vamos modelar esse problema. Considere:
• Rt o número de CVS na circulação sanguínea no dia t;
• Mt o número de CVS produzidas pela medula óssea no dia t;
• f a fração de CVS removidas pelo baço;
• γ a taxa de produção (constante) de CVS (quantidade produzida por quantidade
removida).
Temos, a partir dessas considerações, que:{
Rt+1 = (1− f)Rt +Mt
Mt+1 = γfRt
.
1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 15
Chamando Vt =
(
Rt
Mt
)
e colocando o sistema acima na forma matricial
Vt+1 = MVt, onde M =
(
1− f 1
γf 0
)
,
podemos calcular os autovalores de M através do seu polinômio característico:
det(M − λI) = 0 ⇔
∣∣∣∣ 1− f − λ 1γf −λ
∣∣∣∣ = 0 ⇔ λ2 + λ(f − 1)− γf = 0.
As raízes do polinômio acima são
λ1 =
(1− f) +
√
(1− f)2 + 4γf
2
e λ2 =
(1− f)−
√
(1− f)2 + 4γf
2
.
É fácil ver que λ1 > 0 e λ2 < 0. Suponhamos que v1 e v2 sejam os autovetores reais
associados a λ1 e λ2, respectivamente. Então, a solução geral de Vt+1 = MVt será:
Vt = λ
t
1V1 + λ
t
2V2
ou ainda (
Rt
Mt
)
= λt1
(
r1
m1
)
+ λt2
(
r2
m2
)
.
Note que:
• se γ < 1, então λ1 < 1 e λ2 > −f , ou seja, |λ1|, |λ2| < 1. Temos então que Rt → 0
quando t → ∞;
• se γ > 1, então λ1 > 1 e λ2 < −f , ou seja, |λ1| > 1. Temos então que Rt → ∞
quando t → ∞;
• se γ = 1, então λ1 = 1 e λ2 = −f , ou seja, |λ1| = 1 e |λ2| = f < 1. Temos então
que Rt → r1 quando t → ∞.
Portanto, a única forma de manter a quantidade de CVS num nível aproximadamente
constante na circulação é impondo que γ = 1. Isto significa que a quantidade de CVS
removida pelo baço no dia t tem que ser igual à quantidade de CVS produzida pela medula
óssea no dia t+ 1.
Exemplo 7. Crescimento populacional das tilápias com taxas de sobrevivência.
Este modelo consiste na análise do crescimento populacional de tilápias considerando as
taxas de sobrivência em cada estágio de crescimento do peixe.
As tilápias são peixes de água doce que apresentam três estágios em seu ciclo de vida:
ovos, jovens e adultos. Este peixe começa a se reproduzir por volta dos 4 meses de idade.
As fêmeas desovam, em média, a cada 2 meses quando a temperatura da água permanece
acima de 20C, colocando seus ovos nos ninhos que são fecundados pelos machos e, após
fecundação, recolhem os ovos na boca para a incubação, eclosão e proteção das larvas.
Dependendo do tamanho da fêmea, o número de larvas produzidas pode variar de 100 a
600 por desova, com uma taxa de mortalidade de 50%.
A fim de descrever matematicamente o modelo faremos as seguintesconsiderações a
respeito dessa população:
16 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
• Somente a fêmea adulta desolva e realiza este processo a cada 2 meses;
• Após 4 meses um alevino torna-se um peixe adulto;
• A probabilidade de nascer machos e fêmeas é igual.
Sejam c a quantidade de ovos de uma desova, α a taxa de eclosão de ovos e an a
quantidade de peixes adultos num estágio n. Então, a quantidade de ovos no estágio n
será o produto entre a quantidade de ovos e o número de fêmeas da população, isto é,
1
2
can. Além disso, o número de ovos sobreviventes, no estágio n, será a quantidade de
ovos multiplicado pela sua taxa de eclosão,
1
2
αcan.
Prosseguindo, vamos considerar os seguintes parâmetros:
• γ =
αc
2
a taxa de sobrevivência da população de ovos;
• β a taxa de conversão de alevinos para peixes adultos e;
• δ a taxa de sobrevivência dos adultos.
É intuitivo concluir que os parâmetros γ, β e δ devem ser compreendidos no intervalo
(0, 1] (pois, espera-se que uma porcentagem razoável de ovos e adultos sobrevivam, bem
como de alevinos se tornem adultos).
Se bn é a população de alevinos no estágio n, então a quantidade an de adultos, no
estágio n, será igual ao total de adultos que sobreviveram ao estágio n − 1, acrescido ao
número de alevinos que chegaram a fase adulta. Assim, obtemos a relação:
an = δan−1 + βbn−1.
Observe que se cn é a quantidade de ovos viáveis a cada estágio n, então teremos que
esta quantidade decorre do total desovado pela fêmea adulta acrescido do número de ovos
dos alevinos que chegaram a fase adulta, ou seja,
cn = γan−1 + γβbn−1.
Em particular, note que a população de alevinos no estágio n é resultante da quantidade
de ovos viáveis no estágio anterior, assim
bn = cn−1.
As informações obtidas acima, quando compiladas, nos fornecem um sistema de equa-
ções de diferenças de ordem 3, que será dado por
an = δan−1 + βbn−1
bn = cn−1
cn = γan−1 + γβbn−1
com forma matricial correspondente dada poranbn
cn
 =
δ β 00 0 1
γ γβ 0
an−1bn−1
cn−1

1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 17
Seja A =
 δ β 00 0 1
γ γβ 0
 . A fim de estudar o sistema que obtivemos anteriormente, deve-
mos avaliar os autovalores de A e seus respectivos autovetores associados, isto é, determinar
as raízes do polinômio característico da matriz A, o qual é dado por:
p(λ) = det(A− λI) =
∣∣∣∣∣∣
δ − λ β 0
0 −λ 1
γ γβ −λ
∣∣∣∣∣∣ .
Isto é,
p(λ) = 0 ⇔ −λ3 + δλ2 + γβλ+ δγβ = 0.
Em geral, esta equação, com os dados fornecidos dos parâmetros, só pode ser avaliada por
métodos numéricos. A única coisa que podemos afirmar diretamente é que pelo menos
um autovalor de A é real e é não nulo, pois p é um polinômio de grau ímpar com termo
independente δγβ ̸= 0.
18 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
Exercícios
1) Obter a solução geral dos seguintes sistemas de equações de diferenças:
a)
{
xt+1 = 2xt + yt
yt+1 = xt + 2yt
b)
{
xt+1 = xt − yt
yt+1 = xt + 3yt
c)
{
xt+1 = xt + 2yt
yt+1 = −2xt + yt
Resposta dos exercícios
1-a) Xt = c1
(
−1
1
)
+ c2
(
1
1
)
3t.
1-b) Xt = c1
(
−1
1
)
2t + c2
[
t
(
−1
1
)
+
(
1
1
)]
2t.
1-c) Xt = (
√
5)t
[
k1
(
cos(θt)
− sen(θt)
)
+ k2
(
sen(θt)
cos(θt)
)]
onde k1 e k2 são constantes.
Observação 2. Note que em todos os casos a solução Xt ↛ 0 quando t → ∞.
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 19
1.2 Equações de Diferenças Não-Lineares
1.2.1 Equações de Diferenças Não-Lineares de Primeira Ordem
Uma equação de diferenças não-linear de primeira ordem é uma fórmula de recorrência do
tipo
yt+1 = f(yt) (1.5)
onde f : I ⊂ R → R é uma combinação não-linear do termo yt (quadrática, potências,
exponenciais e etc.). A solução de (1.5) é uma expressão que relaciona yt e y0 (condição
inicial) para cada estágio t.
Uma maneira de analisar essas equações é através de seus pontos de equilíbrio. No
contexto das equações de diferenças, tem-se a estabilidade quando
yt+1 = yt = y. (1.6)
Assim, a partir da equação (1.5), tem-se um ponto de equilíbrio quando
y = f(y), (1.7)
isto é, y é um ponto fixo da função f . Logo, para encontrarmos y devemos ter:
yt+1 = yt ∀ t ⇔ f(yt) = yt ∀t.
Figura 1.1: Pontos de equilíbrio
Uma maneira simples de se determinar os pontos de equilíbrio de uma equação não-linear
é através dos gráficos de Lamery, como na figura abaixo. No plano cartesiano, considere
os valores yt no eixo das abscissas e yt+1 no eixo das ordenadas. A interseção da bissetriz
yt+1 = yt com o gráfico de f fornecerá os pontos de equilíbrio de (1.5).
Teorema 3. Seja f uma função de classe C1. Um ponto fixo ou ponto de equilíbrio y é
assintoticamente estável se
|f ′(y)| < 1
e é instável se
|f ′(y)| > 1.
Demonstração. Seja a solução
yt = y + y
′
t (1.8)
de (1.5), onde y′t é uma perturbação do ponto de equilíbrio y. Das equações y = f(y) e
(1.8), segue que a perturbação y′t satisfaz
y′t+1 = yt+1 − y = f(yt)− y = f(y + y′t)− y.
20 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
Isto é,
y + y′t+1 = f(y + y
′
t). (1.9)
Expandindo a função f , em série de Taylor, em torno de y, temos:
f(y + y′t) = f(y) + f
′(y)y′t +O(y′t
2
). (1.10)
De (1.9) e (1.10), obtemos:
y + y′t+1 = f(y) + f
′(y)y′t +O(y′t
2
),
ou seja,
y′t+1 = f(y)− y + f ′(y)y′t +O(y′t
2
).
Lembrando que f(y) = y e que O(y′t
2
) é suficientemente pequeno, concluímos que
y′t+1
∼= f ′(y)y′t. (1.11)
Logo, transformamos um problema não-linear em linear. Do capítulo 1, sabemos que
a solução da equação (1.11) será decrescente quando |f ′(y)| < 1 e crescente quando
|f ′(y)| > 1.
Portanto, y é assintoticamente estável se |f ′(y)| < 1 e instável se |f ′(y)| > 1.
Definição 1. y é uma órbita (ou n-ciclo) de período n se y for ponto fixo de f (n)(y),
sendo n o menor inteiro com esta propriedade, isto é,
f (n)(y) = y e f (k)(y) ̸= y ∀ k < n.
Por exemplo, se y0 for 2-ciclo, então f(y0) ̸= y0 e f(f(y0)) = y0.
Exemplo 8. Considere a seguinte equação de diferenças não-linear para o crescimento
populacional:
yt+1 =
kyt
b+ yt
onde k e b são constantes positivas. Vamos encontrar os pontos de equilíbrio e determinar
a condição para que estes pontos sejam assintoticamente estáveis. Para calcular os pontos
de equilíbrio, considere y = yt+1 = yt. Então,
y =
ky
b+ y
⇔ y(b+ y)− ky = 0 ⇔ y(b+ y − k) = 0 ⇔ y1 = 0 ou y2 = k − b.
Note que y2 = k− b só faz sentido se k > b. Calculando a derivada de f , a qual é definida
por f(y) =
ky
b+ y
, temos:
f ′(y) =
kb
(b+ y)2
.
Logo, para y1, obtemos
f ′(y1) = f
′(0) =
k
b
.
Como k > b, então |f ′(y1)| > 1. Logo, y1 = 0 não pode ser assintoticamente estável.
Prosseguindo, para o ponto de equilíbrio y2, temos
|f ′(y2)| = |f ′(k − b)| =
∣∣∣∣ bk
∣∣∣∣ < 1 ⇔ k > b.
Logo, y2 é assintoticamente estável.
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 21
Exemplo 9. Equação Logística Discreta. Considere a equação de diferenças não-linear
yt+1 = f(yt) = ryt(1− yt), com r > 0.
Para calcular os pontos de equilíbrio fazemos yt+1 = yt = y, ou seja,
y = f(y) = ry(1− y) ⇔ y[r(1− y)− 1] = 0 ⇔ y1 = 0 ou y2 = 1−
1
r
.
Podemos ver os pontos de equilíbrio pelo gráfico (diagrama) de Lamery:
22 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
Note novamente que y2 só faz sentido somente se 1 −
1
r
> 0, ou seja, r > 1. Agora,
vamos calcular a derivada da função f :
f ′(y) = r − 2ry.
Para o ponto de equilíbrio y1 = 0, temos f
′(y1) = r. E para o ponto de equilíbrio
y2 = 1−
1
r
, temos f ′(y2) = 2− r. Logo,
• se 0 < r < 1, então f ′(y1) = r < 1 e assim y1 é assintoticamente estável. Neste
caso, também temos f ′(y2) = 2− r > 1 e daí y2 é instável;
• se r = 1, então f ′(y1) = f
′(y2) = 1 e assim y1 = y2 = 0 é estável;
• se r > 1, temos a única situação com sentido biológico, pois nos demais casos
teríamos y2 ≤ 0. Então, neste caso, f ′(y1) = r > 1, tornando y1 um ponto instável,
enquanto para y2 temos
|f ′(y2)| = |2− r| < 1 ⇔ 1 < r < 3.
Então, para 1 < r < 3 temos y2 assintoticamente estável.
Se r > 3, então f ′(y2) = |2− r| > 1 e portanto y2 é instável;
• se r = 3, então |f ′(y2)| = 1.Neste caso aparecem oscilações de período 2 (ciclos de
2 pontos), isto é, que satisfazem as equações
yt+1 = f(yt)
yt+2 = yt,
ou seja,
yt+2 = f(yt+1) = f(f(yt)) = yt
e portanto y2 = f(f(y2)) será ponto fixo de f
2.
Exemplo 10. Função do Padeiro.
O modelo a seguir é dado por uma equação bastante simples. Porém, apresenta dinâmica
complicada para se analisar. A função B : [0, 1) −→ [0, 1), definida abaixo, é conhecida
como função, ou mapa, do padeiro, e representa uma analogia matemática do processo no
qual um padeiro estica uma massa de pão e em seguida a dobra.
B(x) =

2x, 0 ≤ x < 1
2
2x− 1, 1
2
≤ x < 1
.
Dado um ponto x0 ∈ [0, 1), as suas iterações geram uma sequência (xn)n definida por
xn+1 = B(xn) =

2xn, 0 ≤ xn <
1
2
2xn − 1,
1
2
≤ xn < 1
.
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 23
Os pontos periódicos da função do padeiro são da forma
k
2n − 1
, k = 0, 1, 2, . . . , 2n − 2
e estes pontos são densos em [0, 1). Assim, a dinâmica descrita pela fórmula de recorrência
de (xn)n é periódica se, e somente se, x0 ∈ Q.
Observação 3. A sequência dada acima pode ser relacionada a fórmula de recorrência
yn+1 = 4yn(1− yn),
a qual define a fórmula de recorrência da aplicação logística, através da expressão
yn = sin
2(2πxn). (1.12)
Observação 4. Em particular, relação (1.12) é um homeomorfismo entre as sequências
(xn)n e (yn)n e este homeomorfismo nos diz que a aplicação do padeiro é a conjugada da
aplicação logística.
1.2.2 Sistemas de Equações de Diferenças Não Lineares
Considere o sistema de equações:
(S)
{
xt+1 = f(xt, yt)
yt+1 = g(xt, yt)
onde f, g : D ⊂ R2 → R são funções não lineares. Seja (x, y) o ponto de equilíbrio de
(S), isto é, {
x = f(x, y)
y = g(x, y)
Vamos analisar a estabilidade de (x, y). Expandindo as funções f e g em séries de Taylor
(em duas variáveis), temos:
f(x+ x′, y + y′) = f(x, y) +
∂f
∂x
(x, y)x′ +
∂f
∂y
(x, y)y′ +R1(x, y)
g(x+ x′, y + y′) = g(x, y) +
∂g
∂x
(x, y)x′ +
∂g
∂y
(x, y)y′ +R2(x, y)
em que R1(x, y) → (0, 0) e R2(x, y) → (0, 0) quando (x, y) → (0, 0). Note que (x, y) é
ponto de equilíbrio do sistema (S) se, e somente se, (0, 0) é ponto de equilíbrio do sistema
(S′)
{
x′t+1 = a11x
′
t + a12y
′
t
y′t+1 = a21x
′
t + a22y
′
t
onde a11 =
∂f
∂x
(x, y), a12 =
∂f
∂y
(x, y), a21 =
∂g
∂x
(x, y) e a22 =
∂g
∂y
(x, y).
Escrevendo o sistema (S′) na forma matricial, temos:[
x′t+1
y′t+1
]
=
[
a11 a12
a21 a22
] [
x′t
y′t
]
24 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
que é equivalente a X ′t+1 = AX
′
t onde A =
[
a11 a12
a21 a22
]
e X ′t =
[
x′t
y′t
]
. Assim, reduzimos
o problema envolvendo equações não-lineares para um sistema de equações lineares. Para
determinar a estabilidade de (x, y), usamos os mesmos métodos dados na Seção 1.1.3. Em
resumo, para estudarmos a solução de um sistema não-linear seguimos os seguintes passos:
1) Achamos a equação característtica de (S′) fazendo
det(A− λI) = λ2 − βλ+ γ = 0,
onde β = a11 + a22 e γ = a11a22 − a12a21.
2) Verificamos se as raízes da equação (os autovalores de A) são menores que 1 em
módulo. Caso afirmativo, podemos concluir que o ponto de equilíbrio é estável.
1.2.3 Critérios de Estabilidade
Critério de estabilidade para equações de diferenças de segunda ordem
Dada a equação característica
λ2 − βλ+ γ = 0 (1.13)
as suas raízes terão módulo menor que 1 se
2 > 1 + γ > |β|.
Com efeito, as raízes da equação (1.13) são
λ1,2 =
β ±
√
β2 − 4γ
2
.
Para que o ponto de equilíbrio (x, y) seja estável é necessário que
|λ1| < 1 e |λ2| < 1.
Agora, note que o ponto médio, dado por
λ1 + λ2
2
=
β
2
, também deve estar no intervalo
(−1, 1). Então, ∣∣∣∣β2
∣∣∣∣ < 1. (1.14)
Além disso, é necessário que a distância entre
β
2
e as outras raízes seja menor que a distância
entre
β
2
e o ponto extremo do intervalo. Logo,
0 <
√
β2 − 4γ
2
< 1−
∣∣∣∣β2
∣∣∣∣ .
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 25
Elevando ambos os lados da desigualdade acima ao quadrado, obtemos:(
1−
∣∣∣∣β2
∣∣∣∣)2 >
(√
β2 − 4γ
2
)
⇔ 1− |β|+ β
2
4
>
β2
4
− γ ⇔ 1 + γ > |β|. (1.15)
Combinando as equações (1.14) e (1.15), temos que 2 > 1 + γ. Portanto,
2 > 1 + γ > |β|.
Critério de estabilidade para equações de diferenças de ordem superior a 2
Considere o polinômio P (λ) = λn + a1λn−1 + a2λn−2 + · · · + an−1λ + an a equação
característica de um sistema de equações de diferenças. Defina as seguintes combinações
de parâmetros:
bn = 1− a2n cn = b2n − b21 dn = c2n − c22
bn−1 = a1 − anan−1 cn−1 = bnbn−1 − b1b2 dn−1 = cncn−1 − c2c3
...
...
...
bn−k = ak − anan−k cn−k = bnbn−k − b1bk+1 dn−k = cncn−k − c2ck+2
...
...
...
b1 = an−1 − ana1 c2 = bnb2 − b1bn−1 d3 = cnc3 − c2cn−1
qn = p
2
n − p2n−3
qn−1 = pnpn−1 − pn−3pn−2
qn−2 = pnpn−2 − pn−3pn−1
Teste de Jury: As condições necessárias e suficientes para que as raízes de P (λ) satisfaçam
|λ| < 1 são as seguintes:
1. P (1) = 1 + a1 + · · ·+ an−1 + an > 0
2. (−1)nP (−1) = (−1)n[(−1)n + a1(−1)n−1 + · · ·+ an−1(−1) + an] > 0
3.
|an| < 1,
|bn| > |b1|,
|cn| > |c2|,
|dn| > |d3|,
...
|qn| > |qn−2|.
Exemplo 11. Vamos aplicar o teste de Jury para avaliar se as raízes de
λ4 + λ3 + λ2 + λ+ 1 = 0
satisfazem a condição de |λ| < 1. Temos, para este polinômio, que n = 4 e que
1. P (1) = 5 > 0;
2. (−1)4P (1) = 3 > 0;
3. |an| = 1.
Logo, como a condição 3 não foi satisfeita, então o polinômio P possui alguma raiz λ tal
que |λ| > 1.
26 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
Exercícios
1) Determine quando os seguintes pontos fixos são estáveis:
a) yt+1 = ryt(1− yt), y = 0;
b) yt+1 = yt ln y2t , y = e
1
2 .
2) Numa dinâmica populacional um modelo encontrado para população de peixes é
baseada numa equação chamada Equação de Ricker:
Nt+1 = αNte
−βNt ,
onde α > 0 representa o crescimento máximo da fração dos organismos e β > 0 é a
inibição do crescimento causada pela superpopulação.
a) Mostre que a Equação de Ricker tem ponto de equilíbrio não nulo
N =
lnα
β
.
b) Mostre que o ponto de equilíbrio obtido em a) é estável se |1− lnα| < 1.
3) A equação Nt+1 = λNt(1+aNt)−b, onde λ, a, b > 0, é frequentemente encontrada na
Biologia como uma descrição do crescimento populacional. Por exemplo, λ é a fração
de crescimento e a e b são parâmetros relacionados com a fração de realimentação.
Encontre os pontos de equilíbrio e determine a condição de estabilidade para cada
um.
4) Considere a função do padeiro definida no Exemplo 10.
a) Mostre que todo ponto periódico da função do padeiro B é da forma
k
2n − 1
, k = 0, 1, 2, . . . , 2n − 2.
b) Determine a estabilidade dos pontos periódicos cujo período seja igual a 2.
c) Mostre que a dinâmica descrita pela fórmula de recorrência de (xn)n é periódica
se, e somente se, x0 ∈ Q.
Resposta dos exercícios
1-a) y = 0 é estável se, e somente se, |r| < 1;
1-b) y = e
1
2 é instável.
3) N1 = 0 e N2 =
−1 + λ 1b
a
são os pontos de equilíbrio; N1 é estável se, e somente se,
|λ| < 1 e N2 é estável se, e somente se, 0 < b(1− λ−
1
b ) < 2.
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 27
1.2.4 Aplicações para Equações de Diferenças Não-Lineares
Assumimos que uma fração de crescimento, de reprodutividade e de sobrevivência depende
da densidade da população para considerar modelos da forma:
Nt+1 = f(Nt) (1.16)
onde f(Nt) é alguma função não linear da população. Frequentemente, algumas popula-
ções, como de insetos, por exemplo, são descritas por tais equações, onde f é uma função
que é ajustada para um dado obtido por gerações sucessivas da população.
Vamos apresentar alguns modelos deste tipo e suas propriedades.
1) Modelo de Varley, Gradwell e Hassell (1973):
Nt+1 =
λ
α
N1−bt (1.17)
onde λ é a taxa de reprodução e
1
αN bt
é a fração da população que sobrevive da fase
da infância até a fase de adultos reprodutivos.
A equação Nt+1 = f(Nt) pode ainda ser escrita como
Nt+1 =
(
1
α
N−bt
)
(λNt) (1.18)
onde α, β e λ são positivos, λNt é o número de descendentes na geração t e
1
α
N−bt
é a fração que sobrevive para a geração t+ 1.
Pontos de equilíbrio do modelo:
SejaN̄ tal que N̄ = Nt+1 = Nt. Então:
N̄ =
λ
α
N̄1−b ⇔ N̄
(
1− λ
α
N̄−b
)
= 0 ⇔ N̄ = 0 ou 1− λ
α
N̄−b = 0 (1.19)
Da igualdade 1− λ
α
N̄−b = 0, segue que:
λ
α
N̄−b = 1 ⇔ N̄−b = α
λ
⇔ N̄ b = λ
α
⇔ N̄ =
(
λ
α
) 1
b
.
Portanto, os pontos de equilíbrio são N̄1 = 0 e N̄2 =
(
λ
α
) 1
b
.
Estabilidade dos pontos de equilíbrio:
O ponto de equilíbrio N̄1 = 0 não tem sentido biológico. Portanto, a análise será
feita apenas para o ponto N̄2. Derivando a função f(N) =
λ
α
N̄1−b, obtemos:
f ′(N) =
λ
α
(1− b)N̄−b.
28 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
Daí, para o ponto de equilíbrio N̄2 = (
λ
α
)
1
b , segue que:
f ′(N̄2) =
λ
α
(1− b)
[(
λ
α
) 1
b
]−b
=
λ
α
(1− b)α
λ
= 1− b.
Logo, N̄2 é assintoticamente estável se, e somente se, |f ′(N̄2)| < 1 ⇔ |1 − b| < 1.
Resolvendo, obtemos que N̄2 é assintoticamente estável se, e somente se, 0 < b < 2.
2) Modelo de May (1975):
Nt+1 = Nte
r
1−Nt
k

onde r e k são constantes positivas.
Pontos de equilíbrio do modelo:
Como no caso anterior, considere N̄ tal que N̄ = Nt+1 = Nt. Então:
N̄ = N̄er(1−
N̄
k
) ⇔ N̄ − N̄er(1−
N̄
k
) = 0 ⇔ N̄(1− er(1−
N̄
k
)) = 0.
Daí, segue que:
N = 0 ou er(1−
N̄
k
) = 1 ⇔ ln er(1−
N̄
k
) = ln 1 ⇔ r
(
1− N̄
k
)
= 0.
Nessa última igualdade, sabe-se que r > 0. Assim, 1 − N̄
k
= 0. Portanto, obtemos
os pontos de equilíbrio N̄1 = 0 e N̄2 = k.
Estabilidade dos pontos de equilíbrio:
Para a análise da estabilidade dos pontos de equilíbrio, derivamos a função
f(N) = Nte
r(1−Nt
k
), obtendo
f ′(N) = er(1−
N
k
) +Ner(1−
N
k
)
(
−r
k
)
⇒ f ′(N) = (1− rN
k
)er(1−
N
k
)
. Note que N̄1 = 0 não tem sentido biológico. Logo, avaliando f ′ em N̄2 = k,
conclui-se que:
f ′(k) = (1− rk
k
)er(1−
k
k
) = 1− r.
e portanto a estabilidade é obtida quando
|f ′(k)| < 1 ⇔ |1− r| < 1 ⇔ 0 < r < 2.
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 29
3) Modelo de Hassell (1975):
Nt+1 = λNt(1 + aNt)
−b
onde λ, a e b são positivos. Ora, do exercício 3 da seção 1.6, sabemos que os pontos
de equilíbrio do modelo são N̄1 = 0 e N̄2 =
λ
1
b − 1
a
. Então, N̄1 = 0 é estável se, e
somente se, |λ| < 1 e N̄2 é estável se, e somente se, 0 < b(1− λ
−1
b ) < 2.
Sistema Hospedeiro-Parasita
Uma fêmea adulta de um inseto procura por um hospedeiro para depositar seus ovos. Em
alguns casos, os ovos são depositados no exterior da superfície do hospedeiro durante o
estágio larval ou pupal. Em outros casos, os ovos são injetados na carne do hospedeiro. A
larva parasita desenvolve e cresce no hospedeiro, consumindo-o e, eventualmente, matando-
o antes de chegar na fase de pupa.
Figura 1.2: Ciclo Hospedeiro Parasita
A fim de estudar esse modelo, necessitamos estabelecer algumas hipóteses:
1) Os hospedeiros parasitados são origem à próxima geração de parasitas;
2) Hospedeiros não parasitados contribuem para a população de hospedeiros;
3) A fração de hospedeiros parasitados depende do encontro das duas espécies,
e também será necessário considerar os seguintes parâmetros:
• Nt: número de hospedeiros na geração t;
• Pt: número de parasitas na geração t;
• f = f(Nt, Pt): fração de hospedeiros não-parasitados;
• 1− f : fração de hospedeiros parasitados;
• λ: taxa de reprodução dos hospedeiros;
30 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
• c: número médio de ovos viáveis dos parasitas.
Com estas informações, obtemos:
• Nt+1: número de hospedeiros na geração anterior × fração de hospedeiros não-
parasitados × taxa de reprodução. Isto é,
Nt+1 = λNtf(Nt, Pt) = F (Nt, Pt);
• Pt+1: número de hospedeiros parasitados na geração anterior × fecundidade dos
parasitados (c). Isto é,
Pt+1 = cNt(1− f(Nt, Pt)) = G(Nt, Pt).
As duas equações acima esboçam o contexto geral para o modelo hospedeiro-parasita.
Para continuar o estudo desse modelo é necessário especificar o termo F (Nt, Pt) e como
ele depende das populações.
Modelo de Nicholson-Bailey
É um caso particular do modelo anterior. Neste modelo são incluídos, ao caso anterior,
o número de encontros e a fração de parasitas de um hospedeiro:
4) Os encontros ocorrem por acaso. O número de encontros Ne de hospedeiros por
parasitas é proporcional ao produto de suas densidades:
Ne = aNtPt.
Aqui, a é uma constante que representa a eficiência da procura de parasitas.
5) Apenas o primeiro encontro entre hospedeiros e parasitas é considerado.
Para analisar melhor as hipóteses ocasionadas pelos número de encontros (entre parasita e
hospedeiro) será necessário usarmos a Distribuição de Poisson.
Definição 2. (Distribuição de Poisson): é a probabilidade que descreve a ocorrência
de eventos por acaso, tal como encontros entre parasita e hospedeiro.
A probabilidade de ocorrer r eventos é:
P (r) =
e−µ
r!
µr,
onde µ é a média de ocorrências. Considerando o evento “encontros entre parasita e
hospedeiro”, temos que µ =
Ne
Nt
é o número médio de encontros em um dado intervalo de
tempo. Usando a expressão de Ne da hipótese 4, obtemos:
µ =
Ne
Nt
=
aNtPt
Nt
⇒ µ = aPt.
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 31
Assim, por exemplo, a fração de hospedeiros não-parasitados será dada pela probabili-
dade de ocorrer 0 encontros:
f = P (0) =
e−aPt
0!
(aPt)
0 = e−aPt .
Dessa forma, com a hipótese de que os encontros são independentes e acontecem por
acaso e que sua eficiente procura é constante, temos as equações de Nicholson-Bailey:{
Nt+1 = λNte
−aPt
Pt+1 = cNt(1− e−aPt)
Agora, faremos a análise do modelo usando os métodos desenvolvidos na seção anterior.
Primeiro, encontramos os pontos de equilíbrio (N̄ , P̄ ):
Sejam F (Nt, Pt) = λNte−aPt e G(Nt, Pt) = cNt(1− e−aPt). Para encontrar os pontos de
equilíbrio, devemos resolver o sistema:{
F (Nt, Pt) = N̄
G(Nt, Pt) = P̄
⇔
{
λN̄e−aP̄ = N̄
cN̄(1− e−aP̄ ) = P̄
(1.20)
Da primeira equação do sistema (1.20), segue que:
λN̄e−aP̄ = N̄ ⇔ N̄(1− λe−aP̄ ) = 0
Logo,
N̄ = 0 ou 1− λe−aP̄ = 0 ⇔ λe−aP̄ = 1 ⇔ e−aP̄ = 1
λ
⇔ P̄ = lnλ
a
.
Substituindo N̄ = 0 na equação 2 do sistema (1.20), encontramos P̄ = 0. Daí, P1 = (0, 0)
é um ponto de equilíbrio do sistema. Analogamente, substituindo P̄ =
lnλ
a
na equação 2
do sistema (1.20), obtemos:
cN̄(1− e−a
lnλ
a ) =
lnλ
a
⇔ N̄ = lnλ
ac(1− e− lnλ)
⇔ N̄ = λ lnλ
ac(λ− 1)
, λ ̸= 1.
Portanto, P2 =
(
λ lnλ
ac(λ− 1)
,
lnλ
a
)
, é um outro ponto de equilíbrio do sistema.
Estabilidade dos pontos de equilíbrio: Para a análise dessa estabilidade, vamos
calcular os coeficientes aij da matriz Jacobiana:
J =
[
a11 a12
a21 a22
]
Para tanto, vamos usar a notação:
∂F (N̄ , P̄ )
∂N
= FN(N̄ , P̄ ),
∂G(N̄ , P̄ )
∂N
= GN(N̄ , P̄ ).
Como
32 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS
F (N̄ , P̄ ) = λN̄e−aP̄ e G(N̄ , P̄ ) = cN̄(1− e−aP̄ ),
então
a11 = FN(N̄ , P̄ ) = λe
−aP̄ ;
a12 = FP (N̄ , P̄ ) = −aλN̄e−aP̄ ;
a21 = GN(N̄ , P̄ ) = c(1− e−aP̄ );
a22 = GP (N̄ , P̄ ) = acN̄e
−aP̄ .
Daí, para P1 = (0, 0), temos os valores: a11 = λ, a12 = 0, a21 = 0 e a22 = 0. Logo,
a matriz Jacobiana no ponto P1 é:
J(P1) =
[
λ 0
0 0
]
.
Calculando o traço (β) e o determinante (γ) da matriz J(P1) , obtemos β = λ e γ = 0.
Note que 1 + 0 < |β| = |λ|. Portanto, essa desigualdade não satisfaz o critério de estabi-
lidade para equações de segunda ordem, conforme dado na seção anterior. Daí, P1 é um
ponto de equilíbrio instável.
Analogamente, para o ponto de equilíbrio P2, as entradas da matriz Jacobiana J(P2)
são dadas por:
a11 = 1, a12 = −aN̄2, a21 = c(1−
1
λ
) e a22 =
acN̄2
λ
.
Logo,
J(P2) =
 1 −aN̄2
c(1− 1
λ
)
acN̄2
λ

Calculando o traço (β) e o determinante (γ) da matriz J(P2) , encontramos:
β = 1 +
acN̄2
λ
e γ =
acN̄2
λ
+
acN̄2
λ
(1− 1
λ
) = acN̄2 ⇒ γ =
λ lnλ
λ− 1
.
Verificamos que γ > 1. De fato,
γ > 1 ⇒ λ lnλ
λ− 1
> 1 ⇔ λ lnλ > λ− 1 ⇔ λ− 1− λ lnλ < 0.
Considerando a função S(λ) = λ − 1 − λ lnλ, observe que S(1) = 0 e que
S ′(λ) = 1 − lnλ − λ1
λ
= − lnλ. Então S ′(λ) < 0 para λ > 1 (que é nosso caso
aqui). Desse forma, S(λ) é decrescente e, consequentemente, S(λ) < 0 para λ > 1.
Logo, pelo critério de estabilidade para equações de segundaordem, dado na seção
anterior, o ponto de equilíbrio P2 nunca será estável, pois, 2 < 1 + γ. Portanto, P2 é
instável.
1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 33
Exercícios
1) No cálculo da estabilidade para o modelo de Nicholson-Bailey observamos que as
predições são independentes dos parâmetros a e c e dependente somente de λ.
Considere uma formulação diferente do modelo. Defina, para a e c constantes:
nt = acNt e pt = aPt.
Substitua essas novas variáveis no sistema de equações (1.20) para obter o sistema
de equações em termos de nt e pt.
2) Considere o seguinte modelo para plantas herbívoras, no qual o tamanho da população
é hn e a concentração de pétalas é vn: vn+1 = fvne
−ahn
hn+1 = rhn(δ −
hn
vn
)
onde f , a, r e δ são constantes positivas e vn ̸= 0.
a) Encontre os pontos de equilíbrio do sistema. O que acontece se f = 1?
b) Mostre que é possível reduzir o número de parâmetros. Para isso, defina
Vn =
vn
v
e Hn =
hn
h
.
e obtenha o sistema de equações da seguinte forma: Vn+1 = Vne
k(1−Hn)
Hn+1 = bHn(1 +
1
b
− Hn
Vn
)
Qual é a relação entre k e b com a, h e δ?
c) Mostre que o novo sistema de equações tem ponto de equilíbrio H̄ = Q̄ = 1.
d) Determine quando o ponto de equilíbrio é estável.
Capítulo 2
Modelos Contínuos: Equações
Diferenciais Ordinárias
2.1 Decaimento Radioativo
A atividade de uma substância radioativa é medida pelo número de desintegrações por uni-
dade de tempo. Sabe-se que essa atividade é proporcional ao número de átomos radioativos
presentes em cada instante. A formulação matemática dessa afirmação pode ser escrita
da seguinte forma: se N(t) é o número de átomos radioativos na amostra no instante t e
N0 = N(0) é a quantidade inicial desses átomos, então
dN
dt
= −µN , onde µ > 0 é a constante de desintegração.
Note que
dN
dt
< 0. Isto é, o número de átomos na amostra diminui ao longo do tempo.
A solução dessa equação pode ser encontrada de forma simples:
dN
dt
= −µN ⇒ 1
N
dN
dt
= −µ ⇒ dN
dt
[lnN ] = −µ ⇒ lnN =
∫
(−µ)dt
⇒ lnN = −µt+ C ⇒ N(t) = e−µt+C ⇒ N(t) = Ke−µt.
Podemos encontrar o valor da constante K, dada acima, usando a condição inicial
N(0) = N0. De fato,
N0 = N(0) = Ke
0 = K ⇒ K = N0.
Assim, solução do problema é
N(t) = N0e
−µt.
Levando em consideração que N =
NA
A
m, onde A é o número de massa do elemento
radioativo e NA é o número de avogrado, a razão
NA
A
é constante para cada elemento e
mede o número de átomos em um grama desse elemento. Assim, podemos escrever a lei
de atividade como
NA
A
m(t) =
NA
A
m(0)e−µt ⇒ m(t) = m(0)e−µt.
A constante µ é determinada experimentalmente e é característica de cada elemento
radioativo. Ela permite dizer se o elemento tem vida curta ou longa. Note que
1
N
dN
dt
= −µ.
Isto é, µ é a taxa de decaimento específico de partículas.
34
2.1. DECAIMENTO RADIOATIVO 35
2.1.1 Análise Dimensional
A análise dimensional é uma ferramenta que possibilita a previsão, inspeção, adaptação e
uniformização das unidades físicas que são utilizadas para a resolução de equações e análise
de modelos. Por exemplo, analisando o modelo de decaimento radioativo, podemos usar
para representar N a unidade dimensional P , a qual significa população (neste caso, de
partículas). Para m, podemos escolher uma unidade de massa adequada, digamos M . Para
t podemos usar uma unidade de tempo T . Assim, teremos:
[N ] = P
[t] = T[
dN
dt
]
=
P
T
[µ] =
1
P
P
T
=
1
T
= T−1[
1
µ
]
= T.
Com essa análise podemos perceber, por exemplo, que
1
µ
representa tempo, o que pode
ser útil em interpretações biológicas.
2.1.2 Vida Média
Note que podemos explicitar t em função de N da seguinte forma:
N(t) = N0e
−µt ⇒ N(t)
N0
= e−µt ⇒ −µt = ln
(
N(t)
N0
)
⇒ t = − 1
µ
ln
(
N(t)
N0
)
.
Sendo 0 ≤ t < +∞, observe também que de fato ocorre t = 0 quando N(t) = N0 e
t −→ ∞ quando N(t) −→ 0. Assim, podemos ver que a integral∫ 0
N0
t(N)dN
é imprópria. A fim de resolvê-la fazemos uma mudança de variáveis:∫ 0
N0
t(N)dN =
∫ ∞
0
[
t(N)
dN
dt
]
dt =
∫ ∞
0
t[−µN(t)]dt
=
∫ ∞
0
t[−µN0e−µt]dt
= −µN0
∫ ∞
0
te−µtdt.
Daí, teremos
1
N0
∫ 0
N0
t(N)dN = −µ
∫ ∞
0
te−µtdt.
Podemos calcular a integral à direita da igualdade realizando uma integração por partes
u = t ⇒ du = dt dv = e−µtdt ⇒ v = −e
−µt
µ
.
36 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
E então, teremos
−µ
∫ ∞
0
te−µtdt = −µ
[
−te
−µt
µ
|∞0 +
∫ ∞
0
e−µt
µ
dt
]
E, finalmente
1
N0
∫ N0
0
t(N)dN =
1
µ
.
O termo à esquerda da igualdade é chamado Vida Média ou Expectativa de Vida
da população.
2.1.3 Meia Vida
É o tempo necessário para que a quantidade de partículas radioativas de uma amostra se
reduza à metade.
Considere a equação N(t) = N0e−µt. Quando N(t) =
N0
2
, em t = T 1
2
, teremos
N0
2
= N0e
−µT 1
2 ⇒ e−µT 12 = 1
2
⇒ −µT 1
2
= − ln 2 ⇒ T 1
2
=
ln 2
µ
.
Por exemplo, o Urânio (U238) tem meia vida T 1
2
= 4, 56 × 109 e o Carbono 14 (C14)
tem sua meia vida em T 1
2
= 5730 anos.
Observação 5. A fotossíntese faz com que todos os vegetais vivos estejam em equilíbrio
com o C14O2 atmosférico. Um animal que se alimenta desses vegetais absorve o C14 e
a proporção desse elemento se mantém constante em seus tecidos. Quando esse animal
morre, o carbono-14, que estava em equilíbrio em seu corpo, começa a se desintegrar. A
suposição que se faz é que atividade da amostra no momento da morte no passado é igual
à atividade de uma amostra semelhante viva hoje (o mesmo acontece quando uma planta
morre). O teste do carbono-14 é muito usado para se datar eventos ocorridos num passado
não muito distante e é de grande interesse para a arqueologia.
Exercícios
1) ( Exerc. 1, pg. 40. Retirado do livro Equações Diferencias com Aplicações, Bassanezi
e Ferreira Jr.). Nas escavações arqueológicas na cidade de Nipur (antiga Babilônia) foi
encontrada uma viga carbonizada com uma atividade de 4,09 dpm/g (decomposição
por minuto em 1 g). Usando para o carvão recente a atividade de 6,7 dpm/g, calcule
quando se deu tal incêndio na antiga cidade.
2) ( Exerc. 2, pg. 40. Retirado do livro Equações Diferencias com Aplicações, Bassanezi
e Ferreira Jr.). A enorme mesa redonda presa às paredes do castelo de Winchester
- e que é mostrado aos crédulos turistas como sendo a famosa “Távola Redonda"do
rei Arthur - apresentou, em 1977, uma atividade de 6,08 dpm/g. Verifique se essa
mesa serviu, de fato, para os cotovelos do rei e de seus lendários cavaleiros Lancelot,
Galahad, Gwain, Percival, etc. Do pouco que sabemos dessa fabulosa confraria, uma
coisa é certa: viveram no século V.
2.1. DECAIMENTO RADIOATIVO 37
3) ( Exerc. 1.13, pg. 20. Retirado e modificado do livro Dynamics and Bifurcations,
Hale e Koçak.).
Carbono-14: A meia vida do naturalmente radioativo C14 é conhecida ser 5568 anos.
Compute o tempo necessário para que a massa do C14 se reduza a 20% do seu peso
original.
Um método efetivo de estimar as idades de restos arqueológicos de origem orgânica
é o teste de C14, descoberto por W. Libby em 1949. Suponha que em t = 0 uma
árvore morre. Seja R(t) a taxa de desintegração de C14 na madeira morta no tempo
t. Deduza a fórmula:
t =
1
λ
ln
R(0)
R(t)
Agri Daginda: Em 1956, um pedaço de madeira velha escavada no Monte Ararat deu
uma contagem de 5,96 dpm / g de C14, enquanto que a madeira viva deu 6,68. O
pedaço de madeira velha pode ter vindo da Arca?
Resposta dos exercícios
1) Há 4079 anos;
2) A mesa é do século XIII.
3) 919, 74 anos e portanto a madeira é muito jovem para ter vindo da Arca.
38 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
2.2 Método de Separação de Variáveis
Considere a equação de variáveis separáveis
dy
dt
= g(y)h(t).
Vamos determinar dois tipos de solução para essa equação:
Tipo 1: soluções constantes, obtidas ao fazermos g(y) = 0.
Tipo 2: soluções não constantes, ao supormos g(y) ̸= 0.
Encontradas as soluções constantes, verificamos que as solução com g(y) ̸= 0 são dadas
por:
dy
dt
= g(y)h(t) ⇒ dy
g(y)
= h(t)dt.
⇒
∫
dy
g(y)
=
∫
h(t)dt ⇒ G(y) = H(t)+ C.
Exemplo 12. Considere o problema de valor inicial:
dN
dt
= −µN +K, onde g(N) = −µN +K e h(t) = 1.
Vamos determinar os seus dois tipos de solução.
Soluções constantes: g(N) = 0 ⇒ −µN +K = 0 ⇔ N(t) = K
µ
.
Soluções não-constantes: g(N) ̸= 0.
dN
K − µN
= dt ⇒
∫
dN
K − µN
=
∫
dt ⇒ − 1
µ
ln(K − µN) = t+ C
⇒ ln(K − µN) = −µt− µC ⇒ K − µN = e−µt−µC ⇒ K − µN = Ae−µt
⇒ µN = K − Ae−µt ⇒ N(t) = K
µ
− A
µ
e−µt.
Agora, usando a condição inicial N(0) = N0, podemos calcular o valor de A:
N0 =
K
µ
− A
µ
e0 =
K − A
µ
⇒ µN0 = K − A ⇒ A = K − µN0 .
Então, a solução do PVI dado é:
N(t) =
1
µ
(K − (K − µN0)e−µt) .
2.3. RESFRIAMENTO DE UM CORPO 39
2.3 Resfriamento de um Corpo
Um corpo que não possui nenhuma fonte interna de calor e que está à temperatura T ,
quando deixado em um meio ambiente, tende à temperatura do meio que o cerca: Ta.
Esta é a chamada Lei de Resfriamento de Newton e ela nos diz de maneira formal
que: "A taxa de variação da temperatura de um corpo (sem fonte interna) é proporcional
à diferença entre sua temperatura e a do meio ambiente. "
Para modelar esse fenômeno físico, considere:
• T (t) : Temperatura de um corpo no instante t.
• Ta : Temperatura do ambiente.
Colocando a lei em termos matemáticos, temos:
dT
dt
= −λ(T − Ta).
onde λ > 0, pois se T > Ta, então
dT
dt
< 0 e se T < Ta,
dT
dt
> 0. Note que a equação
dT
dt
= λ(Ta − T ) = f(T )
pode ser resolvida por separação de variáveis. Também podemos analisar o comportamento
das soluções pelo método gráfico apresentado nas duas figuras a seguir.
A solução geral dessa equação, calculada pela técnica de separação de variáveis, é:
T (t) = Ke−λt + Ta, K ∈ R.
Supondo T (0) = T0, temos:
T0 = T (0) = Ke
0 + Ta ⇒ K = T0 − Ta.
Logo,
T (t) = (T0 − Ta)e−λt + Ta.
Exemplo 13. (Exemplo 8, pg. 44. Retirado e modificado do livro Equações Diferenciais
com Aplicações, Bassanezi e Ferreira Jr.) Um indivíduo é encontrado morto, em seu escri-
tório, pela secretária que liga imediatamente para a polícia. A temperatura do escritório era
de 20◦C. Quando a polícia chega, 2 horas depois da chamada, examina o cadáver e mede
sua temperatura, achando 35◦C. Uma hora depois, mediu novamente, achando 34, 2◦C e,
logo depois, o detetive prende a secretária. Supondo que a temperatura normal de uma
pessoa seja constante e igual a 36, 5◦C, explique o porquê da prisão.
Solução: Sendo T (t) a temperatura do corpo da vítima no instante t (t em horas),
sabemos que T (0) = 36, 5◦C, T (t∗) = 35◦C e T (t∗ + 1) = 34, 2◦C, onde t∗ é o tempo
decorrido desde o instante da morte. Temos então que
T (t) = (36, 5− 20)e−λt + 20 ⇒ 35 = 16, 5e−λt∗ + 20 ⇒ 15
16, 5
= e−λt
∗
.
40 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
De modo análogo,
34, 2 = 16, 5e−λt
∗+1 + 20 ⇒ 14, 2
16, 5
= e−λt
∗+1.
Agora, dividindo membro a membro essas duas equações, obtemos
15
14, 2
=
1
e−λ
⇒ eλ ∼= 1, 056338 ⇒ λ ∼= 0, 05481.
Portanto, t∗ =
− ln
(
15
16,5
)
λ
⇒ t∗ ∼= 1, 73892h.
Podemos concluir, então, que a vítima morreu a aproximadamente 1 hora e 45 minutos
antes de a polícia chegar. Isso significa que, quando a secretária telefonou, seu chefe ainda
estava vivo.
Observação 6. Este é um problema de ficção policial impossível, haja vista que os dados
colhidos pelo legista estão completamente fora da realidade, uma vez que, neste caso, o
tempo necessário para o corpo atingir a temperatura de 20, 2◦C (equivalente a 101% ) da
temperatura ambiente) seria t∞ = 80, 5 horas, pois
T (x) = 20, 2 = 16, 5e−0,05481x + 20 ⇒ e0,05481x = 82, 5 ⇒ x ∼= 80, 51.
Entretanto, o valor normal para t∞ é 6 horas. Nesse caso, observamos que nem sempre
um problema convincente está baseado em fatos reais.
Pergunta: Quais seriam as medidas corretas obtidas pelo legista para termos uma
melhor aproximação da realidade?
Solução: Tomando t∞ = 6, obtemos
T (6) = 20, 2 = 16, 5e−6λ + 20 ⇒ 0, 2 = 16, 5e−6λ ⇒ λ = ln 82, 5
6
∼= 0, 7354664.
Se quisermos obter t∗ = 1, 73892 h, fazemos
T (t∗) = 16, 5e−0,7354664×1,73892 + 20 ∼= 24, 6◦C
T (t∗ + 1) = 16, 5e−0,7354664×2,73892 + 20 ∼= 22, 2◦C.
Por outro lado, assinalamos que nem sempre um problema com dados convincentes é real.
Agora, suponha ainda que o indivíduo assassinado estivesse com febre quando morreu; seria
ainda possível descobrir o instante “exato” de sua morte?
Obviamente que precisamos da temperatura do corpo do indivíduo no instante da morte.
Sendo assim, seria impossível tirar tais conclusões sem esse dado.
2.4 Difusão através de uma Membrana
Lei de Fick: "O fluxo através de uma membrana é proporcional à área da membrana e à
diferença de concentração de ambos os meios separados pela membrana".
Suponhamos que uma célula de volume constante V esteja mergulhada em um meio
líquido homogêneo de concentração Ce. O processo de difusão garante que existe um fluxo
de moléculas através da membrana da célula em ambas as direções, até que a concentração
da solução em seu interior C = C(t) seja igual a Ce.
Sejam A a área da membrana da célula e m(t) a massa da solução no interior da célula
no instante t. Podemos representar o fluxo de duas maneiras:
2.4. DIFUSÃO ATRAVÉS DE UMA MEMBRANA 41
Figura 2.1: Difusão através de membrana
por
dC
dt
ou por
dm
dt
.
Se adotarmos
dC
dt
como a representação para o fluxo, a equação que modela o
fenômeno será
dC
dt
= KA(Ce − C). (2.1)
Por outro lado, podemos adotar
dm
dt
para representar o fluxo. Sabemos que:
m(t) = V C(t) ⇒ dm
dt
= V
dC
dt
.
Então, a equação que modela o fenômeno será:
dm
dt
= KA(Ce − C).
Ou, então
dC
dt
=
KA
V
(Ce − C). (2.2)
Note que as duas equações (2.1) e (2.2) são idênticas. Porém, diferentes do ponto
de vista biológico. Podemos analisar o comportamento das soluções de (2.2) através da
análise gráfica:
Seja a função f definida por
f(C) =
KA
V
(Ce − C) =
dC
dt
.
Também podemos calcular a solução geral da equação (2.2) pelo método de separação de
variáveis. E, então, obtemos
C(t) = Ke−
KA
V
t + Ce.
42 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
2.5 Dinâmica Populacional
2.5.1 Modelo de Malthus
Seja P (t) o total dos indivíduos de uma população num instante t. Num intervalo de
tempo ∆t, a lei de Malthus pressupõe que os nascimentos e as mortes são proporcionais
ao tamanho da população e ao tamanho do intervalo. Isto é,
• número de nascimentos = αP (t)∆t.
• número de mortes = βP (t)∆t.
onde α é o coeficiente de natalidade e β é o coeficiente de mortalidade. Assim,
∆P = P (t+∆t)− P (t) = αP (t)∆t− βP (t)∆t
∆P = (α− β)P (t)∆t
∆P
∆t
= (α− β)P (t)
Tomando o limite quando ∆t → 0, obtemos a equação diferencial:
dP
dt
= (α− β)P .
Essa equação diz que a taxa de variação de uma população é proporcional à população
em cada instante.
A solução dessa equação é dada por:
P (t) = P0e
(α−β)t, onde P (0) = P0.
Se α = β, a população não varia;
Se α > β, a população cresce exponencialmente;
Se α < β, a população diminui e tende à extinção.
Podemos ver o comportamento das soluções, em cada caso, através dos gráficos abaixo:
2.5.2 Modelo de Verhulst - Crescimento Logístico
O modelo de Verhulst supõe que a população de uma certa espécie, vivendo num determi-
nado meio, atinja um limite máximo sustentável L.
dP
dt
= λP
(
1− P
L
)
, λ > 0. (2.3)
Note que quando P → L, a taxa de crescimento da população dP
dt
→ 0. Considere
dP
dt
= f(P )g(P ), onde f(P ) = λP e g(P ) = 1− P
L
.
2.5. DINÂMICA POPULACIONAL 43
Podemos notar que
dP
dt
possui um fator crescente e outro decrescente (causando equilíbrio).
Fazendo λ = µd e L =
d
r
, podemos escrever a equação (2.3) na forma:
dP
dt
= µP (d− rP ). (2.4)
Análise Gráfica
Observando o gráfico, note que t∗ é um ponto de inflexão, onde a taxa
dP
dt
passa de
crescente para decrescente.
Podemos ver que no modelo de Verhulst a inflexão acontece na metade da capacidade
de suporte L.
Separação de Variáveis
No modelo de Verhulst
dP
dt
= λP
(
1− P
L
)
, considere:
g(P ) = P
(
1− P
L
)
e h(t) = λ.
Trata-se de uma equação não-linear. Todavia, pode serresolvida por separação de
variáveis.
• Soluções constantes: g(P ) = 0 ⇒ P = 0 ou P = L.
• Soluções não-constantes:
dP
P
(
1− P
L
) = λdt ⇒ ∫ dP
P
(
1− P
L
) = λt+ C1.
Usando frações parciais para resolver a integral da esquerda, temos:
A
1− P
L
+
B
P
=
AP +B − BP
L
P
(
1− P
L
) = 1
P
(
1− P
L
) .
Daí, segue que {
A− B
L
= 0
B = 1
⇔
{
A =
1
L
B = 1
44 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
Agora, retornando à integral, segue que:∫
dP
P
(
1− P
L
) = ∫ 1L
1− P
L
dP +
∫
1
P
dP =
∫
1
L− P
dP +
∫
1
P
dP .
Ou seja, ∫
dP
P
(
1− P
L
) = − ln |L− P |+ lnP + C2 = ln ∣∣∣∣ PL− P
∣∣∣∣+ C2.
Voltando à equação,∫
dP
P
(
1− P
L
) = λt+ C1 ⇒ ln ∣∣∣∣ PL− P
∣∣∣∣ = λt+ C.
⇒ P
L− P
= eλt+C = Keλt ⇒ L− P
P
=
1
K
e−λt
⇒ L
P
= 1 +
1
K
e−λt ⇒ 1
P
=
K + e−λt
LK
.
Isto é,
P (t) =
LK
K + e−λt
.
Agora, usamos a condição inicial P (0) = P0 para encontrar o valor da constante K:
P0 = P (0) =
LK
K + e0
⇒ P0 =
LK
K + 1
⇒ KP0 + P0 = LK.
⇒ K(P0 − L) = −P0 ⇒ K =
P0
L− P0
.
Assim, a solução do PVI 
dP
dt
= λP
(
1− P
L
)
P (0) = P0
é dada por:
P (t) =
LK
K + e−λt
, onde K =
P0
L− P0
.
2.6 Pontos de Equilíbrio e Análise de Estabilidade
Seja dada a EDO
dx
dt
= f(x).
Dizemos que x̄ é um ponto de equilíbrio da EDO se f(x̄) = 0.
Se o valor inicial é dado por x(0) = x0 = x̄, então a solução da EDO é x(t) = x̄,∀t.
2.6. PONTOS DE EQUILÍBRIO E ANÁLISE DE ESTABILIDADE 45
Com efeito. x(t) = x̄ satisfaz a condição inicial x(0) = x0 e, também, a EDO, pois
dx
dt
= 0 = f(x̄) = f(x).
Um equilíbrio x̄ de uma EDO pode ser estável, instável ou assintoticamente está-
vel.
• x̄ é dito um equilíbrio estável da EDO
dx
dt
= f(x) se para todo ϵ > 0 existir um
δ > 0 tal que para |x0 − x̄| < δ, a solução x(t, x0) obedece |x(t, x0) − x̄| < ϵ para
todo t ≥ t0, onde x(t0) = x0 e x(t, x0) é a solução do PVI:{
dx
dt
= f(x)
x(t0) = x0
.
Caso contrário, x̄ é chamado um equilíbrio instável .
• x̄ é dito um equilíbrio assintoticamente estável se for estável e lim
t→∞
(x(t, x0)− x̄) = 0
se |x0 − x̄| < r.
Teorema 4: Suponha que f é uma função de classe C1 e x̄ é um equilíbrio da equação
dx
dt
= f(x). Então o equilíbrio x̄ é assintoticamente estável se f ′(x̄) < 0 e é instável
se f ′(x̄) > 0.
Demonstração: Seja y = x− x̄. Então y′ = x′. Daí, segue que:
dx
dt
= f(x) ⇔ dy
dt
= f(x̄+ y) ∼= f(x̄) + f ′(x̄)y︸ ︷︷ ︸
linearização
= f ′(x̄)y, pois f(x̄) = 0.
A partir desse resultado, podemos concluir que se f ′(x̄) < 0, então x̄ é assintoti-
camente estável, pois y = x − x̄ → 0 quando t → ∞, e se f ′(x̄) > 0, então x̄ é
instável.
Observação: A equação
dx
dt
= f ′(x̄)(x− x̄) é chamada de linearização de dx
dt
= f(x)
em torno do ponto x̄.
Análise do modelo de Verhulst
dP
dt
= λP
(
1− P
L
)
= f(P ).
Vimos anteriormente que os equilíbrios dessa equação são P = 0 e P = K.
Derivando f , obtemos
f ′(P ) = λ− 2λP
K
.
46 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
Daí,
f ′(0) = λ > 0 e f ′(K) = λ− 2λK
K
= λ− 2λ = −λ < 0.
Concluímos que o equilíbrio P = 0 é instável e o equilíbrio P = K é assintoticamente
estável.
Análise do modelo de Gompertz
O modelo é dado por:
dy
dt
= −ay ln y
K
, onde a > 0.
Os equilíbrios dessa equação são: y = 0 e y = K.
f ′(y) = −a ln y
K
− ayK
y
1
K
= −a ln y
K
− a.
Note que
f ′(K) = −a < 0. Então, o equilíbrio y = K é assintoticamente estável. Como
f ′(0) não está definida, não há sentido em analisar a estabilidade para y = 0, a não ser
graficamente, onde concluiríamos que y = 0 é instável.
2.7 Lei da Alometria
"A variação específica de órgãos num mesmo indivíduo cresce a uma razão constante."
Sejam
• x(t) a medida de um determinado órgão de um indivíduo, num instante t;
• y(t) a medida de outro órgão do mesmo indivíduo, também num instante t.
O modelo matemático que obtemos é:
1
x
dx
dt
= α
1
y
dy
dt
.
Podemos encontrar uma relação entre x e y da seguinte maneira:∫
1
x
dx
dt
dt = α
∫
1
y
dy
dt
dt ⇒ lnx = α ln y + C.
⇒ x = eα ln y+C ⇒ x = keα ln y = kyα.
Ou seja,
x(t) = k(y(t))α.
2.8. CRESCIMENTO DE PEIXES 47
2.8 Crescimento de Peixes
O peso p(t) de um peixe é dado pela equação de Von Bertalanffy, a qual estabelece que o
peso de um peixe cresce proporcionalmente à sua área (de superfície corporal) e decresce
com taxa proporcional ao próprio peso.
O modelo é o que segue:
dp
dt
= αA− βp = αp
2
3 − βp.
onde:
A = A(t) representa a área de superfície corporal do peixe;
α é a constante de anabolismo;
β é a constante de catabolismo.
Sabemos da Lei da Alometria que:
1
A
dA
dt
= c
1
p
dp
dt
⇒ A = Kpc,
onde c representa o comprimento do peixe. Então,
dp
dt
= αKpc − βp = apc − βp.
A razão pela qual c ∼=
2
3
é:
{
p ∼ c3(comprimento ao cubo)
A ∼ c2(comprimento ao quadrado)
⇒ c ∼ A
1
2 ∼ p
1
3 ⇒ A ∼ p
2
3 .
Então, temos:
dp
dt
= ap
2
3 − βp.
Essa EDO, apesar de ser não linear, pode ser resolvida pelo método da equação de
Bernoulli, o qual agora vamos descrever, para, logo após, retornamos a resolução da equação
acima.
48 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
2.8.1 Equação de Bernoulli
Aqui vamos descrever um método de resolução para uma Equação Diferencial Ordinária
específica, denominada Equação de Bernoulli, dada por:
dy
dx
+ g(x)y = h(x)yn
onde g e h são funções contínuas de x em (a, b) ⊂ R e n é uma constante qualquer.
Quando podemos escrever a EDO na forma acima, a resolvemos da seguinte forma:
Temos a solução trivial y = 0.
E, se y ̸= 0, podemos escrever a equação da seguinte forma:
y−n
dy
dx
+ g(x)y1−n = h(x).
Tomando z = y1−n, segue que
dz
dx
= (1 − n)y−n dy
dx
. Daí, substituindo na equação
acima multiplicada por (1− n), dada por,
(1− n)y−n dy
dx
+ (1− n)g(x)y1−n = (1− n)h(x),
nos dá a nova equação
dz
dx
+ (1− n)g(x)z = (1− n)h(x). (equação linear)
Agora, voltemos à resolução do modelo anterior:
A EDO
dp
dt
+ βp = ap
2
3
é uma equação de Bernoulli, com g(x) = β, h(x) = a e n =
2
3
.
Façamos a mudança de variáveis: z = p1−
2
3 = p
1
3 . Então,
z = p
1
3 ⇒ dz
dt
=
1
3
p
−2
3
dp
dt
que, substituída em
1
3
dp
dt
p
−2
3 +
1
3
βp
1
3 =
1
3
a
nos dá:
dz
dt
+
β
3
z =
1
3
a ⇒ dz
dt
=
a− βz
3
(equação linear),
que pode ser resolvida por separação de variáveis.
• Soluções constantes: z =
a
β
. Isto é, p =
(
a
β
)3
.
2.8. CRESCIMENTO DE PEIXES 49
• Soluções não-constantes:
3
∫
dz
a− βz
=
∫
dt ⇒ −3
β
ln |a− βz| = t+K
⇒ ln |a− βz| = −β
3
t− β
3
K ⇒ a− βz = Ae−
βt
3 .
⇒ z = a
β
− A
β
e−
βt
3 .
Então, obtemos:
p =
(
a
β
− A
β
e−
βt
3
)3
.
Para encontrar os pontos de equilíbrio, usamos:
dp
dt
= ap
2
3 − βp = g(p).
g(p) = 0 ⇒

p = 0
p =
(
a
β
)3
Derivando g:
g′(p) =
2
3
ap
−1
3 − β.
Então, não há sentido em verificar a estabilidade do equilíbrio p = 0. Por outro lado,
para p =
(
a
β
)3
, temos:
g′
((
a
β
)3)
=
2
3
a
β
a
− β = −β
3
< 0.
Portanto, o equilíbrio p =
(
a
β
)3
é assintoticamente estável.
Note que:
•
dp
dt
= ap
2
3 − βp > 0 se p <
(
a
β
)3
.
•
d2p
dt
=
2
3
ap
−1
3 − β = 0 ⇔ p
−1
3 =
3
2
β
a
⇔ p =
(
2
3
)3(
a
β
)3
.
• No gráfico, temos uma inflexão em p =
(
2
3
)3(
a
β
)3
∼= 0, 296
(
a
β
)3
.
50 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS
t∗ está associado com a época da desova.
Então, o peixa pescado deve ser devolvido se o seu peso estiver abaixo de 0, 296× P ,
onde P =
(
a
β
)3
é o peso do peixe na fase adulta (varia de acordo com cada espécie).
Por exemplo, o Pacu, na fase adulta, pesa em média 10,5 kg e o período de desova
ocorre em torno dos 3 kg (∼= 0, 296× 10, 5).
2.8.2 Análise Dimensional
Vamos denotar P para a unidade de peso e T para tempo. Assim,
[
dp
dt
]
=
P
T
, uma vez
que temos variação de peso por tempo.
Com isso, sabemos que a subtração que representa o modelo deve ser feita com mesma
unidade, isto é, cada parcela deve ter a mesma unidade:
P
T
. Como [p
2
3 ] = P
2
3 e [p] = P ,
então
[a] =
P
2
3
T
e[β] =
1
T
.
Capítulo 3
Modelos Contínuos: Sistemas de
EDO’s Lineares Bidimensionais
Um sistema de equações diferenciais ordinárias lineares bidimensional é um sistema da forma{
x′(t) = a11x+ a12y
y′(t) = a21x+ a22y
onde aij são constantes, cuja forma matricial é
(
x′
y′
)
=
(
a11 a12
a21 a22
)(
x
y
)
ou
X ′ = AX, onde A =
(
a11 a12
a21 a22
)
e X =
(
x
y
)
.
3.1 Soluções do Sistema
Vamos verificar se existe solução para X ′ = AX do tipo X(t) = V eλt, onde
V =
(
v1
v2
)
e λ ∈ R.
{
X ′(t) = λV eλt
AX = A(V eλt) = eλt(AV )
Assim, para que tenhamos X ′ = AX, basta que AV = λV . Isto é, se V for um
autovetor de A correspondente ao autovalor λ, então X(t) = V eλt é solução de X ′ = AX.
Teorema 5: A dimensão do espaço solução do sistema bidimensional X ′ = AX é no
máximo 2.
Considere o conjunto H dos autovalores de A. Então, H é o conjunto formado pelas
raízes de p(λ) = det(A − λI). Assim, H possui no máximo dois elementos, ou seja,
H = {λ1, λ2} (pois o grau de p(λ) é 2). Temos três casos a considerar:
51
52CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
• Caso 1: λ1 e λ2 são reais e λ1 ̸= λ2.
Sejam V1 e V2 autovetores associados aos autovalores λ1 e λ2, respectivamente.
Então,
X1 = V1e
λ1t e X2 = V2eλ2t são soluções da equação X ′ = AX.
Pergunta-se: V1 e V2 são LI?
Sim. De fato. Se V1 e V2 fossem LD, então existiria α ∈ R tal que
V1 = αV2 ⇒ AV1 = αAV2 ⇒ λ1V1 = αλ2V2 ⇒ λ1V1 = λ2V1 ⇒ (λ1 − λ2)V1 = 0 .
Como V1 ̸= 0, por ser um autovetor, então λ1 − λ2 = 0 ⇒ λ1 = λ2 (Contradição).
Isso mostra que V1 e V2 são LI. Portanto, podemos concluir que X1 e X2 são LI, pois
αX1 + βX2 = 0 ⇔ αV1eλ1t + βV2eλ2t = 0
⇔ αeλ1t = βeλ2t = 0, pois V1 e V2 são LI.
⇔ α = β = 0.
Portanto, a solução geral do sistema X ′ = AX é
X(t) = K1X1 +K2X2 = K1V1e
λ1t +K2V2e
λ2t.
• Caso 2: λ1 = λ2 = λ.
Vamos verificar se X(t) = tV eλt pode ser uma solução para X ′ = AX.
X(t) = tV eλt ⇒ X ′(t) = V eλt + teλtλV
AX = A(tV eλt) = teλt(AV ) = teλtλV .
Então, como podemos ver, essa escolha de X(t) não pode ser uma solução para
X ′(t) = AX. Agora, fazendo a escolha: X(t) = (U + V t)eλt para algum U , segue
que:
X ′(t) = V eλt + (U + V t)λeλt ⇒ X ′(t) = (V + λU)eλt + tλV eλt
AX = eλtAU + teλtλV .
Assim, para que essa escolha de X seja uma solução de X ′ = AX, basta impormos
a seguinte condição:
eλtAU = eλt(V + λU) ⇔ AU = V + λU ⇔ (A− λI)U = V .
Observação 7. Chame A− λI de B e note que detB = 0 (pois λ é um autovalor
de A). Portanto, se B ̸= 0 (isto é, A ̸= λI), então posto(B) = 1. Nesse caso, B é
da forma:
B =
(
m n
αm αn
)
3.1. SOLUÇÕES DO SISTEMA 53
Assim, o sistema BU = V pode ser escrito da seguinte forma:{
mu1 + nu2 = v1
αmu1 + αnu2 = v2
onde
U =
(
u1
u2
)
e V =
(
v1
v2
)
.
Note que (faça as contas), para que esse sistema tenha solução em U , é necessário
e suficiente que v2 = αv1 e B ̸= 0. Nesse caso, o sistema BU = V terá infinitas
soluções.
Observação 8. Se U existe, então X1 e X2 são LI. Com efeito,
αX1 + βX2 = 0 ⇒ αV eλt + β(U + V t)eλt = 0 ⇒
α(A− λI)V eλt + β[(A− λI)U + t(A− λI)V ]eλt = 0.
Como (A− λI)V = 0 e (A− λI)U = V , a equação acima torna-se
βV eλt = 0 ⇒ β = 0. Com isso, teremos αV eλt ⇒ α = 0.
Portanto, a solução geral da equação X ′ = AX é
X(t) = K1X1 +K2X2 = K1V e
λt +K2(U + V t)e
λt,
onde U é tal que (A− λI)U = V .
• Caso 3: Caso complexo, onde λ1 = α + βi e λ2 = α− βi.
Solução geral de X ′ = AX:
X(t) = K1
(
v11
v21
)
e(α+βi)t +K2
(
v12
v22
)
e(α−βi)t.
Usando a igualdade
e(α+βi)t = eαt(cos βt+ i sen βt),
podemos colocar X(t) na sua forma complexa. Isto é,
X(t) =
(
x1(t)
y1(t)
)
︸ ︷︷ ︸
I1(t)
+i
(
x2(t)
y2(t)
)
︸ ︷︷ ︸
I2(t)
.
Como X(t) é solução de X ′ = AX e essa é uma equação linear, então I1(t) e I2(t) também
são soluções dessa EDO. Adotando valores adequados para K1 e K2, podemos obter valores
para I1(t) e I2(t) que sejam LI:
54CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS(
x1(t)
y1(t)
)
= eαt
(
a cos βt
b sen βt
)
e
(
x2(t)
y2(t)
)
= eαt
(
c sen βt
d cos βt
)
.
Exemplo 14. (Difusão através de uma membrana submersa em um líquido) O
modelo que descreve a interação entre dois compostos, em um mesmo recipente, com
concentrações C1 e C2, respectivamente, é dado da seguinte forma:
dc1
dt
= a(c2 − c1)
dc2
dt
= a(c1 − c2)
⇔ C ′ = AC.
Figura 3.1: Difusão através de uma membrana
Podemos notar que a > 0. Calculando os autovalores de A, temos:
A =
(
−a a
a −a
)
⇒ A− λI =
(
−a− λ a
a −a− λ
)
.
Daí, o polinômio característico p(λ) é tal que:
p(λ) = det(A− λI) = (a+ λ)2 − a2 = λ2 + 2aλ.
Então,
p(λ) = 0 ⇒
{
λ1 = 0
λ2 = −2a
.
Agora, determinamos autovetores V1 e V2 associados, respectivamente, aos autovalores λ1
e λ2.
Para λ1 = 0:
AV1 = 0 ⇔
(
−a a
a −a
)(
v11
v12
)
=
(
0
0
)
⇔
{
−av11 + av12 = 0
av11 − av12 = 0
⇔ v11 = v12
Podemos escolher v11 = v
1
2 = 1. Daí, obtemos V1 = (1, 1).
Para λ2 = −2a:
(A+ 2aI)V2 = 0 ⇔
(
a a
a a
)(
v21
v22
)
=
(
0
0
)
⇔ av21 + av22 = 0 ⇔ v21 = −v22.
Podemos escolher V2 = (1,−1).
3.1. SOLUÇÕES DO SISTEMA 55
Portanto, a solução geral para a equação C ′ = AC é dada por:
C(t) =
(
c1(t)
c2(t)
)
= K1e
0
(
1
1
)
+K2e
−2at
(
1
−1
)
⇒ C(t) =
(
K1
K1
)
+ e−2at
(
K2
−K2
)
.
Fazendo t → +∞ segue que C(t) →
(
K1
K1
)
.
Observação 9. Note que se forem dadas as condições iniciais c1(0) = c01 e c2(0) = c
0
2,
teremos para K1 e K2 os valores:
K1 =
c01 + c
0
2
2
e K2 =
c01 − c02
2
.
Isto é, K1 é a média dos valores iniciais dos meios e K2 é a semi-diferença dos valores
iniciais dos meios. À medida que o tempo passa, C(t) =
(
c1(t)
c2(t)
)
vai se aproximando de(
K1
K1
)
. Ou seja, as concentrações dos dois meios vão tendendo à média das concentrações
iniciais dos meios.
Exemplo 15. Resolva o sistema
{
x′ = x+ 2y
y′ = −2x+ y .
Podemos escrever o sistema na forma matricial X ′ = AX, onde
X =
(
x
y
)
e A =
(
1 2
−2 1
)
.
det(A− λI) =
∣∣∣∣1− λ 2−2 1− λ
∣∣∣∣ = (1− λ)2 + 4 = λ2 − 2λ+ 5 ⇒ λ1,2 = 1± 2i.
Para λ1 = 1 + 2i:
(A− λ1I)V1 = 0 ⇔
(
−2i 2
−2 −2i
)(
u1
v1
)
=
(
0
0
)
⇔
{
−2iu1 + 2v1 = 0
−2u1 − 2iv1 = 0
⇔ v1 = iu1
Podemos escolher V1 =
(
1
i
)
Para λ2 = 1− 2i:
(A− λ2I)V2 = 0 ⇔
(
2i 2
−2 2i
)(
u2
v2
)
=
(
0
0
)
⇔
{
2iu2 + 2v2 = 0
−2u2 + 2iv2 = 0
⇔ −iu2 = v2
Podemos escolher V2 =
(
1
−i
)
56CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
Solução Geral:
X(t) = K1
(
1
i
)
e(1+2i)t +K2
(
1
−i
)
e(1−2i)t.
Usando a forma trigonométrica:
X(t) = K1
(
cos 2t+ i sen 2t
i cos 2t− sen 2t
)
et +K2
(
cos 2t− i sen 2t
−i cos 2t− sen 2t
)
et.
Separando a parte real e a complexa, temos
X(t) = (K1 +K2)
(
cos 2t
− sen 2t
)
et + i(K1 −K2)
(
sen 2t
cos 2t
)
et.
Escolhendo K1 = 1 e K2 = 0, obtemos duas soluções I1(t) e I2(t) reais e LI de
X ′ = AX:
I1(t) =
(
cos 2t
− sen 2t
)
et e I2(t) =
(
sen 2t
cos 2t
)
et.
Então, a solução geral de X ′ = AX pode ser escrita assim:
X(t) = A1
(
cos 2t
− sen 2t
)
et + A2
(
sen 2t
cos 2t
)
et, A1, A2 ∈ C.
3.2 Equilíbrios e Estabilidade
Note que para a equação X ′ = AX o equilíbrio é dado por X̄ = 0, pois temos det(A) ̸= 0
(se não, obteríamos apenas uma equação e não um sistema).
X̄ = 0 é um equilíbrio assintoticamente estável se, quando t → ∞, então X(t) → 0,
ou seja, lim
t→∞
∥X(t)∥ = 0.
Se λ1 e λ2 são autovalores de A, vejamos alguns casos:
Caso λ1,2 ∈ R:
• Se λ1 > 0 ou λ2 > 0 (basta um ocorrer), então quando t → ∞, temos
∥X(t)∥ → ∞ ⇒ X̄ = 0 é instável.
• Se λ1, λ2 < 0 simultaneamente, então quando t → ∞, temos ∥X(t)∥ → 0 ⇒ X̄ = 0
é assintoticamente estável.
3.2. EQUILÍBRIOS E ESTABILIDADE 57
Caso λ1,2 ∈ C:
Denotemos: λ1 = α + βi e λ2 = α− βi, com β ̸= 0. Então,
• se α = 0 ⇒ ∥X(t)∥ = r(constante) ↛ 0;
• se α > 0 ⇒ ∥X(t)∥ → ∞ ⇒ X̄ é instável;
• se α < 0 ⇒ ∥X(t)∥ → 0 ⇒ X̄ é assintoticamente estável.
Comportamento Gráfico das Soluções
• Quando λ1, λ2 ∈ R tal que λ1 ̸= λ2, temos:
Figura 3.2: Nódulo instável (λ1, λ2 > 0) e nódulo estável (λ1, λ2 < 0), respectivamente.
Figura 3.3: Ponto de sela - instável(λ1 < 0 < λ2)
58CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
• Quando λ1 = λ2 = λ ∈ R, temos:
Figura 3.4: Nódulo instável (λ > 0) e nódulo estável (λ < 0), respectivamente.
• Quando λ1, λ2 ∈ C, sendo λ1,2 = α± βi, temos:
Figura 3.5: Centro estável, mas não assintoticamente (α = 0).
Figura 3.6: Espiral instável (α > 0) e espiral estável (α < 0), respectivamente.
3.3. SISTEMAS AUTÔNOMOS (QUASE LINEARES) 59
3.3 Sistemas Autônomos (Quase Lineares)
Considere o seguinte sistema de equações diferenciais ordinárias, com F e G funções,
de duas variáveis, que admitem derivadas parciais de primeira ordem nos pontos de seus
respectivos domínios:
(S)

dx
dt
= F (x, y)
dy
dt
= G(x, y)
Seja (x̄, ȳ) um ponto do domínio de F e de G. O sistema (S) é quase linear, próximo
de (x̄, ȳ), se
F (x, y) = F (x̄, ȳ) +
∂F
∂x
(x̄, ȳ)(x− x̄) + ∂F
∂y
(x̄, ȳ)(y − ȳ) +R1(x, y)
G(x, y) = G(x̄, ȳ) +
∂G
∂x
(x̄, ȳ)(x− x̄) + ∂G
∂y
(x̄, ȳ)(y − ȳ) +R2(x, y)
onde R1 e R2 tendem a 0 quando (x, y) → (x̄, ȳ), donde podem ser desconsideradas. E
mais, note que se (x̄, ȳ) é equilíbrio de (S), então F (x̄, ȳ) = G(x̄, ȳ) = 0.
Com isso, obtemos o sistema (L) abaixo, que é linear. Assim, podemos dizer que o
sistema (L) é a linearização do sistema (S) em torno de seu equilíbrio (x̄, ȳ) (o sistema
está nas variáveis u = x− x̄ e v = y − ȳ).
(L)

du
dt
=
∂F
∂x
(x̄, ȳ)u+
∂F
∂y
(x̄, ȳ)v
dv
dt
=
∂G
∂x
(x̄, ȳ)u+
∂G
∂y
(x̄, ȳ)v
Veja que, devido a mudança de variáveis, estudar o equilíbrio (x̄, ȳ) no sistema (S)
equivale a estudar o ponto (0, 0) no sistema (L).
Teorema 4. (Teorema da linearização de Lyapunov-Poincaré) Suponha que F e G
sejam continuamente diferenciáveis em uma vizinhança de (x̄, ȳ). Então,
1) Se (0, 0) for assintoticamente estável para (L), (x̄, ȳ) será também para (S);
2) Se re(λ) > 0 para algum autovalor λ de (L), então (x̄, ȳ) será instável para (S);
3) Se re(λ) > 0 para todo autovalor de (L), então (x̄, ȳ) é repulsor para (S). Ou seja,
se V é uma vizinhança de (x̄, ȳ) e X(t) é uma solução de (S), então existe t0 tal
que X(t) /∈ V , para todo t ≥ t0.
Exemplo 16. Considere o sistema:
dx
dt
= 3x2 − 6y = F (x, y)
dy
dt
= −x+ y = G(x, y)
60CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
Tomando F = G = 0 encontramos os pontos de equilíbrio P1 = (0, 0) e P2 = (2, 2).
Além disso,
∂F
∂x
(x, y) = 6x
∂F
∂y
(x, y) = −6
∂G
∂x
(x, y) = −1 ∂G
∂y
(x, y) = 1
Vamos estudar a estabilidade de P1 e P2 analisando a estabilidade do ponto (0, 0) no
sistema linearizado: 
du
dt
= (6x)u− 6v
dv
dt
= −u+ v
Para P1 = (0, 0) , temos x = y = 0, então o sistema passa a ser
du
dt
= (0)u− 6v = −6v
dv
dt
= −u+ v
Então, encontremos os autovalores da matriz
A =
(
0 −6
−1 1
)
.
p(λ) = λ2 − λ− 6 = 0 ⇒ λ1 = 3 e λ2 = −2.
Como λ1 > 0, então P1 é ponto de sela e, portanto, instável para o sistema original.
Para P2 = (2, 2) , temos x = y = 2, então o sistema que estudaremos é
du
dt
= 12u− 6v
dv
dt
= −u+ v
Então, analisemos a matriz
A =
(
12 −6
−1 1
)
.
p(λ) = λ2 − 13λ+ 6 = 0 ⇒ λ1,2 =
13±
√
145
2
.
Como λ1, λ2 > 0, então P2 é repulsor.
3.3. SISTEMAS AUTÔNOMOS (QUASE LINEARES) 61
3.3.1 Critério para Análise de Estabilidade do Equilíbrio
Veremos nessa seção um critério para facilmente analisar a estabilidade de pontos de equi-
líbrio.
Ao encontrarmos a matriz da qual analisamos seus autovalores, digamos matriz A, é
conhecido que se β = tr(A) e γ = det(A), então o polinômio característico de A é dado
por p(λ) = λ2 − βλ+ γ. Logo,
λ1,2 =
β ±
√
β2 − 4γ
2
.
Para analisar a estabilidade do ponto de equilíbrio estudado, devemos conhecer os sinais
dos autovalores. Para isso, primeiramente devemos analisar o sinal de ∆ para saber se os
autovalores são reais ou complexos e, então, ver se γ > 0 ou γ < 0 para analisar qual
termo é maior: β ou
√
∆. Com isso, a partir do sinal de β podemos concluir os sinais de
λ1 e λ2. Generalizamos essa informação a seguir.
Se ∆ ≥ 0, isto é, se β2 ≥ 4γ, então λ1,2 ∈ R, e
• Nó instável: β > 0 e γ > 0;
• Nó estável: β < 0 e γ > 0;
• Ponto de sela: γ < 0.
Se ∆ < 0, isto é, se β2 < 4γ, então λ1,2 ∈ C, e
• Espiral instável: β > 0;
• Nó estável: β < 0;
• Ponto de Sela: β = 0.
Note que quando ∆ < 0 não precisamos de condições sobre γ, pois como γ >
β2
4
e
β2
4
> 0, já está implícito que γ > 0.
Na figura 3.7 podemos visualizar o que foi apresentado acima.
62CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
Figura 3.7: Análise de estabilidade a partir do traço e determinante da matriz A
3.4. TIPOS DE MODELOS EM BIOMATEMÁTICA 63
3.4 Tipos de Modelos em Biomatemática
Nessa seção veremos alguns tipos de modelos em Biomatemática que descrevem fenômenos
específicos e, portanto, apresentam uma dinâmica padrão.
3.4.1 Modelo de Competição entre duas Espécies
Sejam:
x → número de indivíduos da espécie A.
y → número de indivíduos da espécie B.
O sistema que representa competição entre ambas as espécies é dado por:
dx
dt
= ax− bx2 − αxy
dy
dt
= cy − dy2 − βxy
Note que α e β não podem ser negativos, caso contrário o modelo não simbolizaria a
competição.
Podemos reescrever o modelo da seguinte forma:
dx
dt
= (a− bx− αy)x = F (x, y)
dy
dt
= (c− dy − βx)y = G(x, y)
Os pontos de equilíbrios do modelo são dados por:
P1 = (0, 0), P2 =
(
0,
c
d
)
, P3 =
(a
b
, 0
)
e
P4 =
(
ad− αc
bd− αβ
,
bc− aβ
bd− αβ
,
)
.
Observação: P4 foi encontrado resolvendo o sistema:{
bx+ αy = a
dy + βx = c
Escrevendo P4 = (xe, ye), note que
-Se bd− αβ > 0:
• xe > 0 ⇔ ad− αc > 0 ⇔
a
α
>
c
d
64CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
• ye > 0 ⇔ cb− aβ > 0 ⇔
c
β
>
a
b
-Se bd− αβ < 0:
• xe > 0 ⇔ ad− αc < 0 ⇔
a
α
<
c
d
• ye > 0 ⇔ cb− aβ < 0 ⇔
c
β
<
a
b
Para analisar a estabilidade dos pontos de equilíbrio vamos agora encontrar a matriz
Jacobiana do sistema estudado:
∂F
∂x
(x, y) = a− 2bx− αy ∂F
∂y
(x, y) = −αx
∂G
∂x
(x, y) = −βy ∂G
∂y
(x, y) = c− 2dy − βx
Analisando o ponto P1 = (0, 0), temos
A =
(
a 0
0 c
)
.
Os autovalores de A são λ1 = a > 0 e λ2 = c > 0. Portanto, P1 é repulsor.
Por sua vez, para P2 =
(
0,
c
d
)
temos
A =
a− αcd 0
−β c
d
−c
 .
Temos λ1 = a− α
c
d
e λ2 = −c < 0.
• Para que λ1 < 0 , devemos ter
a
α
<
c
d
. Nesse caso, P2 é assintoticamente estável.
• Para que λ1 > 0 , devemos ter
a
α
>
c
d
. Nesse caso, P2 é ponto de sela.
Para P3 =
(a
b
, 0
)
temos
A =
−a −αab
0 c− βa
b
 .
Temos λ1 = −a < 0 e λ2 = c− β
a
b
.
• Para que λ2 < 0 , devemos ter
c
β
<
a
b
. Nesse caso, P3 é assintoticamente estável.
3.4. TIPOS DE MODELOS EM BIOMATEMÁTICA 65
• Para que λ2 > 0 , devemos ter
c
β
>
a
b
. Nesse caso, P3 é ponto de sela.
Para P4 = (xe, ye), abrindo as contas com as componentes de xe e ye encontramos:
A =
(
−bxe −αxe
−βye −dye
)
.
Usando o critério da seção anterior, se β = tr(A) e γ = det(A), então
γ = xeye(bd− αβ) e β = −(bxe + dye). Vemos que β < 0.
Note, ainda, que ∆ = β2 − 4γ > 0, o que implica que λ1,2 ∈ R. De fato,
∆ = (bxe + dye)
2 − 4xeye(bd− αβ) = (bxe − dye)2 + 4xeyeαβ > 0.
Assim,
• se γ > 0, então β >
√
β2 − 4γ. Com isso, λ1,2 < 0;
• se γ < 0, então β <
√
β2 − 4γ. Com isso, λ1 < 0 e λ2 > 0.
Portanto,
• Se bd > αβ, P4 é assintoticamente estável;
• Se bd < αβ, P4 é ponto de sela.
Análise Qualitativa
• Fazendo
dx
dt
= 0, obtemos a reta r : y =
a
α
− b
α
x.
Abaixo da reta r temos
dx
dt
> 0, enquanto acima da reta temos
dx
dt
< 0.
• Fazendo
dy
dt
= 0, obtemos a reta s : y =
c
d
− β
d
x.
Abaixo da reta s temos
dy
dt
> 0, enquanto acima da reta temos
dy
dt
< 0.
Caso 1:
a
α
<
c
d
e
a
b
>
c
β
:
Neste caso, P2 e P3 são assintoticamente estáveis e P4 é ponto de sela.
Caso 2:
a
α
>
c
d
e
a
b
<
c
β
:
66CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
Figura 3.8: Caso de Competição
Figura 3.9: Caso de CompetiçãoNeste caso, P2 e P3 são pontos de sela e P4 é assintoticamente estável.
3.4.2 Modelo Presa-Predador de Lotka-Volterra
Sejam:
x → número de presas.
y → número de predadores.
O modelo de Lotka-Volterra que representa a relação entre presa e predador é dado por:
dx
dt
= ax− αxy
dy
dt
= −by + βxy
onde a, b, α, β > 0.
3.4. TIPOS DE MODELOS EM BIOMATEMÁTICA 67
Os pontos de equilíbrio são: P1 = (0, 0) e P2 =
(
b
β
,
a
α
)
.
Para formar a matriz Jacobiana, temos:
∂F
∂x
(x, y) = a− αy ∂F
∂y
(x, y) = −αx
∂G
∂x
(x, y) = βy
∂G
∂y
(x, y) = −b+ βx
Analisando P1 = (0, 0), temos
A =
(
a 0
0 −b
)
.
Os autovalores de A são λ1 = a > 0 e λ2 = −b < 0. Portanto, P1 é ponto de sela.
Para P2 =
(
b
β
,
a
α
)
, temos
A =
 0 −α bβ
β
a
α
0
 .
Neste caso, p(λ) = λ2 + ab. Então, os autovalores de A são λ1 =
√
abi e λ2 =
√
abi.
Portanto, P2 é centro estável.
Poderíamos, ainda, usar a abordagem do traço e determinante: tr(A) = 0 e
det(A) = ab > 0. Assim, na figura 3.7 vemos que, de fato, P2 é centro estável.
Trajetória no Plano de Fase
Podemos relacionar x e y analisando a variação de um em função do outro, da seguinte
forma:
dx
dy
=
dx
dt
dy
dt
=
(a− αy)x
(−b+ βx)y
⇔ (−b+ βx)
x
dx =
(a− αy)
y
dy.
Integrando ambos os lados,
βx− b ln(x) = a ln(y)− αy +K.
Considerando f(x) = βx− b ln(x) e g(y) = a ln(y)− αy. Teremos,
f ′(x) = −b+ βx
e
g′(y) = a− αy.
68CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
Seja z = f + g. As partes positivas dessas três funções podem ser esboçadas separa-
damente, e suas inter-relações fornecem os pontos da trajetória no quadrante xy.
Como queremos esboçar apenas o primeiro quadrante de xy, impomos que x > 0 e
y > 0.
Dessa forma,
f ′(x) > 0 ⇔ βx− b
x
> 0 ⇔ βx− b > 0 ⇔ x > b
β
e
f ′(x) < 0 ⇔ x > b
β
.
Analogamente,
g′(y) > 0 ⇔ y < a
α
e g′(y) < 0 ⇔ y > a
α
.
Figura 3.10: Plano de fase
As trajetórias no plano xy são fechadas em torno de
(
b
β
,
a
α
)
. O ponto P2 é estável,
mas não assintoticamente.
Pergunta: Qual deve ser o número médio de presas (digamos X) e também o número
médio de predadores (digamos Y ) em um determinado período T?
Vamos encontrar Y e, então, X pode ser encontrado de forma análoga.
Primeiramente devemos lembrar que o número médio de predadores é dado por
Y =
1
T
∫ T
0
ydt. Encontraremos seu valor específico.
3.4. TIPOS DE MODELOS EM BIOMATEMÁTICA 69
O sistema original é equivalente ao sistema
1
x
dx
dt
= a− αy
1
y
dy
dt
= −b+ βx
Para encontrar Y usaremos a primeira equação:∫ T
0
(
1
x
dx
dt
)
dt =
∫ T
0
(a− αy)dt =
(
at|T0 − α
∫ T
0
ydt
)
=
(
aT − α
∫ T
0
ydt
)
.
Por outro lado, sabendo que, por definição de T , x(0) = x(T ), então∫ T
0
(
1
x
dx
dt
)
dt = ln(x(t))|T0 = ln(x(T ))− ln(x(0)) = 0.
Logo,
aT − α
∫ T
0
ydt = 0 ⇒ a
α
=
1
T
∫ T
0
ydt = Y.
Portanto, Y =
a
α
. Analogamente, X =
b
β
.
Na figura 3.11 a seguir, podemos ver o gráfico do número de presas e do número de
predadores separadamente.
Figura 3.11: Comportamento presa vs predador
70CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO’S LINEARES BIDIMENSIONAIS
3.4.3 Modelo de Lotka-Volterra com Pesca
Acrescentando o fator “pesca”à dinâmica do modelo presa-predador de Lotka-Volterra, te-
mos o novo sistema:
dx
dt
= ax− αxy − ϵ1x = (a− ϵ1)x− αxy
dy
dt
= −by + βxy − ϵ2y = −(b+ ϵ2)y + βxy
Os pontos de equilíbrio agora são: P1 = (0, 0) e P2 =
(
b+ ϵ2
β
,
a− ϵ1
α
)
. Como no
caso sem pesca, temos P1 sendo um ponto de sela e P2 um centro estável, como vemos na
figura a seguir.
Observação 10. Podemos observar pelo gráfico acima, que o novo equilíbrio favorece a
população de presas.
3.4.4 Modelo Geral de Presa-Predador (Kolmogorov)
Os modelos presa-predador, de maneira geral, são descritos por sistemas da forma:
dx
dt
= A(x)x− V (x)y
dy
dt
= B(x)y
onde
• A(0) > 0 e A é decrescente;
• B(0) < 0 e B é crescente;
• V (0) = 0 e V (x) > 0 para x > 0.
3.4.5 Modelo Presa-Predador de Holling-Tanner
No modelo de Holling-Tanner, temos (a partir do caso geral) que A(x) = r
(
1− x
K
)
,
V (x) =
mx
D + x
e B(x) = s
(
1− hy
x
)
. Assim, o sistema fica escrito como
dx
dt
= rx
(
1− x
k
)
− mxy
D + x
dy
dt
= sy
(
1− hy
x
)
onde o fator
m
D + x
representa a aprendizagem de predação e K representa a capacidade
de suporte do meio à população x.
3.4. TIPOS DE MODELOS EM BIOMATEMÁTICA 71
Exercícios
Sejam x a população de presas e y a população de predadores. O sistema que descreve a
interação entre as duas espécies é dado pelo sistemas de equações diferenciais:
dx
dt
= ax− αxy
dy
dt
= −by + βxy
em que a, b, α e β são constantes.
1) Calcular o período T para se completar um ciclo (órbita determinada por um centro)
partindo do ponto (x0, y0).
2) Se X é a população de uma espécie de peixe e Y de seus predadores, podemos
afirmar que a pesca, neste modelo, favorece qual espécie?
3) Estudar o modelo presa-predador (solução, plano de fase) para o sistema:
dx
dt
= ax
(
1− x
K
)
− αxy
dy
dt
= −by + βxy
Capítulo 4
Epidemiologia
Na epidemiologia estudamos quantitativamente fenômenos de saúde/doença e seus fato-
res de influência, com o objetivo de prever epidemias e, assim, providenciar medidas para
evitá-las.
Para isso, já existem modelos específicos para descrever a dinâmica de diferentes do-
enças. Antes de estudarmos esse modelos já conhecidos, vamos ver um modelo primitivo
para infecção viral.
Modelo Primitivo para Infecção Viral
Sejam:
x : população de hospedeiros humanos
y : população de vírus
Hipóteses:
• A população de humanos cresce a uma taxa constante na ausência de vírus;
• A infecção viral causa uma mortalidade crescente devido à doença, então g(y) > 0;
• A reprodução de partículas virais depende da presença de humanos;
• Na ausência de hospedeiros humanos, as partículas virais “morrem” ou tornam-se in-
viáveis a uma taxa γ.
Com isso, temos o modelo 
dx
dt
= αx− g(y)x, g(y) > 0
dy
dt
= −γy + βxy
Este é um modelo não muito prático pois, dentre outros problemas, na realidade não há
encontros entre humano e vírus, e sim encontros entre pessoa infectada e pessoa não
infectada. Devido a isso, os modelos conhecidos, que agora estudaremos, utilizam as
seguintes categorias para dividir a população estudada:
S → população de pessoas suscetíveis;
I → população de pessoas infectadas;
R → população de pessoas recuperadas.
72
4.1. MODELO SI DE KERMACK E MCKENDRICK (1927) 73
4.1 Modelo SI de Kermack e McKendrick (1927)
Figura 4.1: Dinâmica do modelo SI
O modelo SI em sua forma mais simples é dado por
dS
dt
= −µSI
dI
dt
= µSI
Se considerarmos a população total N constante em todo tempo, temos N = S+I. Vemos
pelo modelo acima que, de fato, temos
dN
dt
= 0.
Poderíamos, ainda, acrescentar dinâmica vital no modelo, por exemplo supondo uma
taxa de morte ou nascimento na população, o que tornaria a população total não constante,
donde então teríamos N ̸= S + I.
4.2 Modelo SIR de Kermack e McKendrick (1927)
Figura 4.2: Dinâmica do modelo SIR
onde
β é a taxa de transmissão da doença, e
ν é a taxa de remoção.
A variação na classe de S é proporcional ao número de encontros entre suscetíveis e
infectados. Então, o modelo é dado por
dS
dt
= −βSI
dI
dt
= βSI − νI
dR
dt
= νI
74 CAPÍTULO 4. EPIDEMIOLOGIA
Note que neste modelo novamente consideramos a população constante, pois sendo
N = S + I +R, temos
dN
dt
= 0.
Observação 11. Podemos encontrar I em função de S, fazendo:
dI
dt
dS
dt
=
dI
dS
= −1 + γ
βS
⇒ I(S) = −S + γ
β
ln(S) +K.
Observação 12. A terceira equação é combinação linear das demais. Assim, para analisar
os pontos de equilíbrio e as respectivas estabilidades, podemos reduzir esse sistema de
3 equações para um de 2 equações, fazendo a mudança de variável R = N − S − I.
Como neste caso não há a variável R nas demais equações para substituir, obteríamos
simplesmente o sistema 
dS
dt
= −βSI
dI
dt
= βSI− νI
Antes da alteração no sistema, teríamos os pontos de equilíbrio P1 = (0, 0, N) e
P2 = (S̄, 0, N − S̄), com 0 ≤ S̄ ≤ N . Após a alteração, os pontos de equilíbrio são
P1 = (0, 0) e P2 = (S̄, 0) e a matriz Jacobiana:
J =
(
−βI −βS
βI βS − ν
)
.
Análise Dimensional
[S], [I], [R] = P
[t] = T
[β] =
1
PT
ou [
1
β
] = PT
[ν] =
1
T
ou
[
1
ν
]
= T
1
ν
→ tempo médio com que cada indivíduo permanece em I.
4.3. MODELO SIRS 75
Figura 4.3: Dinâmica do modelo SIRS
4.3 Modelo SIRS
Neste modelo agora consideramos a possibilidade de, à uma taxa γ, uma pessoa recuperada
se tornar suscetível novamente, podendo, então, se infectar novamente.
dS
dt
= −βSI + γR
dI
dt
= βSI − νI
dR
dt
= νI − γR
Note que:
• Novamente temos N = S + I +R ⇒ dN
dt
= 0;
• Como os modelos SI e SIR, o modelo SIRS é não linear;
• Os parâmetros µ, β, ν, γ podem não ser constantes. Por exemplo, para doenças
periódicas, β pode depender do tempo, então β = β(t);
• O modelo SIR é um caso particular do modelo SIRS, quando tomamos γ = 0.
4.3.1 Pontos de Equilíbrio
Para este modelo os pontos de equilíbrio são dados por P1 = (N, 0, 0) e P2 = (S2, I2, R2),
onde S2 =
ν
β
e R2 =
νI2
γ
. Vamos achar uma expressão para I2 que dependa apenas de
constantes conhecidas:
N − S2 = I2 +R2 = I2 +
νI2
γ
=
(
γ + ν
γ
)
I2.
Ou seja, I2 = γ
N − S2
γ + ν
= γ
N − ν
β
γ + ν
.
76 CAPÍTULO 4. EPIDEMIOLOGIA
4.3.2 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0)
A taxa de reprodutibilidade basal (R0) é comumente usada para analisar se uma doença
apresenta risco de se tornar epidêmica e, através desta taxa, podemos prever formas de
controle para evitar isso.
O valor R0 representa o número de infecções secundárias, ou seja, o número médio de
novos casos de infecção causados por um único infectado numa população de suscetíveis.
Ele é característico de cada doença, no entanto é padronizado que se R0 > 1 a doença
apresenta risco de epidemia, enquanto que se R0 < 1 a doença é endêmica (ou seja, a
infecção atinge apenas uma parcela população em uma região específica).
Em geral, podemos encontrar R0 buscando a expressão que fica maior que 1 quando
dI
dt
> 0, ou menor que 1 quando
dI
dt
< 0. Ainda, podemos fazer o mesmo analisando as
condições para que o ponto de equilíbrio endêmico seja estável, ou o ponto livre de doença
seja instável.
Por exemplo, no modelo SIRS, quando
dI
dt
> 0 temos βS > ν. Quando analisamos
R0 consideramos a população inicialmente toda suscetível, então S = N . Isto é,
dI
dt
> 0 ⇒ βN > ν ⇒ βN
ν
> 1 ⇒ R0 =
βN
ν
.
Vejamos que
βN
ν
é número de pessoas, enquanto β
1
ν
é a fração de indivíduos infectados
por uma dada pessoa de I. Isso faz sentido, lembrando que
1
ν
representa o tempo médio
de permanência de um indivíduos em I.
Observação 13. O valor da taxa de reprodutibilidade basal no modelo SIR é a mesma
do modelo SIRS. De fato, basta observar que esta taxa, no modelo SIRS, independe
parâmetro γ e que o modelo SIR é um caso particular do SIRS ao fazer γ = 0.
4.3.3 Análise de Estabilidade e sua Relação com R0
Como vimos na seção anterior, é possível usar o fato de que R = N−S−I para transformar
o sistema de 3 equações em um de 2 equações. Assim, obtemos
dS
dt
= −βSI + γ(N − S − I)
dI
dt
= βSI − νI
Os pontos de equilíbrio deste novo sistema são P1 = (N, 0) e P2 =
(
ν
β
, γ
(N − ν/β)
ν + γ
)
.
Para encontrá-los, primeiramente obtivemos da segunda equação que ou I = 0 ou
S =
ν
β
. Logo após, analisando separadamente a primeira equação, vimos que ou
I =
γ(N − S)
βS + γ
ou S =
γ(N − I)
βI + γ
.
4.3. MODELO SIRS 77
Assim, quando I = 0 temos S =
γN
γ
= N . Por outro lado, quando S =
ν
β
, obtemos
I = γ
(N − ν/β)
ν + γ
.
A respectiva matriz Jacobiana do sistema é dada por
J =
(
−(βI + γ) −(βS + γ)
βI βS − ν
)
.
Para P1 = (N, 0), temos
J =
(
−γ −(βN + γ)
0 βN − ν
)
.
Os autovalores dessa são λ1 = −γ < 0 e λ2 = βN − ν. Logo,
• Se βN > ν ⇒ λ2 > 0 ⇒ P1 é ponto de sela;
• Se βN < ν ⇒ λ2 < 0 ⇒ P1 é nó estável.
Observe que βN > ν ⇒ R0 > 1. Analogamente, βN < ν ⇒ R0 < 1. Portanto,
• Se R0 > 1 ⇒ P1 é instável;
• Se R0 < 1 ⇒ P1 é assintoticamente estável, o que está de acordo com o que vimos
na seção anterior para R0.
Também poderíamos analisar os autovalores de J através do seu traço e seu deter-
minante, então obteríamos as mesmas condições. Note que, para este caso, teríamos
det(J) > 0 ⇒ tr(J) < 0, então não seria possível o caso det(J) > 0 e Tr(J) > 0
simultaneamente, excluindo as possibilidades de nó instável e espiral instável.
Sobre P2, primeiramente é interessante observar que para existir sentido biológico na
existência desse ponto, devemos ter N >
ν
β
⇒ βN > ν. Portanto, a estabilidade de P1
implicaria na não existência do ponto P2, enquanto que, se P2 existe, automaticamente P1
deve ser instável.
Para P2 =
(
ν
β
, γ
(N − ν/β)
ν + γ
)
, temos
J =
−
[
γ
ν + γ
(βN − ν) + γ
]
−(ν + γ)
γ
ν + γ
(βN − ν) 0
 .
Considerando, então, que βN > ν, temos tr(J) < 0 e det(J) > 0. Portanto, quando
existe, P2 é nó estável.
Na figura 4.4 podemos ver o comportamento da solução do sistema SIRS.
Observação 14. Nos modelos clássicos de epidemiologia, quando o equilíbrio não trivial
existir (do ponto de vista biológico), então o equilíbrio trivial é instável.
78 CAPÍTULO 4. EPIDEMIOLOGIA
Figura 4.4: Solução do sistema SIRS
Teorema 5. Seja p(λ) = λk + a1λk−1 + a2λk−2 + . . .+ ak−1λ+ ak. O ponto de equilíbrio
trivial (P0 = (N, 0, 0, . . . , 0)) é:
• localmente assintoticamente estável, se an > 0;
• instável, se an < 0.
4.4 Critério de Estabilidade de Routh-Hurwitz
Seja p(λ) = λk + a1λk−1 + a2λk−2 + . . . + ak o polinômio associado à matriz Jacobiana,
aplicada em um ponto de equilíbrio, de um sistema com k equações. Vamos determinar:
H1 = (a1); H2 =
(
a1 1
a3 a2
)
; H3 =
a1 1 0a3 a2 a1
a5 a4 a3
 ; . . .
. . . ;Hj =

a1 1 0 0 . . . 0
a3 a2 a1 1 . . . 0
a5 a4 a3 a2 . . . 0
...
...
...
... . . .
...
a2j−1 a2j−2 a2j−3 a2j−4 . . . aj
 ; . . .
. . . ;Hk =

a1 1 0 0 . . . 0
a3 a2 a1 1 . . . 0
a5 a4 a3 a2 . . . 0
...
...
...
... . . .
...
0 0 0 0 . . . ak
 .
O ponto de equilíbrio será estável se, e somente se,
det(Hj) > 0, j = 1, 2, . . . , k.
Exemplo 17. Para k = 2: p(λ) = λ2 + a1λ+ a2.
4.5. CRITÉRIO DE ESTABILIDADE DE LYAPUNOV 79
H1 = (a1); H2 =
(
a1 1
0 a2
)
.
Para o ponto analisado ser estável, deveríamos ter a1 > 0 e a1a2 = 0.
Exemplo 18. Para k = 3: p(λ) = λ3 + a1λ2 + a2λ+ a3.
H1 = (a1); H2 =
(
a1 1
a3 a2
)
; H3 =
a1 1 0a3 a2 a1
0 0 a3
 .
Para o ponto analisado ser estável, deveríamos ter:
• a1 > 0;
• a1a2 − a3 > 0;
• a1a2a3 − a23 > 0.
4.5 Critério de Estabilidade de Lyapunov
Seja ẋ = f(x) um sistema dinâmico, x ∈ Rn, f : I ⊂ Rn → Rn e x̄ um equilíbrio. Se
existir V : U → R de classe C1 e U uma vizinhança de x̄, tal que:
• V (x̄) = 0 e V (x) > 0, para x ̸= x̄ em U ;
• V̇ (x) ≤ 0 para x ̸= x̄ em U .
Então, x̄ é estável.
Se além disso tivermos também
• V̇ (x) < 0 para x ̸= x̄,
então x̄ é assintoticamente estável.
Observação 15. V̇ (x) = ∇V (x) · f(x) (Observe que a saída é um número real).
4.6 Modelo SIS
Neste modelo, quando o indivíduo sai do compartimento de infectados, não passa (mesmo
que temporariamente) pelo de recuperados, segue diretamente para o de suscetíveis nova-
mente. As equações que descrevem este modelo são dadas por:
dS
dt
= −βSI + γI
dI
dt
= βSI − γI
80 CAPÍTULO 4. EPIDEMIOLOGIA
Novamente, a população é constante: N = S + I e, assim,
dN
dt
= 0.
Para encontrar os pontos de equilíbrio, basta usar apenas uma das equações. Então, te-
mos que I = 0 (o que implica S = N) ou S =
γ
β
(
o que implica I = N − γ
β
)
. Logo,os
pontos de equilíbrio são: P1 = (N, 0) e P2 =
(
γ
β
,N − γ
β
)
.
A matriz Jacobiana é
J =
(
−βI −βS + γ
βI βS − γ
)
.
Vemos que a matriz é singular, isto é, det(J) = 0. Com isso, sabemos que um autovalor
de J é nulo, λ1 = 0, e o outro é dado pelo traço da matriz, λ2 = tr(J), pois
λ1,2 =
tr(J)±√
tr(J)2 − 0
2
.
Então, ao aplicarmos a matriz nos pontos de equilíbrio, basta analisarmos o traço da matriz
obtida. Se tr(J) > 0, o ponto é instável. Se tr(J) < 0, nada podemos afirmar sobre o
ponto. Vamos mostrar que de fato não é possível fazer uma conclusão sobre a estabilidade
do ponto neste caso.
Se a solução do sistema é dada por X =
(
S
I
)
e os autovetores relacionados a λ1 e λ2
são respectivamente V1 e V2, temos que
X(t) = c1V1e
λ1t + c2V2e
λ2t,
para determinadas constantes c1 e c2. Supondo λ1 = 0 e λ2 < 0, então, quando
t → ∞, temos X(t) → c1V1. Se c1 = 0, então a solução vai para a origem que, então, é
assintoticamente estável (lembremos que no sistema linearizado o ponto que analisamos a
estabilidade é a origem). Caso c1 ̸= 0, como V1 ̸= 0, a solução nunca vai para a origem,
que então é instável. Portanto, neste caso nada podemos concluir sobre a estabilidade do
ponto analisado.
Com isso, vejamos que para P1 = (N, 0) temos
J =
(
0 −βN + γ
0 βN − γ
)
,
onde tr(J) = βN − γ.
• Se βN < γ, então tr(J) < 0, donde nada poderíamos afirmar sobre P1 e ainda
teríamos a não existência de P2 = (S2, I2) do ponto de vista biológico, uma vez que
teríamos I2 < 0;
4.6. MODELO SIS 81
• Considerando, então, que βN > γ, temos tr(J) > 0 e, portanto, P1 é instável.
Para P2 =
(
γ
β
,N − γ
β
)
temos
J =
(
γ − βN 0
βN − γ 0
)
,
onde tr(J) = γ − βN . Note que, para a existência de P2, devemos ter βN > γ, então
neste caso temos tr(J) < 0. Portanto, quando existe P2, nada podemos afirmar sobre ele.
Tranformando o Sistema em Equação única
As equações do modelo SIS são tais que uma é combinação linear da outra. Então,
usando que S = N − I, transformamos o sistema na equação:
dI
dt
= β(N − I)I − γI.
Podemos resolver essa equação analiticamente através de separação de variáveis:
1) Soluções constantes:
I = 0 e I = N − γ
β
.
2) Soluções não-constantes:∫
dI
(β(N − I)− γ)I
=
∫
dt = t+K (4.1)
Abrindo o lado esquerdo da expressão,∫
dI
(β(N − I)− γ)I
=
∫
A
β(N − I)− γ
+
∫
B
I
dI,
onde
A =
β
βN − γ
e B =
1
βN − γ
.
Substituindo em (4.1),
A
∫
1
−βI + βN − γ
dI +B ln |I| = t+K
⇒ − 1
βN − γ
ln | − βI + (βN − γ)|+ 1
βN − γ
ln |I| = t+K
⇒ 1
βN − γ
ln
∣∣∣∣ I−βI + (βN − γ)
∣∣∣∣ = t+K
⇒ I
−βI + (βN − γ)
= Ke(βN−γ)t
82 CAPÍTULO 4. EPIDEMIOLOGIA
⇒ I = −βIKe(βN−γ)t + (βN − γ)Ke(βN−γ)t
⇒ I(1 + βKe(βN−γ)t) = (βN − γ)Ke(βN−γ)t
⇒ I = (βN − γ)Ke
(βN−γ)t
1 + βKe(βN−γ)t
∴ I =
βN − γ
1
K
e(γ−βN)t + β
.
Sendo I(0) = I0, em t = 0, obtemos
I0 =
βN − γ
1
K
+ β
⇒ I0
K
+ βI0 = βN − γ ⇒
I0
K
= β(N − I0)− γ.
Logo, em t = 0 encontramos a constante
K =
I0
β(N − I0)− γ
.
Portanto,
I =
βN − γ[
βN − γ
I0
− β
]
e−(βN−γ)t + β
.
Podemos observar que quando t → ∞, temos I → N − γ
β
. Com isso, podemos
concluir que o ponto endêmico I = N − γ
β
é estável. Então, P2 é estável, como
vemos na figura abaixo.
Note que t∗ é ponto de inflexão, onde
dI
dt
é máximo.
Observação 16. Se tomarmos γ = 0 na solução encontrada acima, temos o caso do
modelo SI. Isto é, o sistema passa de SIS para SI.
Observação 17. A taxa de reprodutibilidade basal no modelo SIS é igual a R0 =
βN
γ
.
4.6. MODELO SIS 83
4.6.1 Modelo SIS com Dinâmica Vital
Figura 4.5: Dinâmica do Modelo SIS com Dinâmica Vital
Acrescentando dinâmica vital ao modelo SIS podemos pensar em taxa de nascimento
(n) e de mortalidade (m). Considerando que a doença é tal que não é possível um indivíduo
já nascer infectado, temos o modelo
dS
dt
= −βSI + γI + nN −mS
dI
dt
= βSI − γI −mI
Assim, não temos mais N constante, a não ser que m = n. No entanto, ainda temos
N = S + I. Podemos encontrar uma expressão para N(t):
dN
dt
=
dS
dt
+
dI
dt
= (n−m)N ⇒ N(t) = N0e(n−m)t.
Para encontrar os pontos de equilíbrio, temos da segunda equação
(βS − (γ +m))I = 0 ⇒ I = 0 ou S = γ + n
β
.
Da primeira equação obtemos
I(βS − γ) = nN −mS = (n−m)S + nI.
A última igualdade ocorre pois N = S + I.
Então, I =
(n−m)S
βS − (γ + n)
, para S ̸= γ + n
β
. Logo, o ponto de equilíbrio não trivial é
dado por P =
(
S̄,
S̄(n−m)
βS − (γ + n)
)
, onde S̄ =
γ +m
β
.
Note que
• Quando S → γ + n
β
⇒ I → ∞ e quando S → ∞ L
′Hospital
======⇒ I → n−m
β
;
•
dI
dt
< 0 se S <
γ +m
β
e
dI
dt
> 0 se S >
γ +m
β
;
• Acima da curva I =
S(n−m)
βS − (γ + n)
(
dS
dt
= 0
)
temos que
dS
dt
< 0 e abaixo
dS
dt
> 0.
84 CAPÍTULO 4. EPIDEMIOLOGIA
Veja tais comportamentos na figura 4.6.
Figura 4.6: Estabilidade do equilíbrio endêmico do modelo SIS com Dinâmica Vital
Dado I0, os suscetíveis crescem até um valor máximo que é a intersecção da trajetória
com a curva
dS
dt
= 0. E mais, podemos ver que
• Se n > m, então N → ∞. Com isso, o equilíbrio trivial (0, 0) é instável;
• Se n < m, então N → 0. Com isso, o equilíbrio trivial (0, 0) é assintoticamente
estável.
Exercícios
1) Faça a análise dimensional do modelo SIRS.
2) Faça a análise dimensional do modelo SIS.
3) Interprete os parâmetros β e γ no modelo SIS. A partir de um desses parâmetros,
indique uma estimativa do tempo médio da doença.
Capítulo 5
Introdução às Equações
Diferenciais Parciais
Nessa seção trabalharemos com funções dependendo de duas variáveis: tempo e espaço.
Como exemplo, podemos pensar em um tubo onde se passam partículas de determinada
substância, em direção única. Gostaríamos de saber a concentração C de partículas em
determinado tempo t e espaço x. A dinâmica é representada na figura 5.1.
Figura 5.1: Dinâmica de concentração de partículas em um tubo
Para tal estudo é necessário considerar (entrando ou saindo do tubo):
• C(x, t): concentração de partículas por volume;
• σ(x, t): densidade da fonte;
• J(x, t): fluxo de partículas.
Seja A a área aproximada do tubo, considerada constante para facilitar. A variação de
partículas em todo volume é dado pelo fluxo na área de entrada menos o fluxo na área de
saída, por fim somado/subtraído ao fator de criação/degradação:
∂
∂t
[C(x, t)A∆x] = J(x, t)A− J(x+∆x, t)A± σ(x, t)A∆x. (5.1)
Note que A∆x representa o volume do espaço (tubo).
Reescrevendo a equação (5.1), como A e ∆x não depende do tempo, temos
∂C
∂t
(x, t) =
J(x, t)− J(x+∆x, t)
∆x
± σ(x, t).
85
86 CAPÍTULO 5. INTRODUÇÃO ÀS EQUAÇÕES DIFERENCIAIS PARCIAIS
Fazendo ∆x → 0,
∂C
∂t
(x, t) = −∂J
∂x
(x, t)± σ(x, t). (5.2)
Observação 18. O fator −∂J
∂x
(x, t) pode ser visto como gradiente em direção única.
Existem estudos de fenômenos específicos como de convecção, difusão e atração (ou
repulsão), no qual a função J(x, t) apresenta uma expressão específica para descrever a
situação.
Convecção: as partículas têm velocidade proporcional à do fluxo, então se v(x, t)
representa a velocidade,
J(x, t) = C(x, t)v(x, t).
Difusão: as partículas se movem coletivamente conforme a diferença de concentrações
(maior concentração implica maior movimentação, com certa limitação dada pelo fator D).
Então,
J(x, t) = −D∂C
∂x
(x, t).
Atração: esse fenômeno pode ser exemplificado por veneno para formigas, que pro-
voca atração delas. Também, pode ser algo que represente repulsão ao invés de atração.
Supondo, aqui, que Ψ seja uma função de atração, temos
J(x, t) = αC(x, t)
∂Ψ
∂x
.
Vamos considerar agora o fenômeno de difusão com densidade nula (σ = 0). Substi-
tuindo a respectiva expressão de J em (5.2), temos
∂C
∂t
(x, t) = D
∂C2
∂x2
(x, t). (5.3)
5.1 Soluções Fundamentais e o Método de Separa-
ção de Variáveis
Nessa seção vamos ver formas de encontrar a solução da equação (5.3).
Soluções Fundamentais
Considere o operador de funções:
L = D ∂
2
∂x2
→ Lf = D∂
2f
∂x2
.
5.1. SOLUÇÕES FUNDAMENTAIS E O MÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS 87
Definição 3. f é dita autofunção se existe λ ∈ R tal que Lf = λf .
Exemplo 19. São exemplos de autofunção:
• f1(x) = e±
√
λx, λ > 0;
De fato,
L(f1) = D
∂2f1
∂x2
.
f ′1(x) = ±
√
λe±
√
λx e f ′′1 (x) = λe
±
√
λx = λf1.
Então,
Lf1 = D(f ′′1 ) = D(λf1) = (Dλ)f1.
• f2(x) = sen(±
√
λx);
• f3(x) = cos(±
√
λx).
Exemplo 20. Dadas as condições de contorno C(0, t) = C(L, t) = 0,∀t, temos que a
famíliaC(x, t) = ektsen(±
√
λx) é solução da EDP dada na equação (5.3).
De fato, vamos verificar que L(C) = ∂C
∂t
.
Temos L(C) = ektDλsen(±
√
λx), pois sen(±
√
λx) é autofunção de L.
Por outro lado,
∂C
∂t
= kektsen(±
√
λx).
Se k = Dλ está provado o que queremos. Analisando a condição de contorno dada,
temos
ekt = 0 e ektsen(±
√
λL) = 0.
Logo, devemos também satisfazer a condição ±
√
λL = nπ, isto é,
λ =
(nπ
L
)2
, n = 0, 1, . . .
Observe que estamos falando de uma família de soluções, não de uma solução geral.
Portanto, temos a família de soluções para cada k = D
(nπ
L
)2
, n = 0, 1, . . .
Método de Separação de Variáveis
Vamos investigar se existe solução do tipo
C(x, t) = CT (x, t) + C̄(x).
Primeiramente vamos observar que C̄ depende apenas de x, então sua derivada em
relação a t é nula. E mais,
∂2C̄
∂x2
=
∂C̄
∂t
= 0. Com isso, vemos que
88 CAPÍTULO 5. INTRODUÇÃO ÀS EQUAÇÕES DIFERENCIAIS PARCIAIS
•
∂C
∂t
=
∂CT
∂t
;
•
∂2C
∂x2
=
∂2CT
∂x2
⇒ D∂
2C
∂x2
= D
∂2CT
∂x2
.
Considerando que a função C seja solução da equação (5.3), temos a igualdade de
ambas as equações acima enumeradas. Logo,
∂CT
∂t
= D
∂2CT
∂x2
. (5.4)
Portanto, CT é também solução de (5.3). Pelo mesmo argumento, se CT é por hipótese
uma solução da EDP, então C também será.
Consideremos
CT (x, t) = X(x)T (t).
Substituindo em (5.4) e considerando X,T ̸= 0, temos
XT ′ = DX ′′T
⇒ T
′
T
=
DX ′′
X
.
Como o primeiro membro da igualdade só depende de t e o segundo membro depende
só de x, podemos afirmar que essa igualdade apenas vale para todo t e todo x se
T ′
T
=
DX ′′
X
= k,
para alguma constante k.
Assim, obtemos as seguintes EDO’s:
i) T ′ = kT ;
ii) X ′′ =
k
D
X.
As soluções são
i) T (t) = Aekt;
ii) X(x) = Beγx + Ce−γx, onde γ =
√
k
D
.
Para resolver a segunda EDO em X, basta conhecer seu polinômio característico, que
é p(λ) = λ2 − k
D
, cujas raízes são λ = ±
√
k
D
= ±γ.
Com isso,
C(x, t) = X(x)T (t) + C̄(x) = Aekt(Beγx + Ce−γx) + C̄(x).
5.2. EQUAÇÃO DE FISHER E SOLUÇÃO DO TIPO ONDA VIAJANTE 89
Buscando satisfazer as condições de contorno C(0, t) = C(L, t) = 0, temos
C(0, t) = Aekt(B + C) + C̄(0) = 0.
C(L, t) = Aekt(BeγL + Ce−γL) + C̄(0) = 0,
lembrando que γ =
√
k
D
.
Em particular, CT como solução de (5.3) também deve satisfazer as condições de
contorno. Logo,
T (t)X(0) = T (t)X(L) = 0.
Se T (t) ≡ 0 → X(x) = Bsen
√
−k
D
x e k < 0.
S(L) = 0 → − k
D
=
(
−nπ
L
)2
.
5.2 Equação de Fisher e Solução do Tipo Onda Vi-
ajante
Dada uma EDP, uma solução do tipo onda viajante u apresenta uma característica específica
para todo t:
u(x, t) = v(x− ct), v : R → R.
Note que v é função de única variável s = x−ct, onde c é chamada velocidade da onda
e, assim, s é o deslocamento da onda. Note, ainda, que para cada valor de s, temos v em
função de uma reta x− ct = s.
Figura 5.2: Ondas Viajantes
Observação 19. O valor da função em x1 no instante t1 coincide com o valor da função
em x0 no instante t0.
90 CAPÍTULO 5. INTRODUÇÃO ÀS EQUAÇÕES DIFERENCIAIS PARCIAIS
De fato, consideremos o deslocamento dado em x1 = x0 + c(t1 − t0). Disso, temos
x1 − ct1 = x0 − ct0
⇒ v(x1 − ct1) = v(x0 − ct0)
⇒ u(x1, t1) = u(x0, t0)
Agora considere a equação de Fisher
∂u
∂t
=
∂2u
∂x2
+ ru(1− u).
Vamos procurar uma solução do tipo onda viajante para esta EDP.
∂u
∂t
=
∂
∂t
(v(x− ct)) = v′(x− ct) ∂
∂t
(x− ct) = −cv′(x− ct)
∂u
∂x
=
∂
∂x
(v(x− ct)) = v′(x− ct) ∂
∂x
(x− ct) = v′(x− ct)
⇒ ∂
2u
∂x2
= v′′(x− ct)
Para que v(x− ct) seja solução da Equação de Fisher, devemos ter
−cv′(x− ct) = v′′(x− ct) + rv(x− ct)(1− v(x− ct))
⇔ v′′ + cv′ + rv(1− v) = 0.
Para encontrar v basta agora resolver a EDO acima.
Vamos transformar esta EDO em um sistema com as variáveis v e w = v′ e, então,
estudar os pontos de equilíbrio desse sistema, com suas respectivas estabilidades. O sistema
é dado por {
v′ = w = f1(v, w)
w′ = v′′ = −cw − rv(1− v) = f2(v, w)
Na forma matricial, (
v
w
)′
=
(
w
−cw − rv(1− v)
)
.
Os pontos de equilíbrio são P1 = (0, 0) e P2 = (1, 0).
A matriz Jacobiana do sistema é
J =
(
0 1
−r + 2rv −c
)
.
5.2. EQUAÇÃO DE FISHER E SOLUÇÃO DO TIPO ONDA VIAJANTE 91
Veja que
tr(J) = −c < 0
det(J) = r − 2rv.
Para garantir que os autovalores sejam reais, basta c2 > 4r, isto é, c > 2
√
r.
• Para P1 = (0, 0), det(J) = r > 0 ⇒ P1 é nó estável;
• Para P2 = (1, 0), det(J) = −r < 0 ⇒ P2 é ponto de sela.
Análise Gráfica
Figura 5.3: Comportamento gráfico em torno de P1 e P2
Olhando o campo de direções, podemos ver que quando w > 0, temos w′ < 0, então
no primeiro e no segundo quadrante a solução sempre vai para baixo. Ainda, como w = v′,
no primeiro quadrante temos w > 0 ⇒ v crescente, enquanto no quarto quadrante temos
w < 0 ⇒ v decrescente.
Podemos ver também que as soluções que entram no triângulo não podem dele sair.
Formalmente, isso acontece e é garantido pelo teorema de Poincaré-Bendixon, que a
grosso modo nos diz:
Teorema 6. Se uma solução entrar em um local compacto, então ela vai tender para um
equilíbrio ou para uma órbita periódica dentro do compacto.
Aqui não consideramos o caso de autovalores complexos, donde teríamos soluções em
órbitas (centro ou espiral) e vemos que, de fato, devido à disposição do campo de direções,
não podemos ter uma órbita periódica dentro do triângulo. Então, todas as soluções ten-
derão ao único equilíbrio estável, que é P1 = (0, 0).
92 CAPÍTULO 5. INTRODUÇÃO ÀS EQUAÇÕES DIFERENCIAIS PARCIAIS
Um detalhe interessante também é que, pelo fato de P2 ser ponto de sela, vemos que,
se a solução nasce nele ou passa por ele, necessariamente vai entrar no triângulo.
Notemos que v é uma função decrescente que tende a 0 quando o deslocamento é muito
grande, ou seja, temos 
v(s) → 1 se s → −∞
v(s) → 0 se s → +∞
v′(s) < 0
Observação 20. Se fixarmos um local x̄ e analisarmos o gráfico com apenas t variando,
veremos o formato de onda que já passou ou irá passar por x̄.
Capítulo 6
Modelos Epidemiológicos com
Distribuição Espacial e Etária
6.1 Um Modelo Geral - Distribuição Espacial
Vamos considerar x uma variável que representa o espaço e t o tempo. De uma forma
geral, um modelo epidemiológico com distribuição espacial e etária é dado pelo tipo SI.
Hipóteses:
• A dispersão espacial de S e de I é modelada por difusão, considerando um mesmo
coeficiente D em ambas as equações;
• A transição de S para I é proporcional ao número de encontros entre suscetíveis e
infectados (SI) a uma taxa de infecção r;
• A classe dos infectados possui uma taxa a de mortalidade devido às infecções.
Lembrando que ∇2 = ∂
2
∂x2
, temos o modelo geral
∂S
∂t
= −rIS +D∇2S
∂I
∂t
= rIS − aI +D∇2I
.
6.2 Dispersão Espacial da Raiva entre Raposas
Para o caso específico da dispersão da raiva entre raposas na Europa, não se considera
dispersão espacial para a população suscetível, uma vez que as raposas não infectadas re-
conhecem o próprio território, sendo pouca a dispersão.
Já as raposas com raiva perdem os sentidos e deixam de reconhecer seu território, ocor-
rendo a migração e havendo a dispersão da doença. Assim, outra hipótese é que apenas as
próprias raposas causam a dispersão da raiva.
93
94CAPÍTULO 6. MODELOS EPIDEMIOLÓGICOS COM DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ETÁRIA
Com isso, obtém-se o modelo
∂S
∂t
= −IS
∂I
∂t
= IS − λI +∇2I
, (6.1)
onde λ =
a
rS0
.
6.2.1 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0)
Como definimos, a é a taxa de mortalidade da população, isto é, a proporção de infectados
que deixam este compartimento devido a morte. Como vimos, isto implica que
1
a
é o tempo
médio que uma raposa fica infectada antes de morrer. Assim, se considerarmos um único
infectado numa população totalmente suscetível, a fração de novos infectados que ele gera
é r
1
a
, pois r é a taxa de infecção.
Nessa situação, se S0 é o número inicial de suscetíveis nessa população inicialmente sem
infectados, então
r
a
S0 é o total de novos infectados gerados por um infectado na população
toda suscetível. Logo, R0 =
r
a
S0. Note que
r
aS0 =
1
λ
, portanto R0 =
1
λ
.
6.2.2 Soluções do tipo Ondas Viajantes
Seja S̄, Ī uma solução de (6.1). Para que ela seja do tipo onda viajante, devemos ter
S(x, t) = S̄(z) e I(x, t) = Ī(z), (6.2)
onde z = x− ct, com c > 0 a velocidade da onda.
De (6.2) temos que
∂S
∂t
= −cS̄ ′, ∂I
∂t
= −cĪ ′ e ∂
2I
∂x2
= Ī ′′. Com isso, o modelo
(6.1) passa a ser um sistema de EDO, da seguinte forma:{
cS̄ ′ = Ī S̄
−cĪ ′ = (S̄ − λ)Ī + Ī ′′ .
Equivalentemente, {
cS̄ ′ = Ī S̄
Ī ′′ + cĪ ′ + (S̄ − λ)Ī = 0 .
Isolando Ī na primeira equação e o substituindo na segunda, temos
Ī ′′ + cĪ ′ + (S̄ − λ)cS̄
′
S̄
= 0.
Integrando ambos os lados em relação a z:
Ī ′ + cĪ + cS̄ − λc ln S̄ = k, (6.3)
6.2. DISPERSÃO ESPACIAL DA RAIVA ENTRE RAPOSAS 95
para alguma constante k.
Vamos assumir algumas hipóteses:
• para um grande deslocamento z, temos todas as raposas não infectadas, isto é,
quando z → ∞, então S̄ = 1 e Ī = 0.
• A doença irá desaparecer algum dia, restando sobreviventes não infectados. Então,
quando z → −∞, temos Ī = 0, Ī ′ = S̄ ′ = 0 e S̄(−∞) = σ > 0.
De (6.3), com a primeira hipótese obtemos k = c. Com isso, e com a segunda hipótese,
temos
σ − λ lnσ = 1 ⇒ σ − 1
lnσ
= λ.
Vamos mostrar que o crescimento de λ está diretamente relacionado ao crescimento
de σ, ou seja, o crescimento de λ (que representa mortalidade dos infectados) ocasiona
no crescimento de σ (que representa os sobreviventes após o fim da epidemia). Devemos
lembrar que 0 < σ < 1.
Temos λ′ =
lnσ +
1
σ
− 1
(lnσ)2
, que é positiva se, e somente se, f(σ) = lnσ +
1
σ
> 1.
Temos f(1) = 1 e, para σ ∈ (0, 1), temos f decrescente. Isso quer dizer que f(σ) > 1
para todo σ ∈ (0, 1). De fato, f ′(σ) = 1
σ
− 1
σ2
< 0 neste intervalo. Assim, como f(σ) > 1
no intervalo (0, 1), então λ′ é positiva neste intervalo e, portanto, λ é crescente.
Para comprovar este fato, vemos o gráfico de f(σ) na figura 6.1, onde vemos que f
decresce no intervalo [0, 1), sendo sempre maior que 1. Ainda, vemos o gráfico de λ(σ) na
figura 6.2, que é crescente no intervalo [0, 1].
Figura 6.1: Gráfico de f(σ)
96CAPÍTULO 6. MODELOS EPIDEMIOLÓGICOS COM DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ETÁRIA
Figura 6.2: Gráfico de λ
Assim, nessas hipóteses, como λ representa mortalidade, podemos concluir que quanto
mais severa a doença, maior será a quantidade de sobreviventes após a epidemia.
6.2.3 Gráfico da Solução
Com as hipóteses estabelecidas, é possível encontrar o seguinte gráfico para representar o
número de suscetíveis e infectados em função do deslocamento z:
Para que haja maior semelhança entre as funções S e I encontradas e os dados de
situações reais, bastaria acrescentar um termo na equação de S para limitar seu crescimento,
ou seja, adicionar um termo de crescimento logístico. Sem isso, temos alguma semelhança
entre as soluções e os dados experimentais apenas em período de epidemia.
6.3. DISPERSÃO ETÁRIA 97
6.3 Dispersão Etária
Vamos fazer aqui um comentário a respeito da epidemiologia etária baseada na equação
geral de McKendrick-Von Foerster:
∂ρ
∂t
+
∂ρ
∂x
= −λ(x, t)ρ(x, t), (6.4)
onde ρ é a densidade populacional com idade x no período t e λ(x, t) é a taxa de mortali-
dade.
Em muitas doenças a idade cronológica é fator importante para que um indivíduo torne-
se infectado (doente). Por exemplo, doenças infantis: catapora, caxumba, sarampo, etc.
Assim, aplicando-se a equação (6.4) aos infectados I(x, t), com idade x em t, temos:
∂I
∂t
+
∂I
∂x
= −λ(x, t)I(x, t). (6.5)
Dada a condição inicial I(x, 0) = I0 e de fronteira I(0, t), é possível encontrar uma
solução para a equação (6.5).
Os novos casos de doença no período t são provenientes da classe de suscetíveis que
entraram em contato com infectados de diversas idades. Assim, é razoável supor que a
densidade dos novos casos da doença é uma média ponderada da distribuição por idade da
população infectada no período t, ou seja,
I(0, t) =
∫ ∞
0
r(x, t)I(x, t)dt, (6.6)
onde r(x, t) é a medida da infecciosidade da doença para as diversas idades na data t e
pode ser considerada como um dado do problema.
Note que a equação (6.5) e a condição de fronteira (6.6) tornam o problema num
sistema integro-diferencial, já que a incógnita I(x, t) aparece em (6.5) e em (6.6).
Capítulo 7
Trabalhos Realizados Durante a
Disciplina - Dupla I
Autores do trabalho deste capítulo: José Ivelton Siqueira Lustosa e Michele Martins
Lopes.
7.1 Modelo de Propagação Anual de Plantas Sazo-
nais
7.1.1 O modelo
Neste trabalho faremos análises de um modelo que descreve a propagação anual de plantas
sazonais. O modelo é desenvolvido a partir da seguinte situação.
Determinadas plantas produzem sementes no final do verão, quando então morrem.
Parte das sementes sobrevivem ao inverno e algumas germinam dando origem a uma nova
geração de plantas. A fração que germina depende da idade da semente, que sobrevive no
máximo 2 invernos.
Para a construção do modelo, consideremos as seguintes variáveis:
pt → número de plantas na geração t (cada geração corresponde a um ciclo).
γ → número de sementes produzidas por planta.
σ → fração de sementes que sobrevivem a cada inverno.
α → fração de sementes que germinam no primeiro ano.
β → fração de sementes que germinam no segundo ano.
Consideremos que o número de plantas no instante t é dado pela seguinte soma:
pt = (plantas originadas de sementes de 1 ano) + (plantas originadas de sementes de
2 anos).
Isto é,
pt = ασγpt−1 + βσ(1− α)σγpt−2 (7.1)
= bpt−1 + cpt−2,
onde b = ασγ e c = σ2β(1− α)γ.
98
7.1. MODELO DE PROPAGAÇÃO ANUAL DE PLANTAS SAZONAIS 99
7.1.2 Soluções do Modelo
Como vimos, o polinômio característico relacionado a esta equação é dado por
λ2 − bλ− c = 0,
pelo qual podemos encontrar raízes que formarão soluções que serão base do conjunto de
soluções de (7.12).
Resolvendo (7.12), obtemos as duas raízes abaixo:
λ1 =
b+
√
b2 + 4c
2
e λ2 =
b−
√
b2 + 4c
2
.
Neste trabalho consideraremos que γ ̸= 0 e σ ̸= 0, pois caso contrário não haveria uma
dinâmica de propagação das plantas.
Note que γ > 0, uma vez que não é possível haver um número negativo de sementes, e
α, β, σ ≥ 0, pois representam uma proporção, variando entre 0 e 1. Mais especificamente,
σ > 0.
Dessa forma, temos que b, c ≥ 0. Não iremos considerar b e c simultaneamente nulos,
pois isso também implicaria na não existência de uma dinâmica de propagação de plantas,
pois assim teríamos α = 0 e β = 0 ao mesmo tempo, implicando que nenhuma semente ger-
mina, nem no primeiro nem no segundo ano. Assim, sendo b, c ≥ 0 e não simultaneamente
nulos, temos que λ1 > 0.
Ainda, como b2 ≤ b2 + 4c, pois 4c ≥ 0, então b −
√
b2 + 4c ≤ 0. Portanto, λ2 ≤ 0.
Então, concluímos que λ2 ≤ 0 < λ1, ou seja, λ2 < λ1. E mais, vamos mostrar que
|λ2| < |λ1|.
De fato, como b ≥ 0,
−2λ2 = −2
(
b−
√
b2 + 4c
2
)
=
√
b2 + 4c− b
≤
√
b2 + 4c
≤ b+
√
b2 + 4c
= 2λ1.
Portanto, −λ2 ≤ λ1 ⇒ −λ1 ≤ λ2. De −λ1 ≤ λ2 ≤ λ1, segue que |λ2| ≤ |λ1| = λ1.
Observemos que a igualdade apenas ocorreria se b = 0, o que apenas faria sentido de forma
que ainda haja uma dinâmica, se α = 0, isto é, se todas as sementes germinassem apenas
no segundo ano. Assim, é viável dizer que no geral teremos |λ2| < |λ1|.
Sabendo que λ1, λ2 ∈ R e λ1 ̸= λ2 (pois λ1 < λ2), então λt1 e λt2 formam base
para a solução de conjuntos de (7.12). Logo, qualquer solução para (7.12) é da forma
pt = c1λ
t
1 + c2λ
t
2, onde c1, c2 ∈ R. E mais, c1 ̸= 0, pois caso c1 = 0, teríamos que
pt = c2λ
t
2. Então, para qualquer valor de c2, teríamos pt variando entre valores negativos
e positivos, o que não faria sentido, pois não existe número negativo de plantas.
Podemos observar, ainda, que |λ2| < |λ1| implica que qualquer solução pt varia em
torno da função λt1, enquanto que λ
t
2 representa a variação de pt em torno da função λ
t
1.
Como λ2 ≤ 0, essa variação oscila, sendo positiva quando t for par, e negativa quando t
for ímpar.
100 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
7.1.3 Análise de Sobrevivência das Plantas
Para que a espécieda planta sobreviva, é necessário que |λ1| ≥ 1, pois caso contrário,
teríamos λ1 ∈ (0, 1) e, assim, λt1 → 0, quando t → ∞. Vamos agora analisar as condições
necessárias para que ocorra a sobrevivência das plantas. Queremos que ocorra:
λ1 ≥ 1
⇒ b+
√
b2 + 4c
2
≥ 1
⇒ b+
√
b2 + 4c ≥ 2
⇒
√
b2 + 4c ≥ 2− b. (7.2)
Para continuar valendo a desigualdade caso ambos os lados sejam elevados ao quadrado,
devemos garantir que |
√
b2 + 4c| ≥ |2 − b|. Como
√
b2 + 4c > 0, basta provarmos que
2− b ≥ −
√
b2 + 4c. Isso de fato ocorre, pois temos λ2 ≤ 0 < 1, isto é,
b−
√
b2 + 4c
2
< 1
⇒ b−
√
b2 + 4c < 2
⇒ −
√
b2 + 4c < 2− b.
Portanto, podemos elevar ao quadrado ambos os lados da equação (7.2), obtendo:
b2 + 4c ≥ (b− 2)2
⇒ b2 + 4c ≥ b2 − 4b+ 4
⇒ 4c ≥ 4− 4b
⇒ c ≥ 1− b
⇒ b+ c ≥ 1.
Substituindo b = ασγ e c = σ2β(1− α)γ, temos
ασγ + σ2β(1− α)γ ≥ 1
⇒ γ(ασ + σ2β(1− α)) ≥ 1
⇒ γ ≥ 1
ασ + σ2β(1− α)
.
Portanto, para que ocorra a sobrevivência da espécie, devemos ter γ ≥ 1
ασ + σ2β(1− α)
,
ou seja, o número de sementes produzidas por planta deve ser superior a um valor inver-
samente proporcional a taxa dada por ασ + σ2β(1 − α), que é a taxa de “sementes que
sobrevivem e germinam no primeiro ano ou que sobrevivem e germinam no segundo ano”.
Ou seja, se θ = ασ + σ2β(1− α) é essa taxa de sementes que sobrevivem e germinam
em um dos dois anos (sementes que não morrem nem deixam de germinar), então quanto
maior for o valor de θ, menor será o limitante inferior de γ, dado por
1
θ
. Analogamente,
quanto menor for θ, maior será o limitante inferior de γ, o que faz sentido, uma vez que se
a proporção total de sementes que germinaram for baixa, será necessária uma quantidade
maior de sementes por planta (γ) para que a espécia possa sobreviver.
E mais, podemos ver que o menor limitante inferior de γ é dado por 1, o que significa
que independente do número de sementes que germinou anteriormente, é necessário que o
número de sementes produzidas por planta seja pelo menos 1, para que a espécie sobreviva.
7.1. MODELO DE PROPAGAÇÃO ANUAL DE PLANTAS SAZONAIS 101
7.1.4 Estabilidade da Função Solução
Iremos analisar, agora, condições para que |λ2| ≤ 1, garantindo a estabilidade da função
solução pt em torno da função de c1λt1. Já sabemos que λ2 < 1, resta analisar o caso em
que λ2 ≥ −1. Para que isso ocorra, devemos ter:
b−
√
b2 + 4c
2
≥ −1
⇒ b−
√
b2 + 4c ≥ −2
⇒ b+ 2 ≥
√
b2 + 4c.
Como ambos os lados da desigualdade são positivos, podemos elevá-los ao quadrado:
(b+ 2)2 ≥ b2 + 4c
⇒ b2 + 4b+ 4 ≥ b2 + 4c
⇒ 4b+ 4 ≥ 4c
⇒ b+ 1 ≥ c.
Substituindo b = ασγ e c = σ2β(1− α)γ, temos
ασγ + 1 ≥ σ2β(1− α)γ
⇒ γ
(
ασ − σ2β(1− α)
)
≥ −1.
Se ocorre a condição acima, garantimos que |λ2| ≤ 1. Vamos chamar µ = ασ −
σ2β(1 − α). Então, a condição se resume em γµ ≥ −1. Analisemos dois casos: µ ≥ 0 e
µ < 0.
Se µ ≥ 0, então γµ ≥ 0 > −1. Isto é, se µ ≥ 0, sempre teremos |λ2| ≤ 1.
Equivalentemente, se ασ ≥ σ2β(1− α) ⇒ α ≥ σβ(1− α), então |λ2| ≤ 1.
Se µ < 0, então de γµ ≥ −1 obtemos −γµ ≤ 1. Dessa forma, ambos os lados da
desigualdade são positivos, donde podemos isolar γ:
γ ≤ − 1
µ
,
sendo − 1
µ
> 0 um limitante superior para γ, de forma a garantir o desejado.
Veja que −µ = −(ασ− σ2β(1−α)) = σ2β(1−α)−ασ. Então, tal limitante superior
(que é positivo) é dado por:
− 1
µ
=
1
−µ
=
1
σ2β(1− α)− ασ
.
Portanto, para que |λ2| ≤ 1 e haja a estabilidade desejada para pt, basta que α ≥
σβ(1− α) ou, se isso não ocorrer, basta que
γ ≤ 1
σ2β(1− α)− ασ
.
Observemos que para ocorrer simultaneamente |λ1| ≥ 1 e |λ2| ≤ 1, devemos ter γ
limitado inferior e superiormente:
1
σ2β(1− α) + ασ
≤ γ ≤ 1
σ2β(1− α)− ασ
,
o que faz sentido, uma vez que σ2β(1 − α) − ασ ≤ σ2β(1 − α) + ασ e, então,
1
σ2β(1− α) + ασ
≤ 1
σ2β(1− α)− ασ
.
102 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
7.1.5 Gráfico da Função Solução
Nesta seção vamos apresentar três gráficos de diferentes soluções pt = c1λt1+c2λ
2
2, tomadas
de forma que podemos analisar a questão da sobrevivência da espécie e da estabilidade da
função pt, analisando |λ1| e |λ2|.
Utilizando o software Matlab, foram construídos gráficos da seguinte forma. A linha
em preto representa pt1 , quando c2 = 0, isto é, a solução em função apenas de λ1, que é
a dominante. Os pontos em azul representam pt2 quando c1, c2 ̸= 0. As constantes foram
tomadas de forma a satisfazer uma condição inicial. O tempo t foi tomado variando de
t = 0 até t = 10, de forma discreta, para representar.
No primeiro gráfico, escolhemos os seguintes valores para os parâmetros:
γ = 200, α = 0.9, σ = 0.1, β = 0.1.
Dessa forma, obtemos |λ1| ≈ 18.0011 > 1 e |λ2| ≈ 0.0011 < 1. Com isso, sabemos que
a espécie irá sobreviver com o tempo. De fato é o que podemos observar no gráfico de pt
(figura 1).
Figura 7.1: Gráfico 1
Representamos pt1 de forma contínua para que seja possível comparar melhor ambas as
funções, uma vez que da forma discreta uma função sobrepõe a outra. Isso ocorre pois elas
se aproximaram bem, havendo de fato pouca variação com o acréscimo de λt2 na solução.
Também podemos ver que realmente a espécie irá sobreviver com o tempo.
No segundo gráfico, representado na figura2, escolhemos os seguintes valores para os
parâmetros:
γ = 200, α = 0.1, σ = 0.2, β = 0.7.
Dessa forma, obtemos |λ1| ≈ 5.0067 > 1 e |λ2| ≈ 1.0067 > 1. Com isso, espera-se a
sobrevivência da espécie, o que de fato ocorre.
7.1. MODELO DE PROPAGAÇÃO ANUAL DE PLANTAS SAZONAIS 103
Figura 7.2: Gráfico 2
Podemos observar que apesar da diferença na escala, a forma da função não foi muito
diferente da apresentada no gráfico 1, inclusive a estabilidade em relação à variação dada
por λt2 na solução, também permaneceu mesmo com |λ2| > 1.
Por fim, o gráfico 3 apresenta uma situação onde não há sobrevivência da espécie. Para
analisar essa situação, escolhemos valores para os parâmetros de forma que |λ1| < 1. Esses
valores foram:
γ = 6, α = 0.4, σ = 0.3, β = 0.5.
Assim, obtemos |λ1| = 0.9 < 1 e |λ2| = 0.18 < 1.
Figura 7.3: Gráfico 3
104 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Vemos, então, que o número de plantas está tendendo a 0 no decorrer do tempo.
Ainda, é possível ver uma situação em que a solução pt2 não coincide exatamente com
a solução pt1 , não havendo uma estabilidade da solução geral em torno da solução que
depende apenas de λ1. Inclusive, no tempo inicial há uma grande diferença entre ambas.
Observemos, ainda, que isso ocorre mesmo com |λ2| < 1.
7.1.6 Caso λ1 = 1
Se λ1 = 1, temos
b+
√
b2 + 4c
2
= 1
⇒ b+
√
b2 + 4c = 2
⇒
√
b2 + 4c = 2− b
⇒ b2 + 4c = (2− b)2
⇒ b2 + 4c = b2 − 4b+ 4
⇒ 4c = −4b+ 4
⇒ c = 1− b. (7.3)
Agora verifiquemos como se comporta λ2 com esta condição:
λ2 =
b−
√
b2 + 4c
2
=
b−
√
b2 + 4− 4b
2
=
b−
√
(b− 2)2
2
=
b− |b− 2|
2
. (7.4)
Vamos analisar três possibilidades para |b− 2|:
1ª: se (b− 2) > 0, então |b− 2| = b− 2. Daí,
λ2 =
b− b+ 2
2
= 1.
Isso não é possível, uma vez que λ2 ≤ 0.
2ª: se (b− 2) = 0, então b = 2, e
λ2 =
b− 0
2
=
b
2
=
2
2
= 1.
De forma análoga ao item anterior, isso não é possível.
3ª: se (b− 2) < 0, então |b− 2| = 2− b. Então,
λ2 =
b− 2 + b
2
=
2b− 2
2
= b− 1.
7.1. MODELO DE PROPAGAÇÃO ANUAL DE PLANTAS SAZONAIS 105
O terceiro caso é o único viável. Logo, se λ1 = 1, necessariamente temos que que
λ2 = b − 1, bem como devemos ter que b ≤ 1 para que λ2 ≤ 0. Nesse caso, lembrando
que c = 1− b, a solução para (7.12) é dada por:
pt = c1 + c2(b− 1)t = c1 − c2(c)t.
Note que, assim, pt depende apenas de b ou apenas de c. Logo, para determinar o
número de plantas no tempo t, basta saber a dinâmica ocorrida no tempo t − 1, ou no
tempo t− 2.
E mais, temos que 0 ≤ b ≤ 1 e, consequentemente, 0 ≤ c ≤ 1. Assim, conseguimos
garantir a estabilidade de pt em torno de c1, pois |λ2| ≤ 1 e, como λ1 = 1, também
garantimos a sobrevivência da espécie.
Nesse cenário, ainda conseguimos uma limitação superior para o número de sementes
produzidas por planta (γ), pois b ≤ 1 e c ≤ 1 implicam que
γ ≤ 1
ασ
e γ ≤ 1
σ2β(1− α)
.
7.1.7 Caso b = 0 ouc = 0
Como dito anteriormente, não é viável que ocorram, simultaneamente, b = 0 e c = 0.
No entanto, a dinâmica não perde o sentido se considerarmos que todas as sementes
que germinaram, o fizeram todas no ano 1, ou todas no ano 2. Se a primeira situação
ocorre, teríamos que β = 0. Se ocorre a segunda, teríamos α = 0. Assim, obteríamos,
respectivamente, c = 0 ou b = 0, apenas uma das duas opções. A seguir, vamos analisar
a dinâmica nestes dois casos.
Caso b = 0.
Sabendo que
√
4c
2
=
√
c, temos
λ1 =
√
c e λ2 = −
√
c.
Vejamos que, como nesse caso estamos considerando α = 0, então c = σ2β(1−α)γ =
σ2βγ. Assim,
λ1 = σ
√
βγ e λ2 = −σ
√
βγ.
A solução, então, é dada por pt = (
√
c)t(c1 − c2) = (σ
√
βγ)t(c1 − c2), estando em função
apenas do número de sementes por planta, da fração de sementes que germinaram no
segundo ano e da fração de sobrevivência das sementes por inverno.
Nesse caso, |λ1| = |λ2|. Então, para que haja sobrevivência da espécie, devemos ter
|λ1| ≥ 1 e |λ2| ≥ 1, o que implica σ
√
βγ ≥ 1 e, consequentemente, σ2βγ ≥ 1. Portanto,
para que as plantas sobrevivam, o número de sementes produzidas por planta deve ser
inversamente proporcional à fração de sementes que sobrevivem a cada inverno e da fração
que germina no segundo ano, isto é, γ ≥ 1
σ2β
.
Caso c = 0.
106 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Substituindo c = 0 nas equações das soluções λ1 e λ2, temos:
λ1 =
b+
√
b2
2
=
2b
2
e λ2 =
b−
√
b2
2
=
b− b
2
.
Ou seja,
λ1 = b e λ2 = 0.
Logo, a solução é dada por pt = c1b = c1ασγ. Novamente, a solução depende apenas
do número de sementes produzidas por planta, da fração de sementes que germinaram no
primeiro ano e da fração de sobrevivência das sementes a cada inverno.
Para a sobrevivência da espécie devemos ter |λ1| ≥ 1, o que significa b ≥ 1 e, assim,
ασγ ≥ 1. Portanto, para que as plantas sobrevivam, o número de sementes produzidas
por planta deve ser inversamente proporcional à fração de sementes que sobrevivem a cada
inverno e à fração que germina no primeiro ano. Neste caso, γ ≥ 1
σα
.
7.1.8 Modelo de Propagação Anual das Plantas Sazonais Quando
as Sementes Sobrevivem à Três Invernos
Vamos supor, agora, que as sementes sobrevivem a três invernos, ao invés de dois. Iremos
elaborar um modelo para essa nova situação.
Consideremos os mesmos parâmetros utilizados no modelo de propagação anual de
plantas sazonais com sementes que sobrevivem até dois invernos, e acrescentemos o seguinte
parâmetro:
ρ → fração de sementes que germinam no terceiro ano.
Agora, o número de plantas no instante t é dado por:
pt = (plantas originadas de sementes de 1 ano) + (plantas originadas de sementes de
2 anos) + (plantas originadas de sementes de 3 anos).
As plantas, no instante t, originadas do instante t − 3, são obtidas com a seguinte
dinâmica: primeiramente, temos γpt−3 sementes produzidas no tempo t − 3, pois γ é o
número de sementes produzidas por plantas e pt−3 é o número de plantas neste instante.
Dessa quantidade de sementes, sobrevive um total de σγpt−3 sementes, uma vez que σ é
a fração das sementes que sobrevivem a cada inverno. Para que uma quantidade dessas
sementes germine apenas 3 invernos depois, se tornando planta no tempo desejado t,
devemos tomar, desse total, a fração de sementes que não germinaram no primeiro inverno
e ainda sobreviveram (σ(1 − α)), permanecendo como sementes no tempo t − 2, e, logo
após, tomar a fração dessas sementes que também não germinaram no segundo inverno e
sobreviveram (σ(1− β)).
Dessa forma, conseguimos um total de sementes que foram geradas no instante t− 3 e
não germinaram nos dois primeiros anos. Esse total é dado por σ(1− β)σ(1− α)σγpt−3.
Basta, então, multiplicarmos esse total de sementes pela fração ρ, que representa a propor-
ção de sementes que germinam no terceiro ano. Assim, obteremos um número de plantas,
ás quais são provenientes das sementes que germinaram no tempo t, mas foram geradas no
tempo t− 3. Portanto, o número de plantas originadas de sementes de 3 anos é dado por:
ρσ(1− β)σ(1− α)σγpt−3.
Do modelo inicial podemos obter o número de plantas originadas de sementes de 2
anos e o de plantas originadas de sementes de 1 ano. Então, podemos formar o modelo
7.1. MODELO DE PROPAGAÇÃO ANUAL DE PLANTAS SAZONAIS 107
de propagação anual das plantas sazonais quando as sementes sobrevivem à três invernos,
como segue.
pt = ασγpt−1 + βσ(1− α)σγpt−2 + ρσ(1− β)σ(1− α)σγpt−3
= bpt−1 + cpt−2 + dpt−3,
Então, o polinômio característico relacionado a esse modelo é dado por
λ3 − bλ2 − cλ− d = 0,
onde b = ασγ, c = σ2β(1−α)γ e d = σ3ρ(1−β)(1−α)γ, que pode ser resolvido através
de métodos numéricos quando conhecidos os parâmetros que definem b, c e d.
7.1.9 Modelo de propagação anual das sementes
Para saber a quantidade de sementes encontradas em um tempo t, sendo t medido em
anos, devemos analisar dois instantes anteriores: ano t − 1 e ano t − 2, uma vez que a
semente não sobrevive mais que dois anos. Vamos considerar que o instante t trabalhado
é dado, durante o ano analisado, na primavera.
Assim, no instante t−2, que trata da primavera do ano t−2, temos uma quantidade de
plantas pt−2, que irá gerar, no outono seguinte, uma quantidade St−2 = γpt−2 de sementes,
ainda em t− 2, uma vez que t− 1 se iniciará na primavera seguinte.
Então, no instante t− 1, quando já é primavera, teremos σSt−2 sementes que sobrevi-
veram ao inverno. Dessas, teremos:
• ασSt−2 que germinam e se tornam plantas;
• (1−α)σSt−2 que não germinaram em seu primeiro ano e continuam sendo sementes.
Observe que são provenientes do estágio t− 2, mesmo estando agora em t− 1.
Ainda em t−1, porém no outono, a quantidade de sementes já existentes, (1−α)σSt−2,
não se altera, pois ainda não chegou o inverno. Por outro lado, a quantidade de plantas do
tempo t−1, dada por pt−1 = ασSt−2, irão gerar γpt−1 = γ(ασSt−2) sementes, uma vez que
no instante t− 1 é produzida uma quantidade de sementes igual ao número γ de sementes
produzidas por planta, vezes o número de plantas de t− 1, dado por pt−1 = ασSt−2. Note
que, então, a quantidade de sementes geradas em t− 1, é dada por
St−1 = γpt−1 = γασSt−2. (7.5)
Essa quantidade de sementes foi gerada no outono de t− 1, mas não podemos esquecer as
que já tínhamos do estágio anterior: (1− α)σSt−2.
Finalmente, quando chega a primavera e entramos no tempo t, teremos a quantidade
de sementes que sobreviveram ao inverno:
σ2γαSt−2 + σ
2(1− α)St−2.
(geradas em t− 1) (geradas em t− 2)
Das σ2γαSt−2 sementes, geradas em t−1, e portanto suportando seu primeiro inverno,
temos:
108 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
• σ2γα2St−2 germinam, se tornando plantas;
• (1− α)σ2γαSt−2 não germinam, permanecendo sementes .
Das σ2(1 − α)St−2 sementes, geradas em t − 2, e portanto suportando seu segundo
inverno, temos:
• βσ2(1− α)St−2 germinam, se tornando plantas;
• (1− β)σ2(1− α)St−2 não germinam, permanecendo sementes .
Portanto, no instante t temos:
* Quantidade de plantas: σ2γα2St−2 + βσ2(1− α)St−2;
* Quantidade de sementes: (1− α)σ2γαSt−2 + (1− β)σ2(1− α)St−2.
Vejamos, primeiramente, que o número de plantas no instante t coincide com o dado
pelo modelo original de plantas. De fato, sabendo que
pt = σ
2γα2St−2 + βσ
2(1− α)St−2,
vamos analisar. Como comentado inicialmente, temos St−2 = γpt−2, que iremos substituir
na segunda parcela do somatório dado em pt. E mais, dividindo a equação (7.5) toda por
γ, temos pt−1 = ασSt−2. Isto é, St−2 =
pt−1
ασ
, que iremos substituir na primeira parcela
da soma em pt. Com as substituições citadas, obtemos que o número de plantas em t no
modelo que propomos é dado por:
pt = σγαpt−1 + βσ
2(1− α)γpt−2,
que é exatamente o número proposto pelo modelo original.
Analisando, agora, o número total de sementes que obtivemos no instante t, temos o
modelo de propagação anual das sementes:
St = (1− α)σ2γαSt−2 + (1− β)σ2(1− α)St−2.
Ou seja,
St = kSt−2,
onde k = (1− α)σ2γα + (1− β)σ2(1− α).
Portanto, temos uma equação de diferença linearautônoma homogênea de segunda
ordem, cujo polinômio característico é dado por:
p(λ) = λ2 − k.
A raiz de p(λ) é, então, dada por λ =
√
k. Para que haja sobrevivência das sementes,
desejamos que |λ| ≥ 1.
7.1. MODELO DE PROPAGAÇÃO ANUAL DE PLANTAS SAZONAIS 109
Observemos que k > 0, uma vez que é soma de termos positivos. Logo, λ > 0. Assim,
basta analisarmos as condições necessárias para que λ ≥ 1, ou melhor, λ2 ≥ 1, que significa
k ≥ 1:
(1− α)σ2γα + (1− β)σ2(1− α) ≥ 1
⇒ (1− α)σ2[γα + (1− β)] ≥ 1
⇒ γα + 1− β ≥ 1
(1− α)σ2
⇒ γ ≥ 1
α(1− α)σ2
+
β − 1
α
.
Portanto, para que haja sobrevivência das sementes, basta que ocorra
γ ≥ 1
α(1− α)σ2
+
β − 1
α
.
110 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
7.2 Crescimento Populacional das Tilápias com Ta-
xas de Sobrevivência
7.2.1 O modelo
Neste trabalho, analisaremos o modelo de crescimento populacional das tilápias com taxa de
sobrevivência, considerando um parâmetro “taxa de pesca", que ocorre com peixes na fase
adulta. Primeiro descreveremos o modelo inicialmente proposto, com algumas alterações
que consideramos válidas para melhorar o modelo.
As tilápias são peixes de água doce que apresentam três estágios em seu ciclo de vida:
ovos, jovens e adultos. A capacidade de reproduzir dos adultos ocorre aproximadamente
aos 4 meses de idade. As tilápias podem desovar a cada 2 meses quando a temperatura da
água permanece acima de 20oC. As fêmeas põem seus ovos nos ninhos que são fecundados
pelos machos. Após a fecundação, as fêmeas recolhem os ovos na boca para a incubação,
eclosão e proteção das larvas. Dependendo do tamanho da fêmea, o número de larvas
produzidas pode variar de 100 a 600 por desova, com uma taxa de mortalidade igual a
50%.
Para o desenvolvimento do modelo são feitas as seguintes considerações:
1) Somente a fêmea adulta desova e o faz a cada 2 meses;
2) Após 4 meses um alevino se torna adulto;
3) As probabilidades de nascer macho ou fêmeas são iguais.
Seja c a quantidade de ovos de uma desova. Então, se an é o número de peixes adultos
no estágio n, a quantidade de ovos nesse mesmo estágio é dado por
1
4
anc, que representa
o número de ovos (c) por número de fêmeas (
an
2
), com a taxa de sobrevivência igual a
1
2
,
uma vez que a cada desova a taxa de mortalidade é considerada 50%.
Se α é a taxa de eclosão de ovos, então o número de ovos sobreviventes no estágio n
é dado por
αcan
4
.
Considere, agora, os seguintes parâmetros:
* γ =
αc
2
a proporção de ovos sobreviventes;
* bn a quantidade de jovens (alevinos) em cada estágio n;
* β taxa de conversão de alevinos para adultos;
* δ taxa de sobrevivência dos adultos.
* an a quantidade de adultos em cada estágio n. Essa quantidade é dada por: ( adultos
que sobreviveram no estágio anterior (n−1) ) + (jovens que chegaram a fase adulta):
an = δan−1 + βbn−1.
7.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS COM TAXAS DE SOBREVIVÊNCIA111
* cn a quantidade de ovos viáveis em cada estágio n. Essa quantidade é dada por:
(ovos sobreviventes (γ) provenientes da desova das fêmeas (
an
2
) no estágio anterior)
+ (ovos sobreviventes (γ) provenientes da desova dos alevinos fêmeas (
bn−1
2
) que
chegaram na fase adulta (β) no estágio anterior):
cn = γδ
an−1
2
+ γβ
bn−1
2
.
No modelo original não há o parâmetro δ nesta equação, porém optamos por colocá-
lo, uma vez que não podemos considerar que todos os adultos do estágio anterior
chegaram vivos ao estágio atual, é necessário selecionar apenas os sobreviventes.
* bn jovens provenientes do estágio n−1 (que vêm dos ovos do estágio anterior (cn−1)
que eclodiram (α)):
bn = αcn−1.
Com isso, é possível obter o sistema linear de ordem 3:
an = δan−1 + βbn−1
bn = αcn−1
cn = γδ
an−1
2
+ γβ
bn−1
2
Para acrescentar o fator “pesca” no modelo, primeiramente definimos a seguinte variável:
• θ taxa de pesca de peixes adultos.
Note que na população bn não ocorrem pescas, uma vez que somente há jovens e a
pesca ocorre apenas com peixes adultos. Analogamente, não ocorre a pesca na população
cn, pois não se pesca ovos.
Por sua vez, a população an consta de jovens chegando a fase adulta, então também
ainda não poderiam ser pescados, apenas correrão esse risco a partir desse estágio n para
estágios posteriores. Por fim, na população an entram os adultos da fase anterior que
não morreram, e que também não foram pescados. Isto é, entram em an uma quantidade
(1− θ)δan−1 de adultos do estágio n− 1.
Assim, conseguimos um novo modelo. Primeiramente vamos analisar esse novo modelo
sem a inserção da taxa δ na equação de cn, como é feito no modelo original. Logo após,
vamos analisá-lo com a inserção do parâmetro δ. No primeiro caso, o sistema linear que
representa o modelo com a inclusão da taxa de pesca é:
an = (1− θ)δan−1 + βbn−1
bn = αcn−1
cn = γ
an−1
2
+ γβ
bn−1
2
Escrevendo esse sistema na forma matricial, temos:
112 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
 anbn
cn
 =
 (1− θ)δ β 00 0 α
γ
2
γβ
2
0

 an−1bn−1
cn−1
 .
Daí, os autovalores que irão compor a solução do sistema são determinados pelas raízes
da equação característica:
p(λ) = det(A− λI) = det
 (1− θ)δ − λ β 00 −λ α
γ
2
γβ
2
−λ
 .
Assim,
p(λ) = λ2[(1− θ)δ − λ] + βαγ
2
− αβγ
2
[(1− θ)δ − λ]
= −λ3 + λ2(1− θ)δ + βαγ
2
− βαγ
2
(1− θ)δ + βαγ
2
λ
= −λ3 + (1− θ)δλ2 + βαγ
2
λ+
βαγ
2
[1− (1− θ)δ] .
Tomando a = (1− θ)δ e b = βαγ
2
, temos:
p(λ) = −λ3 + aλ2 + bλ+ b(1− a)
= = −λ2(λ− a) + b(λ− a) + b
= (b− λ2)(λ− a) + b.
7.2.2 Análise do modelo com restrições para os parâmetros a e
b
Devido ao fato de o polinômio característico p(λ) apresentar grau 3, analisamos suas raízes
através de métodos numéricos. Para isso, tomamos valores para os parâmetros a e b
de forma que 0 < a < 1, o que sempre deve ocorrer, e b de forma que, sem perda de
generalidade, 0 < b < 1. Pode ocorrer b ≥ 1, no entanto tomamos tal restrição para que
seja possível utilizar o Teste de Jury para garantir que pelo menos uma das raízes seja tal
que |λ| > 1, implicando na sobrevivência das tilápias. Essa restrição nos permite usar o
Teste de Jury porque com ela ocorre (−1)np(−1) < 0, sendo n = 3, o que contradiz uma
das condições do teste. De fato ocorre (−1)3p(−1) < 0, uma vez que (−1)3 = −1 e
p(−1) = 1 + a− b+ b− ba = 1 + a− ba > 0,
pois ba < 1.
Utilizando o software Geogebra, pesquisamos as possíveis raízes de p(λ) nos intervalos
especificados para a e b, usando o comando de controles deslizantes. Então percebemos
que nestes intervalos o polinômio característico possui três raízes reais ou uma raiz real e
duas complexas conjugadas. Assim, fizemos a análise para cada um dos casos como segue.
Caso1: As três raízes de p(λ) são reais.
7.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS COM TAXAS DE SOBREVIVÊNCIA113
Neste caso, fixamos a = 0.91 e b = 0.71 e, daí, obtemos
p(λ) = (−λ2 + 0.71)(λ− 0.91) + 0.71,
cujas respectivas raízes são λ1 = 1.44, λ2 = −0.11 e λ3 = −0.42.
Então, usando os respectivos autovetores, podemos escrever a solução
p(t) = c1(λ1)
tv⃗1 + c2(λ2)
tv⃗2 + c3(λ3)
tv⃗3
onde v⃗1, v⃗2 e v⃗3 são os autovetores associados a λ1, λ2 e λ3.
Utilizando o software Matlab, definimos as constantes conforme uma condição inicial
para a solução e a plotamos, obtendo o gráfico mostrado na Figura 1.
Figura 7.4:
Podemos ver que, como esperado, o número de tilápias apenas cresce no decorrer do
tempo. Logo, há sobrevivência.
Caso2: Duas raízes de p são complexas conjugadas e a terceira é real.
Neste caso, fixamos a = 0.61 e b = 0.61 e daí, obtemos
p(λ) = (−λ2 + 0.61)(λ− 0.61) + 0.61,
cujas raízes são λ1 = 1.25, λ2 = −0.32 + 0.30i e λ3 = −0.32 − 0.30i. Escrevendo a
solução para estes autovalores, temos
p(t) = c1(λ1)
tv⃗1 + c2(λ2)
tv⃗2 + c3(λ3)
tv⃗3
onde v⃗1, v⃗2 e v⃗3 são os autovetores associados a λ1, λ2 e λ3.Vale lembrar que como λ2 e
λ3 são autovalores complexos, então v⃗2 e v⃗3 são autovetores complexos.
Para este caso, a representação gráfica da solução é mostrada na figura 2.
114 CAPÍTULO 7. TRABALHOSREALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Figura 7.5:
Novamente, como esperado, podemos observar que haverá sobrevivência das tilápias.
Note que para a construção dos gráficos, consideramos a unidade de tempo t variando
no intervalo 0 ≤ t ≤ 10 para o gráfico 1 e 0 ≤ t ≤ 20 para o gráfico 2 . Em ambas as
situações percebemos que há um crescimento da população de peixes. Mas vale salientar
que, no caso das raízes reais há um decrescimento no intervalo de 0 ≤ t ≤ 1, enquanto que
no caso das raízes complexas, percebe-se inicialmente, uma estabilidade da população no
intervalo 0 ≤ t ≤ 2. Isso ocorre devido às condições iniciais tomadas. E a partir de t = 2,
em ambos há crescimento da população.
7.2.3 Modelo para Crescimento Populacional das Tilápias com
Pesca e Novo Parâmetro
Agora considerando que devemos analisar a equação de cn com análise de sobrevivência
dos adultos do estágio anterior, o modelo com a pesca passa a ser:
an = (1− θ)δan−1 + βbn−1
bn = αcn−1
cn = (1− θ)γδ
an−1
2
+ γβ
bn−1
2
Escrevendo esse sistema na forma matricial, temos:
 anbn
cn
 =
 (1− θ)δ β 00 0 α
(1− θ)δγ
2
γβ
2
0

 an−1bn−1
cn−1
 .
Daí, os autovalores que irão compor a solução do sistema são determinados pelas raízes
da equação característica:
7.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS COM TAXAS DE SOBREVIVÊNCIA115
p(λ) = det(A− λI) = det
 (1− θ)δ − λ β 00 −λ α
(1− θ)δγ
2
γβ
2
−λ
 .
Assim,
p(λ) = λ2[(1− θ)δ − λ] + βαγδ(1− θ)
2
− αβγ
2
[(1− θ)δ − λ]
= λ2 [(1− θ)δ − λ] + βαγ
2
(1− θ)δ − βαγ
2
(1− θ)δ + βαγ
2
λ
= λ2 [(1− θ)δ − λ] + αγβ
2
λ.
Tomando a = (1− θ)δ e b = αγβ
2
, temos:
p(λ) = λ2 [a− λ] + bλ
= −λ3 + aλ2 + bλ.
Logo, para p(λ) = 0, obtemos
λ1 = 0, λ2 =
a+
√
a2 + 4b
2
e λ3 =
a−
√
a2 + 4b
2
.
Como a > 0 e b > 0, concluímos que λ2 > 0 e λ3 < 0. Como a > 0, concluímos, ainda,
que |λ3| < |λ2|.
Logo, para que haja sobrevivência das tilápias, devemos ter λ2 ≥ 1, o que ocorre se√
a2 + 4b ≥ 2− a e, equivalentemente,
b ≥ 1− a.
Portanto, para que ocorra a sobrevivência das tilápias devemos ter a seguinte limitação
inferior para a proporção de ovos sobreviventes:
γ ≥ 2− 2δ(1− θ)
αβ
.
Considerando 0 < a < 1 e 0 < b < 1 e atribuindo os valores para a = 0.21 e b = 0.81,
obtemos o polinômio
p(λ) = −λ3 + 0.21λ2 + 0.81λ.
Tal escolha de valores para a e b se deve ao fato de que podemos garantir a sobrevivência
das tilápias, uma vez que b ≥ 1 − a. Ainda, pelo teste de Jury, temos que p(−1) > 0 e,
assim, (−1)3p(−1) < 0. Portanto, pelo menos um autovalor deve ser maior ou igual a 1
em módulo, também garantindo a sobrevivência das tilápias.
Com isso, as raízes obtidas foram λ1 = 0, λ2 = 1.01 e λ3 = −0.8.
Então, usando os respectivos autovetores, podemos escrever a solução
p(t) = c1(λ1)
tv⃗1 + c2(λ2)
tv⃗2 + c3(λ3)
tv⃗3,
onde v⃗1, v⃗2 e v⃗3 são os autovetores associados a λ1, λ2 e λ3, respectivamente. Como
λ1 = 0, teremos
p(t) = c2(λ2)
tv⃗2 + c3(λ3)
tv⃗3.
Usando software Matlab e definindo as constantes de acordo com as condições iniciais,
plotamos a solução acima, obtendo o gráfico 3, como segue.
116 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Figura 7.6:
Neste gráfico, foi considerado o intervalo de tempo t, discreto tal que 0 ≤ t ≤ 30
variando em unidades unitárias.
Pela representação obtida, percebemos que inicialmente há uma oscilação dos pontos.
Isso ocorre devido a presença da raiz negativa na solução, que não é a predominante em
módulo, porém no tempo t par ela está sendo somada a solução predominante, e no tempo
t ímpar ela é subtraída. A partir de t = 15, a t-ésima potência do valor em módulo da
raiz negativa se torna muito pequena, quase imperceptível. Assim, os pontos tendem a
convergir para a solução em torno da raiz com maior valor em módulo, se tornando mais
alinhados. Então, ve-se que, quando o tempo t cresce, a raiz positiva (λ2) passa a controlar
a solução, o que é esperado pois λ3 é maior que zero e menor que um em valor absoluto,
enquanto λ2 é maior que um em valor absoluto.
7.3. EQUAÇÕES A DIFERENÇAS INTEGRAIS 117
7.3 Equações a Diferenças Integrais
7.3.1 Introdução
O trabalho disserta sobre modelos de dispersão não-local, que são modelos nos quais os
fenômenos de crescimento e dispersão ocorrem em períodos específicos, onde o tempo é
tratado de forma discreta e o local não é fixo.
7.3.2 Dispersão não-local Discreta no Tempo
A dinâmica de crescimento e dispersão varia de população para população. Como exemplo,
podemos citar o caso dos pássaros migratórios que reproduzem na primavera e se dispersam
no final do verão para lugares distintos e longínquos, isto é, em tempo discreto e numa
dinâmica não-local. Outro exemplo seria o caso das sementes de uma população de plantas,
cuja dispersão ocorre de forma variada, dependendo da espécie da planta e do meio de
dispersão, como vento, arremesso ou transporte por animais. De qualquer forma, é um
processo não-local que ocorre em tempo discreto, definindo ciclos.
Estamos trabalhando com populações que crescem e se dispersam em momentos espe-
cíficos, de forma que não há sobreposição de gerações. Essa dinâmica pode ser descrita por
meio de Equações a Diferenças Integrais. O método básico para construir esses modelos
pode ser dividido em duas etapas, de maneira que na primeira determina-se a forma de
crescimento da população no tempo, e na segunda se estabelece a dispersão utilizando
operadores integrais contínuos no espaço.
Na primeira etapa, é necessária uma equação de diferença, geralmente não linear, de
primeira ordem:
Nt+1 = f(Nt),
para descrever o crescimento local da população estudada, sendo f a função que indica as
principais características do crescimento.
Como exemplos de modelos de crescimento populacional, podemos detectar o modelo
de Malthus: f(Nt) = rNt, o modelo de crescimento logístico: f(Nt) = (r+ 1)Nt −
r
k
N2t ,
ou o modelo de Ricker: f(Nt) = Nter(1−
Nt
k ), sendo r a taxa de crescimento intrínseca e k
a capacidade suporte.
Na segunda etapa devemos inserir a variável espacial no modelo. Para isso, é primeira-
mente considerado um meio unidimensional composto por n locais discretos, digamos xi,
i = 1, 2, ..., n, e as respectivas densidades populacionais Nt(xi), no início da geração t.
Daí, é preciso considerar a população no momento em que não ocorre a dispersão, nesse
caso Nt+1 = f(xi, Nt(xi)), e quando ocorre a dispersão. Podemos descrever ambas as
etapas com a equação
Nt+1(xi) =
n∑
j=1
k(xi, xj)f(Nt(xi)),
onde k(xi, xj) é a probabilidade do indivíduo mudar do local j para o i, durante a dispersão.
Para populações continuamente distribuídas, pode-se assumir x como variável contínua
e Nt(x) a densidade da população na posição x no início da geração t. Nesse caso, o que
se altera é como as suas etapas passam a ser descritas pela Equação a Diferenças Integral
Nt+1 =
∫
Γ
k(x, y)f(Nt(y))dy,
118 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
onde k(x, y) é dito núcleo de redistribuição, e descreve as interações não-locais. Ou seja,
k(x, y) é imprescindível no modelo. Por sua vez, k(x, y)dy representa a probabilidade de
um indivíduo que se encontra em (y, y + dy) ir para a posição x durante a dispersão.
Temos que ∫
Γ
k(x, y)dx = 1,
o que significa não haver mortes durante a dispersão.
No meio homogêneo, a probabilidade de um indivíduo ir para uma posição x apenas
depende da distância entre essa posição e a que ele se encontrava antes, digamos y. Assim,
o núcleo é considerado em função de |x− y|, e portanto
Nt+1 =
∫
Γ
k(|x− y|)f(Nt(y))dy.
Por outro lado, quando o meio não é homogêneo, tal probabilidade depende da posição
x e/ou da posição y conforme atração ou repulsão de cada posição. Claro que a forma
do núcleo de redistribuição descreve a dinâmica da espécie e pode variar dependendo do
tipo de organismo analisado. Dentre as possibilidades para o núcleo de redistribuição é
destacado o núcleo exponencial e o núcleo de Weibull.
O núcleo de distribuição ilustrado na figura 1 é o exponencial, e considera sermais
provável os indivíduos permanecerem próximos da posição original.
Figura 7.7: Núcleo de Distribuição
Já o núcleo de Weibull, ilustrado na figura 2, considera maior probabilidade de dispersão
dos indivíduos em relação a posição inicial, havendo um local específico para estabeleci-
mento da maioria.
Figura 7.8: Núcleo de Weibull
7.3. EQUAÇÕES A DIFERENÇAS INTEGRAIS 119
7.3.3 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes
Apesar de plantas anuais apresentarem ciclo de um ano, para determinar a quantidade
de plantas em determinado tempo t é necessário também o número de sementes geradas
dois anos antes, não germinadas em seu primeiro ciclo. Isto porque, no ciclo de uma
planta anual a planta gera sementes, então morre, e das sementes geradas, apenas parte
sobrevive ao inverno e, das sobreviventes, nem todas germinam no primeiro ano. Parte
delas permanecem na terra e, quando sobrevivem ao segundo inverno, ou germinam ou
também morrem.
Edelstein-Keshet (1988) levou em conta todo esse processo quando formulou um modelo
para programar de plantas sazonais, no entanto, em seu modelo não havia inclusão de
variável espacial. Já Anderson (1991) propôs uma Equação de Diferenças Integral para
descrever a dispersão de plantas anuais, porém considerou que as sementes não sobrevivem
mais de um ano. A partir de ambos os trabalhos, foi formulado, por Mistro et al. (2005),
um modelo discreto com Operadores Integrais para analisar a dispersão de plantas anuais,
considerando o ciclo completo da planta.
Este modelo considera, ainda, uma importante característica que influencia na fecundi-
dade das plantas: competição intra-específica. Considera-se, também, dispersão não-local
em ambiente unidimensionalmente finito, homogêneo e constante. Neste modelo, não há
sementes com mais de dois anos. Segue abaixo a descrição do modelo.
Sejam St e Pt, respectivamente, o numero de sementes em germinação e as plantas
adultas na geração t, logo o número de sementes na geração t+ 1 será
St+1 = ασγPt + βσ(1− α)σγPt−1,
em que
γ → número de sementes produzidas por planta.
σ → fração de sementes que sobrevivem a um inverno.
α → fração de sementes de um ano que germinam.
β → fração de sementes de dois anos que germinam.
É considerada a competição por espaço, luz e nutrientes, entre os brotos (sementes em
germinação). Com isso, o crescimento de Pt depende da densidade de St. Então, usando
a função de crescimento de Ricker, a população de plantas na geração t+ 1 será
Pt+1 = aSt+1e
(−bSt+1) (7.6)
= a[ασγPt + βσ(1− α)σγPt−1] e[−b(ασγPt+βσ(1−α)σγPt−1)] (7.7)
em que
a → fecundidade percapita de brotos.
b → grau de redução da fecundidade pela dependência da densidade.
Para a variação espacial teremos
St(x) → densidade de brotos em x no início da geração t, depois que os adultos das
duas gerações anteriores dispersam suas sementes.
Pt(x) → densidade de plantas adultas em x, no final da geração t.
Logo, no início da geração t+1, temos a densidade de sementes relacionadas a densidade
de plantas adultas nas duas gerações anteriores, t e t− 1, da seguinte forma:
St+1(x) = ασγ
∫
Γ
k(x, y)Pt((y))dy + βσ(1− α)σγ
∫
Γ
k(x, y)Pt−1((y))dy, (7.8)
120 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
onde Γ é o domínio unidimensional considerado e k(x, y) é como descrito anteriormente.
Considera-se k(x, y) = k(x− y), isto é, o núcleo depende apenas da distância entre x e y.
Lembrando que há competição entre os brotos, temos a seguinte densidade de plantas
adultas na geração t+ 1 na posição x:
Pt+1(x) = aSt+1(x)e
(−bSt+1(x)) (7.9)
= a[ασγ
∫
Γ
k(x− y)Pt((y))dy + βσ(1− α)σγ
∫
Γ
k(x− y)Pt−1((y))dy(7.10)
e[−b(ασγ
∫
Γ k(x−y)Pt((y))dy+βσ(1−α)σγ
∫
Γ k(x−y)Pt−1((y))dy]. (7.11)
Para facilitar, podemos tomar Ut(x) =
Pt(x)b
a
e realizar uma substituição em (7.8), obtendo
a densidade adimensional de brotos na posição x no início da geração t+ 1:
St+1(x) = ασγ
a
b
∫
Γ
k(x, y)Ut((y))dy + βσ(1− α)σγ
a
b
∫
Γ
k(x, y)Ut−1((y))dy.
Daí, obtemos
Ut+1(x) = St+1(x) e
(−St+1(x))
= A[
∫
Γ
k(x− y)Ut((y))dy +B
∫
Γ
k(x− y)Ut−1((y))dy (7.12)
e[−A(
∫
Γ k(x−y)Ut((y))dy+B
∫
Γ k(x−y)Ut−1((y))dy],
onde A = aασγ e B = aβσ(1− α)σγ.
Tomando B = 0 na equação anterior, obtemos
Ut+1(x) = A
(∫
Γ
k(x− y)Ut((y))dy
)
e−A
∫
Γ k(x−y)Ut((y))dy, (7.13)
que é a versão adimensional do modelo proposto por Anderson (1991).
7.3.4 Resultados
Para analisar as consequências do fato de as sementes poderem ficar um ano adormecidas
e germinarem apenas no segundo, foi analisado o comportamento assintótico do modelo
(7.12) com relação a dinâmica temporal e espacial. Para isso, foi considerado 0 ≤ B ≤ A,
ou seja, a fração de sementes que germina no segundo ano é menor ou igual a de sementes
que germina no primeiro ano.
Considerou-se também a distribuição inicial de plantas constante, unidimensional e
limitado. O núcleo de redistribuição usado na modelagem foi o exponencial: k(x) =
1
2
e−|x|.
A análise foi feita após se observar o equilíbrio do número de plantas. Os resultados
obtidos foram os seguintes:
• É importante considerar as sementes que não germinaram no primeiro ano, mas fica-
ram adormecidas para possivelmente germinarem no segundo ano, pois isso pode provocar
mudanças significativas na dinâmica temporal e espacial das plantas.
• Percebe-se que na ausência do banco de sementes, a solução tende a oscilar e com a
presença do mesmo, as oscilações são amortecidas, fazendo com que o equilíbrio estável seja
7.3. EQUAÇÕES A DIFERENÇAS INTEGRAIS 121
alcançado. Mas a germinação em frações altas do banco de sementes fazem as oscilações
aparecerem novamente.
Também constatou-se que a dormência das sementes, em relação a distribuição espa-
cial das plantas, causa homogeneidade. Em sua ausência, a distribuição espacial é não
homogênea. Para maiores valores da fração que germina, ainda há homogeneidade na dis-
tribuição. Apenas há heterogeneidade para valores muito algos de A e B. Ao considerar
uma pequena densidade inicial centrada na origem do domínio, observa-se também, para
muitos parâmetros, padrões espaciais heterogêneos.
Por fim, concluímos enfatizando que nas análises obteve-se vários resultados como:
soluções estáveis espacialmente homogêneas, ciclos de período dois com distribuição estável
tanto homogênea quanto heterogênea, ciclos de períodos quatro com com distribuição
homogênea e um padrão espacial heterogêneo em flutuações caóticas, não observou-se
ponto fixo com distribuição espacial heterogênea em nenhuma combinação de parâmetros.
Observou-se também que a velocidade de invasão (pequena densidade inicial centrada no
domínio) varia apenas com fração de sementes de um ano que germinam, isto é, não é
alterada quando há germinação do banco de sementes e quanto maior o valor de A, maior
é a velocidade de invasão.
122 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
7.4 Análise do Modelo Presa-predador de Lotka-Volterra
7.4.1 O Modelo
Considerando x(t) o número de presas no tempo t e y(t) o número de predadores no tempo
t, o modelo proposto por Lotka-Volterra para descrever o crescimento populacional dessas
populações é dado por 
dx
dt
= ax− αxy
dy
dt
= −by + βxy
, (7.14)
onde a, α, b, β > 0.
Sabe-se, por [1], que para esse sistema temos os pontos de equilíbrio P1 = (0, 0), de
sela, e P2 =
(
b
β
,
a
α
)
, centro estável. Em torno de P2 as trajetórias no plano xy são
fechadas, possuindo o formato como no seguinte exemplo:
Figura 7.9: Plano de Fase em torno do ponto P2 do modelo de Lotka-Volterra.
O plano de fase possui uma forma fechada devido a dependência existente entre as
presas e predadores. Isto é, quando o número de preadores é pequeno, o número de presas
aumenta até um certo limite em que o número de presas volta a crescer, pois este cresce
proporcionalmente ao número de presas. Com o aumento do número de predadores, o
número de presas passa a decrescer, pois seu crescimento é inversamente proporcional ao
número de predadores. Finalmente, com a diminuição no número de presas,o número de
predadores volta a cair, proporcionando o aumento do número de presas novamente, o que
reinicia o ciclo.
7.4.2 Período do Ciclo
Para o ciclo definido anteriormente sobre as presas e os predadores, podemos afirmar que
existe um período t = T tal que x(T ) = x(0) e y(T ) = y(0), isto é, o período em que o
7.4. ANÁLISE DO MODELO PRESA-PREDADOR DE LOTKA-VOLTERRA 123
número de presas e de predadores volta a ser como no início, t = 0. Vamos encontrar o
número médio de presas e o de predadores no tempo T .
Sejam x̄ e ȳ os números médios de presas e predadores, respectivamente. Considerando
a definição de vida média para uma população, temos
x̄ =
1
T
∫ T
0
xdt e ȳ =
1
T
∫ T
0
ydt.
Podemos reescrever o modelo (7.14) da seguinte forma:
1
x
dx
dt
= a− αy
1
y
dy
dt
= −b+ βx
.
Analisemos, primeiramente, o que ocorre para ȳ, integrando a primeira equação de
ambos os lados: ∫ T
0
(
1
x
dx
dt
)
dt =
∫ T
0
(a− αy)dt = aT − α
∫ T
0
ydt.
Por sua vez, ∫ T
0
(
1
x
dx
dt
)
dt =
∫ T
0
1
x
dx = lnx(T )− lnx(0) = 0,
pois x(T ) = x(0).
Dessa forma,
aT = α
∫ T
0
ydt.
Isso implica que
a
α
=
1
T
∫ T
0
ydt = ȳ.
Portanto, ȳ =
a
α
e, analogamente, integrando ambos os lados da segunda equação,
x̄ =
b
β
.
7.4.3 O Modelo com o Fator Pesca
Considerando, agora, o modelo (7.14) com o fator pesca, devemos acrescentar um termo
de inibição em cada equação. Se ϵ1 e ϵ2 são, respectivamente, taxas de pesca de presas e
predadores, então o modelo se torna:
dx
dt
= ax− αxy − ϵ1x
dy
dt
= −by + βxy − ϵ2y
.
124 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Pontos de Equilíbrio
Fazendo
dx
dt
=
dy
dt
= 0 para encontrar os pontos de equilíbrio, obtemos:{
(a− ϵ1)x− αxy = 0
−(b+ ϵ2)y + βxy = 0
.
Assim, P1 = (0, 0) é um ponto de equilíbrio. Se x = 0, necessariamente y = 0 e
vice-versa. Então, só temos mais um ponto de equilíbrio, que podemos encontrar a partir
de (a − ϵ1)x = αxy e (b + ϵ2)y = βxy. Então, o outro ponto de equilíbrio é dado por
P2 =
(
b+ ϵ2
β
,
a− ϵ1
α
)
.
Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio
Linearizando o sistema a partir das derivadas parciais das equações em relação a x e a y,
obtemos a matriz Jacobiana:
J(x,y) =
[
a− ϵ1 − αy −αx
βy −(b+ ϵ2) + βx
]
.
Aplicando no ponto P1 = (0, 0), temos
A =
[
a− ϵ1 0
0 −(b+ ϵ2)
]
.
Como A é matriz diagonal, seus autovalores são os elementos da diagonal, isto é,
λ1 = a− ϵ1 e λ2 = −(b + ϵ2). Note que λ2 < 0, pois b, ϵ2 > 0. Note, ainda, que λ1 > 0,
pois a > ϵ1, uma vez que não é possível a taxa de pesca de presas, ϵ1, ser maior que a taxa
de reprodução, a. Portanto, P1 = (0, 0) é ponto de sela.
Aplicando a matriz Jacobiana no ponto P2 =
(
b+ ϵ2
β
,
a− ϵ1
α
)
, temos
B =
 0 −α(b+ ϵ2)β
β
(a− ϵ1)
α
0
 .
Note que tr(B) = 0 e det(B) = (b+ ϵ2)(a− ϵ1)) > 0. Por uma análise feita em aula,
podemos afirmar que esse ponto é um centro estável, mas não assintoticamente estável.
De fato, sendo o traço de B nulo, os autovalores são dados por
±
√
−4 ∗ det(B)
2
. Se
det(B) > 0, temos raiz de número negativo, que é um valor complexo com parte real nula.
Por isso, de fato temos que P2 é um centro estável.
Comparação entre os Modelos
No modelo de Lotka-Volterra original, sem o fator pesca, o ponto de equilíbrio estável é
dado por
(
b
β
,
a
α
)
, em volta do qual a solução do sistema permanece. Da mesma forma, no
modelo com fator pesca o ponto de equilíbrio estável em volta do qual a solução permanece
é dado por
(
b+ ϵ2
β
,
a− ϵ1
α
)
.
7.4. ANÁLISE DO MODELO PRESA-PREDADOR DE LOTKA-VOLTERRA 125
Assim, no equilíbrio, o número de presas com a pesca passa de
b
β
para
b
β
+
ϵ2
β
, onde
podemos ver um aumento. Por outro lado, o número de predadores com a pesca passa de
a
α
para
a
α
− ϵ1
α
, havendo uma diminuição em valor. Portanto, o fator pesca favorece as
presas.
7.4.4 O Modelo com Inibição das Presas
Aqui não estamos mais considerando o fator pesca, no entanto iremos considerar um fator
de inibição das presas, de forma que se o número de presas (x) ultrapassar um suporte k,
o número de presas passa a diminuir, não cresce indefinidamente mais. Para a equação
de variação das presas
(
dx
dt
)
é acrescentado o termo −ax
2
k
, o que simboliza a diminui-
ção da população das presas por competição entre a própria espécie (devido ao encontro
representado por x2). O modelo, então, passa a ser:

dx
dt
= ax(1− x
k
)− αxy
dy
dt
= −by + βxy
. (7.15)
Podemos notar que se x ≤ k, então x
k
≤ 1. Assim, ax
2
k
= ax
x
k
≤ ax, o que significa
que enquanto o número de presas x não ultrapassa o valor de suporte k, o termo ax que
define um crescimento na população é maior do que o termo que define um decaimento:
−ax
2
k
, considerando os termos que dependem apenas da própria população de presas e não
da dos predadores.
Dessa forma, quando x > k, a ausência de predadores não causa crescimento indefinido
na população de presas, pois o termo de decaimento das presas passa a ser maior que o de
crescimento. Portanto, na ausência de predadores, as presas crescem até no máximo uma
capacidade de suporte k, por onde se mantém.
Pontos de Equilíbrio
Fazendo
dx
dt
=
dy
dt
= 0, para encontrar os pontos de equilíbrio, temos:
{ (
a
(
1− x
k
)
− αy
)
x = 0
(−b+ βx)y = 0
. (7.16)
Claramente, P1 = (0, 0) é um ponto de equilíbrio.
Podemos ver, ainda, que se x = 0, então −by = 0, o que implica que y = 0. No
entanto, y = 0 não implica necessariamente que x = 0, implica que ax
(
1− x
k
)
= 0,
donde podemos ter x = 0 ou x = k. Portanto, outro ponto de equilíbrio é dado por
P2 = (k, 0).
126 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Se x ̸= 0 e y ̸= 0, então a
(
1− x
k
)
− αy = 0 e −b+ βx = 0. Com isso, x = b
β
e y =
a
α
(
1− b
βk
)
. Portanto, o último ponto de equilíbrio é dado por P3 =
(
b
β
,
a
α
(
1− b
βk
))
.
Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio
Através das derivadas parciais das equações do sistema, em relação a x e a y, podemos
linearizar o sistema analisado e encontrar sua matriz Jacobiana:
J(x,y) =
 a(1− 2xk
)
− αy −αx
βy −b+ βx
 .
Vamos aplicar a matriz Jacobiana nos 3 pontos de equilíbrio para analisar suas estabi-
lidades.
Para o ponto P1 = (0, 0) obtemos a matriz:
A =
[
a 0
0 −b
]
.
Sabemos que os autovalores de uma matriz diagonal são os elementos de sua diagonal.
Logo, os autovalores de A são λ1 = a > 0 e λ2 = −b < 0. Portanto, P1 é ponto de sela.
A matriz para o ponto P2 = (k, 0) é
B =
[
−a −αk
0 βk − b
]
.
Uma matriz triangular também possui os autovalores como sendo os elementos de sua
diagonal. Então, λ1 = −a < 0 e λ2 = βk − b. Assim, se k >
b
β
, então λ2 > 0.
Analogamente, se k <
b
β
, então λ2 < 0. Portanto, se se k >
b
β
, temos que P2 é ponto de
sela, enquanto que se se k <
b
β
temos P2 como um nó estável.
Por fim, para analisar o ponto P3 =
(
b
β
,
a
α
(
1− b
βk
))
, obtemos a matriz
C =
 −
(
ab
βk
)
−αb
β
a
αk
[βk − b] 0
 .
Vimos em aula que se o traço de C for negativo e o determinante positivo, então o
ponto analisado é assintoticamente estável: ou nódulo estável, se [tr(C)]2 ≥ 4 det(C), ou
espiral estável, se [tr(C)]2 < 4 det(C). Note que a estabilidade não assintótica só ocorre
se o traço é nulo, que não é o caso, pois a, b > 0.
Por outro lado, se o traço de C e o determinante são ambos negativos, o ponto analisado
é de sela.
Podemos observar que o traço da matriz C é sempre negativo, uma vez que a, b, β, k >
0. Temos que det(C) =
ab
βk
[βk − b], que é positivo se βk > b e negativo se βk < b. E
7.4. ANÁLISE DO MODELO PRESA-PREDADOR DE LOTKA-VOLTERRA 127
mais, ocorre [tr(C)]2 < 4 det(C) se:
(ab)2
(βk)2
< 4
ab
βk
[βk − b]
⇒ ab
βk
< 4[βk − b]
⇒ ab < 4(βk)2 − 4βkb
⇒ k < ab
4β(βk − b)
.
Analogamente, ocorre [tr(C)]2 ≥ det(C) se k ≥ ab
4β(βk − b)
.
Portanto, P3 é:
• Ponto de sela, se k <
b
β
.
• Nódulo estável, se k >
b
β
e k ≥ ab
4β(βk − b)
.
• Espiral estável, se k >
b
β
e k <
ab
4β(βk − b)
.
Observemosque se k >
b
β
, então P2 é instável, ao passo que P3 é assintoticamente
estável. Por outro lado, se k <
b
β
, então P2 é assintoticamente estável e P3 instável.
Enquanto isso, P1 é sempre instável.
Gráficos das Soluções
Através do métodos numéricos foi possível encontrar soluções para o modelo, para diferentes
valores das taxas. Foi considero o intervalo de tempo [0, 100], condição inicial x(0) =
y(0) = 20, e as taxas a = 0.5, b = 0.5, α = 0.04, β = 0.04. Para k foram atribuídos
dois valores, de forma que ora k >
b
β
e ora k <
b
β
. Observemos que
b
β
= 12.5, então
consideramos k = 10 e k = 40.
Para k = 10, temos que o ponto de equilíbrio assintoticamente estável é o P2 = (k, 0).
De fato foi o que observamos numericamente: o número de presas convergindo para o valor
de suporte k, enquanto o número de predadores converge para 0. Vejamos este fato na
figura 2 abaixo, sendo a linha tracejada vermelha representando o número de presas e a
linha contínua preta o número de predadores.
Com a capacidade máxima de presas k sendo um valor pequeno, há um decaimento
do número de presas, que inicialmente era maior que o suporte, e também há decaimento
do número de predadores, devido a baixa de presas. A seguir, com a queda do número
de predadores, o número de presa volta a crescer, até se estabilizar em sua capacidade de
suporte.
Ainda para esse caso, temos o plano de fase xy representado na figura 3 a seguir,
donde vemos a curva se inicia de fato em (x(0), y(0)) = (20, 20), encerrando no ponto de
equilíbrio (k, 0) = (10, 0), que é assintoticamente estável.
128 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Figura 7.10: Comportamento das soluções quando k <
b
β
.
Figura 7.11: Plano de fase xy quando k <
b
β
.
7.4. ANÁLISE DO MODELO PRESA-PREDADOR DE LOTKA-VOLTERRA 129
Por sua vez, se k = 40, então o ponto de equilíbrio assintoticamente estável passa a ser
P3 =
(
b
β
,
a
α
(
1− b
βk
))
= (12.5, 8.59375). Podemos, novamente, comprovar esse fato
com a figura 4 obtida.
Figura 7.12: Comportamento das soluções quando k >
b
β
.
Vemos que o número de presas e predadores inicialmente variam de forma semelhante
ao caso do crescimento não logístico, no entanto a cada ciclo a diferença entre ambos fica
maior, com predominância de presas, até ambos se estabilizarem com os valores esperados:
número de presas convergindo para 12.5 e o de predadores para 8.59375.
Essa mesma convergência pode ser vista no plano de fase xy obtido na figura 5.
130 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Figura 7.13: Plano de fase xy quando k >
b
β
.
7.5 Análise de Ocorrência de Estabilidade de um
Ponto de Equilíbrio
Geralmente na Modelagem Matemática é importante analisar um ponto de equilíbrio e
condições para que ocorra o que se deseja para ele segundo os valores de parâmetros
do modelo. Logo, é interessante saber quais as probabilidades de ocorrer cada tipo de
estabilidade para tal equilíbrio: é estável? instável? assintoticamente estável? Com isso,
determina-se condições para que um fenômeno analisado ocorra ou não, estudando sua
possibilidade e suas chances de ocorrência.
7.5.1 O Problema
Em [1] podemos encontrar, na página 143, exercício 5.2.14, o seguinte problema. Se temos
um sistema linear aleatório, qual a chance de o ponto de equilíbrio, dado pela origem, ser
espiral instável? Ampliando o problema, qual a chance dele ser espiral estável? ou nódulo
estável? ou nódulo instável? ou ponto de sela?
No exercício citado, o autor sugere que tomemos uma matriz aleatória para representar
nosso sistema dado por ẋ = Ax, sendo A : 2 × 2 com entradas a, b, c e d independentes,
variando uniformemente no intervalo [−1, 1]. O autor sugere, para a simulação, o uso
do método de Monte Carlo para gerar, computacionalmente, muitas matrizes desse tipo,
analisando a estabilidade da origem dada por cada uma dessas matrizes. Também é sugerida
uma simulação onde as variáveis da matriz A sigam a distribuição normal.
É interessante notar que essa análise não se aplica apenas a sistemas lineares, mas aos
não lineares também, uma vez que estes são estudados a partir da linearização, onde se
7.5. ANÁLISE DE OCORRÊNCIA DE ESTABILIDADE DE UM PONTO DE EQUILÍBRIO131
obtém a matriz Jacobiana e, a partir dela, se analisa a origem, mesmo que o ponto analisado
no sistema original seja outro, que não a origem.
7.5.2 Metodologia
Utilizamos o software Matlab para gerar até 1 milhão de matrizes aleatórias com entradas
variando conforme descrito no problema acima. Ao utilizar a distribuição normal para de-
terminar as entradas da matriz, não é possível determinar um intervalo que as contenha,
no entanto utilizamos a média 0 e a variância 1, assim a grande maioria dos valores per-
manecem também no intervalo [-1,1], apesar de possíveis ocorrências fora deste intervalo.
Após geradas as matrizes, utilizamos a análise feita em aula sobre o traço e o deter-
minante de A para concluir o tipo do ponto de equilíbrio (no caso, a origem). Isto é,
separamos os seguintes casos:
• Se o determinante é negativo, temos um ponto de sela;
• Se o determinante é positivo:
▲ e o traço é nulo: temos um centro estável;
▲ e o traço é positivo:
* tr(A)2 < 4 det(A) ⇒ espiral instável;
* tr(A)2 ≥ 4 det(A) ⇒ nódulo instável;
▲ e o traço é negativo:
* tr(A)2 < 4 det(A) ⇒ espiral estável;
* tr(A)2 ≥ 4 det(A) ⇒ nódulo estável;
7.5.3 Resultados
As tabelas geradas com os resultados constam a variação do número de matrizes geradas
em cada teste, para que seja possível observar se os percentuais se alteram com este fator.
Caso em que as Entradas de A seguem a Distribuição Uniforme
Tabela em números
Número de
matrizes
geradas
Ponto de
Sela
Nódulo Es-
tável
Espiral Es-
tável
Nódulo Ins-
tável
Espiral Ins-
tável
Centro Es-
tável
100 53 8 10 11 18 0
500 257 42 81 41 79 0
1.000 501 103 148 93 155 0
10.000 5.041 911 1.619 860 1.569 0
500.000 250.479 44.858 79.915 45.181 79.567 0
1.000.000 499.843 89.840 160.296 90.771 159.250 0
132 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Tabela em frequência
Número de
matrizes
geradas
Ponto de
Sela
Nódulo Es-
tável
Espiral Es-
tável
Nódulo Ins-
tável
Espiral Ins-
tável
Centro Es-
tável
100 53% 8% 10% 11% 18% 0%
500 51,4% 8,4% 16,2% 8,2% 15,81% 0%
1.000 50,1% 10,3% 14,8% 9,3% 15,5% 0 %
10.000 50,41% 9,11% 16,19% 8,6% 15,69% 0%
500.000 50,0958% 8,9716% 15,983% 09,0362% 15,9134% 0%
1.000.000 49,9843% 8,984% 16,0296% 9,0771% 15,925% 0%
Gráfico
Figura 7.14:
Note que, neste caso, as retas que representam a espiral estável (reta azul) e espiral
instável (reta verde) estão quase sobrepostas, sendo possível ver uma pequena diferença
entre ambas quando o número de matrizes geradas ultrapassa 500.000. O mesmo ocorre
com as retas que representam o nódulo estável (reta vermelha) e o nódulo instável (reta
amarelo).
Comentários
Podemos observar que o tipo de estabilidade que mais ocorre é o ponto de sela, ocorrendo
em torno de 50% de vezes em todos os testes. O centro estável não ocorreu nenhuma vez,
em qualquer teste. De fato é mais raro, uma vez que para que ele ocorra é necessário que o
traço da matriz seja nulo, isto é, as entradas da diagonal sejam nulas ou inversas aditivas, o
que não ocorreu. Com exceção do centro estável, o tipo de estabilidade que menos ocorreu
em todos os testes foi o nódulo, tanto estável como instável.
7.5. ANÁLISE DE OCORRÊNCIA DE ESTABILIDADE DE UM PONTO DE EQUILÍBRIO133
Vemos que neste caso em que as entradas da matriz seguem distribuição uniforme,
não é possível classificar uma ordem crescente de ocorrências de cada tipo de estabilidade,
apenas é possível concluir o tipo que mais apareceu e o que não apareceu nenhuma vez.
134 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Caso em que as Entradas de A seguem a Distribuição Normal
Tabela em números
Número de
matrizes
geradas
Ponto de
Sela
Nódulo Es-
tável
Espiral Es-
tável
Nódulo Ins-
tável
Espiral Ins-
tável
Centro Es-
tável100 46 29 15 3 7 0
500 254 109 101 15 21 0
1.000 492 253 173 21 61 0
10.000 4.891 2.234 1.985 300 590 0
500.000 250.175 109.291 95.717 14.875 29.942 0
1.000.000 500.309 218.123 191.360 29.651 60.557 0
Tabela em frequência
Número de
matrizes
geradas
Ponto de
Sela
Nódulo Es-
tável
Espiral Es-
tável
Nódulo Ins-
tável
Espiral Ins-
tável
Centro Es-
tável
100 46% 29% 15% 3% 7% 0%
500 50,8% 21,8% 20,2% 3% 4,2% 0%
1.000 49,2% 25,3% 17,3% 2,1% 6,1% 0%
10.000 48,91% 22,34% 19,85% 3% 5,9% 0%
500.000 50,035% 21,8582% 19,1434% 2,975% 5,9884% 0%
1.000.000 50,0309% 21,8183% 19,136% 2,9651% 6,0557% 0%
Gráfico
Comentários
Nesse caso podemos observar novamente que o ponto de sela é o que ocorre mais vezes,
representando em torno de 50% de ocorrência. Nesse caso, notamos que a densidade de
aproximação se concentra pela esquerda de 50%, enquanto que na distribuição uniforme
essa densidade é pela direita. Também, novamente não ocorreu nenhum centro estável.
No entanto, com exceção do centro estável, nesse caso o tipo de estabilidade que apareceu
menos vezes, em todos os testes, foi o nódulo instável, seguido do espiral instável, não
distante.
Já o nódulo estável, desta vez apresentou maior ocorrência, sendo a segunda mais obtida
em todos os testes, enquanto no caso em que as entradas da matriz seguem a distribuição
uniforme, era um dos tipos com menos ocorrência.
Outra divergência entre os casos, é que neste podemos classificar uma ordem crescente
de ocorrência dos tipos de estabilidade, que se repetiu em todos os testes: centro estável,
nódulo instável, espiral instável, espiral estável, nódulo estável e, por fim, ponto de sela.
Este fato pode ser visto, inclusive, nos gráfico gerados.
7.5. ANÁLISE DE OCORRÊNCIA DE ESTABILIDADE DE UM PONTO DE EQUILÍBRIO135
Figura 7.15:
7.5.4 Conclusão
Considerando um sistema linear, observamos que a chance de a origem ser um ponto de
sela e, portanto, instável, é de aproximadamente 50%, sendo o tipo de estabilidade com
maior probabilidade de ocorrer. Isso faz sentido, uma vez que basta o determinante da
matriz ser negativo para que o ponto de estabilidade seja ponto de sela.
Enquanto isso, os outros 5 tipos de estabilidade se dividem em casos quando o deter-
minante é positivo, tendo menor probabilidade de ocorrência. Ainda, é interessante notar
que o centro estável não ocorreu nenhuma vez, em todos os testes, em ambas as formas
de tratamento das variáveis.
Apesar de estarmos realizando testes com um sistema linear, o mesmo vale para um
sistema não linear. Isso ocorre porque para analisar um sistema não linear trabalha-se com
a matriz Jacobiana do sistema linearizado, cujo ponto de equilíbrio também é a origem,
mesmo que se deseje analisar um ponto diferente. Dessa forma, para qualquer sistema,
linear ou não linear, a análise é feita com base em uma matriz de um sistema linear no qual
se analisa a origem.
Portanto, a análise aqui feita é semelhante para um sistema não linear. É importante
ressaltar isso, uma vez que na análise de problemas reais, em geral, o ponto de equilíbrio de
interesse não é o trivial. No entanto, a análise para o equilíbrio trivial é análoga à analise
para outros pontos de equilíbrio.
136 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
7.6 Resumo sobre Conceitos Epidemiológicos
7.6.1 Força de Infecção
Vamos considerar uma situação de doença infecciosa em uma população que é, então,
dividida em classes de indivíduos suscetíveis (S), infectados (I), recuperados (R) e latentes
(L), em relação a esta doença. Essa população, com N indivíduos, pode ser considerada
constante e, então, N = S + I + R + L. Em casos onde não se considera a classe de
indivíduos latentes, teríamos N = S +R + I.
Ainda, trabalhando com frações da população, podemos considerar s =
S
N
o número de
suscetíveis dentro da população, i =
I
N
infectados, r =
R
N
recuperados e l =
L
N
latentes.
Dessa forma, s+ r + i+ l = 1 ou, se não houver a classe de latentes, s+ r + i = 1.
Seja β o número médio de contatos feitos por um indivíduo, onde a infecção pode ser
transmitida, por unidade de tempo. Consideremos que β não varia por pessoa. Ainda, seja
βS o número de contatos de um indivíduo infeccioso com um suscetível, equivalente ao
número de novas infecções causadas por pessoa infectada em uma certa unidade de tempo.
Observe que βS = βS. Assim, se esse valor é multiplicado pela quantidade de pessoas
infecciosas naquele tempo, temos o número de novas infecções neste tempo: βSI = βSI.
Chamamos força de infecção o valor λ = βI, que representa a probabilidade de um
indivíduo suscetível ser infectado por unidade de tempo. Assim, λS é, de fato, o número
de novas infecções neste tempo.
Se consideramos que uma pessoa infecciosa sai do seu compartimento de infectados por
uma taxa c de recuperação ou por uma taxa d de morte, então a taxa total de saída deste
compartimento é c+ d. Portanto, o tempo médio que ela permanece no compartimento é
1
c+ d
.
A taxa de reprodutibilidade basal R0 representa o número de novas infecções ocasi-
onadas por cada indivíduo infectado, no tempo analisado. Por exemplo, se cada pessoa
infectada naquele tempo transmite a doença para 3 novas pessoas, temos R0 = 3. Pode-
mos ver que se R0 ≥ 1 a doença tende a persistir na população, pois cada infectado está
produzindo mais de um novo infectado, tendendo a aumentar o número de doentes. Este
valor é dado por número de contatos (por unidade de tempo) vezes o número de unidades
de tempo em que está infeccioso. Portanto, R0 =
β
c+ d
.
Isolando β na equação acima, temos β = R0(c + d). Como a força de infecção é
dada por λ = βI, então λ = R0(c + d)I. Ou, se analisarmos a população com frações,
λ = R0(c+ d)
I
N
= R0(c+ d)i.
Observemos também que alguns contatos não resultam em novas infecções. Isso ocorre
quando há indivíduos imunes dentro da população, que tem uma probabilidade de contato
com o infeccioso. Temos que R0S representa o número de novas infecções causadas por
um infeccioso.
Dessa forma, uma condição para que ocorra uma epidemia é termos R0S > 1, isto é,
número de infecções causadas por um infeccioso seja maior que 1, mostrando o impacto
do número de suscetíveis na evolução da epidemia. O gráfico abaixo ilustra essa situação.
Veja que inicialmente temos que a fração de suscetíveis é estável. Com a presença de
infecciosos e considerando R0S > 1, a fração de infecciosos aumenta enquanto a fração de
7.6. RESUMO SOBRE CONCEITOS EPIDEMIOLÓGICOS 137
Figura 7.16: Representação de Epidemia em uma População de Suscetíveis
suscetíveis diminui. Isso ocorre até o momento em que R0S ∼= 1. A partir daí, a fração de
novos infecciosos começa a diminuir, devido a diminuição na população de suscetíveis.
Para concluir, falamos um pouco sobre o tempo médio de vida de uma determinada
população. Para isso, consideremos que N represente a população em um compartimento
e que d represente a taxa de morte dessa população, isto é, taxa da população que sai do
compartimento. Logo, temos
dN
dt
= −dN.
Queremos saber quanto tempo, em média, um indivíduo permanece dentro do comparti-
mento. Esse tempo médio é dado por
tm =
∫ ∞
0
tNtdt∫ ∞
0
Ntdt
,
onde
Nt = N0e
−dt.
Resolvendo a integral, obtemos tm =
1
d
, sendo d a taxa de morte.
7.6.2 A Biologia Populacional de Doenças Infecciosas
Modelos Matemáticos Epidemiológicos
Doenças infecciosas podem causar muitas mortes. Um exemplo é a grande praga de Londres
em 1665, conhecida como peste bubônica. Ela se iniciou em junho, tendo seu pico em
setembro, um declínio em outubro, voltando a ganhar força em novembro. Até março de
1666 ainda foram relatados casos.
Na epidemiologia há alguns tipos de modelo que descrevem o comportamento de doen-
ças infecciosas, considerando uma divisão de classes para os indivíduos, em geral suscetíveis,
138 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
infectados e recuperados. São exemplos os modelos SIS, SIR e SIRS. Em cada um é con-
siderada uma dinâmica diferente, sendo que no primeiroo indivíduo infectado torna a ser
suscetível a doença após se recuperar, sem imunidade, enquanto no segundo o indivíduo ad-
quire imunidade após se recuperar, não podendo se infectar novamente. No último modelo,
considera-se que o indivíduo recuperado adquire imunidade apenas temporária, voltando
em algum momento a estar suscetível a doença.
Ainda, podemos considerar dinâmica vital nestes modelos, considerando a quantidade
de nascimentos e mortes com o tempo. No modelo SIR, se não consideramos dinâmica
vital, a diminuição de indivíduos suscetíveis causa menor reprodução da doença, mas por
falta de novos infecciosos para transmitir a doença, e não por falta de suscetíveis. Por outro
lado, se há nascimentos (novas pessoas suscetíveis) ou mesmo se os recuperados voltam a
ser suscetíveis, então a doença pode persistir. Já nos demais modelos, a dinâmica vital δ
contribui principalmente para a diminuição do número de contatos de infecciosos σ, o que
podemos observar na tabela 6.1, onde σ =
β
γ + δ
para uma taxa de nascimentos-mortes
δ. Portanto, em uma população pequena ainda pode ocorrer endemia.
É importante observar que considerar a população constante é o mesmo que considerar
o número de mortes igual ao de nascimento. Neste caso, a análise do modelo se torna mais
fácil pois é possível eliminar uma variável, sendo esta uma combinação linear das demais.
Anderson e May (1979) trouxeram uma reflexão por outro ponto de vista, que não da
dinâmica da doença, mas a importância da doença para equilibrar a quantidade de pessoas
para que uma população não cresça desgovernadamente. Também, que a competição entre
espécies ou predações contribuem para o controle da população de hospedeiros ou presas.
Outros fatores também podem causar este efeito "delay"e são importantes para se estudar.
Um comportamento interessante para se estudar também é de oscilações estáveis, que
ocorre bastante na prática, uma vez que há muitas doenças que em apenas alguns períodos
apresentam pico de epidemia, formando ciclos. Isso ocorre devido a vários fatores, sendo
um deles a variação da taxa de contato. Por exemplo, uma doença infantil tem maior
proliferação em época de aula, onde as crianças possuem maior contato com outras.
Modelos como o SIRS apresentam tendência a ter oscilações assim, mesmo sem fatores
externos. Geralmente isso ocorre com modelos que consideram grande período de imunidade
ou outro fator delay.
7.6. RESUMO SOBRE CONCEITOS EPIDEMIOLÓGICOS 139
7.6.3 Resumo em Tabela dos Principais modelos Epidemiológi-
cos
Tipo Imunidade Nasc./Morte Qtd. Significante Resultados
SIS Nenhuma Taxa= δ σ =
β
γ + δ
σ > 1:Infecção
σ < 1: infecção
desaparece.
Taxa adicional de
fatalidade da do-
ença
δ como acima, e
ϵ =
η
σ + δ
doença sem-
pre desaparece
eventualmente
deixando alguns
suscetíveis
SIR Sim, recuperação
dá imunidade
Nenhuma σ =
S0β
γ
σ > 1: Pico da
infecção e en-
tão desaparece.
σ < 1: infecção
desaparece.
Sim, Taxa= δ Sim, Taxa= δ σ =
β
v + δ
σ > 1: Suscetí-
veis e infectados
em níveis con-
tantes. σ < 1:
Infectados de-
saparecem; so-
mente suscetíveis
permanecem.
SIR com transporte Sim Sim A doença sempre
permanece endê-
mica
SRIS Taxa γ temporá-
ria
Taxa= δ σ =
β
v + δ
σ > 1:Pico da
infecção com ní-
veis altos de in-
fecciosos. σ <
1: Infecção desa-
parece.
7.6.4 Política de Vacinação
Um método interessante e muito usado na tentativa de erradicação de doenças ou prevenção
contra epidemias é a política de vacinação, que trás a imunização dos indivíduos vacinados,
os impedindo de ser infectados e de infectar.
A imunização de uma infecção incidente pode ser reduzida ou eliminada até quando
parte da população recebe o tratamento. Geralmente, as campanhas de vacinação de uma
determinada doença é feita sempre com uma porcentagem da população, pois as vacinas
são muito caras e também algumas vacinas como por exemplo, a contra sarampo e tosse
convulsa pode causar reações e alguns danos neurológicos.
Através de modelos epidemiológicos como os descritos na seção anterior, como tam-
140 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
bém na tabela acima, é possível prever qual a fração p de uma população que deve ser
vacinada para evitar ou encerrar uma epidemia. Dessa forma, a parte não vacinada da
população, dada por (1−p)N , não ultrapassa um limiar que poderia ocasionar grande taxa
de reprodutibilidade basal, acarretando a epidemia.
Ao obter a taxa de reprodutibilidade basal R0 é possível planejar a parcela da população
que deve ser vacinada para o controle da doença. Se R0 for maior que 1, há risco de
epidemia, então deve-se agir de forma a alterar essa taxa, para que ela passe a ser menor
que 1. O novo valor para a taxa é obtido a partir do antigo, considerando uma fração
dela que não foi vacinada. Isto é, se R′0 é a nova taxa de reprodutibilidade basal, então
R′0 = (1 − p)R0. Portanto, para que R′0 < 1, devemos ter p > 1 −
1
R0
, ou seja, a fração
da população que deve ser vacinada é pelo menos 1− 1
R0
.
Assim, basta o conhecimento de R0 para saber qual fração da população deve ser
imunizada para o controle da doença. Portanto, a porcentagem da população a ser vacinada
depende fortemente da infecciosidade da doença. Consequentemente, doenças como a
varíola são facilmente erradicadas pela vacinação, pois tem um dos mais baixos valores de
R0 e portanto uma baixa taxa de fração vacinal. Por outro lado, doenças como sarampo e
tosse convulsa requerem uma taxa maior de imunização por ter um fator de reprodutividade
basal R0 bem alto.
Outro fato importante a ser considerado é o público alvo da doença, ou qual a parte
da população é mais atingida por ela, para que as vacinas sejam direcionadas a essa classe.
Por exemplo, idosos, grávidas, crianças, etc.
7.6.5 Força de Infecção
Novamente falando sobre força de infecção, podemos observar que, se β é a taxa de infecção
da doença e I o número de infectados no tempo analisado, então a força de infecção dada
por λ = βI tem unidade
1
T
, sendo que T representa tempo. Basta uma análise dimensional
para comprovar este fato. Dessa forma,
1
λ
representa tempo: o tempo médio em que o
indivíduo permanece no compartimento de suscetíveis antes de se tornar infectado.
Com isso, o ato da vacinação tende a reduzir o número I de infectados e, por sua vez,
reduzir a força de infecção λ. Dessa forma, aumenta-se o tempo
1
λ
em que um indivíduo
permanece suscetível.
7.7. RESOLUÇÃO DE UMA EQUAÇÃO DIFERENCIAL PARCIAL ATRAVÉS DO MÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS141
7.7 Resolução de uma Equação Diferencial Parcial
através do Método de Separação de Variáveis
7.7.1 O Problema
Daremos, aqui, a solução da Equação de Difusão
∂c(x, t)
∂t
= D
∂2c(x, t)
∂x2
, (7.17)
com as condições de contornos c(0, t) = c(l, t) = 0 e a condição inicial c(x, 0) = f(x).
Solução
Para obtermos a solução, vamos usar o processo de separação de variáveis.
Para isso, tomemos a solução homogênea da forma
cT (x, t) = X(x)T (t). (7.18)
Substituindo em (1), temos
XT ′ = DX ′′T (7.19)
Dividindo (2) por XT , obtemos
T ′
T
=
DX ′′
X
. (7.20)
Como o primeiro membro só depende de t e o segundo de x, podemos afirmar que (7.20)
vale para todo t e todo x se
T ′
T
=
DX ′′
X
= k, (7.21)
com k constante.
De (7.20) e (7.21) , obtemos as seguintes EDO’s:
i) X ′′ − kX = 0;
ii) T ′ −DkT = 0.
Agora resolvemos a primeira EDO,
X ′′ − kX = 0,
com as condições de contorno X(0) = X(l) = 0, conhecida como problema de Saturn-
Liouville.
Sendo λ a solução da equação característica associada à EDO em questão, devemos
considerar três casos para a solução da equação diferencial:
Caso 1: λ2 = k > 0
142 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Neste caso, obtemos a solução X(x) = C1eλx +C2e−λx, onde C1 e C2 são constantes.
Aplicando as condições de contorno, concluímos que só existe a solução trivial, pois caso
contrario, teríamos λ = 0, o que não pode ocorrer aqui.
De fato, de X(0) = 0 teríamos C1 = −C2, então de X(l) = 0 teríamos C1eλx =
C1e−λx, que só é verdade se λ = 0 ou se C1 = 0. Como λ > 0, temos C1 = 0 = C2, que
acarreta na solução trivial, que não é do nosso interesse.
Caso 2: λ = k = 0
Neste caso, a EDO passa a ser X ′′ = 0. Integrando ambos os lados, temos X(x) =
Ax + B, para A e B constantes. Aplicando as condições de contorno, concluímos que
A = B = 0 e portanto, temos também apenas a solução trivial.
Caso 3: −λ2 = k < 0
Resolvendo a EDO e utilizando a fórmula de Euler, obtemos a solução X(x) = A cos(λx)+
B sen(λx). Assim, para X(0) = 0, temos A = 0 e para X(l) = 0, obtemos B sen(λl) = 0.
Para não obtermos novamente a solução trivial, devemos ter B ̸= 0. Então, temos
sen(λl) = 0 ⇒ λl = nπ ⇒ λ = nπ
l
com n = 1, 2, 3, ....
Portanto,
X(x) = Bn sen
(nπx
l
)
. (7.22)
Agora, vamos resolver a equação (ii). Como T ′ − DkT = 0, substituindo k = −λ2,
obtemos T ′ + Dλ2T = 0, que é uma Equação Diferencial Linear de Primeira Ordem.
Resolvendo-a, obtemos
T (t) = Cne
(
−D n
2π2t
l2
)
. (7.23)
Agora, substituindo (6) e (7) em (2), temos pelo princípio da superposição que
cT (x, t) =
∞∑
i=1
Cn e
(
−D n
2π2t
l2
)
Bn sen
(nπx
l
)
. (7.24)
Aplicando a condição inicial c(x, 0) = f(x), obtemos
f(x) =
∞∑
i=1
an sen
(nπx
l
)
, (7.25)
com an = CnBn.
Observe que (9) é uma série de Fourier em senos. Logo, para determinar an, multipli-
camos (9) por sen
(mπx
l
)
, obtendo
f(x) sen
(mπx
l
)
=
∞∑
i=1
an sen
(nπx
l
)
sen
(mπx
l
)
. (7.26)
Integrando (10) membro a membro em relação a x no intervalo [0, l], temos∫ l
0
f(x) sen
(mπx
l
)
dx =
∞∑
i=1
an
∫ l
0
sen
(nπx
l
)
sen
(mπx
l
)
dx. (7.27)
7.7. RESOLUÇÃO DE UMA EQUAÇÃO DIFERENCIAL PARCIAL ATRAVÉS DO MÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS143
Para m ̸= n, ∫ l
0
sen
(nπx
l
)
sen
(mπx
l
)
dx = 0.
Para m = n, ∫ l
0
sen
(nπx
l
)
sen
(mπx
l
)
dx =
l
2
.
Assim,∫ l
0
f(x) sen
(mπx
l
)
dx =
∞∑
i=1
an
∫ l
0
sen
(nπx
l
)
sen
(mπx
l
)
dx = am
l
2
. (7.28)
Veja que quando m ̸= n as parcelas do somatório são nulas. Por outro lado, quando
n = m, a integral dentro do somatório é igual a
l
2
. Então, am = an. Daí, obtemos
an =
2
l
∫ l
0
f(x) sen
(mπx
l
)
dx.
Portanto, a solução da EDP é
cT (x, t) =
∞∑
i=1
an e
(
−D n
2π2t
l2
)
sen
(nπx
l
)
com
an =
2
l
∫ l
0
f(x) sen
(nπx
l
)
dx.
Consideração uma solução do tipo:
c(x, t) = cT (x, t) + c̄(x), (7.29)
vamos mostrar que com as condições de contorno e a inicial dadas, temos c̄(x) = 0.
Observe que, como c̄ não depende de t, então cT (x, t) satisfaz
∂c(x, t)
∂t
=
∂cT (x, t)
∂t
. (7.30)
Derivando duas vezes (7.29) em relação a x, obtemos
∂2c(x, t)
∂x2
=
∂2cT (x, t)
∂x2
+
∂2c̄(x)
∂x2
. (7.31)
Multiplicando tudo por D,
D
∂2c(x, t)
∂x2
= D
∂2cT (x, t)
∂x2
+D
∂2c̄(x)
∂x2
. (7.32)
Da equação (1) e por (14),
D
∂2c(x, t)
∂x2
=
∂c(x, t)
∂t
=
∂cT (x, t)
∂t
. (7.33)
144 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
Disso, e de (16),
∂cT (x, t)
∂t
= D
∂2cT (x, t)
∂x2
+D
∂2c̄(x)
∂x2
. (7.34)
Sabendo que cT (x, t) é solução da EDP, então
D
∂2c̄(x)
∂x2
= 0. (7.35)
Veja que não faz sentido D = 0. Logo,
∂2c̄(x)
∂x2
= 0. (7.36)
Integrando ambos os lados, duas vezes, obtemos
c̄(x) = αx+ β,
para α e β constantes.
Através das condições de contorno dadas, temos c̄(0) = c̄(l) = 0. Disso, temos
α = β = 0. Portanto, c̄ = 0 e, então, c(x, t) = cT (x, t).
7.8. ESTUDO DO MODELO EPIDEMIOLÓGICO COM DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ETÁRIA SOBRE DISPERSÃO DA RAIVA ENTRE RAPOSAS NA EUROPA 145
7.8 Estudo do Modelo Epidemiológico com Distri-
buição Espacial e Etária sobre Dispersão da Raiva
entre Raposas na Europa
7.8.1 A Doença
A raiva foi caracterizada há pelo menos há 4 milênios e é uma das doenças mais antigas que
se tem conhecimento. No decorrer da história tem-se vestígios da mesma em várias épocas
e em vários países e continentes. Podemos citar sua presença na Grécia Antiga, onde as
pessoas raivosas eram atormentadas ao mesmo tempo pela sede e o pavor a água, o que
levou os gregos a classificá-la de “hydrophobia". Os egípcios atribuíram a raiva à penetração
de um demônio no corpo e se invocava deuses para expulsá-la. Na China (472− 221a.C.),
era usado tratamento semelhante à cauterização.
O primeiro grande surto de raiva descrito foi na Europa, com origem na França, onde,
por volta de 1271, uma vila foi atacada por lobos raivosos e cerca de 30 pessoas que
morreram no ataque tinha mordeduras infectadas. Existem referências de surtos de raiva
na Espanha em 1500, na cidade de Paris em 1614 e assim quase toda a Europa central.
Com o surgimento do surto da raiva canina na cidade de Londres, de 1752 a 1762, foi
ordenado o sacrifício de todos os cães errantes, que incluía uma taxa de recompensa por
animal morto, levando então a um massacre desses animais. Essa prática foi utilizada
em locais como Madrid, onde mataram aproximadamente 900 cães em um único dia. Na
Inglaterra, em 1779, não se permitia pobres criarem cães. Por fim, no começo do século
XIX, tem-se os primeiros indícios da doença no continente americano.
Hoje, sabemos que a raiva é uma doença que causa muitas mortes e é transmitida por
várias espécies de animais, como gato, cachorro (animais urbanos), cabras, vacas, cavalos
(animais rurais), morcego, saguis, lobos, raposas, macacos, guaxinins (animais silvestres),
etc. Nem todos são vítimas da transmissão, porém todos transmitem para pelo menos um
tipo de animal. Uma vítima que não transmite a doença é o ser humano.
A doença pode ser transmitida através da mordida do animal, lambida, arranhadura,
qualquer ato que cause o contato com sua saliva. Após a transmissão da doença, a vítima
passa por um período de incubação que varia de 20 a 90 dias, podendo chegar a mais de
ano. O prodrômio, no entanto, é mais curto: varia de 2 a 10 dias.
Neste trabalho vamos estudar a dispersão da raiva apenas na população de raposas, na
Europa, considerando variação de tempo e local.
Observação 21. O restante deste trabalho foi utilizado na construção das seções 6.1 e
6.2 dessa apostila.
7.9 Referências
[1] EDELSTEIN-KESHET, L. Mathematical models in biology. Society for Industrial
and Applied Mathematics, 2005.
[2] BARROS, L . C.; GOMES, L. T. BONIN, M. R. Notas de Aula - Biomatemática-I.
Campinas-SP, dezembro 2007.
146 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I
[3] MURRAY, J. D. Mathematical Biology: An Introduction, v. 1. 2002.
[4] BASSANEZI, R. C.; FERREIRA JUNIOR, W. C. Equações Diferenciais: com apli-
cações. Harbra, 1988.
[5] MISTRO, D. C. et al. Dispersão de Plantas anuais com Bancos de Sementes:
Um Modelo Discreto com Operadores Integrais e Retardamento. Tend. Mat. Aplic. Com-
put. 4, N 1, SBMAC, 2003.
[6] RODRIGUES, L. A. D. MISTRO, D. C. Modelos Discretos Espacialmente Distri-
buídos em Dinâmica Populacional. XIV Congresso Latino-Americano de Biomatemá-
tica. Campinas, 2005.
[7] STROGATZ, Steven H. Nonlinear dynamics and chaos: with applications to phy-
sics, biology, chemistry, and engineering. CRC Press, 2018.
[8] BABBONIA, Selene Daniela e MANDOLA, José Rafael. Raiva: Origem, Importân-
cia e Aspectos Históricos. Artigo de Revisão. Departamento de Higiene Veterinária
e Saúde Pública, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade Estadual
Paulista Júlio de Mesquita Filho SP Brasil, 04 de Julho de 2011.
Capítulo 8
Trabalhos Realizados Durante a
Disciplina - Dupla II
Autores do trabalho deste capítulo: Caren Louize Brancaglioni e Carlos Humberto de
Souza.
8.1 Plantas Sazonais
8.1.1 Modelo
As plantas anuais germinam no meio da primavera, florescem no verão gerando sementes e
morrem no início do outono, momento em que deixam sua sementes adormecidas no solo.
Aquelas sementes que sobreviveram ao inverno e que não são perdidas devido a predação,
doença ou clima, germinam no meio da próxima primavera, dando origem a uma nova
planta, ou continuam adormecidas por mais um inverno. A fração que germina depende
da idade das sementes. Consideraremos primeiro que elas sobrevivem a dois invernos e na
Seção8.1.4 analisaremos o caso onde as sementes sobrevivem a três invernos.
Segue abaixo a lista de parâmetros:
• O número de sementes produzidas por planta será denotado por γ;
• A fração de sementes que sobreviveram ao inverno será denotado por σ;
• Dentre as sementes que sobrevivem ao primeiro inverno, α é a fração de sementes
que germinam na primeira primavera;
• Dentre as sementes que sobrevivem ao primeiro e segundo inverno, e que não ger-
minaram na primeira primavera, β é a fração de sementes de germinam na segunda
primavera.
Iremos ainda denotar por pt o número de plantas na geração t. Para se adaptar a notação
usual, pt será a (t+ 1)-ésima geração de plantas.
Com isso, podemos estabelecer o modelo que descreve a propagação anual de plantas
sazonais:
147
148 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
pt = ασ γpt−1︸ ︷︷ ︸
sementes produzidas no ano t− 1︸ ︷︷ ︸
que sobreviveram ao último inverno︸ ︷︷ ︸
e que germinaram no primeiro ano
+ β σ (1− α) σ γpt−2︸ ︷︷ ︸
sementes produzidas no ano t− 2︸ ︷︷ ︸
que sobreviveram ao penúltimo inverno︸ ︷︷ ︸
que não germinaram no primeiro ano︸ ︷︷ ︸
que sobreviveram ao último inverno︸ ︷︷ ︸
e que germinaram no segundo ano
O polinômio característico associado ao sistema é dado por:
λ2 − ασγ︸︷︷︸
a
λ− βσ2(1− α)γ︸ ︷︷ ︸
b
, (8.1)
sendo suas raízes dadas por:
λ1,2 =
a±
√
a2 + 4b
2
Dessa forma, a solução geral é:
pt = c1λ
t
1 + c2λ
t
2, (8.2)
onde as constantes c1 e c2 serão dadas a partir das condições inciais.
Como a e b são não-negativos, segue que |λ1| ≥ |λ2| e que λ1 ≥ 0 ≥ λ2. Sabendo
disso, dá Solução Geral (8.2) temos que, há crescimento populacional quando |λ1| ≥ 1.
Encontremos uma condição necessária para que isso ocorra.
|λ1| > 1 ⇒
√
a2 + 4b > 2− a ⇒ a2 + 4b > 4 + 4a+ a2 ⇒ b > 1− a
A segunda implicação é verídica visto que
√
a2 + 4b ≥ |2 − a|. De fato, suponhamos que
existem a e b não-negativos (lembrando que a = γσα ≥ 0 e b = βσ2(1 − α)γ ≥ 0), tais
que 2− a < −
√
a2 + 4b ≤ 0 ⇒ −a < −2. Tomando o quadrado da equação, temos que
a2 + 4b < a2 − 4a + 4 ⇒ b < 1 − a < −1. Logo, 0 ≤ b ≤ −1 o que é um absurdo,
portanto vale implicação.
Como a = ασγ, b = βσ2(1− α)γ e b > 1− a, temos:
βσ2(1− α)γ > 1− ασγ ⇒ γ > 1
βσ2(1− α) + ασ
(8.3)
Observe que se a fração de sementes germinadas no primeiro inverno for bem maior do
que no segundo inverno, teríamos
β
α
≈ 0 e então para haver crescimento populacional γ
deve satisfazer a condição
γ >
1
α
(
β
α
σ(1− α) + σ
) ≈ 1
ασ
(8.4)
Aqui, a dormência das sementes por dois invernos ainda influencia a dinâmica, mas
suponhamos que a fração de germinação no segundo inverno for quase nulo, isto é, β ≈ 0.
8.1. PLANTAS SAZONAIS 149
Nesse caso, temos a mesma desigualdade de (8.4) como condição para não extinção, mas
do ponto de vista biológico, representa a situação em que as plantas mães devem dar origem
a pelo menos uma dessas sementes germinadas.
Outra situação possível é quando a fração de sementes germinadas no primeiro inverno
é quase nula e com isso teríamos a condição
γ >
1
βσ2
para termos a propagação da espécie.
Além disso, como λ1 > 1 e |λ2| < |λ1| temos duas situações sobre λ2. Se |λ2| > 1, a
variação que os pontos da solução (8.2) fazem em torno da função f(t) = c1λt1 aumenta
conforme t aumenta e quando |λ2| < 1 essa variação diminui. Em ambos os casos, os
pontos de (8.2) alternam em torno de f(t).
Agora, analisemos o caso em que |λ1| = 1:
λ1 =
a+
√
a2 + 4b
2
= 1 ⇒ b = 1− a
E, consequentemente
λ2 =
a−
√
a2 + 4b
2
=
a−
√
(a− 2)2
2
= a− 1
Assim, temos a solução (8.2) dada por:
pt = c1 + c2(a− 1)t
Dessa forma, quando t → ∞, a população se estabiliza em c1 e a condição sobre γ
para isso ocorrer é dada por:
γ =
1
βσ2(1− α) + ασ
Por fim, se |λ1| < 1, a população entra em extinção quando t → ∞, uma vez que
0 < λ1 < 1 e |λ2| < |λ1|, isto é,
pt = c1λ
t
1 + c2λ
t
2 = λ
t
1
(
c1 + c2
λt2
λt1
)
t→∞−→ 0
8.1.2 Análise gráfica
Faremos agora algumas simulações da dinâmica populacional das plantas. Faremos essa
análise, em todos os casos, para as onze primeiras gerações. Além disso, a fim de tornar
o modelo mais fiel a realidade, para determinar as condições iniciais, consideraremos a
seguinte situação. Suponhamos que no inicio da primavera planta-se uma quantidade M de
sementes, considerando os parâmetros apresentados, nessa mesma primavera irão germinar
uma fração α dessas sementes, isto é, o número de plantas da primeira geração é dado por
p0 = αM . Seguindo ainda as ideias do modelo, o número de plantas na segunda geração
será dado por p1 = ασγp0 + βσ(1 − α)M . Portanto, a única condição inicial necessária
será o número de sementes plantas no inicio da primavera da primeira geração.
150 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
Exemplo 21. Consideramos primeiro um exemplo para o caso onde λ1 > 1. Tomamos os
seguintes valores para os parâmetros: Cada planta produz 5 sementes, 80% dessas plantas
sobrevivem ao inverno, 30% das sementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinam
na primeira primavera e 20% das sementes que sobrevivem aos dois primeiros invernos
germinam na segunda primavera. Suponhamos ainda que foram plantadas 40 sementes
no início da primavera do primeiro ano. A partir desses parâmetros, calculamos os valores
de λ1 = 1.4989 e λ2 = −0.2983. Segue abaixo o gráfico do tempo pelo número de
plantas, o gráfico pontuado é dado pela equação de pt, equação (8.2), enquanto que o
gráfico continuo é o gráfico da função r(t) = c1λt1. Observe que como |λ2| é pequeno
em comparação a |λ1|, o pontos do gráfico de pt e r(t) são tão próximos que se sobrepõe
na figura. Observamos ainda que a polução cresce exponencialmente, tendendo ao infinito
com o passar do tempo.
0 2 4 6 8 10
Tempo
0
100
200
300
400
500
600
700
800
N
úm
er
o 
de
 p
la
nt
as
Figura 8.1: Caso λ1 > 1 com |λ1| >> |λ2|.
Exemplo 22. Consideramos um caso onde a diferença entre |λ1| e |λ2| não é tão grande.
Tomamos os seguintes valores para os parâmetros: Cada planta produz 3 sementes, 90%
dessas plantas sobrevivem ao inverno, 10% das sementes que sobrevivem ao primeiro inverno
germinam na primeira primavera e 60% das sementes que sobrevivem aos dois primeiros
invernos germinam na segunda primavera. Suponhamos ainda que foram plantadas 40
sementes. A partir desses parâmetros, calculamos os valores de λ1 = 1.2884 e λ2 =
−1.0184. Nesse caso, como os dois autovalores são próximos em módulo, observamos que
os pontos do gráfico de pt oscilam em torno do gráfico de r(t), isso ocorre devido ao fato
que quando t é par, o autovalor λt2 é positivo, portanto contribui para o aumento do número
de plantas, por outro lado, o contrário ocorre para o caso de t ímpar.
Exemplo 23. Consideramos agora um exemplo para o caso onde λ1 < 1. Tomaremos os
seguintes valores para os parâmetros: Cada planta produz 10 sementes, 20% dessas plantas
8.1. PLANTAS SAZONAIS 151
0 2 4 6 8 10
Tempo
0
20
40
60
80
100
120
140
N
úm
er
o 
de
 p
la
nt
as
Figura 8.2: Caso λ1 > 1 com |λ1| e |λ2| próximos.
sobrevivem ao inverno, 30% das sementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinam
na primeira primavera e 20% das sementes que sobrevivem aos dois primeiros invernos
germinam na segunda primavera. Suponhamos também que foram plantadas 400 sementes.
A partir desses parâmetros, calculamos os valores de λ1 = 0.6821 e λ2 = −0.0821.
0 2 4 6 8 10
Tempo
0
20
40
60
80
100
120
140
N
úm
er
o 
de
 p
la
nt
as
Figura 8.3: Caso λ1 < 1.
152 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
Exemplo 24. Por fim, consideremos o caso onde λ1 = 1. Tomaremos os seguintes valores
para os parâmetros: Cada planta produz 50 sementes, 15,88% dessas plantas sobrevivem
ao inverno, 10% das sementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinam na primeira
primavera e 18,15% das sementes que sobrevivem aos dois primeiros invernos germinam na
segunda primavera. Suponhamos também que foram plantadas 2 sementes. A partir desses
parâmetros, calculamos os valoresde λ1 = 1.0000 e λ2 = −0.2060.
0 2 4 6 8 10
Tempo
40
40.5
41
41.5
42
42.5
N
úm
er
o 
de
 p
la
nt
as
Figura 8.4: Caso λ1 = 1.
8.1.3 Modelo para as sementes
Uma outra abordagem desse problema se dá na dinâmica das sementes. Porém, para essa
dinâmica é necessário um número maior de variáveis, visto que o número de sementes varia
algumas vezes durante o ano. Além disso, é interessante fazer uma discriminação entre
as sementes de 1 e 2 anos de idade. Dessa forma a solução do modelo se dá a partir da
solução de um sistema de equações de diferenças como veremos a seguir.
Definimos as seguintes variáveis:
• pt = Número de plantas na geração t após a germinação;
• S1t = Número de sementes de 1 ano de idade antes do período de germinação, ou
seja, no início da primavera;
• S2t = Número de sementes de 2 ano de idade antes do período de germinação, ou
seja, no início da primavera;
• S1t = Número de sementes de 1 ano de idade após o período de germinação , ou
seja, a partir da metade de sua primeira primavera;
8.1. PLANTAS SAZONAIS 153
• S2t = Número de sementes de 2 anos de idade após o período de germinação, ou
seja, a partir da metade de sua segunda primavera;
• S0t = Número de sementes lançadas pelas plantas do inicio do outono.
Observe que o número de plantas na geração t é igual a parcela de sementes de 1 ano
de idade que germinaram mais a parcela de sementes de dois anos de idade que também
germinaram, ou seja:
pt = αS
1
t + βS
2
t . (8.5)
Temos também que o número de sementes pós período de germinação é a fração não
germinada do número de sementes pré germinação, isto é:
S1t = (1− α)S1t , (8.6)
S2t = (1− β)S2t . (8.7)
Vale ainda que, o número de sementes novas é dado pelo número de plantas dessa geração
multiplicado pelo número de sementes que cada planta produz, isto é:
S0t = γpt. (8.8)
Temos que o número de sementes de 1 ano na geração seguinte é dado pela fração do
número de sementes produzidas nessa geração:
S1t+1 = σS
0
t (8.9)
enquanto que o número de sementes de 2 anos na geração seguinte é dado pela fração
sobrevivente ao inverno do número de sementes de 1 ano que não germinaram:
S2t+1 = σS
1
t . (8.10)
Logo, das equações (8.5), (8.8) e (8.9) temos:
S1t+1 = σS
0
t = σγpt = σγαS
1
t + σγβS
2
t , (8.11)
enquanto que das equações (8.6) e (8.10), resulta:
S2t+1 = σS
1
t = σ(1− α)S1t . (8.12)
Portanto, juntando as equações (8.11) e (8.12), resulta no seguinte sistema:{
S1t+1 = σγαS
1
t + σγβS
2
t
S2t+1 = σ(1− α)S1t .
(8.13)
Seja A a matriz:
A =
(
σγα σγβ
σ(1− α) 0
)
Observe que o sistema anterior é equivalente a:(
S1t+1
S2t+1
)
=
(
σγα σγβ
σ(1− α) 0
)(
S1t
S2t
)
= A
(
S1t
S2t
)
.
154 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
Portanto, para encontrar a solução geral de (8.13) basta encontrar os autovalores e autove-
tores de A. Para não sobrecarregar a notação chamemos a = σγα, b = σγβ e c = σ(1−α).
Sendo assim, o polinômio característico da matriz A é dado por:
p(λ) = det(|A− λI|) =
∣∣∣∣ a− λ bc −λ
∣∣∣∣ = λ2 − aλ− bc.
Logo, os autovalores de A, isto é, as raízes de p(λ), são dadas por:
λ1,2 =
a±
√
a2 + 4bc
2
.
Observe que λ1 = λ2 ⇐⇒
√
a2 + 4bc = 0 ⇐⇒ a = 0 e bc = 0. Para que isso aconteça,
uma das seguintes situações é necessária:
• σ = 0
• γ = 0
• α = 0 e β = 0
Mas, em qualquer um desses casos a dinâmica se torna trivial. Portanto, consideraremos√
a2 + 4bc > 0.
Por outro lado, se 0 = c = σ(1− α), sobre as hipóteses acima, implica que α = 1, ou
seja, todas as sementes germinam no primeiro ano. Nesse caso, só teremos sementes de 1
ano de idade e a equação do modelo se torna St+1 = σγSt, portanto a solução do modelo
é St = (σγ)tS0.
Suponhamos agora que c ̸= 0 e seja v1 = (x, y) um autovetor associado ao autovalor
λ1 =
a+
√
a2 + 4bc
2
. Então, vale que Av1 = λ1v1, isto é,(
a b
c 0
)(
x
y
)
= λ1
(
x
y
)
⇐⇒
(
ax+ by
cx
)
= λ1
(
x
y
)
. (8.14)
Logo,
x =
λ1
c
y.
Portanto,
v1 =
(
λ1
c
1
)
é autovetor de A com autovalor λ1. Repetindo as mesma ideias encontramos que
v2 =
(
λ2
c
1
)
é autovetor de A com autovalor λ2. Portanto, a solução geral é dada por:(
S1t
S2t
)
= C1λ
t
1v1 + C2λ
t
2v2 = C1λ
t
1
(
λ1
c
1
)
+ C2λ
t
2
(
λ2
c
1
)
.
8.1. PLANTAS SAZONAIS 155
Denotaremos por St o número total de sementes no tempo t, esse número é dado pela
soma das sementes de 1 ano de idade com as sementes de 2 anos de idade, portanto
St = S
1
t + S
2
t = C1λ
t
1
(
λ1
c
+ 1
)
+ C2λ
t
2
(
λ2
c
+ 1
)
.
sendo C1 e C2 constantes a serem determinadas a partir das condições iniciais.
Faremos agora uma analise gráfica para essa situação.
Exemplo 25. Assumimos inicialmente como parâmetro dos modelos os seguintes valores,
cada planta produz 5 sementes, 50% dessas sementes sobrevivem ao inverno, 40% das
sementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinam na primeira primavera e 40% das
sementes que sobrevivem aos dois primeiros invernos germinam em sua segunda primavera.
Consideramos ainda que foram plantadas 60 sementes no incio da primavera da primeira
geração e que o número inicial de sementes de dois anos é zero. Com esse parâmetros
obtemos os seguinte valores para os autovalores, λ1 = 1.2416 e λ2 = −0, 2416. Da Figura
8.5, vemos que população de sementes está tendendo ao infinito, como é de fato esperado,
visto que |λ1| > 1. Note também que como a diferença de |λ1| e |λ2|, os pontos sobrepõe
ao gráfico.
0 2 4 6 8 10
Tempo
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
N
úm
er
o 
de
 s
em
en
te
s
Figura 8.5:
Exemplo 26. Tomamos agora os seguintes valores de parâmetros, cada planta produz 2
sementes, 70% dessas sementes sobrevivem ao inverno, 20% das sementes que sobrevivem
ao primeiro inverno germinam na primeira primavera e 75% das sementes que sobrevivem
aos dois primeiros invernos germinam em sua segunda primavera. Consideramos ainda que
foram plantadas 900 sementes no incio da primavera da primeira geração e que o número
inicial de sementes de dois anos é zero. Com esse parâmetros obtemos os seguinte valores
para os autovalores, λ1 = 0, 9195 e λ2 = −0, 6395. Como a diferença dos autovalores em
156 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
módulo não é tão grande, é possível notar na Figura 8.6 uma oscilação inicial dos pontos,
isto é número total de plantas, com respeito ao gráfico correspondente a apenas o maior
autovalor.
0 2 4 6 8 10
Tempo
300
400
500
600
700
800
900
N
úm
er
o 
de
 s
em
en
te
s
Figura 8.6:
8.1.4 Duração de três invernos
Nas seções anteriores consideramos o caso onde a sementes sobrevivem a apenas dois
invernos. Trataremos agora, o caso onde as sementes sobrevivem a três invernos. Para
isso, além dos parâmetros estipulados na Seção 8.1.1, acrescentaremos o fator ϕ, que é a
fração de sementes que germinam após o terceiro inverno.
Seguindo o raciocínio anterior, nosso modelo é dado por:
pt = ασγpt−1 + βσ(1− α)σγpt−2 + ϕσ(1− β)σ(1− α)σγpt−3
= ασγpt−1 + βσ
2(1− α)γpt−2 + ϕσ3(1− β)(1− α)γpt−3.
O polinômio característico associado ao sistema é dado por:
s(λ) = λ3 +
a1︷ ︸︸ ︷
[−ασγ]λ2 +
a2︷ ︸︸ ︷
[−βσ2(1− α)γ]λ+
a3︷ ︸︸ ︷
[−ϕσ3(1− β)(1− α)γ] (8.15)
= λ3 + a1λ
2 + a2λ+ a3.
Portanto, se todas as raízes de (8.15) são reais, então a solução geral do sistema é:
pt = c1λ
t
1 + c2λ
t
2 + c3λ
t
3, (8.16)
onde λ1, λ2 e λ3 são as raízes de s(λ) e as constantes c1, c2 e c3 são dadas a partir das
condições inciais. Por outro lado, se (8.15) possuir raízes complexas, então sabemos que
8.1. PLANTAS SAZONAIS 157
duas das raízes serão complexas, sendo uma o complexo conjugado da outra, e a terceira
raiz será real. Digamos que λ1 seja a raiz real e λ2, λ3 as raízes complexas com Im(λ2) > 0.
Seja λ2 = reiθ a decomposição polar de λ2. Então, a solução geral do modelo é dada por:
pt = c1λ
t
1 + c2r
t cos(tθ) + c3r
t sin(tθ), (8.17)
A solução algébrica desse polinômio de grau 3 é extremamente complicada, porém
utilizando o teste de Jury obtemos condições necessárias e suficientes sobre os parâmetros
para que todosas raízes de s(λ) sejam, em módulo, menores do que 1. Portanto, seja
b3 = 1− a23 = 1− ϕ2σ6(1− β)2(1− α)2γ2;
b2 = a1 − a3a2 = ασγ − ϕσ5β(1− β)(1− α)2γ2;
b1 = a2 − a3a1 = −βσ2(1− α)γ − ϕσ4(1− β)(1− α)αγ2.
Os critérios do teste de Jury são:
1. s(1) > 0;
2. (−1)ns(−1) > 0, onde n é o grau do polinômio s;
3. |a3| < 1;
4. |b3| > |b1|.
Substituindo a s, temos que:
s(1) > 0 ⇐⇒ 1− γ
(
ασ + βσ2(1− α) + ϕσ3(1− β)(1− α)
)
> 0
⇐⇒ γ < 1
ασ + βσ2(1− α) + ϕσ3(1− β)(1− α)
. (8.18)
Por outro lado,
−s(−1) > 0 ⇐⇒ 1− γ
(
−ασ + βσ2(1− α)− ϕσ3(1− β)(1− α)
)
> 0
⇐⇒ γ
(
−ασ + βσ2(1− α)− ϕσ3(1− β)(1− α)
)
< 1.
Se
(
−ασ + βσ2(1− α)− ϕσ3(1− β)(1− α)
)
< 0, como γ é positivo, a restrição vai ser
sempre satisfeita. No entanto, se(
−ασ + βσ2(1− α)− ϕσ3(1− β)(1− α)
)
> 0,
então
−s(−1) > 0 ⇐⇒ γ < 1
−ασ + βσ2(1− α)− ϕσ3(1− β)(1− α)
. (8.19)
Também vale que,
|a3| < 1 ⇐⇒ ϕσ3(1− β)(1− α)γ < 1
⇐⇒ γ < 1
ϕσ3(1− β)(1− α)
. (8.20)
158 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
Por fim, da equação acima tiramos que b3 > 0. É fácil ver ainda que b1 < 0, portanto:
|b3| > |b1| ⇐⇒ 1− ϕ2σ6(1− β)2(1− α)2γ2 > βσ2(1− α)γ + ϕσ4(1− β)(1− α)αγ2
⇐⇒ γ
(
ϕσ4(1− β)(1− α)α + ϕ2σ6(1− β)2(1− α)2
)
< 1 + βσ2(1− α)
⇐⇒ γ < 1 + βσ
2(1− α)
ϕσ4(1− β)(1− α) (α + ϕσ2(1− β)(1− α))
. (8.21)
Mas observe que (8.18) já implica (8.19), (8.20) e (8.21). Portanto, todas as raízes do
polinômio s(λ) serão menores que 1 se, e somente se, vale (8.18). Concluímos então que
se vale (8.18), então de (8.16) ou de (8.17), temos que pt → 0, isto é, a população de
plantas vai a extinção. Observe que (8.18) é bem similar a (8.3), sendo que (8.18) possui
um termo a mais em seu denominador, correspondente as sementes que sobrevivem a três
anos.
Para complementar, façamos agora algumas simulações desse problema. Novamente
analisaremos apenas as onze primeiras gerações. Mais uma vez, consideremos a situação
onde um número M de sementes foram plantadas no início da primavera do primeiro
ano, seguindo as ideias do modelo temos que p0 = αM , p1 = ασγp0 + βσ(1 − α)M
e p2 = ασγp1 + βσ(1 − α)σγp0 + ϕσ(1 − β)σ(1 − α)M . Consideraremos os exemplos
com os mesmo parâmetros do caso de duas gerações, com exceção do ϕ a ser adicionado.
Poderemos comparar assim o impacto, em sua dinâmica populacional, das plantas poderem
sobreviver a uma geração a mais.
Exemplo 27. Tomamos os mesmos valores dos parâmetros adotados no exemplo Exem-
plo 21 com a adição que 20% das sementes que sobrevivem aos três primeiros invernos
germinam na terceira primavera. Obtemos os seguintes valores para as raízes de (8.15),
λ1 = 1.4302, λ2 = −0.0151 + 0.0308i e λ3 = −0.0151− 0.0308i. Comparando o gráfico
abaixo, (Fig 8.7), com o do Exemplo 21, vemos que a suposição de sobrevivência de três
invernos contribui significativamente para o número total de plantas.
Exemplo 28. Tomamos os mesmos valores dos parâmetros adotados no exemplo Exem-
plo 22 com a adição que 30% das sementes que sobrevivem aos três primeiros invernos
germinam na terceira primavera. A partir desses parâmetros, calculamos os valores de
λ1 = 1.3613, λ2 = −0.8982 e λ3 = −0.1932. Observe que as três raízes são reais. O grá-
fico obtido, (Fig 8.8), é similar ao do Exemplo 21, tendo as oscilações menos impactantes
que no caso de duas gerações.
Exemplo 29. Por fim, tomamos os mesmos valores dos parâmetros adotados no exemplo
Exemplo 23 com a adição que 20% das sementes que sobrevivem aos três primeiros
invernos germinam na terceira primavera. A partir desses parâmetros, calculamos os valores
de λ1 = 0.6985, λ2 = −0.0493+0.1020i e λ3 = −0.0493−0.1020i. Observe que o gráfico
obtido, (Fig 8.9), é indistinguível visualmente do gráfico do Exemplo 23. Isso se deve ao
fato que como a taxa de sobrevivência ao inverno é muito pequena, o número de sementes
que sobrevivem e germinam no terceiro inverno é irrisório comparado ao total.
8.2 Crescimento Populacional das Tilápias
8.2.1 Modelo
As tilápias são peixes da água doce que apresentam três estágios em seu ciclo de vida:
ovos, jovens e adultos. A capacidade de reproduzir dos adultos ocorre aproximadamente
8.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS 159
0 2 4 6 8 10
Geração
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
N
úm
er
o 
de
 p
la
nt
as
Figura 8.7:
0 2 4 6 8 10
Geração
0
50
100
150
200
250
N
úm
er
o 
de
 p
la
nt
as
Figura 8.8:
aos 4 meses de idade que é quando um alevino torna-se adulto. As tilápias fêmeas adultas
desovam a cada 2 meses quando a temperatura da água permanece acima de 20◦C e põem
seus ovos nos ninhos que são fecundados pelos machos. Após a fecundação, as fêmeas
recolhem os ovos na boca para a incubação, eclosão e proteção das larvas. Dependendo do
tamanho da fêmea, o número de larvas produzidas pode variar de 100 a 600 por desova com
160 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
0 2 4 6 8 10
Geração
0
20
40
60
80
100
120
N
úm
er
o 
de
 p
la
nt
as
Figura 8.9:
uma taxa de mortalidade por volta de 50% sendo que as probabilidades de nascer macho
ou fêmea são iguais. Além da taxa de mortalidade natural dos adultos, consideraremos a
pesca como um fator que altera a dinâmica da espécie. Consideraremos ainda que a pesca
é dada após a desova. Segue a baixo a lista dos parâmetros:
• c é a quantidade de ovos de uma desova;
• α é a taxa de eclosão de ovos;
• β é taxa de conversão de alevino para adultos;
• δ é taxa de sobrevivência dos adultos;
• σ é a taxa de pesca da população de adultos.
As variáveis são dadas por:
• an representa a quantidade de adultos em cada estágio n;
• bn representa a quantidade de jovens (alevinos) em cada estágio n;
• cn representa a quantidade de ovos no estágio n;
Para melhor visualização do problema biológico segue abaixo a figura:
Temos que, a população de adultos no período n é igual ao número de adultos sobre-
viventes e não pescados do período n − 1 somado com o número de alevinos do período
n− 1 que sobreviveram e portanto se tornaram adultos, isto é:
an = (1− σ)δan−1 + βbn−1. (8.22)
8.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS 161
Figura 8.10: Esquema do crescimento populacional das tilápias
A população de alevinos no período n é dado pelo número de ovos do período n− 1
que eclodiram, isto é:
bn = αcn−1.
Por fim, o número de ovos no período n é dado pela quantidade de ovos em cada desova
multiplicado pelo número de fêmeas, estamos considerando que a população de machos e
fêmeas se mantém uniforme em todo instante de tempo, portanto:
cn =
can
2
, (8.23)
substituindo (8.22) em (8.23), temos:
cn =
can
2
=
c(1− σ)δan−1 + cβbn−1
2
. (8.24)
Então, as equações do modelo formam o seguinte sistema:
an = (1− σ)δan−1 + βbn−1
bn = αcn−1
cn =
can
2
=
c(1− σ)δan−1 + cβbn−1
2
(8.25)
que é equivalente a equação matricial: anbn
cn
 =
 (1− σ)δ β 00 0 α
c(1− σ)δ
2
cβ
2
0

 an−1bn−1
cn−1
 = M
 an−1bn−1
cn−1
 .
162 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
Portanto, para encontrar a solução geral de (8.25) basta encontrar os autovalores e auto-
vetores de M . Como a terceira linha de M é um múltiplo da primeira, segue que um de
seus autovalores será zero. O polinômio característico da matriz M é dado por:
p(λ) = det(|M − λI|) =
∣∣∣∣∣∣∣
(1− σ)δ − λ β 0
0 −λ α
c(1− σ)δ
2
cβ2
2
−λ
∣∣∣∣∣∣∣ = −λ3 + (1− σ)δλ2 +
cαβ
2
λ.
Sendo assim, os autovalores de M são dados por λ1 =
(1− σ)δ +
√
(1− σ)2δ2 + 2cαβ
2
,
λ2 =
(1− σ)δ −
√
(1− σ)2δ2 + 2cαβ
2
e λ3 = 0. Vamos agora encontrar os autovetores
associado as esses autovalores. (1− σ)δ β 00 0 α
c(1− σ)δ
2
cβ
2
0

 xy
z
 = λ1
 xy
z

⇐⇒
 (1− σ)δx+ βyαz
c(1− σ)δ
2
x+
βc
2
y
 = λ1
 xy
z

⇐⇒ c
2
x = z e αz = λ1y.
Observe que, para c = 0 ou α = 0, a dinâmica é trivial, portanto assumindo ambos diferente
de 0, temos que
v1 =

2λ1
cα
1
λ1
α

é autovetor associado ao autovalor λ1. De maneira análoga, temos que
v2 =

2λ2
cα
1
λ2
α

é autovetor associado ao autovalor λ2. Por fim,(1− σ)δ β 00 0 α
c(1− σ)δ
2
cβ
2
0

 xy
z
 =
 00
0

⇐⇒
 (1− σ)δx+ βyαz
(1− σ)δ
2
x+
βc
2
y
 = λ1
 00
0

⇐⇒ z = 0 e y = (1− σ)δ
β
x.
8.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS 163
Portanto,
v3 =

1
(1− σ)δ
β
0

é autovetor associado ao autovalor λ3. Dessa forma, a solução geral para n > 0 é dada
por:
 anbn
cn
 = K1λn1v1 +K2λn2v2 = K1λn1

2λ1
cα
1
λ1
α
+K2λn2

2λ2
cα
1
λ2
α
 . (8.26)
Sendo que as constantes K1, K2 são determinadas através das condições iniciais.
Façamos agora uma análise sobre qual deve ser a taxa de pesca sustentável, no sentido
que o número de peixes não acabe. Observe que, |λ1| ≥ |λ2| > |λ3| e que λ1 > 0 > λ2.
Portanto, de (8.26), temos que a população não irá a extinção se, e somente se, λ1 ≥ 1.
Mas observe que
λ1 ≥ 1 ⇐⇒ (1− σ)δ +
√
(1− σ)2δ2 + 2cαβ ≥ 2
⇐⇒
√
(1− σ)2δ2 + 2cαβ ≥ 2− (1− σ)δ,
como σ e δ pertencem a [0,1], temos que
λ1 ≥ 1 ⇐⇒ (1− σ)2δ2 + 2cαβ ≥ (2− (1− σ)δ)2 = 4− 4(1− σ) + (1− σ)2δ2
⇐⇒ 2cαβ ≥ 4− 4(1− σ)δ
⇐⇒ 4δσ ≤ 2cαβ − 4(1− δ) (8.27)
⇐⇒ σ ≤ cαβ − 2(1− δ)
2δ
.
Além disso, podemos obter também uma condição sobre c, uma vez que σ ≥ 0 e,
consequentemente,
cαβ − 2(1− δ)
2
≥ 0 ⇒ c ≥ 2(1− δ)
αβ
, (8.28)
isto é, o número de ovos precisa ser maior do que o dobro da proporção entre (1 − δ)
e αβ. Também podemos interpretar que a taxa de ovos que eclodiram e posteriormente
tornaram-se adultos em cada desova (cαβ) deve ser maior ou igual ao dobro da taxa de
mortalidade dos adultos.
Assim, com a pesca controlada conforme (8.27) e tendo a quantidade de ovos satisfa-
zendo (8.28), a população de tilápia não entra em extinção.
Agora, quando temos a desigualdade abaixo
cαβ − 2(1− δ)
2
> 1 ⇒ c > 2
αβ
independente de quanto é pescado, não teremos problemas com extinção de espécie, uma
vez que aqui teríamos σ > 1, o que nunca acontecerá, já que 0 ≥ σ ≥ 1.
164 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
8.2.2 Análise gráfica
Exemplo 30. Fizemos a simulação considerando que em cada desova são liberados 100
ovos, 50% desses ovos eclodem e se tornam alevinos, 7% dos alevinos se tornam adultos e
que em cada período é pescado 60% do número total de peixes adultos. Como condições
iniciais, consideramos que o reservatório inicialmente possuia 10 peixes adultos, 400 alevinos
e 500 ovos. A partir desses parâmetros, calculamos os valores de λ1 = 1, 4703, λ2 =
−1, 1903. Como o número de ovos em cada desova é bem elevado e como a sobrevivência
dos alevinos é pequena, é possível observar dos gráficos abaixo uma discrepância grande
entre o número total de ovos e o número total de adultos.
0 2 4 6 8 10
Tempo
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
N
úm
er
o 
de
 o
vo
s
10 4
Figura 8.11: Crescimento populacional de ovos em relação ao tempo
8.3 Equação a Diferenças Integrais
A inclusão de interações espaciais no estudo de dinâmica de populações enriquece enorme-
mente as descrições do modelo. Aliás, fatores como o meio ambiente poder ser heterogêneo,
com regiões favoráveis e desfavoráveis, determinando taxas de crescimento e capacidade
de suporte dependentes da posição espacial tornam indispensável a inclusão de interações
espaciais. Entretanto, mesmo em um meio homogêneo, uma população, com distribuição
inicial heterogênea, tende a movimentar-se a partir de regiões com altas concentrações
para locais desabitados, indo em busca de um ambiente menos competitivo. Taís taxas
de movimentação diferem, em geral, dependendo da especie. Essa diferença nas taxas de
movimentação entre especies interagentes, como é o caso dos modelos de predador e presa,
pode gerar padrões interessantes em suas dinâmicas populacionais.
As equações de reação-difusão são frequentemente usadas na formulação de modelos
para populações cujos indivíduos interagem e também se movimentam na procura de nu-
trientes ou em processos de agregação. Em modelos de reação-difusão há basicamente três
8.3. EQUAÇÃO A DIFERENÇAS INTEGRAIS 165
0 2 4 6 8 10
Tempo
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
N
úm
er
o 
de
 a
le
vi
no
s
Figura 8.12: Crescimento populacional de alevinos em relação ao tempo
0 2 4 6 8 10
Tempo
0
100
200
300
400
500
600
700
800
N
úm
er
o 
de
 a
du
lto
s
Figura 8.13: Crescimento populacional de adultos em relação ao tempo
tipos de variáveis: a densidade populacional, o espaço e o tempo. Cada uma delas pode
ser tratada como contínua ou discreta. Para analisar fenômenos biológicos quando essas
três variáveis são tratados como contínuas, é adequado a formulação dessas equações de
reação-difusão por equações diferenciais parciais. Porém, em determinadas situações uma
formulação matemática alternativa pode ser mais adequada. Como exemplo, se as popu-
lações apresentam características sazonais, podemos usar a abordagem de tempo discreto,
dessa forma a dinâmica pode ser modelada com a dispersão incorporada pelo acoplamento
166 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
espacial de equações a diferenças integrais.
Estamos interessados em modelos de dispersão não-local cuja variação no tempo seja
discreta, isto é, vamos tratar de fenômenos nos quais os eventos de crescimento e dispersão
ocorrem em períodos bem definidos de modo que a descrição se dê através de equações
discretas no tempo.
8.3.1 Dispersão não-local discreta no tempo
Devido ao fato de estarmos considerando o tempo discreto, os modelos serão adequados
para uma população que cresce e dispersa em diferentes etapas, como por exemplo, o caso
de pássaros migratórios que se reproduzem na primavera e se dispersam no final do verão.
Percorrem grandes distâncias, o que caracteriza um processo não-local. Seu crescimento e
dispersão ocorrem apenas uma vez ao ano, sem sobreposição de gerações.
Outro exemplo que se adapta ao modelo é dado pela dispersão de sementes de uma po-
pulação de plantas. Neste caso, ao invés das plantas, são as sementes que são consideradas
como os indivíduos da população e é através delas que se dá a reprodução e a dispersão da
população. Após serem produzidas, as sementes são lançadas por meio de diferentes me-
canismos como o vento, arremesso ou através da interação com algum animais. A fixação
das sementes pode ocorrer a distâncias variadas da planta que as produziu de acordo com
uma distribuição que depende de cada espécies de planta.
Estamos considerando que em cada período de tempo duas etapas distintas ocorrem, o
primeira sendo de reprodução/morte da população e o segundo de distribuição espacial da
população "atualizada". Consideraremos que as taxas de reprodução/morte independem
da região local dos indivíduos.
Para construção do modelos determinaremos inicialmente a função f que determina a
taxa de mortalidade e natalidade da população. Essa função é, em geral, uma função não
linear que reflete as principais características de crescimento da população. Exemplos mais
usuais dessas funções são a de crescimento exponencial de Malthus:
f(x) = rx,
o crescimento logístico:
f(x) = (r + 1)x− r
k
x2,
ou o crescimento de Ricker:
f(x) = xexp
[
r
(
1− x
K
)]
,
onde r é a taxa de variação intrínseca da população e K é a capacidade suporte.
Na etapa seguinte, consideramos a redistribuição espacial. Para fixar as ideias vamos
tratar inicialmente um meio unidimensional discreto, composto por n sítios discretos com
coordenadas xi, i = 1 · · · , n. Seja Nt(xi) a população residente no sítio xi, no início t-
ésima geração. Na etapa de reprodução, a população residente em cada sítio xi é atualizada
pela função f , de forma que após está etapa a população em cada sítio xi é dada agora por
f(Nt(xi)). Durante a segunda etapa, os indivíduos se movimentam de um sítio a outro.
Denotando por k(xi, xj) a probabilidade de um indivíduo se movimentar de um sítio j para
o sítio i, então ao fim da segunda etapa, e portanto ao fim do período t, a população em
8.3. EQUAÇÃO A DIFERENÇAS INTEGRAIS 167
cada sítio é descrita por
Nt+1(xi) =
n∑
j=1
k(xi, xj)f(Nt(xj)).
A generalizaçãopara o caso contínuo é imediata. Denotando por x a variável espacial
e por Ω todo os espaço de posições, temos que Nt(x) representa agora a densidade da
população na posição x. De maneira análoga ao caso discreto, a densidade da população
ao fim do período t é dado pela seguinte equação a diferenças integral
Nt+1(x) =
∫
Ω
k(x, y)f(Nt(y)),
onde k(x, y), chamado de núcleo de redistribuição, representa as interações não-locais.
Dessa forma, k(x, y) é a probabilidade a distribuição de probabilidade de indivíduos migra-
rem de x a y. Dessa forma, estamos supondo que∫
Ω
k(x, y)dy = 1 ∀x ∈ Ω,
e portanto, não há mortalidade no processo migratório.
Em certas situações, a dispersão só depende da distância relativa entre as posições de
saída e de chegada. Com essa hipótese, podemos considerar que o núcleo de distribuição
passa depender apenas do valor de |x−y|, de forma que a equação geral da dinâmica pode
ser formulada como:
Nt+1(x) =
∫
Ω
k(|x− y|)f(Nt(y))dy.
Mesmo sobre a hipótese de dependência apenas da distância relativa, a forma do núcleo
de redistribuições varia dependendo da espécie a ser analisada. Representamos nas figuras
seguintes duas possíveis formas para o núcleo de redistribuições, a primeira delas, figura
(a), consideramos o caso da distribuição normal,
k(|x− y|) = 1√
2π
e−
|x−y|2
2 .
Neste caso, há uma maior probabilidade de que os indivíduos permaneçam próximo a sua
posição original. Já na figura (b), consideramos o caso onde a distribuição
k(|x− y|) = 1
2
√
2π
e−
(|x−y|−3)2
2 +
1
2
√
2π
e−
(|x−y|+3)2
2 .
Já neste caso, os indivíduos se estabelecem com maior probabilidade a uma determinada
distância, (que no caso foi escolhido como o fator 3), da posição original.
8.3.2 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes
As plantas anuais exibem um ciclo completo de um ano e podem conter banco de sementes,
o qual mantém uma quantia substancial de sementes dormentes no solo por um período
que pode ir de alguns anos a décadas, antes de germinar. Com isso, existem modelos que
consideram o meio espacialmente homogêneo, isto é, que determinam apenas o número de
168 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
x-y
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
k(
|x
-y
|)
Figura 8.14: Núcleo Gaussiano
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
x-y
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
k(
x-
y)
Figura 8.15: Núcleo de Weibull
indivíduos em cada geração e modelos para dispersão de plantas anuais, que em geral, não
consideram bancos de sementes.
Edelstein-Keshet (1988) apresenta um modelo que descreve a dinâmica de plantas anu-
ais considerando um banco de sementes de dois anos. Já Andersen (1991) propôs uma
equação a diferenças integral para descrever a dispersão de plantas anuais cujas sementes
não sobrevivem mais de um ano. A partir de ambos trabalhos, Mistro et al. (2005 b)
formularam um modelo discreto com operadores integrais para analisar a dispersão de uma
população de plantas anuais com bancos de sementes. O modelo considera crescimento
dependente da densidade como efeito da competição intra-específica, característica que
afeta fortemente a fecundidade das plantas e consequentemente, é fundamental na sua
dinâmica. Ele também considera dispersão não-local de sementes em um ambiente uni-
dimensional finito, homogêneo e constante e que as sementes com mais de dois anos são
inviáveis e morrem.
Assim, o número de sementes st+1 na geração t+1 depende da população de sementes
que germinaram depois do primeiro inverno e que foram geradas pela população de plantas
adultas pt, na geração t, e do número de sementes em germinação após o segundo inverno
e que foram geradas pela população de plantas na geração t+ 1, isto é os brotos,
st+1 = ασγpt + βσ(1− α)σγpt−1
sendo γ representa o número de sementes produzidas por planta, α indica a fração de
sementes de um ano que germinaram, σ fração de sementes que sobreviveram a um inverno
e β a fração de sementes de dois anos que germinaram.
8.3. EQUAÇÃO A DIFERENÇAS INTEGRAIS 169
A densidade de plantas adultas terá crescimento dependente da densidade de brotos
por conta da competição intra-específica. Assim, com a função de Ricker, modelamos a
população de plantas adultas na geração t+ 1 da forma:
pt+1 = ast+1e
(−bst+1) = a[ασγpt + βσ(1− α)σγpt−1]e(−bst+1) (8.29)
onde a indica a fecundidade per capita dos brotos e b representa o grau com que a fecun-
didade das plantas é reduzida pela dependência da densidade.
Sejam St(x) a densidade de brotos em x, no início da geração t, depois que os adultos
das duas gerações anteriores dispersaram suas sementes e, Pt(x) a densidade de plantas
adultas em x, no final da geração t. Consideraremos a posição da densidade da população
como x, Ω o domínio unidimensional finito e k(x, y) a probabilidade de uma semente que
estava na posição (y, y + dy] cair na posição x durante o processo de dispersão. Assim,
temos que a densidade de sementes no início da geração t + 1 é relacionada à densidade
de plantas adultas nas gerações t e t+ 1 pelo operador integral
St+ 1(x) = ασγ
∫
Ω
k(x, y)Pt(y)dy + βσ(1− α)σγ
∫
Ω
k(x, y)Pt−1(y)dy, (8.30)
Também iremos considerar que o núcleo de redistribuição depende apenas das distâncias
relativas entre x e y, isto é, k(x, y) = k(|x− y|).
De forma muito semelhante com a equação (8.29), obtemos a densidade de plantas
adultas na geração t+ 1, na posição x, como:
Pt+1(x) = aSt+1(x)e
(−bSt+1(x))
= a
[
ασγ
∫
Ω
k(x− y)Pt(y)dy + βσ(1− α)σγ
∫
Ω
k(x− y)Pt−1(y)dy
]
× e[−b(ασγ
∫
Ω k(x−y)Pt(y)dy+βσ(1−α)σγ
∫
Ω k(x−y)Pt−1(y)dy)].
Introduziremos agora a variável adimensional Ut(x) =
Pt(x)
a/b
, que substituída na equação
anterior nos dá a densidade adimensional de brotos na posição x; no início da geração t+1
:
St+1(x) = ασγ
a
b
∫
Ω
k(x, y)Ut(y)dy + βσ(1− α)σγ
a
b
∫
Ω
k(x, y)Ut−1(y)dy.
Dessa forma,
Ut+1(x) = St+1(x)e
(−St+1(x))
= A
[∫
Ω
k(x− y)Ut(y)dy +B
∫
Ω
k(x− y)Ut−1(y)dy
]
× e[−A(
∫
Ω k(x−y)Ut(y)dy+B
∫
Ω k(x−y)Ut−1(y)dy)] (8.31)
fornece a densidade adimensional de plantas adultas na posição x, no início da geração
t+ 1, onde
A = aασγ e B = aβσ(1− α)σγ.
Fazendo B = 0 na equação (8.31), obtemos a versão adimensional do modelo proposto
por Andersen (1991) para a dispersão de plantas anuais sem banco de sementes.
170 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
8.3.3 Resultados
O objetivo das simulações foi identificar o efeito da dormência no comportamento assin-
tótico do modelo (8.31) com relação à dinâmica temporal e espacial quando a fração de
sementes que germinam no segundo ano é, no máximo, igual à fração de sementes que
sobrevive e germina no primeiro ano, isto é, 0 ≤ B ≤ A. Pode-se confirmar tal influência
a partir das análises feita.
Foi utilizado, em todas as simulações, como núcleo de redistribuição exponencial k(x) =
1
2
e−|x| e considerou-se uma distribuição inicial de plantas constante em todo o habitat,
unidimensional e limitado.
Figura 8.16: Diagramas de bifurcação com relação a B para diferentes valores de A: No
eixo vertical, ilustramos as cem últimas iterações da densidade populacional total, depois
de mil calculadas.
Consideremos inicialmente que B = 0, isto é, que não há banco de sementes e analise-
mos a dinâmica ao variar o valor de A. Na Figura 1.1(a), quando A = 6 a população assume
uma distribuição de equilíbrio homogênea, estável. À medida que B aumenta, a população
total diminui porém o equilíbrio permanece um ponto fixo estável. Na Figura 1.1(b), com
A = 10, a distribuição espacial oscila homogeneamente entre dois valores. À medida que
B aumenta ocorre uma bifurcação e o ciclo de período 2 dá lugar a um equilíbrio estável
até que, em valores alto de B surge um ciclo de período três. Para outros valores de A
[Figura 1.1(c)] observamos comportamentos semelhantes. Quando a população sem banco
de sementes exibe um comportamento assintótico estável, a dormência não tem um efeito
significativo. Por outro lado, se na ausência de banco desementes, a população tende a
oscilar, aumentos na germinação do banco de sementes, promovem um amortecimento nas
oscilações até um equilíbrio estável ser alcançado. No entanto, a germinação de grandes
frações do banco de sementes fazem com que oscilações voltem a aparecer.
Na figura 1.2, pode-se observar que a dormência das sementes tem um efeito homogeni-
zador da distribuição espacial das plantas, uma vez que, quando não há banco de sementes
8.4. MODELO PRESA-PREDADOR 171
Figura 8.17: A disponibilidade de suscetíveis
ou há valores muito maiores para B, a distribuição espacial é não-homogênea. Quando há
uma pequena variação em B obtemos um ciclo de período oito com distribuição homogênea.
8.4 Modelo presa-predador
8.4.1 Número médio de presas e predadores Modelo presa-
predador
O modelo presa-predador estudado separadamente por Lotka e Volterra por volta de 1925
foi motivado quando D’Ancona revelou que nos anos de 1910-1923 a população de peixes
no Andriático, em sua parte superior, mudou consideravelmente, após a proibição da pesca
durante a primeira guerra mundial. Ele percebeu que os tubarões e outras espécies vorazes
se tornaram mais numerosos em relação aos tipos herbívoros. D’Ancona concluiu que a
proibição de pesca permitiu que a população de peixes crescesse e isto deu às espécies
predadoras uma vantagem sobre as espécies predadas.
O modelo de Lotka-Volterra é dado por:
dx
dt
= ax− αxy
dy
dt
= −by + βxy
sendo a taxa de natalidade das presas, α representa taxa de predação, b a taxa de mor-
talidade do predador e β a conversão da caça em novos predadores. É possível mostrar
que tal modelo possui dois pontos de equilíbrio, sendo um deles a origem que é instável
e o outro o ponto
(
b
β
,
a
α
)
, sendo esse estável. Vale ainda que as trajetórias no espaço
de fase, para pontos próximos do equilíbrio, são fechadas. A partir daí, como veremos a
seguir, podemos concluir que o número médio de presas e predadores em um período T
da trajetória, depende apenas dos parâmetros do modelo e não das condições iniciais. De
fato, integrando cada uma das equações do sistema abaixo entre 0 e T :
1
x
dx = (a− αy)dt
1
y
dy = (−b+ βx)dt
172 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
tem-se: 
ln(x(T ))− ln(x(0)) =
∫ T
0
(a− αy)dt
ln(y(T ))− ln(y(0)) =
∫ T
0
(−b+ βx)dt
Uma vez que T é o período, tem-se x(T ) = x(0) e y(T ) = y(0) e consequentemente,
aT − α
∫ T
0
y dt = 0
− bT + β
∫ T
0
x dt = 0.
Isolando as populações médias:
1
T
∫ T
0
y dt =
a
α
1
T
∫ T
0
x dt =
b
β
.
Portanto, o número médio de predadores, isto é
1
T
∫ T
0
y dt, só depende dos parâmetros
de natalidade e de predação de presas. Enquanto que o número médio de presas, isto é
1
T
∫ T
0
x dt, só depende dos parâmetros de mortalidade presas e do parâmetro de conversão
da caça em novos predadores.
Devido a isso, não adianta acreditar que diminuir o número de predadores num ecossis-
tema irá aumentar o número médio de presas, visto que, como concluído acima, a evolução
do sistema não depende dos parâmetros iniciais.
8.4.2 Influência da pesca no modelo presa predador
Nessa seção, considera-se o efeito da pesca no modelo presa-predador, dessa forma o modelo
a ser considerado é dado por:
dx
dt
= ax− αxy − ϵ1x = (a− ϵ1)x− αxy
dy
dt
= −by + βxy − ϵ2y = −(b+ ϵ2)y + βxy.
Temos como objetivo, estudar se a pesca beneficia uma das duas espécies. Dessa forma,
a análise é feita de forma semelhante à seção anterior para encontrar a população média
de presa e predador para esse sistema. Assim, levando em consideração que x(0) = x(T )
e y(0) = y(T ) por T ser o período temos que,
1
x
dx = (a− ϵ1 − αy)dt
1
x
dx = (a− ϵ1 − αy)dt.
8.4. MODELO PRESA-PREDADOR 173
Integrando ambas equações no intervalo de um período, temos
ln(x(T ))− ln(x(0)) =
∫ T
0
(a− ϵ1 − αy)dt
ln(y(T ))− ln(y(0)) =
∫ T
0
(−b− ϵ2 + βx)dt.
Mas, como x(T ) = x(0) vale que ln(x(T )) = ln(x(0)) e pelo mesmo motivo, ln(y(T )) =
ln(y(0)). Logo,
(a− ϵ1)T − α
∫ T
0
y dt = 0
− (b+ ϵ2)T + βϵ2
∫ T
0
x dt = 0.
Isolando as populações médias, temos
1
T
∫ T
0
y dt =
a− ϵ1
α
1
T
∫ T
0
x dt =
b+ ϵ2
β
.
sendo assim, X2 =
b+ ϵ2
β
e Y2 =
a− ϵ1
α
são respectivamente os números médio de presas
e predadores para o modelo com a pesca. Vale lembrar que X1 =
b
β
e Y1 =
a
α
são
respectivamente o número médio da população de presas e predadores do modelo em que
não há a pesca. Tendo isso em mãos, pode-se concluir que a pesca beneficia a presa uma
vez que:
X1 =
b
β
<
b+ ϵ2
β
= X2 e Y1 =
a
α
>
a− ϵ1
α
= Y2.
8.4.3 Crescimento populacional logístico
Consideraremos nessa seção o caso onde o crescimento populacional das presas é auto
regulatório, onde o crescimento da população depende da densidade populacional, sendo
controlado por uma capacidade suporte do meio ambiente. Nesse caso, a equação que
descreve o modelo é dada por:

dx
dt
= ax
(
1− x
K
)
− αxy = F (x, y)
dy
dt
= −by + βxy = G(x, y).
Os pontos de equilíbrio (x, y) satisfazem F (x, y) = 0 = G(x, y), isto é:
x
(
1− x
K
)
− αxy = 0 (8.40a)
− by + βxy = 0 (8.40b)
174 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
• Se y = 0 então
ax
(
1− x
K
)
= 0 ⇐⇒ x = 0 ou x = K.
Logo, P1 = (0, 0) e P2 = (K, 0) são pontos de equilíbrio do sistema.
• Agora, se y ̸= 0 então de (8.40b), temos que −b + βx = 0 o que implica que
x =
b
β
. Substituindo em (8.40a), temos que y =
a
α
(
1− b
Kβ
)
. Dessa forma,
P3 =
(
b
β
,
a
α
(
1− b
Kβ
))
é ponto de equilíbrio do sistema.
Para classificar esse pontos de equilíbrios basta analisar o Jacobiano do sistema nesses
pontos. Temos que:
∂F
∂x
= a− 2ax
K
− αy ∂F
∂y
= −αx;
∂G
∂x
= βy
∂G
∂y
= −b+ βx.
Logo, para P1, o Jacobiano é dado por
J =
(
a 0
0 −b
)
e dessa forma, seu autovalores são λ1 = a > 0 e λ1 = −b < 0. Portanto, P1 é um ponto
de sela.
Já para o ponto de equilíbrio P2, o Jacobiano é dado por
J =
(
−a αK
0 −b+ βK
)
.
Sendo assim, seus autovalores são λ1 = −a < 0 e λ2 = −b+ βK. Se b ≥ βK então P2 é
ponto de equilíbrio assintoticamente estável, por outro lado, se b < βK, então P2 é ponto
de sela.
Por fim, no ponto de equilíbrio P3, o Jacobiano é dado por
J =
 −
ab
Kβ
−αb
β
a
α
(
β − b
K
)
0
 .
Logo,
det(λI − J) =
∣∣∣∣∣∣∣∣
λ+
ab
Kβ
αb
β
− a
α
(
β − b
K
)
λ
∣∣∣∣∣∣∣∣
= λ2 +
ab
Kβ
λ+ ab
(
1− b
Kβ
)
.
8.5. CLASSIFICANDO PONTOS DE ESTABILIDADE EM UMA MATRIZ ALEATÓRIA175
Portanto, λ1,2 = −
ab
2Kβ
± 1
2
√
∆, onde ∆ =
(
ab
Kβ
)2
−4ab
(
1− b
Kβ
)
. Primeiro, lembre
que o ponto P3 =
(
b
β
,
a
α
(
1− b
Kβ
))
, portanto para ter sentido biológico é necessário
que a população de predadores seja positiva, logo
(
1− b
Kβ
)
> 0. Dessa forma, vale que
(
ab
Kβ
)2
− 4ab
(
1− b
Kβ
)
<
(
ab
Kβ
)2
.
Sendo assim,
• Se ∆ ≥ 0, então λ1, λ2 < 0 e portanto P3 é assintoticamente estável.
• Se ∆ < 0, então Re(λ1), Re(λ2) < 0 e portanto P3 é um ponto espiral estável.
8.5 Classificando pontos de estabilidade em uma ma-
triz aleatória
Dado um sistema bidimensional de equações diferenciais ordinárias lineares, isto é{
x′ = ax+ by
y′ = cx+ dy,
podemos representa-lo na forma matricial
X ′ =
(
x′
y′
)
=
(
a b
c d
)(
x
y
)
= AX.
É de conhecimento que as soluções do sistema são caracterizadas pelos autovalores da
matriz A. O polinômio característico de A é dado por λ2−βλ+γ, onde β = Tr(A) = a+d
e γ = det(A) = ad− bc. Os autovalores de A são dados então por
λ1,2 =
β ±
√
β2 − 4γ
2
.
• Se γ < 0, note que λ2 < 0 < λ1 e portanto, a solução é instável do tipo cela. (Tipo
1).
• Se β > 0 e 0 < γ <
β2
4
então λ1, λ2 > 0 e dessa forma, a solução é instável
repulsora. (Tipo 2).
• Se β > 0 e γ >
β2
4
então os autovalores são complexos com parte real positiva.
Logo, a solução é do tipo espiral instável. (Tipo 3).
• Se β = 0 e γ > 0 então os autovalores são puramente imaginários. Por conseguinte,
a solução é estável e do tipo órbita fechada em torno desse ponto. (Tipo 4).
176 CAPÍTULO8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
• Se β < 0 e γ >
β2
4
então os autovalores são complexos com parte real negativa.
Deste modo, a solução é do tipo espiral estável. (Tipo 5).
• Se β < 0 e 0 < γ <
β2
4
então λ1, λ2 < 0 e consequentemente, a solução é estável
atratora. (Tipo 6).
Toda essa informação pode ser sintetizada no gráfico abaixo. Uma pergunta interessante
Figura 8.18: Plano de parâmetros βγ
é: Se os parâmetros do modelo, isto é, os valores de a, b, c, d forem escolhidos aleatoria-
mente segundo uma distribuição de probabilidades fixada, quais são as chances dos tipos
de estabilidade apresentadas acima? Para responder essa pergunta, fizemos uma simulação
numérica considerando duas diferentes distribuições, a primeira delas a distribuição uni-
forme no intervalo [−1, 1] e a segunda a distribuição normal com centro na origem e desvio
padrão igual a 1, isto é, a distribuição normal padrão.
Para a distribuição uniforme, realizamos uma simulação com um sorteio de 10 milhões
de pontos, em cada etapa do sorteio caracterizamos o ponto em um dos tipos enumerados
acima. A partir da interpretação frequentista das probabilidades, encontramos as seguintes
probabilidades:
• A probabilidade do ponto ser do tipo sela é de 0, 4996;
• A probabilidade do ponto ser do tipo instável repulsor é de 0, 0905;
• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral instável é de 0, 1598;
• A probabilidade do ponto ser é estável do tipo orbita é 0, nenhum dos 10 milhões
de pontos sorteados eram desse tipo, o que confirma a noção intuitiva de que como
todos esses pontos estão em cima de reta, e como retas possuem medida nula no
plano, a probabilidade de sortear um desses pontos é nula.
8.5. CLASSIFICANDO PONTOS DE ESTABILIDADE EM UMA MATRIZ ALEATÓRIA177
• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral estável é de 0, 1597;
• A probabilidade do ponto ser do tipo estável atrator é de 0, 0904.
Na imagem abaixo, temos o gráfico de β por γ para uma simulação com 10 mil pontos.
O fato de tomarmos menos pontos para esboça o gráfico se dá devido ao fato de que se
tomarmos muitos pontos é impossível perceber regiões com probabilidade maiores. É fácil
ver a partir da figura que os pontos se concentram ao redor da origem.
-2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
Sela
Espiral instável
Nó instável
Nó estável
Espiral estável
Figura 8.19: Simulação de 10 mil pontos para distribuição uniforme
Agora para a distribuição normal, realizamos uma outra simulação, também com um
número de sorteio de 10 milhão de pontos, em cada etapa do sorteio caracterizamos no-
vamente o ponto em um dos tipos enumerados anteriormente. A partir da interpretação
frequentista das probabilidades, encontramos as seguintes probabilidades:
• A probabilidade do ponto ser do tipo sela é de 0, 5003;
• A probabilidade do ponto ser do tipo instável repulsor é de 0, 1034;
• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral instável é de 0.1464;
• A probabilidade do ponto ser é estável do tipo orbita é 0, nenhum dos 10 milhões
de pontos sorteados eram desse tipo, o que confirma a noção intuitiva de que como
todos esses pontos estão em cima de reta, e como retas possuem medida nula no
plano, a probabilidade de sortear um desses pontos é nula.
• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral estável é de 0, 1463;
• A probabilidade do ponto ser do tipo estável atrator é de 0, 1037.
Na imagem abaixo, temos o gráfico de β por γ para uma simulação com 10 mil pontos.
É fácil ver a partir da figura que os pontos se concentram ao redor da origem. Por fim,
como visto no capítulo anterior, o modelo presa e predador com crescimento logístico
178 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
-6 -4 -2 0 2 4 6
-15
-10
-5
0
5
10
Sela
Espiral instável
Nó instável
Nó estável
Espiral estável
Figura 8.20: Simulação de 10 mil pontos para distribuição normal
possuí três pontos de equilíbrio. Dentre esses pontos, o mais interessante deles é o ponto
P3 =
(
b
β
,
a
α
(
1− b
Kβ
))
, visto que esse é o único ponto que não possui população
de predadores nula e portanto é o esperado de ocorrer na natureza. Como observamos
no também no capítulo anterior, esse ponto pode ser assintoticamente estável ou espiral
estável, sendo que será do primeiro tipo ∆ ≥ 0 e do segundo tipo se ∆ < 0, onde
∆ =
(
ab
Kβ
)2
− 4ab
(
1− b
Kβ
)
.
Uma interessante pergunta a ser feita é que se o parâmetros desse modelo forem toma-
dos de maneira aleatória, qual a probabilidade desse ponto de equilíbrio ser assintoticamente
estável ou ser uma espiral estável. Para responder essa pergunta, fizemos novamente uma
simulações numéricas. No primeiro caso, sorteamos os parâmetros a, α, b e β uniforme-
mente no intervalo [0, 1] e escolhemos o valor de K como 200. Realizamos novamente
uma simulação com 10 milhões de pontos. O resultado obtido foi que com probabilidade
0, 9995 o ponto P3 é uma espiral estável e com probabilidade 0, 0005 é assintoticamente
estável. Dessa forma, o ponto P3 tem uma probabilidade muito maior de ter oscilações do
que de não ter. Realizamos novamente a mesma simulação, agora com K igual a 20 mil.
Nesse caso a probabilidade de P3 ser espiral foi de 0, 999996 enquanto que a probabilidade
de P3 ser assintoticamente estável foi de 0, 000004. Portanto, vemos que a probabilidade
do ponto ser do tipo espiral estável cresce com o crescimento da capacidade suporte da
população, de forma que a probabilidade do ponto ser assintoticamente estável tende a ser
desprezível.
Para o segundo caso, realizamos a mesma simulação, porém sorteando agora os pa-
râmetros a, α, b e β a partir da distribuição uniforme padrão. Novamente tomando K
inicialmente igual a 200, os resultados encontrados foram que com probabilidade 0, 9994 o
ponto P3 é uma espiral estável e com probabilidade 0, 0006 é assintoticamente estável. No-
vamente, observamos que o ponto P3 tem uma probabilidade muito maior de ter oscilações
8.6. PRIMEIROS PASSOS NA MODELAÇÃO - A TRANSMISSÃO DA INFECÇÃO 179
do que de não ter. Observe que nesse caso, essa probabilidade é um pouquinho menor do
que no caso uniforme, isso decorre devido ao fato dos parâmetros terem uma probabilidade,
mesmo que pequena, de s Realizamos novamente a mesma simulação, agora com K igual
a 20 mil. Nesse caso a probabilidade de P3 ser espiral foi de 0.999995 enquanto que a
probabilidade de P3 ser assintoticamente estável foi de 0, 000005.
8.6 Primeiros passos na modelação - A transmissão
da infecção
Suponhamos numa dinâmica epidemiológica haja a população de Suscetíveis (S), Laten-
tes(L), Infectados(I) e Recuperados(R), sendo o último aqueles que se tornaram imunes.
Consideremos também, que a população total seja dada por N = S + I + R ou, no caso
do vírus ter um período de latência, N = S + L+ I + R. Assim, é possível normalizar as
populações, isto é,
s =
S
N
; l =
L
N
; i =
I
N
; r =
R
N
e consequentemente, sem latência teria s+ i+ r = 1 e caso contrário, s+ l + i+ r = 1.
Definamos alguns conceitos então:
• Contato efetivo: tomando β como o número médio de contatos de um indivíduo
por unidade de tempo, βs é o número de novas infecções causadas por 1 infeccioso
em 1 unidade de tempo;
• Incidência da doença: é a quantidade de novas infecções em uma unidade de
tempo, isto é, βsI;
• Força de Infecção: é a probabilidade de um suscetível ser infectado em uma unidade
tempo, isto é, λ =
Incidência
S
= βi;
• Período de Infecciosidade: após ser infectado, o indivíduo ou morre numa taxa d
ou se recupera da infecção numa taxa c. Assim, o tempo médio de estadia no estágio
infeccioso é dado por
1
c+ d
;
• R0: é o número médio de novas infecções causadas por um infeccioso numa população
inteiramente susceptível e é dado pelo produto (Número de contatos em uma unidade
de tempo) × (número de unidades de tempo em que está infeccioso), isto é, R0 =
β
c+ d
. Vale ressalta que o R0 > 1 é uma condição necessária para a doença invadir
e persistir numa população, R0 = 1 a doença éendêmica e onde R0 < 1 haverá
um declínio no número de casos. Suponhamos que uma determinada doença tenha
R0 = 3. Então, a cada término de um período infeccioso quem está infectado torna-se
recuperado e cada deles deixam três novos infectados.
Mas nem sempre os contatos serão suscetíveis à infecção. Isso é medido pela taxa
líquida de reprodução dada por
R = R0s
180 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
Geralmente isso ocorre quando alguns contatos são imunes. Pode ser, por exemplo,
devido a infecção anterior que conferiu imunidade por toda a vida ou como resultado de
imunização anterior. Se R > 1, o número de casos aumentará, como no início de uma
epidemia.
Figura 8.21: A disponibilidade de suscetíveis determina o evoluir da epidemia
Observe na figura 8.21, que enquanto R > 1 o número de novas infecções aumenta e
a fração de suscetíveis decresce. Quando R se torna menor do que 1, tanto o número de
novas infecções quanto o de suscetíveis decrescem juntos até um momento em que R é
ultrapassado pelo número de novas infecções.
Agora, suponhamos que temos um compartimento N em que a sua taxa de saída é
apenas b, isto é,
dN
dt
= −bN
O que implica em,
N(t) = N0e
−bt.
É possível calcular o tempo médio, tm, em que um indivíduo permanece dentro do
compartimento N da seguinte forma:
tm =
∫∞
0
tN(t)dt∫∞
0
N(t)dt
=
∫∞
0
tN0e
−btdt∫∞
0
N0e−btdt
=
1
b
Assim, se o compartimento tivesse mais saídas c e ν, além do b, o tempo médio de
estadia seria dado por
tm =
1
c+ b+ ν
Isto é, o tempo de estádia em um compartimento é igual ao inverso da soma das taxas
de saída do mesmo.
8.7 Estudo de modelos SIS e SIRS e a influência da
introdução de políticas de vacinação
Peste negra (ou Morte negra) é o nome pela qual ficou conhecida uma das pandemias mais
devastadoras na história humana, resultando na morte de 75 a 200 milhões de pessoas na
8.7. ESTUDO DE MODELOS SIS E SIRS E A INFLUÊNCIA DA INTRODUÇÃO DE POLÍTICAS DE VACINAÇÃO181
Eurásia. Somente no continente europeu, estima-se que tenha vitimado pelo menos um
terço da população em geral, sendo o auge da peste acontecendo entre os anos de 1346 e
1353. A doença é causada pela bactéria Yersinia pestis, transmitida ao ser humano através
das pulgas (Xenopsylla cheopis) dos ratos-pretos (Rattus rattus) ou outros roedores.
A doença voltou a cada geração à Europa até o início do século XVIII. Cada epidemia
matava os indivíduos suscetíveis, deixando os restantes imunes. Só quando uma nova
geração não imune crescia é que havia novamente número suficiente de pessoas vulneráveis
para a infecção se propagar.
Um exemplo foi a reincidência ocorrida em Junho de 1665 em Londres. As pessoas
aguardaram o declínio dos casos da peste e quando isso ocorreu, os refugiados, principal-
mente da nobreza e dos ricos comerciantes, retornaram à cidade e, durante algum tempo,
a mortalidade aumentou novamente quando a doença atacou esses recém-chegados.
Um exemplo foi a reincidência ocorrida em Junho de 1665 em Londres. Os refugiados,
principalmente da nobreza e dos ricos comerciantes aguardaram o declínio dos casos da
peste para assim retornarem à cidade. Após um tempo, a mortalidade aumentou novamente
quando a doença atacou esses recém-chegados.
Casos em que a classe de suscetíveis é renovada, seja pela reposição natural de indivíduos
suscetíveis ou pela perda de imunidade, podem ser modelados pelo SIR ou SIRS.
No modelo SIR (Figura 7.1 (a)), quando não se considera taxa de nascimento, o número
de indivíduos na classe de infectados diminui, uma vez que não há a reposição de suscetíveis
e consequentemente, há a diminuição da taxa de reprodução efetiva da doença tornando-a
impossível de persistir. Quando infectados voltam a ser suscetíveis (Figura 7.1(b)) e/ou há a
inclusão de natalidade (Figura 7.1(c)), a doença consegue se sustentar pois a subpopulação
que participa na manutenção da transmissão da doença é sempre reposta.
Figura 8.22: O total da população N
é subdividida entre as classes de sus-
cetíveis (S), infectados (I) e recupe-
rados (R). A transição entre os com-
partimentos retratam a transmissão,
recuperação e perda de imunidade
pelas taxas constantes, β, ν e γ. (a)
Modelo SIR; (b) Modelo SIRS sem
taxas de natalidade e mortalidade
na classe de suscetíveis; (c)Modelo
SIRS com taxas de natalidade e mor-
talidade na classe de suscetíveis.
Alguns autores trazem também discussões sobre como epidemias servem como controle
populacional. Por exemplo, se uma população estivesse livre da doença, ela teria um
182 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
crescimento exponencial. Mas, as epidemias aumentam a taxa de mortalidade dos indivíduos
e consequentemente, funcionam como um regulador dos níveis populacionais.
Outra discussão importante que surge em torno dos modelos epidemiológicos é o surgi-
mento de ciclos limites em situações em que há surtos periódicos da doença com períodos
endêmicos muito baixos seguidos de ciclos epidêmicos de pico. Em alguns casos, as forças
que conduzem esse comportamento cíclico estão relacionadas à sazonalidade e às mudanças
nas taxas de contato.
Imunização também pode reduzir ou eliminar a incidência de infecções, mesmo quando
somente parte da população recebe o tratamento. Com a vacinação, os indivíduos imu-
nizados não participam mais da transmissão da doença e assim há um decrescimento na
probabilidade de que um suscetível não vacinado entrará em contato com a doença uma
vez que há um número menor de indivíduos infectados.
Porém, muitas vezes, fazer a vacinação em toda a população é custoso e em alguns
casos perigoso. Assim, é estudado qual porcentagem p da população deve ser vacinada de
tal forma em que o R0, a taxa de reprodutividade intrínseca da doença, seja menor do que
1. Dessa forma, se o R0 de uma determinada doença for
Nβ
ν
, então após a vacinação,
ele assume o valor de R′0 =
(1− p)Nβ
ν
, uma vez que β é a taxa de infecção quando há o
contato de um infectado com um suscetível,
1
ν
o tempo em que um indivíduo permanece
infectado e (1− p)N a população de suscetíveis que não foram vacinados. Dessa forma,
R′0 < 1 ⇒ (1− p)R0 < 1 ⇒ p > 1−
1
R0
Por meio disso, é possível fazer algumas conclusões em torno desse fato.
• A porcentagem de vacinação está fortemente ligada à infecciosidade da doença. Se
o R0 for muito alto, maior tem que ser p.
• λ = βI é a força de infecção per capita. Então, A =
1
λ
é o tempo médio de espera de
um indivíduo da classe de suscetíveis para adquirir a doença. Assim, ao vacinar uma
porcentagem de uma população há a diminuição de infectados e consequentemente, a
redução de λ e o aumento de A. A análise da faixa etária é importante para encontrar
os grupos de risco e amenizar os casos graves da doença.
8.8 Solução da equação do calor com condições de
fronteira homogêneas
Consideremos o seguinte problema de valor inicial e de fronteira
∂C(x, t)
∂t
= D
∂2C(x, t)
∂x2
,
C(0, t) = 0 = C(L, t),
C(x, 0) = f(x), 0 < x < L.
Vamos procurar uma solução na forma de um produto de uma função de x por uma função
de t, isto é,
C(x, t) = X(x)T (t).
8.8. SOLUÇÃO DA EQUAÇÃO DO CALOR COM CONDIÇÕES DE FRONTEIRA HOMOGÊNEAS183
Para isso, usaremos o método da separação de variáveis. Calculando as derivadas parciais
da equação acima, temos que:
∂C(x, t)
∂t
= X(t)T ′(t) e
∂2C(x, t)
∂x2
= X ′′(x)T (t).
Dessa forma, substituindo na equação diferencial, temos
X(x)T ′(t) = DX ′′(x)T (t).
Isolando as partes que dependem de x das que dependem de t, temos que
1
D
T ′(t)
T (t)
=
X ′′(x)
X(x)
.
Observe que o membro a esquerda da igualdade depende apenas de t, enquanto o da direita
depende apenas de x. Dessa forma, a igualdade só é possível se ambos forem constantes,
sendo assim existe α ∈ R tal que
1
D
T ′(t)
T (t)
= α =
X ′′(x)
X(x)
.
Por consequência, obtemos duas EDO’s:{
X ′′(x)− αX(x) = 0,
T ′(t)− αDT (t) = 0.
Mas, pelas condições de fronteira do problema, temos que 0 = C(0, t) = X(0)T (t), logo
para que a solução não sejatrivial, é necessário que X(0) seja nulo. De maneira análoga,
conclui-se que X(L) = 0. Dessa forma, o problema se torna em:
[left = { ]X ′′(x)− αX(x) = 0, X(0) = 0, X(L) = 0 (8.41a)
T ′(t)− αDT (t) = 0. (8.41b)
Resolveremos inicialmente a primeira das EDO’s.A equação característica da equação X ′′(x)−
αX(x) = 0 é dada por r2−α = 0, sendo suas raízes portanto ±
√
α. Dessa forma, (8.41a)
pode ter como soluções:
• Se α > 0 a solução é dada por
X(x) = K1e
√
αx +K2e
−
√
αx.
Substituindo as condições de contorno, temos que
0 = X(0) = K1 +K2 ⇒ K2 = −K1.
Logo,
X(x) = K1(e
√
αx − e−
√
αx).
Substituindo a segunda condição de contorno, temos que
0 = X(L) = K1(e
√
αL − e−
√
αL) ⇒ K1 = 0,
visto que estou supondo α > 0. Logo, a única solução que satisfaz as condições de
contorno e que α seja positivo é a solução nula.
184 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
• Se α = 0 a solução é dada por
X(x) = K1x+K2.
Substituindo as condições de fronteira, vale que
0 = X(0) = K2 ⇒ X(x) = K1x.
Substituindo a segunda condição de contorno,
0 = X(L) = K1L ⇒ K1 = 0.
Dessa forma, a solução nula também é a única solução satisfaz as condições de
contorno e que α seja igual a zero.
• Se α < 0 a solução é dada por
X(x) = K1 sen(
√
−αx) +K2 cos(
√
−αx).
Substituindo a primeira condição de fronteira,
0 = X(0) = K2 ⇒ X(x) = K1 sen(
√
−αx).
Agora substituindo a segunda condição de contorno, temos que
0 = X(L) = K1 sen(
√
−αL).
Dessa forma, para valer a igualdade, tirando o caso trivial onde K1 = 0, é necessário
que
√
−αL = nπ, para n ∈ N, logo é necessário que
α = −n
2π2
L2
, n ∈ N
Portanto, as soluções fundamentais de (8.41a) são a identicamente nula e as dada por
Xn(x) = Kn sen
(nπx
L
)
para n ∈ N. Substituindo α = −n
2π2
L2
na equação (8.41b), temos
T ′(t) +
n2π2
L2
DT (t) = 0.
A solução dessa EDO é dada por:
Tn(t) = e
−Dn
2π2
L2
t
Logo, o problema 
∂C(x, t)
∂t
= D
∂2C(x, t)
∂x2
,
C(0, t) = 0 = C(L, t).
8.9. DISPERSÃO DA RAIVA EM RAPOSAS NA EUROPA 185
Tem como soluções fundamentais
Cn(x, t) = Kn sen
(nπx
L
)
e−
Dn2π2
L2
t,
para todo n ∈ N, onde Kn são constantes. Entretanto, uma solução desse tipo não
necessariamente satisfaz a condição inicial
C(x, 0) = f(x),
para uma função f(x) mais geral. Mas, lembrando que combinações lineares de soluções
fundamentais também são soluções, então a solução do problema pode ser escrita da forma
C(x, t) =
∞∑
n=1
Kn sen
(nπx
L
)
e−
Dn2π2
L2
t.
Dessa forma, substituindo a condição inicial, temos
f(x) = C(x, 0) =
∞∑
n=1
Kn sen
(nπx
L
)
,
que por sua vez é a série de Fourier de senos de f(x). Assim, se a função f : [0, L] → R
é contínua por partes e tal que sua derivada f ′ também seja contínua por partes, então
pela ortogonalidade desse conjunto de funções seno, temos que os coeficientes da série são
dados por
Kn =
2
L
∫ L
0
f(x) sen
(nπx
L
)
dx,
para n ∈ N. Dessa forma, encontramos uma solução para o problema de valor inicial e
de fronteira dada por uma série de senos, onde os coeficientes são encontrados a partir do
valor inicial.
8.9 Dispersão da raiva em raposas na Europa
A Raiva causada pelos vírus do gênero Lyssavírus, genótipo I, está presente em todos os
continentes, com exceção da Oceania. Alguns países das Américas (Uruguai, Barbados,
Jamaica e Ilhas do Caribe), da Europa (Portugal, Espanha, Irlanda, Grã-Bretanha, Países
Baixos e Bulgária) e da Ásia (Japão) encontram-se livres da doença. Entretanto, deter-
minados países da Europa (França, Inglaterra) e da América do Norte (EUA e Canadá)
enfrentam ainda problemas quanto ao ciclo silvestre da doença. Os dados sobre a mor-
bidade e mortalidade constituem uma única informação, uma vez que a doença apresenta
100% de letalidade nas espécies de animais incluídos no Código Sanitário para os Animais
Terrestres da OIE(Organização Mundial da Saúde Animal).
Depois de alguns dias infectado, o indivíduo tem um agravamento dos sintomas neuroló-
gicos, como confusão mental, desorientação, agressividade, acessos de fúria e alucinações.
Na Europa, a principal fonte de infecção é a raposa. Dessa forma, considerando x e t
variáveis de espaço e tempo, temos as seguintes hipóteses:
• A população consiste somente de infectado I(x, t) e suscetíveis S(x, t);
186 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
• A dispersão espacial I é modelada por difusão D, já que consideraremos que as
raposas são as únicas responsáveis pela dispersão da raiva e que a mesma se dá pela
migração de raposas infectadas. Além disso, as sadias reconhecem seus territórios e,
portanto, tem baixa dispersão;
• A classe dos infectados possui uma taxa a de mortalidade devido às infecções;
• r é a taxa em que há infecção ao haver contato entre um indivíduo saudável com um
infectado.
E, consequentemente temos o modelo:
∂S
∂t
= −rIS
∂I
∂t
= rIS − aI +D∂
2I
∂x2
Vamos procurar soluções para o sistema do tipo onda viajante. Suponhamos então que
existem s, i : R → R e c ∈ R tal que S(x, t) = s(x− ct) e I(x, t) = i(x− ct), sendo c > 0
a velocidade da onda. Dessa forma, temos que
∂S
∂t
= −cs′(x− ct), ∂I
∂t
= −ci′(x− ct), ∂
2I
∂x2
= i′′(x− ct).
Dessa forma, o sistema que modela a dispersão da raiva se torna o seguinte sistemas de
EDO’s {
cs′(z)− rs(z)i(z) = 0,
Di′′(t) + ci′(z) + (rs(z)− a)i(z) = 0.
Da primeira equação temos que
i(z) =
cs′(z)
rs(z)
.
Substituindo na segunda, temos que
Di′′(t) + ci′(z) + c
(rs(z)− a)s′(z)
rs(z)
= 0.
Integrando com respeito a z, e usando o teorema fundamental do cálculo, temos
Di′(z) + ci(z) + cs(z)− ca
r
ln(s(z)) = K (8.42)
onde K é uma constante. Vamos assumir que a o foco da doença seja na origem das
coordenadas espaciais e para t = 0. Suponhamos ainda que longe do foco todas as raposas
sejam sadias, isto é, s(∞) = 1 e i(∞) = 0. Suponhamos também que a doença tende
a desaparecer com o tempo, isto é, i(−∞) = 0 e que haja sobreviventes sadios após a
epidemia acabar, isto é, s′(−∞) = 0. O gráfico abaixo ilustra esse comportamento.
Dessa forma, quando z → ∞ de (8.42) temos que
0 + 0 + c− ca
r
ln(1) = K ⇒ c = K.
Por outro lado, tomando z → −∞, temos que i′(−∞) = 0 = i(−∞). Denotando
s(−∞) = lim
z→−∞
s(z)
8.10. SCRIPTS DOS PROGRAMAS 187
-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10
z
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
P
op
ul
aç
ão
População de Suscetiveis
População de Infectados
Figura 8.23:
por σ, então novamente de (8.42) temos que
cσ − ca
r
ln(σ) = c ⇒ σ − 1
ln(σ)
=
a
r
. (8.43)
Vamos denotar
a
r
por λ. Temos que λ é crescente com σ, isto é, quanto maior o valor de
λ, maior o de σ. Com efeito, observe que
dλ
dσ
=
ln(σ) + 1
σ
− 1
ln2(σ)
Dessa forma,
ln(σ) + 1
σ
− 1
ln2(σ)
=
dλ
dσ
> 0 ⇐⇒ h(σ) = ln(σ) + 1
σ
> 1.
Mas, lembrando que σ está restrito ao intervalo (0, 1), vale então que h′(σ) =
1
σ
− 1
σ2
< 0
nesse intervalo e portanto, h é decrescente nesse intervalo. Observe ainda que h(1) =
ln(1) + 1 = 1. Sendo assim, somado ao fato de h ser continua, conclui-se que h(σ) > 1
para σ ∈ (0, 1). Dessa forma, λ′(σ) > 0 nesse intervalo e portanto λ é crescente com σ.
Como λ =
a
r
, λ pode ser visto como uma medida de mortalidade. Dessa forma, quanto
mais severa a doença, maior a e portanto maior λ e maior σ, isto é, maior o número de
sobreviventes após a epidemia.
8.10 Scripts dos programas
8.10.1 Plantas Sazonais - 2 gerações
%% Parametros do modelo
g=3 %Número de sementes produzidas por planta em Março (Gamma);
188 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
s=0.9 %Fração de sementes que sobreviveram ao inverno (sigma);
a=0.1; %Fração de sementes que germinam apos seu primeiro inverno (alpha);
b=0.6; %Fração de sementes que germinam apos seu segundo inverno (beta).
%% Quantidade de sementes plantadas no inicio da primavera da primeira geração
sementes=40;
%% Número de plantas na 1 e 2 gerações
p0=a*sementes %Número de plantas da primeira geração
p1=a*s*g*p0+b*s*(1-a)*sementes %Número de plantas da segunda geração
%% Raízes do polinômio característicolambda1=(a*s*g+sqrt((a*s*g)ˆ 2+4*b*(1-a)*g*sˆ 2))/2
lambda2=(a*s*g-sqrt((a*s*g)ˆ 2+4*b*(1-a)*g*sˆ 2))/2
%% Cálculo das constantes em função das condições iniciais
c2=(lambda1*p0-p1)/(lambda1-lambda2)
c1=p0-c2
%% Cálculo do número de plantas
tempo=0:1:10;
p=c1*lambda1.ˆ (tempo)+c2*lambda2.ˆ (tempo)
%% Plot do gráfico
t = linspace(0,10);
r=c1*lambda1.ˆ t;
plot(tempo,p,’*’,t,r)
grid
xlabel(’Tempo’)
ylabel(’Número de plantas’)
8.10.2 Modelo das sementes
g=5; %Número de sementes produzidas por planta em Março (Gamma);
s=0.5; %Fração de sementes que sobreviveram ao inverno (sigma);
a=0.4; %Fração de sementes que germinam apos seu primeiro inverno (alpha);
b=0.4; %Fração de sementes que germinam apos seu segundo inverno (beta).
%% Quantidade de sementes plantadas no inicio da primavera da primeira geração
S01=60;
S02=0;
%% Raízes do polinômio característico
lambda1=(s*g*a+sqrt((s*g*a)ˆ 2+4*s*g*b*s*(1-a)))/2
lambda2=(s*g*a-sqrt((s*g*a)ˆ 2+4*s*g*b*s*(1-a)))/2
8.10. SCRIPTS DOS PROGRAMAS 189
%% Cálculo das constantes em função das condições iniciais
C1= (S01*s*(1-a)-S02*lambda2)*inv(lambda1-lambda2)
C2=S02-C1
%% Cálculo do número número total de sementes
tempo=0:1:10;
S=C1*lambda1.ˆ (tempo)*(lambda1*inv(s*(1-a))+1)+
+C2*lambda2.ˆ (tempo)*(lambda2*inv(s*(1-a))+1)
%% Plot do gráfico
t = linspace(0,10);
r=C1*lambda1.ˆ t*(lambda1*inv(s*(1-a))+1);
plot(tempo,S,’*’,t,r)
grid
xlabel(’Tempo’)
ylabel(’Número de sementes’).
8.10.3 Plantas Sazonais - 3 gerações
%% Parametros do modelo
g=3; %Número de sementes produzidas por planta em Março (Gamma);
s=0.9; %Fração de sementes que sobreviveram ao inverno (sigma);
a=0.1; %Fração de sementes de 1 ano de idade que germinou em Outubro (alpha);
b=0.6; %Fração de sementes de 2 anos de idade que germinou em Outubro (beta).
f=0.3; %Fração de sementes de 3 anos de idade que germinou em Outubro (phi).
%% Quantidade de sementes plantadas no inverno anterior a primeira geração
sementes=40;
%% Condições inicias
p0=a*sementes %Número de plantas da primeira geração
p1=a*s*g*p0+b*s*(1-a)*sementes %Número de plantas da segunda geração
p2=a*s*g*p1+b*s*(1-a)*s*g*p0+f*s*(1-b)*s*(1-a)*sementes %Número de plantas da ter-
ceira geração
%% Cálculo das raízes do polinômio Característico
z=[1 -a*s*g -b*s*s*(1-a)*g -f*s*(1-b)*s*(1-a)*s*g]; %Polinômio característico
r=roots(z) %vetor com as raízes do polinômio característico
if (imag(r(1))==0) && (imag(r(2))==0) && (imag(r(3))==0)
fprintf(’Todas as raízes são reais’)
A=[1 1 1; r(1) r(2) r(3); r(1)ˆ 2 r(2)ˆ 2 r(3)ˆ 2];
b=[p0 p1 p2]’;
c=A\b
tempo=0:1:10;
p=c(1)*r(1).ˆ (tempo)+c(2)*r(2).ˆ (tempo)+c(3)*r(3).ˆ (tempo)
190 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
else if imag(r(1))==0
fprintf(’A primeira raíz é real’)
A=[1 1 0; r(1) abs(r(2))*cos(angle(r(2))) abs(r(2))*sin(angle(r(2))); r(1)ˆ 2 abs(r(2))ˆ
2*cos(2*angle(r(2))) abs(r(2))ˆ 2*sin(2*angle(r(2)))];
b=[p0 p1 p2]’;
c=A\b
tempo=0:1:10;
p=c(1)*r(1).ˆ (tempo)+c(2)*(abs(r(2)).ˆ tempo).*cos(angle(r(2)).*tempo)+
+c(3)*(abs(r(2)).ˆ tempo).*sin(angle(r(2)).*tempo)
else if imag(r(3))==0
fprintf(’A última raíz é real’)
A=[1 0 1; abs(r(1))*cos(angle((r(1)))) abs(r(1))*sin(angle(r(1))) r(3);
abs(r(1))ˆ 2*cos(2*angle(r(1))) abs(r(1))ˆ 2*sin(2*angle(r(1))) r(3)ˆ 2];
b=[p0 p1 p2]’;
c=A\b
tempo=0:1:10;
p=c(1)*abs(r(1)).ˆ (tempo).*cos(angle(r(1)).*tempo)+
+c(3)*abs(r(1)).ˆ (tempo).*sin(angle(r(1)).*tempo)+c(3)*r(3).ˆ (tempo)
else 0
end
end
end
%% Plot do gráfico
t = linspace(0,10);
r=c(1)*r(1).ˆ t;
plot(tempo,p,’*’,t,r)
grid
xlabel(’Geração’)
ylabel(’Número de plantas’)
8.10.4 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição uni-
forme
clc
clear
A = 0; %região espiral instável
B = 0; %região do nó instável
C = 0; %região do ponto de sela
D = 0; %região do nó estável
E = 0; %região espiral estável
Teste = 0; %região inconclusiva
Teste2 = 0; %centro estável
8.10. SCRIPTS DOS PROGRAMAS 191
den=10000;
for i=1:1:den
a = 2 * rand - 1;
b = 2 * rand - 1;
c = 2 * rand - 1;
d = 2 * rand - 1;
beta(i) = ( a + d );
gamma(i) = (a * d - b * c);
if gamma(i)==0
Teste = Teste + 1;
end
if beta(i)==0
Teste2 = Teste2 + 1;
end
if gamma(i)<0
C = C + 1;
gammaC(i) = gamma(i);
betaC(i) = beta(i);
else
if beta(i) < 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4
D = D + 1;
gammaD(i) = gamma(i);
betaD(i) = beta(i);
else
if beta(i) < 0 && gamma(i) > beta(i) * beta(i)/4
E = E + 1;
gammaE(i) = gamma(i);
betaE(i) = beta(i);
gammaD(i) = 0;
betaD(i) = 0;
elseif beta(i) > 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4
B = B + 1;
gammaB(i) = gamma(i);
betaB(i) = beta(i);
else
A = A + 1;
gammaA(i) = gamma(i);
betaA(i) = beta(i);
end
end
192 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
end
end
plot(betaC,gammaC,’*’, ’Color’, ’b’)
hold on
plot(betaA,gammaA,’*’, ’Color’, ’r’)
hold on
plot(betaB,gammaB,’*’, ’Color’, ’y’)
hold on
plot(betaD,gammaD,’*’, ’Color’, ’g’)
hold on
plot(betaE,gammaE,’*’, ’Color’, ’k’)
grid on
line([0,0], ylim , ’Color’, ’k’, ’LineWidth’, 0.75);
line(xlim, [0,0] , ’Color’, ’k’, ’LineWidth’, 0.75);
xlabel(’\beta’)
ylabel(’\gamma’)
legend(’Sela’, ’Espiral instável’, ’Nó instável’, ’Nó estável’, ’Espiral estável’)
Teste;
Teste2;
pA = A / den;
pB = B / den;
pC = C / den;
pD = D / den;
pE = E / den;
disp(’A probabilidade de ser um ponto de sela é:’)
disp(pC)
disp(’A probabilidade do ponto ser um nó estável é:’)
disp(pD)
disp(’A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:’)
disp(pE)
disp(’A probabilidade do ponto ser uma espiral intável é:’)
disp(pA)
disp(’A probabilidade do ponto ser um nó intável é:’)
disp(pB)
8.10. SCRIPTS DOS PROGRAMAS 193
8.10.5 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição nor-
mal
clc
clear
A = 0; %região espiral instável
B = 0; %região do nó instável
C = 0; %região do ponto de sela
D = 0; %região do nó estável
E = 0; %região espiral estável
Teste = 0; %região inconclusiva
Teste2 = 0; %centro estável
den=10000;
for i=1:1:den
a = normrnd(0,1);
b = normrnd(0,1);
c = normrnd(0,1);
d = normrnd(0,1);
beta(i) = ( a + d );
gamma(i) = (a * d - b * c);
if gamma(i)==0
Teste = Teste + 1;
end
if beta(i)==0
Teste2 = Teste2 + 1;
end
if gamma(i)<0
C = C + 1;
gammaC(i) = gamma(i);
betaC(i) = beta(i);
else
if beta(i) < 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4
D = D + 1;
gammaD(i) = gamma(i);
betaD(i) = beta(i);
else
if beta(i) < 0 && gamma(i) > beta(i) * beta(i)/4
E = E + 1;
gammaE(i) = gamma(i);
betaE(i) = beta(i);
194 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
gammaD(i) = 0;
betaD(i) = 0;
elseif beta(i) > 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4
B = B + 1;
gammaB(i) = gamma(i);
betaB(i) = beta(i);
else
A = A + 1;
gammaA(i) = gamma(i);
betaA(i) = beta(i);
end
end
end
end
plot(betaC,gammaC,’*’, ’Color’, ’b’)
hold on
plot(betaA,gammaA,’*’, ’Color’, ’r’)
hold on
plot(betaB,gammaB,’*’, ’Color’, ’y’)
hold on
plot(betaD,gammaD,’*’, ’Color’, ’g’)
hold on
plot(betaE,gammaE,’*’, ’Color’, ’k’)
grid on
line([0,0], ylim , ’Color’, ’k’, ’LineWidth’, 0.75);
line(xlim, [0,0] , ’Color’, ’k’, ’LineWidth’, 0.75);
xlabel(’\beta’)
ylabel(’\gamma’)
legend(’Sela’, ’Espiral instável’, ’Nó instável’, ’Nó estável’, ’Espiral estável’)
Teste;
Teste2;
pA = A / den;
pB = B / den;
pC = C / den;
pD = D / den;
pE = E / den;
disp(’A probabilidade de ser um ponto de sela é:’)
disp(pC)
disp(’A probabilidade do ponto ser um nó estável é:’)
8.10. SCRIPTS DOS PROGRAMAS 195
disp(pD)
disp(’A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:’)
disp(pE)
disp(’A probabilidade do ponto ser uma espiral intável é:’)
disp(pA)
disp(’A probabilidade do ponto ser um nó intável é:’)
disp(pB)
8.10.6 Simulação modelo presa-predador distribuição uniforme
clc
clear
A = 0;
B = 0;
C = 0;
Teste = 0;
den=10000000;
K = 20000;
for i=1:1:den
a = rand;
alpha = rand;
b = rand;
beta = rand;
Delta(i) = (a * b)(̂2)/(K* beta)(̂2) - 4 * a * b * (1 - b/(K * beta));
if b <= K * beta
C = C +1;
end
if b <= K*beta && Delta(i) < 0
B = B + 1;
end
if b <= K*beta && Delta(i) > 0
A = A + 1;
end
end
pA = A / C;
pB = B / C;
disp(’A probabilidade do ponto ser um nóestável é:’)
disp(pA)
196 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II
disp(’A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:’)
disp(pB)
8.10.7 Simulação modelo presa-predador distribuição normal
clc
clear
A = 0;
B = 0;
C = 0;
Teste = 0;
den=10000000;
K = 20000;
for i=1:1:den
a = normrnd(0,1);
alpha = normrnd(0,1);
b = normrnd(0,1);
beta = normrnd(0,1);
a = abs(a);
alpha = abs(alpha);
b = abs(b);
beta = abs(beta);
Delta(i) = (a * b)(̂2)/(K* beta)(̂2) - 4 * a * b * (1 - b/(K * beta));
if b <= K * beta
C = C +1;
end
if b <= K*beta && Delta(i) < 0
B = B + 1;
end
if b <= K*beta && Delta(i) > 0
A = A + 1;
end
end
pA = A / C;
pB = B / C;
disp(’A probabilidade do ponto ser um nó estável é:’)
disp(pA)
disp(’A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:’)
disp(pB)
Capítulo 9
Resolução dos Exercícios
• Capítulo 1
Seção 1.1.1
1) P (λ) = λ2 − 5λ + 6 e P (λ) = 0 ⇔ λ = 2 ou λ = 3. Portanto, yt =
a2t + b3t, ∀ a, b ∈ R.
2-a) P (λ) = λ − 5 + 4
λ
; P (λ) = 0 ⇔ λ = 4 ou λ = 1. Logo, yt =
a4t + b,∀ a, b ∈ R. Para y1 = 9 e y2 = 23, temos a =
7
16
e b =
13
3
. Portanto,
yt =
7
6
4t +
13
3
.
2-b) P (λ) = 1− 4
λ
+
4
λ2
; P (λ) = 0 ⇔ λ = 2. Logo, yt = a2t+bt2t,∀ a, b ∈ R.
Para y0 = 1 e y1 = 2, obtemos a = 1 e b = 0. Portanto, yt = 2t.
2-c) P (λ) = λ2 + 1; P (λ) = 0 ⇔ λ1 = i e λ2 = −i. Como λ1 = α + βi
e λ2 = α − βi, com α = 0 e β = 1, então r =
√
α2 + β2 = 1 e θ =
π
2
. Logo, a
solução geral será
yt = 1
t
(
a cos
(π
2
t
)
+ b sen
(π
2
t
))
.
Para y0 = y1 = 4, obtemos a = b = 4. Portanto,
yt = 4
(
cos
(π
2
t
)
+ sen
(π
2
t
))
.
Seção 1.1.3
1-a) Escrevendo o sistema na forma matricial, temos[
xt+1
yt+1
]
=
[
2 1
1 2
] [
xt
yt
]
.
Seja M =
[
2 1
1 2
]
. Vamos encontrar os autovalores de M . Temos que o polinômio
característico de M é p(λ) = det(M − λI) = λ2 − 4λ + 3 cujas raízes são λ1 = 1
e λ2 = 3. Os autovetores associados a λ1 e λ2 são, respectivamente, v1 =
[
−1
1
]
e
197
198 CAPÍTULO 9. RESOLUÇÃO DOS EXERCÍCIOS
v2 =
[
1
1
]
. Portanto, a solução geral do sistema é
Xt = c1
[
−1
1
]
+ c2
[
1
1
]
3t.
1-b) A forma matricial do sistema é[
xt+1
yt+1
]
=
[
1 −1
1 3
] [
xt
yt
]
onde M =
[
1 −1
1 3
]
. Calculando os autovalores de M , teremos o polinômio carac-
terístico dado por p(λ) = det(M − λI) = λ2 − 4λ+ 3 cuja raiz é de multiplicidade
2 e dada por λ = 2. Os autovetores associados a λ são v =
[
−1
1
]
e u =
[
1
1
]
, onde
u é uma solução de (M − 2I)u = 2v. Portanto, a solução geral do sistema é
Xt = c1
(
−1
1
)
2t + c2
[
t
(
−1
1
)
+
(
1
1
)]
2t.
1-c) A forma matricial do sistema é[
xt+1
yt+1
]
=
[
1 2
−2 1
] [
xt
yt
]
em que tomaremos M =
[
1 2
−2 1
]
. Calculando os autovalores de M , teremos λ1 =
1 + 2i e λ2 = 1 − 2i cujos autovetores associados são v1 =
[
1
i
]
e v2 =
[
i
1
]
. Logo,
a solução geral do sistema é
Xt = c1
(
1
i
)
(1 + 2i)t + c2
(
i
1
)
(1− 2i)t.
Em particular, tomando c1 = 1 e c2 = 0, obtemos
Xt = (
√
5)t
[
k1
(
cos(θt)
− sen(θt)
)
+ k2
(
sen(θt)
cos(θt)
)]
,
onde k1 e k2 são constantes.
Seção 1.2.3
1-a) Temos que f(y) = ry − ry2. Logo,
f ′(y) = ry − ry2 ⇒ f ′(y) = f ′(0) = r.
Assim, y = 0 é estável se, e somente se, |f ′(0)| = |r| < 1.
1-b) Seja f(y) = y ln y2. Então, f ′(y) = ln y2 + y
1
y2
2y = 2 ln y + 2. Logo,
|f ′(e
1
2 )| = 3 > 1 e portanto y = e
1
2 é instável.
199
2-a) Seja N um ponto de equilíbrio não-nulo do modelo, isto é, Nt+1 = Nt =
N a partir de algum t. Então, pela Equação de Ricker, tem-se:
Nt+1 = αNte
−βNt ⇒ N = αNe−βN N ̸=0===⇒ eβN = α
e portanto,
N =
lnα
β
.
2-b) Seja f(N) = αNe−βN . Então,
f ′(N) = αe−βN − βαNe−βN = αe−βN(1− βN) ⇒ f ′(N) = f ′
(
lnα
β
)
= 1− lnα.
Logo, N é estável se |f ′(N)| = |1− lnα| < 1.
3) Os pontos fixos do problema são dados por:
N = λN(1 + aN)−b ⇔ N [1− λ(1 +N)−b] = 0
⇔ N1 = 0 ou λ = (1 + aN)b
⇔ λ
1
b = 1 + aN
⇔ N2 =
λ
1
b − 1
a
.
Sabemos que f(N) = λN(1 + aN)−b =
λN
(1 + aN)b
. Então,
f ′(N) =
λ(1 + aN)b − λNb(1 + aN)b−1a
(1 + aN)2b
.
Logo, para N1 = 0, teremos que f ′(0) = λ e assim N1 = 0 é estável se, e somente
se, |λ| < 1. Agora, para N2 =
λ
1
b − 1
a
, teremos que f ′(N2) = 1 − b(1 − λ−
1
b ) e
portanto N2 é estável se, e somente se,
|f ′(N2)| < 1 ⇔ |1− b(1− λ−
1
b )| < 1 ⇔ 0 < b(1− λ−
1
b ) < 2.
• Seção 1.2.4
1) Substituindo Nt =
nt
ac
e Pt =
pt
a
no sistema (1.20), obtemos:

nt+1
ac
= λ
nt
ac
e−a
pt
a
pt
a
= c
nt
ac
(1− e
−apt
a )
⇔
{
nt+1 = λnte
−pt
pt = nt(1− e−pt)
2-a) Seja (v̄, h̄) um ponto de equilíbrio. Então:
v̄ = vn+1 = vn e h̄ = hn+1 = hn.
200 CAPÍTULO 9. RESOLUÇÃO DOS EXERCÍCIOS
Substituindo v̄ e h̄ no sistema de equações dado, obtemos: v̄ = fv̄e
−ah̄
h̄ = rh̄(δ − h̄
v̄
)
De v̄ = fv̄e−ah̄ segue que v̄(1− fe−ah̄) = 0. Como v̄ ̸= 0, por hipótese, então:
fe−ah̄ = 1 ⇔ e−ah̄ = 1
f
⇔ ln e−ah̄ = ln( 1
f
) ⇔ ah̄ = ln f ⇔ h̄ = ln f
a
.
Da segunda sequação do sistema, encontramos:
v̄h̄ = rh̄(δv̄ − h̄) ⇔ v̄(1− rδ) = −rh̄ ⇔ v̄ = rh̄
rδ − 1
para h̄ ̸= 0.
Substituindo o valor de h̄, segue que:
v̄ =
r
rδ − 1
ln f
a
para h̄ ̸= 0. Se f = 1, então h̄ = ln 1
a
= 0.
2-b) Primeiro, substituímos vn = Vnv̄ e hn = Hnh̄ no sistema para encon-
trar:
Vn+1v̄ = fVnv̄e
−aHnh̄ ⇒ Vn+1 = eah̄Vne−aHnh̄ = Vneah̄(1−Hn) = Vnek(1−Hn),
para k = ah̄. E ainda,
Hn+1h̄ = rHnh̄
(
δ − Hnh̄
Vnv̄
)
.
Substituindo o valor de v̄,
Hn+1h̄ = rHnh̄
(
δ − Hnh̄
Vn
rh̄
rδ−1
)
⇔ Hn+1 = rHn
(
δ − Hn
Vn
r
rδ−1
)
.
⇔ Hn+1 = Hn
(
rδ − 1 + 1− rHn
Vn
r
rδ−1
)
= Hn
(
(rδ − 1) + 1− (rδ − 1)rHn
Vn
)
⇔ Hn+1 = (rδ − 1)Hn
(
1 +
1
rδ − 1
− Hn
Vn
)
= bHn
(
1 +
1
b
− Hn
Vn
)
onde b = rδ − 1.
2-c) Seja (V̄ , H̄) o ponto de equilíbrio do novo sistema. Então:
V̄ = Vn+1 = Vn e H̄ = Hn+1 = Hn.
Logo,  V̄ = V̄ e
k(1−H̄)
H̄ = bH̄
(
1 +
1
b
− H̄
V̄
)
Da primeira equação, segue que V̄ (1− V̄ ek(1−H̄)) = 0. Ora, V̄ ̸= 0, pois V̄ = vn
v̄
e
vn e v̄ são não nulos. Então,
201
ek(1−H̄) = 1 ⇔ ln ek(1−H̄) = 0 ⇔ k(1− H̄) = 0 ⇔ H̄ = 1, pois. k = ah̄ ̸= 0.
Daí, substituindo H̄ = 1 na segunda equação do novo sistema, obtemos:
1 = b
(
1 +
1
b
− 1
V̄
)
⇔ 1 = b+ 1− b
V̄
⇔ b
V̄
= b ⇔ V̄ = 1.
Portanto, o novo sistema de equações tem equilíbrio H̄ = V̄ = 1.
2-d) Sejam F (H,V ) = V ek(1−H) e G(H, V ) = bH
(
1 +
1
b
− H
V
)
. Para
determinar quando o ponto (H̄, V̄ ) = (1, 1) é estável, devemos calcular, primeiro, a
matriz Jacobiana:
J =
[
FH FV
GH GV
]
Temos que:
FH = V e
k(1−H)(−k) = −kV ek(1−H).
FV = e
k(1−H).
GH = 1 + b− 2
bH
V
.
GV =
bH2
V 2
.
Para (H̄, V̄ ) = (1, 1), temos a matriz:
J =
[
−k 1
1− b b
]
Assim, o traço de J é β = b − k e o determinante de J é γ = b(1 − k) − 1. Pelo
critério de estabilidade para equações de segunda ordem, para que o ponto (H̄, V̄ )
seja estável é preciso acontecer |β| < 1 + γ < 2. Isto é,
|b− k| < b(1− k) < 2.
Analisando, separadamente, cada desigualdade:
I) |b− k| < b(1− k) ⇔
 b < 1, se k < b.b > k
2− k
, se k > b.
II) b(1− k) < 2 ⇔ b < 2
1− k
.
• Capítulo 2
Seção 2.1.3
1) Usaremos T 1
2
= 5730 anos para C14. Assim, obtemos:
µ =
ln 2
5730
∼= 0.000121 / ano.
202 CAPÍTULO 9. RESOLUÇÃO DOS EXERCÍCIOS
Conhecemos
dN
dt
(τ) = 4, 09 dpm/g e
dN
dt
(0) = 6, 7 dpm/g.
Então,
dN
dt
(τ) = −µN(τ) = 4, 09 dpm/g
dN
dt
(0) = −µN0 = 6, 7 dpm/g.
Da equação N(t) = N0e−µt, segue que:
−µN(τ) = −µN0e−µt
4, 09 = 6.7e−1.21×10
−4τ ⇒ ln
(
4, 09
6, 7
)
= −1.21× 10−4τ
⇒ τ = 4, 079× 103 = 4079 anos.
2) Conhecemos
dN
dt
(τ) = 6, 08 dpm/g e
dN
dt
(0) = 6, 7 dpm/g. De
modo análogo à resolução anterior:
−µN(τ) = −µN0e−µt
6, 08 = 6.7e−1.21×10
−4τ ⇒ ln
(
6, 08
6, 7
)
= −1.21× 10−4τ
⇒ τ ∼= 777, 8 anos.
Portanto, em 1977 faziam aproximadamente 777,8 anos que a mesa surgiu no local.
Logo, a mesa é do século XIII. Então, não é da época do rei Arthur, que viveu no
século V.
3) Primeiramente, vamos calcular o tempo necessário para que a massa do
C14 se reduza à 20% da sua massa original. Sendo T 1
2
= 5730 anos, λ =
ln 2
5730
=
1, 21× 10−4 / ano.
Se m(t) é a massa de C14 no tempo t (t em anos), segueque
m(t) = m(0)e−λt ⇒ 0, 2m(0) = m(0)e−1,21×10−4t ⇒ ln 0, 2 = −1, 21× 10−4t
t = − ln 0, 2
1, 21× 10−4
⇒ t ∼= 13.301 anos.
Em seguida, vamos deduzir a fórmula solicitada no exercício.
Seja R(t) a taxa de desintegração de C14 na madeira morta no tempo t. Sabemos
que
R(t) = R0e
−λt ⇒ ln
(
R(t)
R(0)
)
= −λt.
t = −1
λ
ln
(
R(t)
R(0)
)
⇒ t = 1
λ
ln
(
R(0)
R(t)
)
.
203
Por último, vamos fazer a análise do caso Agri Daginda.
Usando para o C14 o valor de λ = 1, 21 × 10−4, bem como os dados R(0) = 6, 68
dpm/g e R(0) = 5, 96 dpm/g, obtemos:
t =
1
1, 21× 10−4
ln
(
6, 68
5, 96
)
⇒ t ∼= 942, 54 anos.
Portanto, como podemos ver, a madeira é muito jovem para ter vindo da arca.
• Capítulo 3
Seção 3.4.5
1) Vamos determinar as condições sobre T > 0 para as quais x(T ) = x(0) =
x0. Temos que x(t) = x0, se e somente se,∫ t
0
dx =
∫ t
0
dx
ds
ds = x0 ⇔
∫ t
0
(ax− αxy)ds = x0 ⇔ a
∫ t
0
xds− α
∫ t
0
xyds = x0.
Analogamente,
−b
∫ t
0
xds+ β
∫ t
0
xyds = y0.
Daí, a partir destas integrais obtemos as igualdades
βa
∫ t
0
xds− βα
∫ t
0
xyds = βx0
−αb
∫ t
0
xds+ βα
∫ t
0
xyds = αy0
que nos fornecem
(−αb+ βa)
∫ t
0
xds = αy0 + βx0 ⇒
∫ t
0
xds =
αy0 + βx0
βa− αb
.
Assim, T deve ser tal que ∫ T
0
x(s)ds =
βx0 + αy0
βa− αb
.
3) Vamos primeiro encontrar os pontos de equilíbrio, em seguida a matriz da
forma linearizada do sistema para enfim estudar a sua estabilidade. Temos que os
pontos de equilíbrio do sistema são tais que
dx
dt
=
dy
dt
= 0, isto é,
x
[
a
(
1− x
K
− αy
)]
= 0
y(−b+ βx) = 0.
A partir das igualdades acima, encontramos x = 0 ou y =
a
α
(
1− x
K
)
e y = 0
ou x =
b
β
. Estes valores encontrados nos fornecem os pontos de equilíbrio P1 =
204 CAPÍTULO 9. RESOLUÇÃO DOS EXERCÍCIOS
(0, 0) e P2 =
(
b
β
,
a(βK − b)
αβK
)
. Prosseguindo, considere as funções compenentes
F (x, y) = ax
(
1− x
K
)
−αxy e G(x, y) = −by+βxy do campo de vetores H(x, y) =
(F (x, y), G(x, y)). O Jacobiano de H no ponto de equilíbrio (x, y) é
JH(x, y) =
 ∂F∂x (x, y) ∂F∂y (x, y)∂G
∂x
(x, y)
∂G
∂x
(y, y)
 .
Como
∂F
∂x
= a − a
K
x − αy, ∂F
∂y
= −αx, ∂G
∂x
= βy e
∂G
∂y
= −b + βx, concluímos
que
JH(x, y) =
(
a− a
K
x− αy −αx
βy −b+ βx
)
.
No ponto P1, a matriz Jacobiana será
JH(P1) =
(
a 0
0 −b
)
cujos autovalores são λ1 = a e λ2 = −b. Como a > 0 e b > 0, segue λ1 > 0 e
λ2 < 0 e portanto P1 é um ponto de equilíbrio do tipo sela, ou seja, P1 é ponto
instável do sistema. Agora, no ponto P2, teremos a matriz Jacobiana
JH(P2) =
 0 −αbβa
αK
(βK − b) 0

cujos autovalores são λ = ±
√
ab
(
b
β
−K
)
. Como
b
β
− K ≤ 0, pois y =
a(βK − b)
αβK
≥ 0, segue que os autovalores dessa matriz são complexos e dados por
λ = ±
√
ab
(
K − b
β
)
i. Portanto, P2 é um ponto de equilíbrio estável do tipo centro.
Usando um exemplo numérico para o problema podemos ter noção de como
será o plano de fase do sistema. Defina para os parâmetros:
– a = 0.25 (taxa de nascimento das presas);
– α = 0.25 (taxa de mortalidade das presas decorrente dos encontros com os
predadores);
– K = 10000 (população de suporte de 10.000 presas no ambiente)
– b = 0.5 (taxa de mortalidade do predador na ausência das presas)
– β = 0.25 (taxa de sucesso na predação nos encontros decorrentes entre predador
e presas).
205
Figura 9.1: Plano de Fase para os parâmetros escolhidos acima
Com os parâmetros definidos o ponto de equilíbrio estável é P2 = (2, 1), e na figura
vemos os ciclo-limites ao redor deste ponto.
Observação: o retrato de fase acima representado foi gerado no Geogebra através
da página https://www.geogebra.org/m/abg8NJzF.
https://www.geogebra.org/m/abg8NJzF
Referências Bibliográficas
[1] BARROS, L . C.; GOMES, L. T. BONIN, M. R. Notas de Aula - Biomatemática-I.
Campinas-SP, dezembro 2007.
[2] BASSANEZI, R. C.; FERREIRA JUNIOR, W. C. Equações Diferenciais: com apli-
cações. Harbra, 1988.
[3] EDELSTEIN-KESHET, L. Mathematical models in biology. Society for Industrial
and Applied Mathematics, 2005.
[4] HALE, J.K.; KOÇAK, H. Dynamics and Bifucartions. New York: Springer-Verlag,
1991.
[5] MURRAY, J.D. Mathematical Biology: An Introduction, vol.1, Springer-Verlag,
2002.
[6] KAT, M. Elements of Mathematical Ecology, Cambridge University Press, 2012.
[7] STROGATZ, Steven H. Nonlinear dynamics and chaos: with applications to
physics, biology, chemistry, and engineering. CRC Press, 2018.
206
	Modelos Discretos: Equações de Diferenças
	Equações de Diferenças Lineares
	Equações de Diferenças Lineares Homogêneas de 2a ordem
	Exemplos de Modelos Biológicos com Equações de Diferenças Lineares
	Sistemas de Equações de Diferenças Lineares
	Equações de Diferenças Não-Lineares
	Equações de Diferenças Não-Lineares de Primeira Ordem
	Sistemas de Equações de Diferenças Não Lineares
	Critérios de Estabilidade
	Aplicações para Equações de Diferenças Não-Lineares
	Modelos Contínuos: Equações Diferenciais Ordinárias
	Decaimento Radioativo
	Análise Dimensional
	Vida Média
	Meia Vida
	Método de Separação de Variáveis
	Resfriamento de um Corpo
	Difusão através de uma Membrana
	Dinâmica Populacional
	Modelo de Malthus
	Modelo de Verhulst - Crescimento Logístico
	Pontos de Equilíbrio e Análise de Estabilidade
	Lei da Alometria
	Crescimento de Peixes
	Equação de Bernoulli
	Análise Dimensional
	Modelos Contínuos: Sistemas de EDO's Lineares Bidimensionais
	Soluções do Sistema
	Equilíbrios e Estabilidade
	Sistemas Autônomos (Quase Lineares)
	Critério para Análise de Estabilidade do Equilíbrio
	Tipos de Modelos em Biomatemática
	Modelo de Competição entre duas Espécies
	Modelo Presa-Predador de Lotka-Volterra
	Modelo de Lotka-Volterra com Pesca
	Modelo Geral de Presa-Predador (Kolmogorov)
	Modelo Presa-Predador de Holling-Tanner
	Epidemiologia
	Modelo SI de Kermack e McKendrick (1927)
	Modelo SIR de Kermack e McKendrick (1927)
	Modelo SIRS
	Pontos de Equilíbrio
	Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0)
	Análise de Estabilidade e sua Relação com R0
	Critério de Estabilidade de Routh-Hurwitz
	Critério de Estabilidade de Lyapunov
	Modelo SIS
	Modelo SIS com Dinâmica Vital
	Introdução às Equações Diferenciais Parciais
	Soluções Fundamentais e o Método de Separação de Variáveis
	Equação de Fisher e Solução do Tipo Onda Viajante
	Modelos Epidemiológicos com Distribuição Espacial e Etária
	Um Modelo Geral - Distribuição Espacial
	Dispersão Espacial da Raiva entre Raposas
	Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0)
	Soluções do tipo Ondas Viajantes
	Gráfico da Solução
	Dispersão Etária
	Trabalhos Realizados Durante a Disciplina - Dupla I
	Modelo de Propagação Anual de Plantas Sazonais
	O modelo
	Soluções do Modelo 
	Análise de Sobrevivência das Plantas
	Estabilidade da Função Solução
	Gráfico da Função Solução
	Caso 1 = 1
	Caso b=0 ou c=0 
	Modelo de Propagação Anual das Plantas Sazonais Quando as Sementes Sobrevivem à Três Invernos
	Modelo de propagação anual das sementes
	Crescimento Populacional das Tilápias com Taxas de Sobrevivência
	O modelo
	Análise do modelo com restrições para os parâmetros a e b
	Modelo para Crescimento Populacional das Tilápias com Pesca e Novo Parâmetro 
	Equações a Diferenças Integrais
	Introdução
	Dispersão não-local Discreta no Tempo
	Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes
	Resultados
	Análise do Modelo Presa-predador de Lotka-Volterra
	O Modelo
	Período do Ciclo
	O Modelo com o Fator Pesca
	O Modelo com Inibição das Presas
	Análise de Ocorrência de Estabilidade de um Ponto de Equilíbrio
	O Problema
	Metodologia
	Resultados
	Conclusão
	Resumo sobre Conceitos Epidemiológicos 
	Força de Infecção
	A Biologia Populacional de Doenças Infecciosas
	Resumo em Tabela dos Principais modelos Epidemiológicos
	Política de Vacinação
	Força de Infecção
	Resolução de uma Equação Diferencial Parcial através do Método de Separação de Variáveis
	O Problema
	Estudo do Modelo Epidemiológico com Distribuição Espacial e Etária sobre Dispersão da Raiva entre Raposas na Europa 
	A Doença
	Referências
	Trabalhos Realizados Durante a Disciplina- Dupla II
	Plantas Sazonais
	Modelo
	Análise gráfica
	Modelo para as sementes
	Duração de três invernos
	Crescimento Populacional das Tilápias
	Modelo
	Análise gráfica
	Equação a Diferenças Integrais
	Dispersão não-local discreta no tempo
	Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes 
	Resultados
	Modelo presa-predador
	Número médio de presas e predadores Modelo presa-predador
	Influência da pesca no modelo presa predador
	Crescimento populacional logístico
	Classificando pontos de estabilidade em uma matriz aleatória
	Primeiros passos na modelação - A transmissão da infecção
	Estudo de modelos SIS e SIRS e a influência da introdução de políticas de vacinação
	Solução da equação do calor com condições de fronteira homogêneas
	Dispersão da raiva em raposas na Europa
	Scripts dos programas
	Plantas Sazonais - 2 gerações
	Modelo das sementes
	Plantas Sazonais - 3 gerações
	Simulação de uma matriz aleatória para distribuição uniforme
	Simulação de uma matriz aleatória para distribuição normal
	Simulação modelo presa-predador distribuição uniforme
	Simulação modelo presa-predador distribuição normal
	Resolução dos Exercícios