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UNIDADE III
Fisiologia do Sistema 
Nervoso
Funções Motoras
Funções Motoras da 
Medula Espinal e Reflexos 
Medulares
ORGANIZAÇÃO DAS FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINAL
➢ A substância cinzenta da medula é a área 
integrativa para os reflexos medulares. Os sinais 
sensoriais entram na medula por meio das raízes 
sensoriais. Depois de entrar na medula, cada 
sinal sensorial trafega para duas vias distintas: 
um ramo do nervo sensorial termina quase 
imediatamente na substância cinzenta da 
medula e provoca reflexos medulares 
segmentares locais e outros efeitos locais; outro 
ramo transmite sinais para níveis superiores do 
sistema nervoso – ou seja, para níveis 
superiores da medula, para o tronco encefálico 
ou até para o córtex cerebral.
➢ Cada segmento da medula espinal (no nível de 
cada nervo espinal) contém vários milhões de 
neurônios em sua substância cinzenta. À 
exceção dos neurônios de retransmissão 
sensorial, os outros neurônios são de dois tipos: 
(1) neurônios motores anteriores e (2) 
interneurônios (neurônios de associação ou 
internunciais).
ORGANIZAÇÃO DAS FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINAL
Interneurônios. Estão presentes em todas as áreas 
da substância cinzenta medular – nos cornos 
dorsais, nos cornos anteriores e nas áreas 
intermediárias entre eles.
• São cerca de 30 vezes mais numerosas do que 
os neurônios motores.
• São pequenas e altamente excitáveis, exibindo, 
com frequência, uma atividade espontânea e 
sendo capazes de disparar até 1.500 vezes por 
segundo.
• Possuem muitas interconexões entre si e muitas 
delas também fazem sinapses diretas com os 
neurônios motores anteriores. As interconexões 
dos interneurônios com os neurônios motores 
anteriores são responsáveis pela maioria das 
funções integrativas da medula espinal.
Neurônios motores anteriores 
(Motoneurônios):
• Localizados em cada segmento dos 
cornos anteriores da substância 
cinzenta da medula.
• Dão origem às fibras nervosas que 
deixam a medula por meio das raízes 
anteriores e inervam diretamente as 
fibras musculares esqueléticas.
Motoneurônios alfa. Dão origem às fibras nervosas motoras grandes, do tipo A alfa (Aα), 
com 14 micrômetros de diâmetro em média; essas fibras se ramificam muitas vezes depois 
de entrar no músculo e inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. A estimulação de 
uma única fibra nervosa alfa excita de três a várias centenas de fibras musculares 
esqueléticas, que são chamadas coletivamente de unidade motora.
Neurônios motores anteriores 
(Motoneurônios):
• Localizados em cada segmento dos 
cornos anteriores da substância 
cinzenta da medula.
• Dão origem às fibras nervosas que 
deixam a medula por meio das raízes 
anteriores e inervam diretamente as 
fibras musculares esqueléticas.
Motoneurônios gama. Possuem cerca da metade do tamanho dos alfa e transmitem 
impulsos por meio de fibras nervosas motoras muito menores do tipo A gama (Aγ), com 5 
micrômetros de diâmetro em média, que inervam pequenas fibras musculares esqueléticas 
especiais, chamadas de fibras intrafusais, que constituem o centro do fuso neuromuscular, o 
que ajuda a controlar o “tônus” muscular básico.
RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES – FUSOS 
NEUROMUSCULARES E ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI – E SUAS 
FUNÇÕES NO CONTROLE MUSCULAR
O controle adequado da função muscular requer não apenas a excitação do músculo pelos 
neurônios motores anteriores da medula espinal, mas também a retroalimentação contínua 
de informações sensoriais de cada músculo para a medula espinal, indicando o estado 
funcional de cada músculo a cada instante. 
fusos neuromusculares, que são 
distribuídos por todo o ventre do 
músculo e enviam informações ao 
sistema nervoso sobre o comprimento 
do músculo e sobre a velocidade de 
variação do comprimento.
Qual é o comprimento do músculo?
Qual é a tensão instantânea do músculo?
Com que rapidez o comprimento ou tensão musculares mudam?
órgãos tendinosos de Golgi, que estão 
localizados nos tendões dos músculos e 
transmitem informações acerca da tensão 
do tendão e da velocidade de variação da 
tensão.
Os sinais desses dois receptores destinam-se quase inteiramente ao controle muscular intrínseco. Eles operam 
quase completamente em um nível subconsciente. Ainda assim, eles transmitem enormes quantidades de 
informações não só para a medula espinhal, mas também para o cerebelo e até mesmo para o córtex cerebral, 
ajudando essas porções do sistema nervoso a funcionarem no controle da contração muscular.
FUSO NEUROMUSCULAR
Cada fuso tem de 3 a 10 milímetros de comprimento. É construído em torno de 3 a 12 
pequenas fibras musculares intrafusais que são pontiagudas em suas extremidades e ligadas 
ao glicocálice das grandes fibras musculares esqueléticas extrafusais circundantes.
FUSO NEUROMUSCULAR
Cada fibra muscular intrafusal é uma minúscula fibra muscular esquelética. No entanto, a 
região central de cada uma dessas fibras – ou seja, a área intermediária entre suas duas 
extremidades – apresenta poucos ou nenhum filamento de actina e miosina. Portanto, essa 
porção central não se contrai quando as extremidades o fazem. Em vez disso, ela funciona 
como um receptor sensorial. As porções terminais que se contraem são excitadas por 
pequenas fibras nervosas motoras gama, que se originam de pequenos neurônios motores 
gama do tipo A nos cornos anteriores da medula espinal. Essas fibras nervosas motoras 
gama também são chamadas de fibras eferentes gama, em contraposição às grandes fibras 
eferentes alfa (fibras nervosas do tipo Aα), que inervam os músculos esqueléticos 
extrafusais.
FUSO NEUROMUSCULAR
A porção receptora do fuso neuromuscular é sua porção central. As fibras sensoriais se 
originam nessa área e são estimuladas pelo estiramento dessa porção intermediária do fuso. 
O receptor do fuso pode ser excitado de duas maneiras:
1.O estiramento de todo o músculo alonga a porção média do fuso e, portanto, excita o 
receptor.
2.Mesmo que o comprimento de todo o músculo não se altere, a contração das porções 
terminais das fibras intrafusais do fuso produz o estiramento da porção média do fuso e, 
portanto, excita o receptor.
Dois tipos de terminações sensoriais, as terminações aferentes primárias e secundárias, são 
encontradas nessa área receptora central do fuso neuromuscular.
FUSO NEUROMUSCULAR
Terminação primária. No centro da área receptora, uma grande fibra nervosa sensorial 
circunda a porção central de cada fibra intrafusal, formando a terminação aferente 
primária, ou terminação anuloespiral. Essa fibra nervosa é uma fibra do tipo Ia, com 
aproximadamente 17 micrômetros de diâmetro, e transmite sinais sensoriais para a medula 
espinal a uma velocidade de 70 a 120 m/s, tão rapidamente quanto qualquer tipo de fibra 
nervosa em todo o corpo.
FUSO NEUROMUSCULAR
Terminação secundária. Normalmente uma, mas ocasionalmente duas, fibra nervosa 
sensorial menor – fibra do tipo II com um diâmetro médio de 8 micrômetros – inerva a 
região receptora em um ou em ambos os lados da terminação primária. Essa terminação 
sensorial é chamada de terminação aferente secundária; às vezes, ela envolve as fibras 
intrafusais da mesma forma que a fibra do tipo Ia, mas frequentemente se espalha como 
ramos em um arbusto.
FUSO NEUROMUSCULAR
Existem também dois tipos de fibras intrafusais do fuso neuromuscular:
(1) fibras musculares de bolsa nuclear 
(uma a três em cada fuso), nas quais 
diversos núcleos de fibras musculares 
estão reunidos em “bolsas” expandidas 
na porção central da área receptora.
(2) fibras de cadeia nuclear (três a nove), que 
possuem aproximadamente metade do 
diâmetro e metade do comprimento das fibras 
de bolsa nuclear e têm núcleos alinhados em 
uma cadeia ao longo do área receptora.
As terminações primária e secundária respondem ao comprimento do receptor: 
resposta estática → Quando a porção receptora do fuso neuromuscularé estirada 
lentamente, o número de impulsos transmitidos pelas terminações primária e secundária 
aumenta quase em proporção direta em relação ao grau de estiramento, e as terminações 
continuam a transmitir esses impulsos por vários minutos. Esse efeito é chamado de 
resposta estática do receptor do fuso, o que significa que ambas as terminações primária e 
secundária continuam a transmitir seus sinais por pelo menos vários minutos se o fuso 
neuromuscular permanecer estirado.
FUSO NEUROMUSCULAR
A terminação primária (mas não a terminação secundária) responde à velocidade de 
variação do comprimento do receptor: resposta dinâmica → Quando o comprimento do 
receptor do fuso aumenta repentinamente, a terminação primária (mas não a secundária) é 
fortemente estimulada. Esse estímulo da terminação primária é chamado de resposta 
dinâmica, o que significa que a terminação primária responde de maneira extremamente 
ativa a uma rápida taxa de alteração no comprimento do fuso. Mesmo quando o 
comprimento de um receptor do fuso aumenta apenas uma fração de um micrômetro por 
apenas uma fração de segundo, o receptor primário transmite um número enorme de 
impulsos em excesso para as grandes fibras nervosas sensoriais de 17 micrômetros, mas 
apenas enquanto o comprimento está realmente aumentando. Assim que o comprimento 
para de aumentar, essa taxa extra de descarga de impulsos retorna ao nível da resposta 
estática muito menor, que ainda está presente no sinal.
Por outro lado, quando o receptor do fuso se encurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente 
opostos. Assim, a terminação primária envia sinais extremamente intensos, positivos ou 
negativos, para a medula espinal para informar qualquer alteração no comprimento do 
receptor do fuso.
FUSO NEUROMUSCULAR
Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica pelos motoneurônios gama 
→ Os motoneurônios gama, que inervam o fuso neuromuscular, podem ser divididos em 
dois tipos: gama dinâmico (gama-d) e gama estático (gama-e). O primeiro desses nervos 
motores gama excita principalmente as fibras intrafusais de bolsa nuclear e o segundo 
excita, em sua maioria, as fibras intrafusais de cadeia nuclear. Quando as fibras gama-d 
excitam as fibras de bolsa nuclear, a resposta dinâmica do fuso neuromuscular se torna 
bastante aumentada, ao passo que a resposta estática dificilmente é afetada. Por outro lado, 
a estimulação das fibras gama-e, que excitam as fibras de cadeia nuclear, aumenta a 
resposta estática, enquanto exerce pouca influência na resposta dinâmica.
FUSO NEUROMUSCULAR
Descarga contínua dos fusos neuromusculares em condições normais. → Normalmente, 
quando há algum grau de excitação do nervo gama, os fusos neuromusculares emitem 
impulsos nervosos sensoriais continuamente. O estiramento dos fusos neuromusculares 
aumenta a frequência de disparo, enquanto o encurtamento do fuso a diminui. Assim, os 
fusos podem enviar para a medula espinal sinais positivos (quantidades aumentadas de 
impulsos para indicar estiramento de um músculo) ou sinais negativos (redução do número 
de impulsos) para indicar que o músculo não está estirado.
REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR
Circuitos neuronais do reflexo de estiramento. Circuito básico do reflexo de estiramento 
do fuso neuromuscular: fibra nervosa proprioceptora do tipo Ia origina-se em um fuso 
neuromuscular e entra em uma raiz dorsal da medula espinal. Um ramo dessa fibra segue 
diretamente para o corno anterior da substância cinzenta medular e faz sinapses com os 
motoneurônios, que enviam fibras nervosas motoras de volta ao mesmo músculo de onde se 
originou a fibra do fuso neuromuscular. Assim, essa via monossináptica permite que um 
sinal reflexo retorne com o menor atraso temporal possível ao músculo após a excitação do 
fuso. A maioria das fibras do tipo II do fuso neuromuscular termina em vários 
interneurônios na substância cinzenta medular, e estes transmitem sinais atrasados para os 
neurônios motores anteriores ou têm outras funções.
REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI
Os sinais do órgão tendinoso são transmitidos por meio de fibras nervosas do tipo Ib 
grandes, de condução rápida, com diâmetro médio de 16 micrômetros, apenas ligeiramente 
menores do que as das terminações primárias do fuso neuromuscular. Essas fibras, como as 
das terminações primárias do fuso, transmitem sinais para áreas locais da medula após fazer 
a sinapse no corno dorsal da medula, por meio de vias de fibras longas, como os tratos 
espinocerebelares no cerebelo, e por meio de outros tratos para o córtex cerebral. O sinal 
medular local excita um único interneurônio inibitório que inibe o neurônio motor anterior. 
Esse circuito local inibe diretamente o músculo individual sem afetar os músculos 
adjacentes.
REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI
O reflexo desencadeado nos tendões evita a tensão excessiva no músculo. Quando os 
órgãos tendinosos de Golgi de um tendão muscular são estimulados pelo aumento da tensão 
em um músculo, os sinais são transmitidos para a medula espinal, provocando efeitos 
reflexos no respectivo músculo. Esse reflexo é totalmente inibitório. Assim, esse reflexo 
proporciona um mecanismo de retroalimentação negativa que evita o desenvolvimento de 
tensão excessiva no músculo.
REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI
Quando a tensão no músculo – e, portanto, no tendão – torna-se extrema, o efeito inibitório 
do órgão tendinoso pode ser tão grande que leva a uma reação repentina na medula espinal 
que causa o relaxamento instantâneo de todo o músculo. Esse efeito é chamado de reação 
de alongamento; é, provavelmente, um mecanismo de proteção para evitar o rompimento 
do músculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso.
REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA
➢ No animal descerebrado ou cuja medula espinhal foi seccionada, quase todo estímulo 
sensorial cutâneo de um membro provavelmente fará com que os seus músculos flexores 
se contraiam, retirando, assim, o membro do objeto estimulador. Esse reflexo é 
denominado de reflexo flexor.
➢ Em sua forma clássica, o reflexo flexor é desencadeado com mais intensidade pela 
estimulação das terminações de dor, como uma alfinetada, calor ou ferimento, razão pela 
qual também é chamado de reflexo nociceptivo ou, simplesmente, de reflexo de dor. A 
estimulação dos receptores de tato também pode provocar um reflexo flexor mais fraco e 
menos prolongado.
➢ Se alguma parte do corpo que não seja um dos membros for dolorosamente estimulada, 
ela será igualmente afastada do estímulo, mas o reflexo pode não ficar confinado aos 
músculos flexores, embora seja basicamente o mesmo tipo de reflexo. Portanto, os vários 
padrões desses reflexos nas diferentes áreas do corpo são chamados de reflexos de 
retirada.
REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA
Mecanismo neural do reflexo flexor: As 
vias que desencadeiam o reflexo flexor não 
passam diretamente para os neurônios 
motores anteriores, mas, em vez disso, 
passam primeiro pelo conjunto de 
interneurônios dos neurônios da medula 
espinal e, apenas de forma secundária, para os 
neurônios motores. O circuito mais curto 
possível é uma via de três ou quatro 
neurônios; entretanto, a maioria dos sinais do 
reflexo trafega por muito mais neurônios e 
envolve os seguintes tipos básicos de 
circuitos: (1) circuitos divergentes para 
disseminar o reflexo para os músculos 
necessários para a retirada; (2) circuitos 
para inibir os músculos antagonistas, 
chamados de circuitos de inibição recíproca; 
e (3) circuitos para causar pós-descarga, que 
dura muitas frações de segundo após o 
término do estímulo. 
REFLEXO EXTENSOR CRUZADO
Aproximadamente 0,2 a 0,5 segundo após um 
estímulo desencadear um reflexo flexor em 
um membro, o membro oposto começa a se 
estender. Esse reflexo é denominado de 
reflexo extensor cruzado. A extensão do 
membro oposto pode empurrar todo o corpo 
para longe do objeto que está causando o 
estímulodoloroso no membro retirado.
REFLEXO EXTENSOR CRUZADO
Mecanismo neural do reflexo extensor 
cruzado. Os sinais dos nervos sensoriais 
cruzam para o lado oposto da medula para 
excitar os músculos extensores. Como o 
reflexo extensor cruzado geralmente não se 
inicia antes de 200 a 500 milissegundos após 
o início do estímulo de dor inicial, certamente 
muitos interneurônios estão envolvidos no 
circuito entre o neurônio sensorial aferente e 
os neurônios motores do lado oposto da 
medula responsável pela extensão cruzada. 
Depois que o estímulo doloroso é removido, o 
reflexo extensor cruzado tem um período de 
pós-descarga ainda mais longo do que o 
reflexo flexor. Novamente, presume-se que 
essa pós-descarga prolongada resulte de 
circuitos reverberantes entre interneurônios.
INIBIÇÃO RECÍPROCA E INERVAÇÃO RECÍPROCA
A excitação de um grupo de músculos está frequentemente associada à inibição de outro. 
Por exemplo, quando um reflexo de estiramento excita um músculo, com frequência, inibe 
simultaneamente os músculos antagonistas, o que é denominado fenômeno da inibição 
recíproca, e o circuito neuronal que causa essa relação recíproca é chamado de inervação 
recíproca. Da mesma forma, costuma haver relações recíprocas entre os músculos dos dois 
lados do corpo, como exemplificado pelos reflexos dos músculos flexores e extensores.
Funções Motoras do 
Córtex Cerebral e do 
Tronco Encefálico
➢ A maioria dos movimentos “voluntários” iniciados pelo córtex 
cerebral é realizada quando o córtex ativa “padrões” de função 
armazenados nas áreas cerebrais inferiores – medula espinal, 
tronco encefálico, núcleos da base e cerebelo. Esses centros 
inferiores, por sua vez, enviam sinais de controle específicos aos 
músculos.
➢ Para alguns tipos de movimentos, entretanto, o córtex tem uma 
via quase direta para os neurônios motores anteriores da medula, 
desviando de alguns centros motores no caminho. Isso é 
especialmente verdadeiro para o controle dos movimentos finos e 
hábeis dos dedos e das mãos.
CÓRTEX MOTOR E TRATO CORTICOESPINAL
• O córtex motor localiza-se em posição anterior ao sulco cortical central, ocupando 
aproximadamente o terço posterior dos lobos frontais. 
• O córtex motor é dividido em três subáreas, cada uma com sua própria representação 
topográfica de grupos musculares e funções motoras específicas: (1) o córtex motor 
primário; (2) a área pré-motora; e (3) a área motora suplementar.
CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO
• Mais da metade de todo o córtex motor primário está relacionado ao controle dos 
músculos das mãos e dos músculos da fala. 
• A estimulação pontual nessas áreas motoras da mão e da fala, em raras ocasiões, causa a 
contração de um único músculo, mas, na maioria das vezes, contrai um grupo de 
músculos. Ou seja, a excitação de um único neurônio do córtex motor costuma excitar 
um movimento específico, em vez de um músculo em especial. Para isso, essa excitação 
isolada estimula um padrão de músculos separados, cada um dos quais contribui com sua 
própria direção e força de movimento muscular.
ÁREA PRÉ-MOTORA
• Os sinais nervosos criados na área pré-motora produzem padrões de movimento muito 
mais complexos do que os padrões discretos produzidos no córtex motor primário. 
• Por exemplo, o padrão pode ser posicionar os ombros e os braços de modo que as mãos 
fiquem devidamente orientadas a realizar tarefas específicas. Para se obterem esses 
resultados, a parte mais anterior da área pré-motora desenvolve inicialmente uma 
“imagem motora” do movimento muscular total que deve ser realizado. Então, no córtex 
pré-motor posterior, essa imagem excita cada padrão sucessivo de atividade muscular 
necessária para atender à imagem. Essa parte posterior do córtex pré-motor envia seus 
sinais diretamente para o córtex motor primário a fim de excitar músculos específicos 
ou, de maneira frequente, por meio dos núcleos da base e do tálamo, de volta ao córtex 
motor primário.
ÁREA PRÉ-MOTORA
• Uma classe especial de neurônios, chamados neurônios-espelho, torna-se ativa quando o 
indivíduo realiza uma tarefa motora específica ou observa a mesma tarefa realizada por 
outros. Assim, a atividade desses neurônios “espelha” o comportamento de outra pessoa 
como se o observador estivesse realizando a tarefa motora específica. 
• Estudos de imagens cerebrais indicam que esses neurônios transformam em 
representações motoras as representações sensoriais de atos que são ouvidos ou vistos. 
Muitos neurofisiologistas acreditam que esses neurônios-espelho podem ser importantes 
para não só compreender as ações de outros indivíduos, como também aprender novas 
habilidades por imitação. Assim, o córtex pré-motor, os núcleos da base, o tálamo e o 
córtex motor primário constituem um sistema global complexo para o controle de 
padrões complexos de atividade muscular coordenada.
ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR
• A área motora suplementar ainda conta com outra organização topográfica para o 
controle da função motora. 
• As contrações desencadeadas pela estimulação dessa área costumam ser bilaterais, e não 
unilaterais. Por exemplo, a estimulação frequentemente leva a movimentos bilaterais 
simultâneos de preensão por ambas as mãos; esses movimentos são, talvez, rudimentos 
das funções manuais necessárias para escalar. Em geral, essa área funciona em conjunto 
com a área pré-motora para criar movimentos atitudinais de todo o corpo, movimentos 
de fixação dos diferentes segmentos do corpo, movimentos posicionais da cabeça e dos 
olhos, e assim por diante, como base para o controle motor mais preciso dos braços e das 
mãos pela área pré-motora e córtex motor primário.
ÁREAS MOTORAS ESPECIALIZADAS ENCONTRADAS NO CÓRTEX 
CEREBRAL
• Certas regiões motoras altamente especializadas do córtex cerebral humano controlam 
funções motoras específicas. Essas regiões foram localizadas por estimulação elétrica ou 
pela observação da perda da função motora a partir de lesões destrutivas em áreas 
corticais específicas.
Área de Broca (área motora da fala)
• Região pré-motora denominada “área da formação de palavras” situada imediatamente 
anterior ao córtex motor primário e logo acima do sulco lateral. 
• A afasia de broca é um transtorno neurológico em que há comprometimento desssa 
região do cérebro, a pessoa possui dificuldade para falar, formar frases completas e com 
sentido, apesar de conseguir compreender normalmente o que se é falado.
Controle dos movimentos oculares voluntários.
• Na área pré-motora, logo acima da área de Broca, encontra-se um local para controlar os 
movimentos oculares voluntários. 
• Lesões nessa área impedem o indivíduo mova voluntariamente os olhos em direção a 
objetos diferentes. Em vez disso, os olhos tendem a fixar-se de maneira involuntária em 
objetos específicos, um efeito controlado por sinais do córtex visual occipital. Essa área 
frontal também controla os movimentos das pálpebras, como piscar.
Área de rotação da cabeça.
• Um pouco mais acima, na área de associação motora, a estimulação elétrica provoca a 
rotação da cabeça. Essa área está intimamente associada ao campo de movimento dos 
olhos e direciona a cabeça para diferentes objetos.
Área relacionada a habilidades manuais.
• Na área pré-motora, imediatamente anterior ao córtex motor primário relacionado às 
mãos e aos dedos, encontra-se uma região importante para habilidades manuais. 
• Quando tumores ou outras lesões causam destruição nessa área, os movimentos das 
mãos tornam-se descoordenados e imprevisíveis, uma condição chamada apraxia 
motora.
TRANSMISSÃO DE SINAIS DO CÓRTEX MOTOR PARA OS MÚSCULOS
Os sinais motores são transmitidos diretamente do córtex para a 
medula espinal por meio do trato corticoespinal e indiretamente por 
múltiplas vias acessórias que incluem os núcleos da base, o cerebelo 
e vários núcleos do tronco encefálico. Em geral, as vias diretas estão 
relacionadas aos movimentosdiscretos e detalhados, especialmente 
dos segmentos distais dos membros, sobretudo das mãos e dos 
dedos.
Trato corticoespinal (piramidal)
• Via eferente mais importante do córtex motor. 
• Tem sua origem em cerca de 30% do córtex motor 
primário, 30% das áreas pré-motoras e motoras 
suplementares e 40% das áreas somatossensoriais 
posteriores ao sulco central.
• Depois de deixar o córtex, as fibras 
corticoespinais passam pelo ramo posterior da 
cápsula interna (entre o núcleo caudado e o 
putame dos núcleos da base) e, então, descem pelo 
tronco encefálico, formando as pirâmides da 
medula. A maioria das fibras piramidais então 
cruza na medula inferior para o lado oposto e 
desce para os tratos corticoespinais laterais da 
medula, terminando, por fim, principalmente nos 
interneurônios das regiões intermediárias da 
substância cinzenta da medula. Algumas terminam 
em neurônios de retransmissão sensorial no corno 
dorsal, e bem poucas se encerram diretamente nos 
neurônios motores anteriores que causam a 
contração muscular.
Trato corticoespinal (piramidal)
• Certas fibras não cruzam para o lado oposto na 
medula, mas passam ipsilateralmente pela medula 
nos tratos corticoespinais ventrais. Muitas dessas, 
senão a maioria, cruzam, por fim, para o lado 
oposto da medula, no pescoço ou na região 
torácica superior. Essas fibras podem estar 
relacionadas ao controle dos movimentos 
posturais bilaterais pelo córtex motor suplementar.
Trato corticoespinal (piramidal)
As fibras mais impressionantes do trato 
piramidal são uma população de grandes fibras 
mielínicas com diâmetro médio de 16 
micrômetros. Elas originam-se de células 
piramidais gigantes, chamadas células de Betz, 
encontradas apenas no córtex motor primário. 
As células de Betz têm cerca de 60 micrômetros 
de diâmetro, e suas fibras transmitem impulsos 
nervosos para a medula espinhal a cerca de 70 
m/s, a velocidade mais rápida de transmissão de 
qualquer sinal do cérebro para a medula. 
Existem aproximadamente 34.000 dessas 
grandes fibras das células de Betz em cada trato 
corticoespinal. O número total de fibras em 
cada trato corticoespinal é superior a 1 milhão; 
essas fibras representam, portanto, apenas 3% 
do total. Os outros 97% são principalmente 
fibras menores que 4 micrômetros de diâmetro 
que conduzem sinais de tônus basal para as 
áreas motoras da medula.
Via Corticorrubroespinal
• O núcleo rubro, localizado no mesencéfalo, funciona em estreita associação com o trato 
corticoespinal.
• Ele recebe grande número de fibras diretas do córtex motor primário através do trato 
corticorrubro, bem como fibras colaterais do trato corticoespinal à medida que ele passa 
pelo mesencéfalo. Essas fibras fazem sinapse na porção inferior do núcleo rubro, a 
porção magnocelular, que contém grandes neurônios semelhantes em tamanho às células 
de Betz no córtex motor. Esses grandes neurônios dão origem ao trato rubroespinal, que 
cruza para o lado oposto no tronco encefálico inferior e segue um curso imediatamente 
adjacente e anterior ao trato corticoespinhal até as colunas laterais da medula espinhal.
Via Corticorrubroespinal
• Embora a maioria das fibras rubroespinais terminem nos interneurônios das áreas 
intermediárias da substância cinzenta da medula (junto com as fibras corticoespinais), 
algumas delas se encerram diretamente nos neurônios motores anteriores, junto com 
algumas fibras corticoespinais. O núcleo rubro também tem conexões estreitas com o 
cerebelo.
Via Corticorrubroespinal
• A via corticorrubroespinal serve como uma via acessória para a transmissão de sinais do 
córtex motor para a medula espinal. Quando as fibras corticoespinais são destruídas, mas 
a via corticorrubroespinal permanece intacta, movimentos discretos ainda podem 
ocorrer, exceto aqueles para o controle fino dos dedos e das mãos, que ficam 
consideravelmente comprometidos. Os movimentos do punho ainda são funcionais, o 
que não acontece quando a via corticorrubroespinal também é bloqueada.
CONTROLE DAS FUNÇÕES MOTORAS PELO TRONCO ENCEFÁLICO
➢ O tronco encefálico é formado pela medula espinal, ponte e mesencéfalo. Em certo 
sentido, é uma extensão superior da medula espinal na cavidade craniana porque contém 
núcleos motores e sensoriais que realizam funções motoras e sensoriais para as regiões 
da face e da cabeça da mesma maneira que a medula espinal executa essas funções no 
pescoço para baixo. Em outro sentido, no entanto, o tronco encefálico é seu próprio 
mestre, pois é responsável por muitas funções de controle especiais, como:
1.Controle da respiração.
2.Controle do sistema cardiovascular.
3.Controle parcial da função gastrointestinal.
4.Controle de muitos movimentos estereotipados do corpo.
5.Controle de equilíbrio.
6.Controle dos movimentos oculares.
➢ Por fim, o tronco encefálico serve como uma estação intermediária para sinais de 
comando dos centros neurais superiores. 
SUSTENTAÇÃO DO CORPO CONTRA A GRAVIDADE | PAPÉIS DOS 
NÚCLEOS RETICULARES E VESTIBULARES
• Os núcleos reticulares são 
divididos em dois grupos 
principais: (1) núcleos reticulares 
pontinos, localizados ligeiramente 
posterior e lateralmente à ponte, 
estendendo-se até o mesencéfalo; e 
(2) núcleos reticulares medulares, 
que se estendem por toda a 
medula, situando-se ventral e 
medialmente próximo à linha 
média. 
• Esses dois conjuntos de núcleos 
funcionam sobretudo de maneira 
antagônica, com os pontinos 
estimulando os músculos 
antigravitacionais, e os medulares 
relaxando esses mesmos músculos.
O sistema reticular pontino transmite sinais excitatórios.
• Os núcleos reticulares pontinos 
transmitem sinais excitatórios 
descendentes na medula através do trato 
reticuloespinal pontino, na coluna 
anterior da medula. As fibras dessa via 
terminam nos neurônios motores 
anteriores mediais que excitam os 
músculos axiais do corpo, os quais o 
sustentam contra a gravidade – ou seja, 
os músculos da coluna vertebral e os 
músculos extensores dos membros.
O sistema reticular medular transmite sinais inibitórios.
• Os núcleos reticulares medulares 
transmitem sinais inibitórios aos mesmos 
neurônios motores anteriores de 
antigravidade por meio de um trato 
diferente, o trato reticuloespinal 
medular, localizado na coluna lateral da 
medula. 
• Os núcleos reticulares medulares 
recebem fortes estímulos colaterais das 
seguintes vias aferentes: (1) trato 
corticoespinhal; (2) trato rubroespinhal; 
e (3) outras vias motoras. Esses tratos e 
vias costumam ativar o sistema inibitório 
reticular medular para contrabalançar os 
sinais excitatórios do sistema reticular 
pontino. Portanto, em condições 
normais, os músculos do corpo não 
ficam anormalmente tensos.
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