Aula 6 - Osteichthyes

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<p>ZOOLOGIA DE CORDADOS I</p><p>Osteichthyes: Evolução e</p><p>Diversificação</p><p>Dr. Antônio Jorge Suzart Argôlo</p><p>Dr. Cleverson Zapelini dos Santos</p><p>Me. Leonardo Borges Ribas</p><p>DCB - Zoologia</p><p>CIÊNCIAS BIOLÓGICAS</p><p>UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ</p><p>O QUE VEREMOS HOJE</p><p>Aspectos Evolutivos de Actinopterygii:</p><p>• Anatomia Interna e Externa;</p><p>• Tegumento;</p><p>• Nadadeiras e Locomoção;</p><p>• Bexiga Natatória;</p><p>• Regulação Osmótica;</p><p>• Opérculo e Respiração;</p><p>• Alimentação e Hábitos</p><p>Diversificação de Actinopterygii</p><p>LEMBRANDO...</p><p>Hickman, C. P. et al. Principios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, (2018).</p><p>VISÃO GERAL</p><p>São descritas mais de 32.000 espécies de peixes no mundo;</p><p>Espécies de água doce: ~ 41% do total;</p><p>Espécies marinhas: ~ 58%;</p><p>O 1% restante das espécies de peixes se</p><p>move regularmente entre o mar e a água</p><p>doce.</p><p>VISÃO GERAL</p><p>América do Sul abriga a fauna mais diversa de peixes continentais de água doce do mundo (~5.750)</p><p>95% de todas as espécies de peixes descritas para o continente</p><p>Cassemiro et al., 2023</p><p>VISÃO GERAL</p><p>Peixes de água doce no Brasil: 3631 espécies atualmente presentes no país/ilha (FishBase, 2024)</p><p>Brasil</p><p>VISÃO GERAL</p><p>Peixes marinhos no Brasil: 1296 espécies atualmente presentes no país/ilha (FishBase, 2024)</p><p>Brasil</p><p>ANATOMIA INTERNA E EXTERNA</p><p>ENDOESQUELETO E OSSO ENDOCONDRAL</p><p>A ossificação intramembranosa é caracterizada pela formação de tecido ósseo diretamente a partir do mesênquima</p><p>(no interior da membrana conjuntiva);</p><p>A ossificação endocondral, também chamada de ossificação intracartilaginosa, é dependente de um modelo de</p><p>cartilagem (a partir de um precursor cartilaginoso);</p><p>O osso endocondral é exclusivo de Ostheichthyes e Tetrapoda.</p><p>ENDOESQUELETO E OSSO ENDOCONDRAL</p><p>(A, B) de células mesenquimais condensam e se diferenciam em condrócitos para formar o modelo cartilaginoso dos ossos;</p><p>(C) Condrócitos no centro do eixo sofrem hipertrofia e apoptose; ocorre mineralização da matriz extracelular. Morte celular</p><p>permitem vasos sanguíneos entrar;</p><p>(D, E) os vasos sanguíneos trazem osteoblastos, que se ligam à matriz cartilaginosa em degeneração e ao depósito de matriz</p><p>óssea;</p><p>(F-H) formação óssea e do crescimento composto por conjuntos ordenados de proliferação, hipertrofia e mineralização dos</p><p>condrócitos. Centros de ossificação secundários se formam quando os vasos sanguíneos entram nas pontas dos ossos.</p><p>TEGUMENTO</p><p>Bemvenuti e Fischer, 2010</p><p>Forma de diamantes.</p><p>Composta por três</p><p>camadas: superficial de</p><p>ganoína (semelhante ao</p><p>esmalte); mais interna é</p><p>tecido ósseo. Presentes</p><p>nos primeiros peixes</p><p>ósseos.</p><p>Pirarucu</p><p>(Arapaima gigas)</p><p>São mais grossas e</p><p>duras do que as</p><p>placóides. 4 camadas:</p><p>esmalte/semelhante</p><p>a dentina/osso</p><p>esponjoso/basal de</p><p>isopedina.</p><p>peixe-lagarto</p><p>(Lepisosteus oculatus)</p><p>Dentículos dérmicos;</p><p>são características dos</p><p>Chondrichthyes. Polpa,</p><p>dentina e esmalte</p><p>(semelhantes à</p><p>composição dos dentes</p><p>dos tubarões).</p><p>tubarão-branco</p><p>(Carcharodon carcharias)</p><p>Escamas ósseas</p><p>Permitem maior flexibilidade do corpo</p><p>e são encontradas nos Teleostei.</p><p>Flexíveis e sobrepostas. Crescem</p><p>durante toda a vida do peixe,</p><p>formando anéis concêntricos (estimar</p><p>a idade dos peixes). Ciclóides:</p><p>superfície lisa / Ctenóides: dentículos</p><p>na extremidade exterior.</p><p>voga</p><p>(Cyphocharax voga)</p><p>peixe-rato</p><p>(Caelorinchus marinii)</p><p>TEGUMENTO</p><p>(a) somente por pele em bagre (Genidens genidens)</p><p>(b) escamas ganóides em esturjão (Scaphyrhynchus suttkusi)</p><p>(c) escamas ciclóides em voga (Cyphocarax voga)</p><p>(d) escamas ctenóides em peixe-rato (Caelorinchus marinii)</p><p>(e) escudos laterais em xaréu (Caranx hippos)</p><p>(f) escamas em forma de escudos no voador (Dactylopterus volitans)</p><p>(g) escudos ventrais (Gephyroberyx darwinii)</p><p>(h) placas ósseas na cascuda (Hoplosternum littorale)</p><p>(i) placas retilíneas de escamas no peixe-porco (Balistes capriscus)</p><p>(j) tubérculos ósseos no peixe-morcego (Ocgocephalus vespertilio)</p><p>(k) espinhos ósseos no baiacu-de-espinhos (Cyclichthys spinosus)</p><p>(l) séries de anéis ósseos no peixe-cachimbo (Syngnathus folleti)</p><p>TEGUMENTO</p><p>Modificações de Escamas – Linha lateral</p><p>As escamas da linha lateral têm poros que permitem que as vibrações na água ao redor penetrem no canal abaixo</p><p>das escamas e afetem os neuromastos (possui células ciliadas) que são deslocados pelas ondas sonoras e enviam</p><p>impulsos nervosos ao cérebro.</p><p>NADADEIRAS</p><p>Peixes ósseos</p><p>Peixes cartilaginosos</p><p>Sete nadadeiras: três ímpares (dorsal, anal e caudal) e duas pares (peitorais e pélvicas)</p><p>• Propulsão (caudal)</p><p>• Estabilidade (dorsal e anal)</p><p>• Manobrabilidade / equilíbrio (peitoral e pélvica)</p><p>NADADEIRAS</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008</p><p>• A força aplicada por uma nadadeira em uma direção</p><p>contra a água produz um impulso na direção oposta;</p><p>• Nadadeira caudal: aumenta a área da cauda; maior</p><p>impulso durante a propulsão; força para aceleração</p><p>rápida;</p><p>• Nadadeiras desemparelhadas na linha média do</p><p>corpo (dorsal e anal) controlam a tendência de um</p><p>peixe rolar (girar em torno do eixo do corpo) ou</p><p>guinada (balanço para a direita ou para a esquerda);</p><p>• As nadadeiras emparelhadas (peitorais e pélvicas)</p><p>podem controlar a inclinação (inclinação vertical) e</p><p>atuar como freios.</p><p>NADADEIRAS</p><p>Primeiros</p><p>actinopterígios</p><p>• Modificações nas nadadeiras dos teleósteos;</p><p>• Concentração das contrações musculares na cauda;</p><p>• Aumento da mobilidade e velocidade.</p><p>Classe Sarcopterygii: oito espécies de</p><p>peixes (seis espécies de peixes pulmonados</p><p>e duas espécies de celacantos)</p><p>NADADEIRAS</p><p>Nadadeira anal</p><p>Nadadeira anal longa: (a) peixe-rato (Coelorinchus marinii); (b) linguado (Cathathyridium garmanii); nadadeira anal longa e</p><p>falcada: (c) pampo (Peprilus paru); Modificação da nadadeira anal formando o gonopódio em barrigudinhos (Cnesterodon</p><p>decenmaculatus) (d) fêmea sem gonopódio e (e) macho com gonopódio</p><p>NADADEIRAS - ADAPTAÇÕES</p><p>Adaptações na nadadeira dorsal em forma de filamento:</p><p>(a) Alfonsino (Berix splendens), (b) peixe-porco</p><p>(Stephanolepis hispidus) e (c) abrótea (Urophycis</p><p>brasiliensis); modificada em espinho: (d) (Notopogon</p><p>fernandezianus); modificada em acúleo venenoso: (e)</p><p>bagre (Genidens genidens) e (f) pintado (Pimelodus</p><p>pintado); modificada em disco adesivo: rêmora (Remora</p><p>brachyptera) (g) vista lateral e (h) vista superior;</p><p>formando um ilício: (i) peixe-pescador (Lophius</p><p>gastrophysus)</p><p>Tipos de nadadeira dorsal: (a) dorsal sem sustentação na</p><p>lampreia-marinha (Petromyzon marinus) (b) nadadeira única</p><p>e curta na savelha (Brevoortia pectinata); (c) nadadeira</p><p>única e longa no linguado (Verecundum rasile); (d) duas</p><p>dorsais contíguas no goete (Cynoscion jamaicensis); (e) duas</p><p>dorsais separadas no peixe-rei (Odontesthes humensis); (f)</p><p>duas dorsais unidas na garoupa (Epinephelus niveatus); (g)</p><p>com dorsal adiposa (seta) no pintado (Pimelodus pintado);</p><p>(h) dorsal longa e contínua com a nadadeira anal no</p><p>linguado língua-de-sogra (Symphurus jenynsii); (i) dorsal</p><p>com pínulas (seta) na albacora-lage (Thunnus albacares)</p><p>NADADEIRAS</p><p>LOCOMOÇÃO</p><p>• Mecanismo de propulsão: musculatura de</p><p>seu tronco e cauda;</p><p>• A musculatura axial locomotora é composta</p><p>de faixas em zigue-zague, os miômeros;</p><p>• Fibras musculares curtas e conectadas por</p><p>tecido conjuntivo resistente.</p><p>• Corpo hidrodinâmico;</p><p>• Natação é a forma mais econômica de locomoção</p><p>animal - menor custo energético;</p><p>BEXIGA NATATÓRIA</p><p>Origem: pulmões duplicados dos peixes ósseos primitivos (Devoniano);</p><p>Presentes na maioria dos peixes ósseos pelágicos (exceto atuns);</p><p>Ausente maioria dos peixes abissais e bentônicos.</p><p>Remoção do gás da bexiga natatória:</p><p>A condição fisóstoma: mais ancestral (p.ex., truta),</p><p>consiste em um duto pneumático que conecta a bexiga</p><p>natatória ao esôfago, através do qual o peixe pode</p><p>expelir o ar;</p><p>Condição fisoclisto: derivada; o duto pneumático é</p><p>perdido nos adultos. O gás é difundido para o sangue no</p><p>oval, uma área vascularizada da bexiga natatória.</p><p>OSMORREGULAÇÃO</p><p>• São reguladores hiperosmóticos;</p><p>• Excesso de água é bombeado para fora pelos rins;</p><p>• Células de absorção de sal, mobilizam sal da água para o sangue.</p><p>• São</p><p>reguladores hiposmóticos;</p><p>• Diferença de [sal] ambiente-sangue;</p><p>• Bebe água do mar: excesso de sal é descartado (íons</p><p>sódio, cloro e potássio) pelas brânquias por células</p><p>secretoras de sal.</p><p>TROCAS GASOSAS</p><p>• Brânquias dos peixes são ricas em vasos sanguíneos;</p><p>• Fluxo de água é na direção oposta ao fluxo sanguíneo</p><p>(fluxo contracorrente);</p><p>• Menor gasto energético -> viscosidade da água;</p><p>• Peixes muito ativos (como os arenques ou cavalas): alta</p><p>demanda de oxigênio -> nado contínuo -> forçar a água</p><p>a entrar pela boca -> ventilação hidráulica.</p><p>TROCAS GASOSAS</p><p>Peixes que vivem em água com baixos níveis de oxigênio possuem adaptações:</p><p>• pulmões ou estruturas respiratórias acessórias.</p><p>Bagre-africano (Clarias gariepinus)</p><p>• Órgão dendrítico</p><p>Ahmed et al 2008</p><p>HÁBITOS ALIMENTARES</p><p>BOCA</p><p>DENTES</p><p>Posição, tamanho, o formato da boca e os tipos de</p><p>dentes dão pistas sobre os hábitos, a forma de</p><p>captura e a alimentação de um peixe.</p><p>HÁBITOS ALIMENTARES</p><p>Mero-canapú (Epinephelus itajara)</p><p>Budião-azul (Scarus trispinosus)</p><p>Predador de emboscada:</p><p>engole a presa inteira</p><p>Escavador:</p><p>remoção de macroalgas e algas turfa</p><p>HÁBITOS ALIMENTARES</p><p>• A digestão e a absorção ocorrem</p><p>simultaneamente no intestino;</p><p>• Presença de cecos pilóricos: absorção de</p><p>lipídios</p><p>HÁBITOS ALIMENTARES</p><p>Brânquias: também atua no processo de alimentação;</p><p>Arcos branquiais: rastros branquiais (filtração)</p><p>Peixe piscívoro</p><p>(pintado): curtos</p><p>e forma de seta</p><p>Peixe filtrador</p><p>(tilápia): rastros</p><p>branquiais</p><p>curtos em</p><p>forma de</p><p>tubérculo</p><p>Peixe filtrador</p><p>(carpa): longos</p><p>e numerosos</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>• Grande variedade de modos de reprodução;</p><p>• A maioria das espécies põe ovos;</p><p>• Cuidado parental</p><p>• Fecundação interna e externa;</p><p>• Desenvolvimento direto e indireto;</p><p>• Hermafroditismo, reversão sexual, etc.</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>FÊMEA</p><p>(a) ovário imaturo</p><p>(b) ovário em maturação</p><p>(c) ovário maduro</p><p>(d) ovário esvaziado</p><p>MACHO</p><p>(e) testículo imaturo</p><p>(f) testículo em maturação</p><p>(g) testículo maduro</p><p>(h) testículo esvaziado</p><p>Estádios de desenvolvimento gonadal de fêmeas e machos de Lutjanus synagris (ariocó)</p><p>Cavalcante et al., 2012</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>OVIPARIDADE</p><p>Agregações de desova</p><p>(garoupas, vermelhos)</p><p>Anádromos: sobe o</p><p>rio para desova</p><p>(salmão)</p><p>Peixe-lua-de-guelra-azul</p><p>macho (Lepomis</p><p>macrochirus) limpa os</p><p>detritos de uma área</p><p>ampla para criar um</p><p>local de ninho.</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>OVIPARIDADE</p><p>baiacu-de-manchas-brancas</p><p>(Torquigener albomaculosus)</p><p>Ninhos (130m profundidade), meticulosamente</p><p>arados ao longo de dias e decorados com conchas</p><p>para atrair as fêmeas a depositar seus ovos no centro.</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>OVOVIVIPARIDADE VIVIPARIDADE</p><p>Xenotoca eiseni</p><p>Peixe de água doce nativo da América Central</p><p>• Fertilização interna e desenvolvimento;</p><p>• Embriões recebem nutrição direta da mãe</p><p>Ovos são fertilizados dentro da fêmea;</p><p>Ovos permanecem dentro da mãe enquanto se desenvolvem;</p><p>Não há nutrição direta fornecida pela mãe.</p><p>Ovos são carregados na bolsa do macho e não dentro do corpo</p><p>da fêmea, assim ele seria um ovíparo que cuida dos ovos.</p><p>Mas...</p><p>DIVISÃO EM OSTEICHTHYES</p>