Anatomia e Classificação da Madeira

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UNIVERSIDADE 
FEDERAL DE VIÇOSA 
 
DEPARTAMENTO DE 
ENGENHARIA FLORESTAL 
 
 
 
LABORATÓRIO DE PROPRIEDADES 
DA MADEIRA 
 
 
 
 
 
ESTRUTURA ANATÔMICA E IDENTIFICAÇÃO DE 
MADEIRA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profa. Ana Márcia M. L. Carvalho 
 
 
 
 
 
 
Viçosa, MG 
Março 2013 
Apostila destinada à 
complementação das Aulas 
Teóricas aos alunos de 
Graduação em Engenharia 
Florestal – DEF/UFV 
 
 2 
1- INTRODUÇÃO 
 
 
1.1 - CONCEITO 
 
Anatomia de madeira - ramo da Ciência Botânica que procura conhecer o arranjo estrutural 
dos diversos elementos que constituem o lenho ou xilema secundário, (o que conhecemos como 
madeira), visando determinar-lhe a origem, a forma, as dimensões, os conteúdos, a filogenia e as 
suas relações recíprocas. 
 
Anatomia vem de anatomé - quer dizer dissecação, corte. 
 
1.2 – OBJETIVOS 
 
O conhecimento sobre a anatomia da madeira é elemento fundamental para qualquer 
emprego industrial que se pretenda destinar à madeira. O comportamento mecânico da madeira 
(resistência, secagem, colagem de peças, trabalhabilidade e outros) está intimamente associado a 
sua estrutura celular. Através da anatomia é possível diferenciar espécies, identificando 
corretamente a madeira e o seu uso; proporcionar subsídios aos órgãos de fiscalização para 
identificação das madeiras comercializadas e/ou ameaçadas de extinção; predizer utilizações 
adequadas, de acordo com as características; prever e compreender o comportamento da madeira 
no que diz respeito a sua utilização. 
 
1.3 - HISTÓRICO 
 
O estudo de anatomia de madeira não é recente. As primeiras referências - Teofrasto (369-
202 a. C), que, na antiga Grécia, escreveu sobre a seiva das plantas, os vários tipos de madeira 
comerciais de sua época e o seu respectivo uso. 
Primeiros estudiosos em anatomia de plantas: 
- Marcelo Malpighi (1628-1694) - escreveu Anatomia Plantarum, publicada em 1675 
- Nehemiah Grew (1941-1712) – escreveu The Anatomy of Plants, em três volumes, 
relata, pela primeira vez, a existência de vasos, fibras e parênquima em madeiras. 
- Anton Van Leeuwenhoek (1632-1723) desenvolveu um microscópio e realizou 
estudos detalhados da madeira e da casca de Miristicáceas, em cortes nos planos 
transversal, tangencial e radial. 
- Augustin Candolle estabeleceu a diferenciação de madeiras, baseada na presença 
ou ausência de vasos. A partir de então, foram utilizados vários sistemas de 
classificação, empregando caracteres anatômicos da madeira. 
Atualmente, a Associação Internacional de Anatomistas da Madeira, IAWA, reúne 
pesquisadores do mundo todo da área de anatomia e publica um periódico específico com os mais 
recentes estudos. 
 
No Brasil, várias instituições de pesquisa se dedicam aos estudos de anatomia da madeira: 
- IPT - Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de São Paulo, em São Paulo; 
- LPF - Laboratório de Produtos Florestais, em Brasília; 
- Museu Emílio Goeldi, em Belém 
- INPA – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, em Manaus. 
- Universidades federais e estaduais, que mantêm cursos de botânica ou engenharia 
florestal, também possuem pesquisadores e laboratórios destinados ao estudo 
anatômico do lenho. 
 
 
 
 
 
http://www2.ncsu.edu/unity/lockers/class/wps202001/IAWA/iawa.htm
http://www.museu-goeldi.br/
http://www.inpa.gov.br/
 3 
2- CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DOS VEGETAIS: 
 
 
Plantas são organismos eucariontes* (Figura 1), multicelulares, autótrofos, que realizam 
fotossíntese. Elas podem ser divididas, segundo Eichler (1883), citado por ESAU (1883), em dois 
grandes grupos: 
Criptógamas: plantas que não produzem flores nem sementes. Ex: algas, musgos e samambaias. 
Fanerógamas: plantas que produzem flores e sementes. Ex: pinheiros, eucaliptos, mangueira, 
coqueiros etc. 
 
* “Os serem eucariontes são formados por células eucarióticas, que apresentam basicamente 
membrana plasmática, citoplasma e núcleo, sendo que este é delimitado por uma membrana 
denominada carioteca. Além, disso, apresentam membranas internas delimitando organelas na 
região citoplasmática”. 
 
 
“A célula dos organismos procariontes (Figura 2) apresenta membrana plasmática e citoplasma, 
sendo que o material nuclear, denominado nucleóide, não é delimitado por carioteca, inexistente 
em células procarióticas. Nestas células não há organelas delimitadas por membranas”. 
 
“Os únicos seres vivos que apresentam células procarióticas são as bactérias e algas azuis 
(cianobactérias). Todos os outros organismos de estrutura celular são formados por células 
eucarióticas”. 
 
 
 
 
Figura 1 – Célula vegetal eucariótica (LOPES, 
1994). 
Figura 2 – Célula procariótica (bactéria) 
(LOPES, 1994). 
 
 
A- Criptógamas – são plantas que não produzem sementes. 
 
Grupo 1 – Talófitas – o corpo é um talo, envolvendo as plantas sem tecido de condução 
especializado e sem diferenciação em raiz, caule e folha, com reprodução assexuada (algas). São 
plantas aquáticas, podendo ocorrer também em locais úmidos, sobre rochas e troncos de árvores. 
Grupo 2 – Briófitas –o corpo pode se apresentar diferenciado externamente em caulóide e 
filóide, além de estruturas semelhantes a raízes (rizóides), envolvendo as plantas sem tecido de 
condução especializado, mas a reprodução é sexuada (musgos). São plantas de pequeno porte, 
vivendo em ambientes úmidos e sombreados, em barrancos, troncos de árvores e ambientes 
aquáticos. 
 4 
Grupo 3 – Pteridófitas – envolve as plantas com tecido de condução especializado (xilema 
e floema), com diferenciação em raiz, caule e folhas verdadeiras, não produzem sementes, 
reprodução sexuada (samambaias e avencas). São as primeiras plantas vasculares, possibilitando 
às plantas a conquista definitiva do ambiente terrestre. 
As talófitas e as briófitas não possuem vasos condutores de seiva; as pteridófitas e todas 
as fanerógamas possuem vasos condutores e, por isso, são chamadas de plantas vasculares ou 
traqueófitas. 
 
 
 
B – Fanerógamas ou Espermatófitas - plantas que produzem sementes. 
 
 Grupo 4 – Espermatófitas – envolve as plantas com tecido de condução especializado 
(xilema e floema), com diferenciação em raiz, caule e folhas verdadeiras, além de produzir 
sementes. São vegetais superiores e, em geral, produzem madeira. As espermatófitas se dividem 
em dois grandes grupos: 
 
 a) Gimnospermas – caracterizam-se por apresentar: 
- estrutura anatômica do caule muito simples, com poucos elementos celulares; 
 - madeiras moles, leves, coloração clara ou rosada, fibras longas (traqueídeos); 
 - madeiras fáceis de serem trabalhadas e usinadas; 
 - ausência de vasos; 
 - exsudam resina. 
 - anéis de crescimento bastante distintos. 
 - ausência de diferenciação nítida entre cerne e alburno. 
 - botanicamente, são muito primitivas. 
- folhas sempre perenes, em formatos de agulhas. 
 
Segundo ENGLER (1954), as Gimnospermas arbóreas quase seiscentas espécies, 
distribuídas em dezessete divisões, segundo um sistema filogenético. São representadas pelas 
seguintes ordens: Coniferales (Pináceas, Taxodiáceas, Cupressáceas, Podocarpáceas e 
Araucariáceas), Gnetales, Cicadales e Ginkgoales. Apenas as espécies da ordem Coniferales têm 
expressão econômica no mercado mundial de madeiras. 
No Brasil, existem três espécies coníferas nativas: Pinheiro-do-Paraná (Araucária angustifólia) e as 
duas espécies de pinheiro-bravo (Podocarpus lamberttii e Podocarpus selowii). 
De modo geral, as Gimnospermas são típicas de clima temperado e são nativas do 
Hemisfério Norte, onde são conhecidas como resinosas, coníferas, não porosas ou softwoods. 
Além do Pinheiro-do-Paraná, existem várias espécies de Pinus, originárias da América 
Central, México e Estados Unidos, e que estão perfeitamente adaptadas às condições climáticas 
da Região Sul do Brasil. São responsáveis pelo abastecimento de todo o segmento industrial 
madeireiro da região, notadamente da área de celulose e papel, painéis, estruturas e componentes 
para o segmento da indústria moveleira24) 
A composição volumétrica média de algumas madeiras européias de Angiospermas é 
apresentada no Quadro 4. 
 
 
Quadro 4 - Composição volumétrica média de algumas madeiras (%). 
 
 
 
As madeiras de angiospermas dicotiledôneas que representam a grande maioria das 
madeiras nativas brasileiras possuem uma estrutura bem mais complexa do que as das 
gimnospermas devidas apresentarem um maior número de tipos de célula em sua composição 
(Figura 16). 
 
 
10.3.1. Elementos vasculares ou elementos de vasos (vaso/”poros”): 
 
São células que se dispõe em séries axiais coalescentes, formando os vasos. Estes 
quando vistos em seção transversal são denominados “poros” em anatomia da madeira (Figura 
25). O vaso é um conjunto de células sobrepostas (elementos vasculares) no sentido longitudinal, 
formando uma estrutura de tubos de forma contínua e de comprimento indeterminado, cuja função 
é a condução ascendente de líquidos ou seiva bruta na árvore. Quando vistos na seção 
transversal, os vasos são denominados “poros”. Os vasos são estruturas que ocorrem na quase 
totalidade das Angiospermas e constituem o principal elemento de diferenciação com as 
Gimnospermas. Os vasos podem apresentar diferentes formatos e suas características estão 
relacionadas ao estágio evolutivo do vegetal e às condições ambientais. 
 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Montanha
 28 
 
 
Figura 24 – Diagrama de uma angiosperma nos três planos de observação. 
 
Os elementos de vaso apresentam uma área de comunicação entre si que é chamada de 
placa de perfuração originada do processo de dissolução da parede terminal, essa dissolução pode 
ser total, dando origem à placa de perfuração simples, ou parcial, constituindo as placas de 
perfuração foraminadas, reticulada, escalariforme e mista (Figura 26). 
 
 
 
 
Figura 25 – Elementos de vaso segundo 
processo evolutivo (BURGUER & RICHTER, 
1991) 
Figura 26 – Representação esquemática das 
placas de perfuração (GLÓRIA & GUERREIRO, 
2003). 
 
 
As placas de perfuração também podem ser encontradas nas paredes laterais dos 
elementos de vaso e, em alguns casos, nas células específicas do parênquima radial, as células 
perfuradas de raio, estão diretamente envolvidas no transporte de água. 
Normalmente, apenas um tipo de placa de perfuração é peculiar para determinado gênero 
ou espécie, mas algumas Lauráceas podem apresentar, simultaneamente, os tipos simples e 
PLANO A - 1-1
a
 = anel de crescimento 
anual; 2-2
a
 = células radiais procumbentes; 
2
b
-2
c
 = raio de células eretas; a-a
6
 = poros, 
 b-b
4
 = fibras; c-c
3
 = células de parênquima 
longitudinal; e = células radiais 
procumbentes. 
 
PLANO B - f-f
1
 = elementos vasculares; 
g-g
1
 = fibras; h = parênquimas longitudinais; 
3-3
a
 = raio heterocelular; i =células radiais 
eretas; j = células radiais procumbentes. 
 
PLANO C - k, k
l
, k
2
 = elementos vasculares; 
 l = fibras; 4-4
a
 = raio; m = células radiais 
eretas; n = células radiais procumbentes. 
 29 
escalariforme, recebendo o nome de placa de perfuração dimórfica. O tipo de placa de perfuração 
e os aspectos dos elementos de vasos são características relacionadas ao estágio evolutivo do 
vegetal e às condições ambientais. 
Além da placa de perfuração, os elementos de vaso apresentam, em suas paredes laterais, 
uma área de comunicação com as células vizinhas, denominada pontuações, cuja disposição, 
aspecto, tamanho e forma são características de algumas madeiras e se tornaram importantes e 
indispensáveis para a identificação. Quando se estabelece um contato de vaso para vaso 
encontram-se as pontuações intervasculares. As pontuações intervasculares podem apresentar 
formas arredondadas, elípticas, em fenda e escalariforme; quanto à disposição podem ser 
alternadas, opostas ou do tipo misto. Quando um vaso entra em contato com um raio, as 
pontuações são denominadas raio-vasculares; e quando a comunicação é de vaso com 
parênquima longitudinal, as pontuações são denominadas parênquimo-vasculares. Nas áreas de 
contato entre vaso e fibra, muito raramente existe ou inexiste a pontuação. Entre dois elementos 
vasculares justapostos, entre dois traqueídeos e entre um elemento vascular e um fibrotraqueídeo, 
as pontuações são sempre areoladas; quando os elementos vasculares estiverem em contato com 
células parenquimáticas, as pontuações serão do tipo semi-areolada. As pontuações areoladas 
que ocorrem nas paredes dos elementos vasculares podem aparecer isoladas ou contíguas. É 
importante salientar que os vasos que ocorrem isolados no lenho (poros solitários) não apresentam 
pontuações intervasculares em suas paredes. Quando a parede interna da câmara de pontuação 
areolada apresentar reentrâncias ou for toda bordada, ela receberá o nome especial de pontuação 
areolada guarnecida (vestured pits), característica importante das Leguminosas, Voquisiáceas e 
algumas outras famílias. 
Alguns vasos apresentam espessamentos espiralados nas suas paredes internas, como é 
o caso da erva-mate (Ilex paraguariensis, Aquifoliaceae) e espinho-de-judeu (Xylosma 
pseudosalzmanni, Flacourtiaceae), tornando-se características muito importantes para fins de 
identificação. 
As pontuações areoladas das folhosas nunca aspiram. 
 
10.3.1.1. Tipos de elementos vasculares: 
 
Quando a madeira é observada no plano transversal, os vasos recebem o nome de poros e 
a sua distribuição, abundância, tamanho e agrupamento são características importantes para a 
identificação das espécies e definição das propriedades tecnológicas da madeira (massa 
específica, secagem, impregnação para tratamento preservativo etc). As classificações mais 
importantes dos vasos/poros são: 
 
 Quanto ao agrupamento, os poros podem ser: 
 
 Solitários – são aqueles poros que estão rodeados por outro tipo de célula que não 
vaso. Exemplos: cupiúba, umiri, pau-pereira, peroba, guatambu. 
 Múltiplos – são aqueles poros que estão justapostos e podem ser múltiplos de 
dois, três, quatro ou mais vasos, formando cadeias, geralmente, radiais e, às 
vezes, tangenciais. Exemplos: sucupira-preta, guatambu-de-leite. Os poros 
múltiplos de dois são comumente chamados de poros geminados; os poros 
múltiplos podem, ainda, ser classificados de múltiplos radiais, múltiplos tangenciais 
e múltiplos racemiformes. 
 
 Quanto à disposição ou porosidade, os poros podem ser classificados de três tipos, 
considerando-se a disposição e diâmetro dos poros em relação aos anéis de crescimento. 
Assim, a porosidade da madeira pode ser classificada em: 
 
 Difusa – quando os poros estão distribuídos bem regularmente ao longo dos anéis 
de crescimento. A maioria das madeiras brasileiras apresenta a porosidade difusa 
(Figura 27). Pode, ainda, ser classificada: 
 
 30 
 Difusa uniforme – os poros estão dispersos uniformemente ao longo dos anéis 
de crescimento. Ex.: marfim (Rauvolfia pentaphylla, Apocynaceae). 
 Difusa não uniforme – os poros estão dispersos desigualmente ao longo dos 
anéis de crescimento. Ex.: Pittosporum ferrugineum, Pittosporaceae). 
 
 
 
Figura 27 - Porosidade difusa (Betula verrugosa) (CHIMELO, 2000). 
 Em anéis porosos – quando há a concentração de poros de diâmetro maior no 
início do período vegetativo. Exemplos: pau-pombo, jacarandá-rosa (Figura 28). 
Podem ser: 
 
 Em anel circular - os poros são de diâmetro maior no lenho inicial e diminuição 
brusca do diâmetro dos poros no lenho tardio. Ex: carvalho (Quercus petraea, 
Fagaceae), pau-viola (Citharexylum myrianthum, Verbenaceae) 
 
 Em anel semicircular – os poros são de diâmetro maior no lenho inicial e 
diminuição gradativa do diâmetro dos poros no lenho tardio. Ex.: cedro 
(Cedrela fissilis, Meliaceae). 
 
 
 Semi-difusa ou anéis semi-porosos – quando os poros se distribuem do modo 
intermediário entre a porosidade em anéis e difusa. Os poros do lenho inicial são 
maiores do que os do lenho tardio, não concentrados, porém com diminuição 
gradativa dos diâmetros nesseslenhos. Exemplo: cedro. 
 
 
Figura 28 - Porosidade em anel (Quercus sp) (CHIMELO, 2000). 
 
 
Algumas espécies se destacam por apresentar um padrão todo especial no arranjo de seus 
poros, fugindo, muitas vezes, aos tipos comuns previstos na classificação mencionada 
anteriormente. É o caso das madeiras de ulmo (Ulmus campestris, Ulmaceae), guaiuvira 
(Patagonula americana, Boraginaceae), carvalho-brasileiro (Roupala brasiliensis e Roupala 
 31 
grossedentata, Proteaceae) que apresentam poros em arranjo tangencial. Alguns eucaliptos 
(Eucalyptus sp, Myrtaceae) podem apresentar poros em arranjo diagonal ou oblíquo. 
O tipo de porosidade da madeira é uma característica anatômica susceptível a variações, 
provocadas pelas adaptações da planta às condições ecológicas. Árvores que possuem densa 
folhagem e crescem em regiões de estações anuais bem definidas apresentam comumente 
porosidade em anel, por causa da necessidade de grandes poros no início do período vegetativo 
para suprir as exigências fisiológicas de uma grande copa. Também é freqüente ocorrer anéis de 
crescimento com porosidade em anel semicircular e outros, com porosidade difusa, num tronco 
proveniente de árvore, que cresceu em condições climáticas instáveis, como é o caso de algumas 
espécies de jacarandá (Dalbergia sp., Leguminosae). Por tudo isso, a porosidade da madeira 
constitui caráter de baixo valor diagnóstico, se for considerada isoladamente. 
 
 Quanto ao arranjo ou distribuição dos poros, as madeiras podem apresentar os seguintes 
arranjos: 
 
 Tangencial – quando os poros estão dispostos perpendicularmente aos raios 
lenhosos. Exemplo: guaiuvira. 
 Diagonal - quando os poros estão dispostos obliquamente aos raios lenhosos. 
Exemplo: jacareúba, lacre, faveira-amarela, ipê-do-campo. 
 Dendrítico ou em chamas - quando os poros estão dispostos à semelhança de 
chamas ou cachos. Exemplo: manteigueira. 
 
 
 Quanto ao diâmetro e freqüência - o diâmetro e a freqüência dos poros variam muito de 
espécie para espécie e, numa mesma espécie, variam da medula (parte central) para a 
casca, bem como num anel de crescimento. A freqüência ou abundância de poros se 
refere ao número de poros por unidade de área (mm). Madeiras de poros grandes, 
geralmente apresentam uma freqüência menor de poros do que as de poros pequenos. 
Inúmeros estudos comprovam o aumento no diâmetro tangencial dos vasos, em função da 
variação da idade e da posição radial, no sentido medula-casca. Os mesmos estudos 
comprovam a diminuição na freqüência dos vasos, em função da variação da idade e da 
posição radial, no sentido medula-casca A classificação dos poros de acordo com 
freqüência é a seguinte: 
 Muito poucos ............................. 40 poros por mm
2
 
 
Conteúdo: 
 Os “poros” podem ou não conter obstruções como depósitos de óleo- resina, calcários, tilas 
(tilos ou tiloses) etc. 
 As tiloses são membranas semelhantes a bolas que entram nos vasos a partir das células 
do parênquima adjacente através dos pares de pontuação. Este fenômeno é atribuído a diferenças 
de pressão entre vasos e células de parênquima contíguas. Enquanto estes conduzem os fluidos 
ativamente, as pressões dentro das células de ambos são mais ou menos idênticas. Porém, com a 
diminuição da intensidade do fluxo de líquidos nos vasos (por ocasião da cernificação do alburno) 
torna-se bem maior e, em conseqüência, a fina parede primária das pontuações do parênquima se 
distende penetrando na cavidade dos vasos. Ferimentos externos podem estimular a formação de 
tiloses visando bloquear a penetração de ar na coluna de líquidos em circulação. Às vezes, o 
surgimento de tiloses é decorrente da degradação enzimática das membranas de pontuação por 
organismos xilófagos. 
As tiloses são encontradas no cerne de certas espécies de madeira e chegam a obstruir 
total ou parcialmente o lúmen dos vasos. 
 Assim as tiloses, gomas ou outros depósitos podem impedir ou diminuir grandemente a 
permeabilidade do cerne de muitas madeiras de angiospermas. 
 
 32 
10.3.2. Parênquima transversal (radial ou raios) 
 
Como nas Gimnospermas, os raios das Angiospermas são de natureza parenquimática, 
desempenham as funções de armazenamento, translocação e condução da seiva elaborada para a 
parte funcional da planta (alburno), no sentido radial do tronco e irradiam na direção do câmbio 
(periferia) para a medula (centro). Apresentam-se em faixas ou filas radiais, paralelas, e ocupam de 
10 a 40% do plano lenhoso. Apresentam uma riqueza morfológica muito maior que nas 
Gimnospermas, variando em tipo, número e tamanho de célula, constituindo-se num dos mais 
eficazes elementos de identificação e distinção entre as espécies. 
 
 Classe de raios - num corte tangencial do lenho, os raios lenhosos aparecem como canais 
ou tubos seccionados em pequenos círculos, segundo o tipo de célula constituinte e 
podem ser classificados da seguinte maneira (Figura 29): 
 
 Unisseriados, quando constituídos por apenas uma fileira de células, do tipo linear; 
 Bisseriados, quando constituídos por duas fileiras de células; 
 Trisseriados, quando constituídos por três fileiras de células; 
 Multisseriados, quando formados por quatro ou mais fileiras de células na seção 
tangencial. 
 
É conveniente lembrar que nas Gimnospermas, os raios são predominantemente 
unisseriados. 
 
 Quanto ao formato, os raios podem ser classificados em (Figura 29): 
 
 Homogêneos – são aqueles formados por células parenquimáticas de um único 
formato, ou seja, cujo tecido é constituído apenas por células procumbentes 
(deitadas ou com maior dimensão no sentido horizontal), quando vistos na seção 
radial. Ex.: carvalho (Quercus sp., Fagaceae) e eucalipto (Eucalyptus sp., 
Myrtaceae). Algumas espécies de leguminosas apresentam as células marginais 
mais altas que as células do centro. 
 
 Heterogêneos – são aqueles que incluem células com mais de um tamanho e 
formato: quadradas, procumbentes e eretas, nas mais diversas combinações, 
vistas na seção radial. Ex.: pau-marfim (Balfourodendron riedelianum, Rutaceae) e 
umbuzeiro (Spondias mombim, Anacardiaceae). 
 
 Formato de células dos raios - no plano transversal, os raios aparecem como linhas claras, 
cruzando os anéis de crescimento. Os raios podem estar constituídos por três tipos ou 
formatos de células: a) por células quadradas; b) radiais horizontais, prostradas ou 
procumbentes, cujo eixo maior é o radial; c) por células radiais altas, verticais ou eretas, 
cujo eixo maior é o vertical, ou por ambas, horizontais e verticais (Figura 30). 
 
 Quanto à freqüência, os raios podem ser classificados em: 
 
 Muito poucos .......................... até 2 por mm
2
 
 Poucos .............................. de 2 a 4 por mm
2
 
 Pouco numerosos .......................... de 5 a 7 por mm
2
 
 Numerosos ................................. de 8 a 10 por mm
2
 
 Muito numerosos ........................... acima de 10 por mm
2
 
Quando ocorrer menos de um raio por milímetro quadrado, a freqüência deve ser 
relacionada em centímetro quadrado. 
 
 33 
 
 
Figura 29 – Tipos de raios (BURGUER & RICHTER, 
1991) 
Figura 30 – Formato de células 
parenquimáticas dos raios (BURGUER & 
RICHTER, 1991) 
 
 
 
 
 Quanto à altura, os raios são avaliados no plano longitudinal-tangencial e podem ser 
classificados em: 
 
 Extremamente baixos ...................... até 0,5 por mm 
 Muito baixos .................................. de 0,5 a 1 por mm 
 Baixos ............................................ de 1 a 2 por mm 
 Medianos ....................................... de 2 a 5 por mm 
 Altos ............................................... de 5 a 10 por mm 
 Bastante altos .................................. de 10 a20 por mm 
 Muito altos ................................... de 20 a 50 por mm 
 Extremamente altos ..................... acima de 50 por mm 
Numa adaptação da classificação de Kribs, os raios podem ser classificados: 
 
 34 
 
 
 
 
 35 
 
 
 
 
 
 36 
Os raios das espécies de madeiras da família das Proteáceas (louro-faia, carvalho-
brasileiro, carne-de-vaca) e de outras famílias, como Anonáceas e Dileniáceas, apresentam raios 
altos e largos. Existem madeiras que possuem dois tipos de raios: largos ou médios e finos, 
intercalados, como a quaruba e outras espécies da família das Vochysiáceas, 
Recomenda-se medir a altura apenas dos raios que não sejam fusionados. Ocorrendo raios 
fusionados, deve-se medir a altura em milímetros quadrados, apresentando os resultados em 
separado dos outros tipos de raios. 
 
 
10.3.2.1. Estrutura estratificada: 
 
 Em espécies mais evoluídas, os elementos axiais podem estar organizados formando 
faixas horizontais regulares ou estratos. Este fenômeno é mais evidenciado no corte longitudinal 
tangencial e pode limitar-se a alguns elementos estruturais do lenho (estratificação parcial), por 
exemplo só aos raios, ou se estender a todos (estratificação total). O efeito visual da estratificação 
(listrado de estratificação) pode ser normalmente evidenciado macroscopicamente e é uma 
característica importante para a identificação de madeiras. Exemplos Jacarandá-da-bahia 
(Dalbergia nigra) e Mogno (Swietenia macrophylla). 
 
 
10.3.2.2. Parênquima axial ou longitudinal: 
 
O parênquima longitudinal do caule é constituído de células orientadas no sentido do eixo 
maior. Desempenha a função de enchimento e armazenamento de substâncias nutritivas para o 
vegetal. Normalmente, é muito mais abundante nas Angiospermas do que nas Gimnospermas e, 
excepcionalmente, ausente em alguns gêneros da família Flacourtiaceae. Suas células geralmente 
se destacam das demais porque são de cor mais clara do que a parte fibrosa do lenho, quando 
visto no plano de topo, sob lente. As paredes são finas, não lignificadas, as pontuações são 
simples e apresentam a forma retangular e/ou fusiforme nos planos longitudinais. 
 O parênquima axial desempenha a função de armazenamento e de translocação de água e 
solutos a curta distância, sendo mais freqüente e abundante nas angiospermas e raro ou mesmo 
ausente nas gimnospermas. Destaca-se na estrutura da madeira, por apresentar células alongadas 
no sentido vertical e paredes mais delgadas, em comparação com as paredes dos elementos de 
vasos e das fibras. 
Distribuição do parênquima axial - o parênquima ocupa de 5 a 30% do tecido lenhoso. Está 
constituído de células isoladas, fusiformes ou agrupadas em séries axiais. Tanto as células 
isoladas como as células agrupadas correspondem às iniciais do câmbio. No estudo do 
parênquima axial lenhoso, consideram-se três grupos em relação espacial com os poros: 
 
 Indistinto – quando o parênquima axial não é observado nem com o auxílio de uma lupa de 
10 aumentos. Exemplos: morototó, pau-amarelo, ucuúba-de-várzea, bicuíba (virola), 
peroba-rosa, guatambu. 
 
 paratraqueal (do grego “para = próximo”) – é o tipo de parênquima que apresenta células 
parenquimáticas individuais ou agregadas, associadas aos vasos. 
 
Dependendo das diferentes formas com que estes tipos surgem no lenho, existem diferentes 
denominações. Assim, o parênquima paratraqueal pode ser classificado como: 
 
 Escasso ou difuso – quando se apresenta como células solitárias ou células pequenas 
agregadas em contato com elementos vasculares, porém não os rodeia. Exemplo: tachi-
pitomba, preciosa. 
 Vasicêntrico - quando se apresenta em bordadura ao redor do elemento vascular, de 
largura variável, de formato circular ou oval na seção transversal. As células do 
parênquima axial envolvem completamente os poros, formando uma auréola circular. 
 37 
Exemplo: sucupira, faveira. O parênquima paratraqueal vasicêntrico pode ser classificado 
ainda em: 
 Vasicêntrico confluente – quando se apresenta unido, formando fileiras tangenciais ou 
diagonais. 
 Vasicêntrico conglomerado - quando está associado com agrupamentos de poros, em 
desenhos especiais. 
 Aliforme – quando se apresenta ao redor dos vasos, estendendo-se lateralmente em forma 
de asas. Exemplo: faveira-amarela, angelim-araroba. 
 Confluente – quando rodeiam os vasos e se conectam em faixas de largura variável. 
Ocorrem junções dos parênquimas vasicêntrico e aliforme, formando trechos curtos ou 
longos. Exemplo: canafístula, faveira-amargosa, bracuí. 
 Unilateral – quando está constituído por células individuais ou agregadas em contato com 
uma parte do vaso, ou quando o parênquima se dispõe em apenas um dos lados dos 
poros. Exemplo: pau-roxo, araracanga. 
 Em faixas – quando as células do parênquima axial podem ou não estar associadas com 
os poros. 
 
O parênquima axial tipo faixas pode subdividir-se em: 
 
 Faixas largas – visíveis até a olho nu, as faixas são largas e contínuas. Exemplo: angelim-
pedra, canjerana, bacuri. 
 Faixas estreitas ou linhas finas – pouco visíveis a olho nu, mas distintas sob lente, são 
aproximadas e contínuas. Exemplo: pranari, castanha-do-Pará, goiabão. 
 Reticulado – quando as células do parênquima axial se dispõem de tal maneira que 
formam uma trama fina e regular com o parênquima radial (raios). As linhas do parênquima 
axial e do radial são, aproximadamente, da mesma largura e distância, formando quase um 
quadrado. Este tipo de parênquima é difícil de ser detectado, podendo ser confundido, às 
vezes, com o tipo de faixas estreitas ou linhas finas. Exemplo: sapucaia, matá-matá. 
 Escalariforme – quando as células do parênquima axial, em linhas finas, são mais estreitas 
que as células do parênquima radial (raios), lembrando os degraus de uma escada. 
Exemplo: pindaíba, pente-de-macaco. Quando as células do parênquima axial se dispõem 
em linhas curvas, como se fossem cordas pouco distendidas entre os raios, ao invés de 
linhas retas, forma-se o tipo escalariforme em arcos. Exemplo: carne-de-vaca, grevília, 
carvalho-brasileiro e em madeiras de outros gêneros da família Proteaceae. 
 marginal – quando ocorre a formação de faixas ou linhas nos limites das camadas de 
crescimento. Estas faixas ou linhas podem se dispor afastadas ou aproximadas uma das 
outras. Exemplo: mogno, ucuubarana. Na madeira de jatobá, o parênquima marginal é 
mais evidente, porém está associado a outros tipos, como o aliforme ou vasicêntrico. 
 Em determinadas madeiras, pode existir mais de um tipo de parênquima axial; nesse caso, 
devem-se citar o tipo predominante e fazer referência aos demais tipos existentes. 
 
Existem inúmeras denominações para designar as diferentes formas do parênquima axial 
paratraqueal, conforme a Figura 31. 
Seguindo a mesma classificação anterior, o parênquima axial apotraqueal na seção transversal 
pode apresentar-se na mesma disposição: 
 
 Difuso – quando as células parenquimáticas estão sozinhas ou em pequenas agregações, 
distribuídas irregularmente entre os elementos fibrosos do lenho. Esse tipo de parênquima 
não é fácil de ser observado, necessitando de um bom polimento ou umedecimento da 
superfície, além de boa iluminação. Exemplo: cupiúba, açacu. 
 Difuso em agregados, linhas ou bandos tangenciais – quando se apresenta em bandas 
parenquimáticas dispostas em arcos curtos ou compridos, ou pequenas linhas curtas e 
interrompidas. Exemplos: coerana, guatambu-de-leite, pau-pereira-amarelo. 
 Reticulado – quando se apresenta em linhas tangenciais numerosas e estreitamente 
espaçadas, formando uma malha irregular com os raios. 
 38 
 Concêntrico – quando apresenta células dispostas em linhas ou bandas de suficiente 
comprimento para dar uma idéia de continuidade e aproximadamente paralelas aos anéis 
de crescimento. 
 Marginal – quando aparece em bandas, formando a camada exterior, terminal ou a 
primeira camada do anel de crescimento(terminal ou inicial) (Figura 32) 
 
 
 
 
Figura 31 - Tipos de parênquima axial paratraqueal na seção transversal (BURGUER & RICHTER, 
1991) 
 
 apotraqueal (do grego “apo = longe”) – é o tipo de parênquima que apresenta células 
parenquimáticas constituídas por células agregadas de parênquima lenhoso, cuja posição 
não está determinada pelos vasos ou por células solitárias de parênquima lenhoso, que 
não estão em contato com os vasos. 
 
 
 
Figura 32 - Tipos de parênquima axial apotraqueal na seção transversal (BURGUER & RICHTER, 
1991). 
 39 
A extrema abundância de parênquima (longitudinal e transversal) confere às madeiras 
extraordinária leveza, baixa resistência mecânica e pouca durabilidade natural. 
 O parênquima paratraqueal apresenta diferenças fisiológicas em relação ao parênquima 
apotraqueal. Na primavera, quando se processa a mobilização dos carboidratos armazenados, o 
amido dissolve-se inicialmente nas células de parênquima paratraqueal e só depois nas do 
parênquima apotraqueal. As células do parênquima paratraqueal também mostram alta atividade 
da enzima fosfatase. Elas carreiam açúcar para os vasos, quando se torna necessário um rápido 
transporte para as gemas, e parecem participar do fornecimento de água aos vasos que acumulam 
gases durante o período de dormência. 
 
10.3.3. Fibras: 
 
As fibras são células peculiares às Angiospermas; o termo “fibra” é genérico e designa toda 
célula alongada e com extremidade estreita, com pontas, que não seja vascular ou parenquimática, 
presente no xilema e no floema. As fibras constituem a maior porcentagem do lenho (20-80%), 
sendo mais abundante nas madeiras mais duras, desempenhando a função específica de 
sustentação do vegetal na posição vertical, sendo as principais responsáveis pela maior ou menor 
resistência do lenho. As fibras das madeiras das folhosas são curtas, geralmente de 0,5 a 2,5 mm 
de comprimento, estreitas, com extremidades afiladas, fechadas e de centro oco. Variam muito em 
comprimento, largura e espessura da parede, não só entre as espécies da madeira, como também 
numa mesma árvore, tanto no sentido radial (medula-casca), como no sentido longitudinal (ao 
longo do caule). Sua porção no volume total e na espessura de suas paredes influi diretamente na 
massa específica e no grau de alteração volumétrica e, indiretamente, nas propriedades 
mecânicas da madeira. Portanto, madeira será mais ou menos densa em função da espessura da 
parede da fibra. 
As fibras lembram ligeiramente os traqueídeos iniciais do lenho tardio (células esbeltas e 
de extremidade afilada), mas delas se diferenciam por serem mais curtas (0,5 a 2,5 mm), 
pontiagudas e com poucas e pequenas pontuações. 
O estudo microscópico das fibras apresenta grande valor para fins de identificação e para 
determinar propriedades tecnológicas da madeira. Ao estudar o tecido fibroso, devem ser 
considerados os seguintes pontos a serem mensurados: comprimento, largura, espessura da 
parede e o diâmetro do lume. 
 
 Comprimento – em milímetros (mm). As fibras podem ser classificadas: 
 
 Muito curtas ......................... até 2 mm 
 Curtas .......................... de 2 a 3 mm 
 Médias .......................... de 3 a 4 mm 
 Longas .......................... de 4 a 5 mm 
 Muito longas ........................... de 5 a 6 mm 
 Extremamente longas ................ acima de 6 mm 
 
 
A madeira de Eucalyptus, atualmente, é a matéria-prima mais importante na indústria 
brasileira de celulose e papel. A característica fundamental dessa madeira é o baixo comprimento 
de fibra, que varia entre 0,7 a 1,3 mm, o que caracteriza uma quantidade muito grande de fibras 
para uma determinada quantidade de madeira. Essa característica confere alta capacidade de 
ligação entre as diminutas fibras e assegura-se, assim, a obtenção de papéis de boa resistência. 
 
 
 Largura – em micras (µm). A largura das fibras deve ser determinada na seção transversal, 
na parte mediana e na direção em que ocorrerem as maiores larguras para cada fibra, 
mencionando-se a presença de grupos ou faixas de fibras. Pela largura, as fibras podem 
ser classificadas em: 
 
 
 40 
 Estreitas ................................ menos de 25 
 Médias ................................ de 25 a 40 
 Largas ................................. acima de 40 
 
 
 Diâmetro do lume – em micras (µm). O diâmetro do lume das fibras deve ser determinado 
na seção transversal, na parte mediana e na direção em que ocorrerem as maiores 
larguras para cada fibra, mencionando-se a presença de grupos ou faixas de fibras. Pelo 
diâmetro do lume, as fibras podem ser classificadas em: 
 
 
 Estreitas ................................ menos de 15 
 Médias ................................ de 15 a 30 
 Largas ................................. acima de 30 
 
 
 Espessura da parede – em micras (µm). A espessura da parede é obtida através 
de cálculo matemático, correspondendo à metade da diferença entre a largura e o 
diâmetro do lume. A parede da fibra pode ser classificada: 
 
 Muito delgadas ............. quando o lume ocupa 3/4 ou mais do diâmetro total 
 Delgadas ...................... quando o lume ocupa de 3/4 a 1/2 do diâmetro total 
 Espessas ..................... quando o lume ocupa de 1/2 a 1/3 do diâmetro total 
 Muito espessas ............ quando o lume ocupa menos de 1/3 do diâmetro total 
 
A indústria de celulose e papel utiliza as relações entre as dimensões das fibras para 
definir parâmetros de qualidade do material produzido. 
 
1. Quando se têm os valores do comprimento e da largura de cada fibra, pode-se calcular o “índice 
de enfeltramento”, que é a relação entre o comprimento e a largura da fibra. Ele é definido pela 
fórmula IE = comprimento/ largura. 
 
2. Quando se têm os valores do diâmetro do lume e da largura de cada fibra, pode-se calcular o 
“coeficiente de flexibilidade”, que é a relação entre o diâmetro do lume e a largura da fibra, definido 
em porcentagem. Ele é definido pela fórmula: 
CF = ( diâmetro do lume/ largura) x 100 
 
3. Quando se têm os valores da espessura da parede e da largura de cada fibra, pode-se calcular 
a “fração parede”, que é a relação porcentual entre a espessura da parede e a metade da largura 
da fibra. Ela é definida pela fórmula: 
 
IR = 2 (espessura da parede/ largura) x 100 
 
4. Quando se têm os valores da espessura da parede e do diâmetro do lume, pode-se calcular o 
“Índice de Runkel”, que é a relação entre o dobro da espessura da parede pelo diâmetro do lume. 
 
Ele é definido pela fórmula: IR = 2 (espessura da parede/ diâmetro do lume) 
 
A título de exemplo, citam-se as dimensões da fibra de Eucalyptus sp e a sua variação no sentido 
medula-casca no Quadro 4. 
 
Apenas, como base comparativa, O Quadro 5 apresenta as características dimensionais 
médias das fibras das principais madeiras utilizadas para a produção de celulose no Brasil. 
 
 
 
 41 
Quadro 4 – Dimensões nas fibras de Eucalyptus sp e suas variações no sentido medula/casca 
(TOMAZELLO FILHO, 1985). 
 
 
 
 
 
Quadro 5 - Características dimensionais médias das fibras das principais madeiras utilizadas para 
a produção de celulose no Brasil (SILVA, 2001). 
 
 
 
 
Os principais tipos de fibras encontrados nas madeiras de Angiospermas são: 
 
 Fibra libriforme – é uma célula alongada, com extremidades afiladas, com paredes 
de espessura variável e, principalmente, com pontuações simples. É o tipo mais 
abundante e representativo das Angiospermas. 
 Fibrotraqueídeo – é um traqueídeo semelhante à fibra libriforme, com 
extremidades aguçadas, paredes espessas e, principalmente, com pontuações 
areoladas e abertura em fenda. 
 Fibra gelatinosa – é uma fibra com a porção interna da parede lignificada e de 
aparência gelatinosa. É bastante presente nas madeiras de tensão. 
 Fibra septada – é uma fibra cujo lume está subdividido por delgadas paredes 
transversais. 
 
A Figura 33 ilustra os principaiselementos constituintes de uma angiosperma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 42 
 
 
 
Figura 33 – Elementos constituintes de uma angiosperma. 
 
 
10.3.4. Caminhos dos fluidos nas Angiospermas 
 
O fluxo de líquidos nas Angiospermas é muito mais complexo e variável do que nas 
Gimnospermas. A presença de tilas nos vasos reduz significativamente a permeabilidade nas 
madeiras de Angiospermas. A proporção do fluxo de líquidos através do alburno é muito maior do 
que através do cerne e a proporção do fluxo através de madeiras com anéis porosos é maior do 
que nas madeiras com poros difusos. A passagem dos fluidos entre vasos, traqueídeos e 
fibrotraqueídeos é realizada através das pontuações areoladas e a passagem entre as células 
parenquimáticas e fibras libriformes é realizada através de pontuações simples. A passagem de 
líquidos entre os vasos, traqueídeos e fibrotraqueídeos e as demais células é feita através de 
pontuações semi-areoladas. Não existe tórus nas pontuações das Angiospermas e as membranas 
são contínuas através da câmara de pontuação inteira e não causam aspiração, devido à ausência 
do tórus. 
As fibras podem constituir cerca de 50% do volume de algumas espécies de madeiras de 
Angiospermas, principalmente das fibras libriformes e dos fibrotraqueídeos. Os fluidos são capazes 
de atingir as fibras, a partir dos vasos e células do parênquima, através dos pares de pontuações 
em suas paredes adjacentes. Os traqueídeos das Angiospermas são geralmente de paredes finas 
e são facilmente penetráveis, através de suas pontuações areoladas, mas são de pouca 
importância como caminho dos fluidos. 
Os vasos se comportam como um tubo capilar aberto e comprido e comumente constituem 
o caminho longitudinal do fluxo de menor resistência, onde representam de 5 a 60% do volume da 
madeira. Como os vasos são elementos com extremidades abertas, a penetração de fluidos ao 
longo da grã de algumas madeiras de Angiospermas é muito mais rápida e mais extensa do que 
para dentro, (através dos raios e das fibras que circundam os raios). A resistência ao fluxo em 
qualquer tipo de placa de perfuração dos vasos é pequena porque as aberturas são grandes e as 
placas relativamente finas. 
 
 
 
 
A - C = Elementos de vasos 
largos, 
D - F = Elementos de vasos 
estreitos, 
G = Traqueídeo ou 
traqueóides, 
H = Fibrotraqueídeo, 
 I = Fibra libriforme, 
J = Células de parênquima 
do raio, 
K = Feixe parenquimático 
axial. 
 43 
11. Caracteres anatômicos especiais 
 
Além dos elementos estruturais do lenho, podem ocorrer certos elementos essenciais em 
algumas madeiras que são úteis no processo de identificação e são importantes do ponto de vista 
tecnológico. 
 
 Tilas ou tiloses - Em determinadas Angiospermas, associada à formação do cerne, 
observa-se a ocorrência de tilose, como um conjunto de proliferações semelhantes a bolas que 
penetram nos vasos a partir das células do parênquima adjacente, através dos pares de 
pontuações. Os tilos ou tilas obstruem o lume dos vasos (Figura 34). 
 O processo de formação da tilose é atribuído às diferenças de pressão entre os vasos e as 
células de parênquimas contíguas. Os vasos conduzem os fluidos ativamente e as pressões dentro 
das células são mais ou menos idênticas, tanto dos vasos como das células de parênquima. Se 
houver diminuição da intensidade do fluxo de líquidos dos vasos, a pressão no interior das células 
parenquimáticas se torna bem maior e, em conseqüência, a fina parede primária das pontuações 
do parênquima se distende, penetrando na cavidade dos vasos. Ferimentos externos podem 
estimular a formação de tilos, visando bloquear a penetração de ar na coluna de líquidos em 
circulação; às vezes, o surgimento de tilos é decorrente da degradação enzimática das membranas 
das pontuações por fungos xilófagos. 
 
 
 
 
Figura 34 – Tiloses invadindo os vasos (BURGUER & RICHTER, 1991) 
 
Em alguns gêneros, como: Platanus, Prunus, Quercus, Robinia, Populus, Carya, Castanea, 
Lecythis, Astronium etc. (aroeira, guarita, muiracatiara, itaúba, sapucaia, castanheira-do-Pará, 
matá-matá, eucalipto), e em espécies como tatajuba (Bagassa guianensis, Moraceae), assacu 
(Hura crepitans, Euphorbiaceae) os tilos são muito importantes na identificação de madeiras 
porque eles aparecem macroscopicamente como membranas transparentes brilhantes, dentro dos 
vasos. Situação diferente é o caso das Meliáceas em que os tilos são praticamente ausentes. O 
aparecimento dos tilos depende de dimensões das pontuações das paredes dos vasos, podendo 
estes se desenvolver somente em madeiras em que as pontuações das paredes dos vasos forem 
maiores que 7 mm²; excepcionalmente, os tilos podem ser observados em fibras com pontuações 
grandes, como em alguns gêneros de Lauráceas e Magnoliáceas. 
 Os tilos são também encontrados em algumas Gimnospermas, ocorrendo nos traqueídeos 
longitudinais das espécies que apresentam pontuações do campo de cruzamento, do tipo 
fenestriforme, como conseqüência de injúrias mecânicas, infecções ou estímulo químico. 
Quanto à utilização da madeira, os tilos dificultam a secagem e a sua impregnação com 
substâncias preservativas, porque obstruem as vias normais de circulação dos líquidos. Os tilos, 
por outro lado, apresentam-se como barreiras físicas que se antepõem à penetração de fungos 
xilófagos, aumentando a durabilidade natural da madeira. Os tilos são também grandes 
responsáveis pela excelente qualidade da madeira de carvalho (Quercus rubra, Fagaceae) para a 
fabricação de barris para o armazenamento de bebidas alcoólicas. 
 44 
 Canais celulares e intercelulares - à semelhança dos canais resiníferos nas 
Gimnospermas, algumas Angiospermas podem apresentar canais que contêm substâncias 
diversas, como resinas, gomas, bálsamos, taninos, látex etc., muito peculiares em algumas 
famílias, como as Anacardiáceas (canais radiais), Moráceas (tubos laticíferos), Rutáceas (canais 
traumáticos), Miristicáceas (tubos taniníferos) etc. Os canais podem ocupar posições verticais 
(canais axiais) e horizontais (canais radiais ou transversais), estes últimos sempre ocorrendo 
dentro de um raio, como no caso das Gimnospermas. 
 
 Quanto à natureza, os canais podem ser classificados: 
 
. Canais intercelulares – são espaços de estrutura tubular e comprimento indeterminado, 
sem paredes próprias e revestidos por células parenquimáticas especiais (células epiteliais). Ex.: 
copaíba (Copaifera langsdorfii, Leguminosae) e marupá, com canais axiais em fileiras tangenciais; 
pau-óleo (Prioria copaifera, Leguminosae), com canais em distribuição difusa; e umbuzeiro 
(Spondias mombim, Anacardiaceae), muiracatiara, gonçalo-alves, guarita, tapiá, com canais 
radiais, visíveis no plano tangencial. É comum em certas espécies a ocorrência de canais 
intercelulares de origem traumática, que se distinguem dos normais, por sua ocorrência 
esporádica. Os canais intercelulares verticais, do tipo traumático, também chamado de máculas 
medulares, são formados em conseqüência de uma lesão na árvore viva, oriunda de ataques de 
insetos, ferimentos provocados por ferramentas, geadas etc; caracteristicamente, distribuem-se 
em linhas tangenciais, apresentando formato e tamanho variáveis e um aspecto diferente do 
arranjo regular dos raios. Ex.: cambará, sobrasil, anani, castanheira, jequitibá,matá-matá, sapucaia, 
cedro, cuiarana-tanibuca, pau-marfim (Balfourodendron riedelianum, Rutaceae). 
 
. Canais celulares – são um conjunto tubiforme de células parenquimatosas, possuindo 
paredes próprias. Ex.: gameleira (Ficus gomeleira, Moraceae), com canais celulares radiais; não se 
têm registros da existência de canais celulares axiais. 
 
 
 Células oleíferas e mucilaginosas - são células parenquimáticas especializadas, que 
contêm óleo, mucilagem ou resinas, facilmente distinguíveis por suas grandes dimensões. Elas são 
características de madeiras de certas famílias, por exemplo, as Lauráceas, e se acham dispersas 
no lenho, associadas aos parênquimasradial e axial. A presença de tais substâncias especiais na 
madeira aumenta consideravelmente o seu peso e permite o aproveitamento industrial dos óleos 
essenciais para fins medicinais e de perfumaria. Ex.: sassafrás (Ocotea pretiosa, Lauraceae); pau-
rosa (Aniba duckei e Aniba roseadora, Lauraceae), preciosa. Por outro lado, as substâncias 
especiais contidas nas células podem inviabilizar ou dificultar o aproveitamento da madeira para 
certos usos, como a fabricação de polpa e papel, aplicação de tintas e revestimentos, bem como a 
colagem da madeira. 
 
 
 Cristais e sílica - as substâncias minerais são retiradas do solo pela árvore, em forma 
diluída; com o avançar da idade, especialmente no processo de formação do cerne, essas 
substâncias minerais podem transformar-se em ligações insolúveis, como os oxalatos de cálcio e 
os silicatos. Apesar de não serem propriamente caracteres anatômicos, sua presença é muito 
importante para a anatomia, identificação e utilização da madeira. Os cristais são depósitos de sais 
de cálcio, geralmente oxalato de cálcio, que se encontram nos capilares submicroscópicos da 
parede celular ou são depositados nos lumes das células, principalmente nas células 
parenquimáticas. As inclusões minerais são consideradas como defeito quando estão petrificadas. 
Muito comum nas Angiospermas e raramente presentes nas Gimnospermas, os cristais podem 
ajudar na identificação das espécies. Os cristais podem se apresentar sob diversas formas: 
 
 Ráfides – cristais com forma de agulha, formando feixes compactos. Ex.: Faramea sp. , 
Rubiácea. 
 Drusas – cristais em agrupamentos globulares. Ex.: Prunus sp., Rosaceae; Terminalia sp., 
Combretácea. 
 45 
 Estilóides – cristais alongados. Ex.: Ligustrum sp., Oleaceae. 
 Rombóides – monocristais. Ex.: Dalbergia sp., Fabaceae. 
 Areia de cristal – Rubiáceas, Sapotáceas. 
 Cistólitos – concreções de carbonato de cálcio. Ex.: Hernandiáceas. 
 
A sílica é um material cuja dureza assemelha-se ao diamante. A sílica pode ocorrer no interior 
das células em forma de partículas ou grãos, normalmente nos raios e no parênquima longitudinal 
e, em casos mais raros, nas fibras e noutros elementos verticais (Ocotea splendens, Lauraceae). 
Os cristais podem ocorrer também em blocos (dense of vitreous silica) nos lumes dos elementos 
verticais, sobretudo nas fibras e vasos e, muito raramente, nas células parenquimáticas. Ex.: Teca 
(Tectona grandis, Verbenaceae). 
Os cristais e depósitos de sílica podem inviabilizar o aproveitamento da madeira, devido ao 
efeito abrasivo dos minerais nos dentes das serras e partes cortantes dos equipamentos, quando 
se desdobram as toras e se faz o acabamento da madeira. Por outro lado, tais elementos conferem 
elevada durabilidade natural às madeiras, dando-lhes resistência ao ataque dos organismos 
xilófagos, notadamente os marinhos. 
 Floema incluso - Em alguns gêneros e famílias, o câmbio forma esporadicamente células 
de floema para o interior do tronco. É uma estrutura atípica. O floema incluso pode se apresentar 
nas seguintes formas: 
 Concêntrico (circumedular) – forma faixas concêntricas, em faixas, no lenho. Ex.: 
Machaerium sp., Fabaceae, (sete-capas). 
 Foraminoso ou em ilhas – espalhado pelo lenho em feixes longitudinais. Ex.: 
Nictagináceas, Combretáceas, Loganiáceas (carne de vaca, cedrinho, jataíba). 
 
 Espessamento em espiral - as fibras e vasos de algumas espécies de Angiospermas 
apresentam espessamentos espirais em suas paredes internas. Ex.: espinho-de-judeu (Xylosma 
pseudosalzmanni, Flacourtiaceae) e erva-mate (Ilex paraguariensis, Aquifoliaceae). Tais detalhes 
de espessamento espiral são de grande valor taxonômico. 
 
 
 
12. ULTRA-ESTRUTURA DA FIBRA – PAREDE CELULAR 
 
 Uma das mais significativas características da célula vegetal é a presença da parede que 
envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo celular. Células sem paredes são 
raras e ocorrem, por exemplo, durante a formação das células do endosperma de algumas 
monocotiledôneas e de embriões de gimnosperma. 
 
12.1.Estrutura e composição da parede celular 
 
A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de celulose, imersas 
em uma matriz contendo polissacarídeos não celulósicos: hemiceluloses e pectinas (Figura 35). 
 
“Pectinas: termo empregado para vários polissacarídeos ramificados. Pectinas como 
ramnogalacturoananas, arabinanas e galactanas podem estar presentes na matriz da parede 
primária e também na lamela média”. 
A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 a 25 nm de 
diâmetro e comprimento indeterminado; é composta de 30 a 100 moléculas de celulose, que se 
unem paralelamente por meio de ligações hidrogênio. Nas microfibrilas, em certas porções, as 
moléculas de celulose mostram um arranjo ordenado (estrutura micelar), que é responsável por 
sua propriedade cristalina (Figura 36). 
 46 
 
Figura 35 – Composição da parede celular. A 
armação fundamental da parede celular é 
representada por microfibrilas de celulose, a 
qual é interpenetrada por uma matriz 
contendo polissacarídeos não-celulósicos: 
hemiceluloses e pectinas (GLÓRIA & 
GUERREIRO, 2003). 
Figura 36 – Estrutura da parede celular. As 
paredes primária e secundária são constituídas por 
macrofibrilas, que por sua vez são formadas por 
microfibrilas. As microfibrilas são compostas de 
moléculas de celulose, que em determinados 
pontos mostram um arranjo organizado (estrutura 
micelar), o que lhes confere propriedade cristalina 
(GLÓRIA & GUERREIRO, 2003). 
 
Várias centenas de microfibrilas podem ser alinhadas juntas, em unidades discretas, 
conhecidas como macrofibrilas, visíveis ao microscópio como estriações da parede celular. As 
microfibrilas são organizadas lateralmente como lamelas e certo número destas, por sua vez, 
compõe a parede celular. A parede celular de um traqueídeo (conífera) ou de um vaso ou fibra 
(folhosa) é formada por camadas individuais, dispostas segundo um arranjo concêntrico. As 
paredes das células vegetais são compostas por três camadas bem distintas (Figura 37): 
 
 Lamela média – é formada durante a telófase da mitose (divisão celular) e atua como uma 
substância cimentante entre as células adjacentes, cujos componentes básicos são, em 
grande parte, os compostos pécticos. Freqüentemente, é feita uma analogia com a 
argamassa cimentante que liga os tijolos de uma estrutura. 
 Parede primária – composta de microfibrilas que se acumulam sobre a lamela média, 
formando uma camada que acompanha o crescimento da célula. É a parede que possui a 
celulose como o principal componente, acompanhada de outras substâncias não 
celulósicas, como a hemiceluloses e compostos pécticos. É a membrana mais ou menos 
rígida que envolve o protoplasto da célula e a primeira parede celular que se desenvolve 
numa célula jovem. 
 Parede secundária – é formada por dentro da parede primária quando a célula está 
próxima ou já alcançou o tamanho máximo. A parede secundária tem a celulose como 
componente essencial, acompanhada da hemiceluloses, mas não apresenta a presença de 
compostos pécticos. É formada por três camadas bem distintas: S1, S2 
e S3, de fora para 
dentro, respectivamente. 
 
As camadas S1 
e S3 
são delgadas e de pouca importância, enquanto a camada S2 
é 
espessa e forma a porção principal da célula. As células meristemáticas e a maioria das células 
parenquimáticas não são lignificadas e não apresentam a parede secundária, à exceção das 
células parenquimáticas que fazem parte do xilema e da medula de algumas plantas (Figura 37). 
 Muitas outras substâncias, orgânicas e inorgânicas, são encontradas nas paredes 
celulares em quantidades variáveis, dependendo do tipo de parede. Entre as substâncias 
orgânicas destacam-se a lignina, proteínas e lipídios. Como substâncias protéicas importantes têm-
se a extensina, que dá rigidez à parede, e a α-expansina, que atua na expansão irreversível da 
parede. Sãotambém comuns as enzimas peroxidases, fosfatases e outras. Substâncias lipídicas 
como suberina, cutina e ceras tornam a parece celular impermeável à água. Dentre as substâncias 
inorgânicas podem ser citados a sílica, e o carbonato de cálcio. 
 A parede celular forma-se externamente à membrana plasmática. As primeiras camadas 
formadas constituem a parede primária (PM), onde a deposição das microfibrilas ocorre por 
 47 
intussuscepção, ou seja, por rearranjo entrelaçado (Figura 37A). Entre as paredes primárias de 
duas células contíguas está presente a lamela média, ou mediana (LM) (Figura 37A). Em muitas 
células, a parede primária é a única que permanece. Em outras, internamente à parede primária 
ocorre a deposição de camadas adicionais, que constituem em a parede secundária. Nesta 
parede, as microfibrilas são depositadas por aposição, ou seja, por arranjo ordenado. A primeira, 
segunda e terceira camadas da parede secundária é designada S1, S2 e S3, respectivamente, 
sendo delimitadas pela mudança de orientação da deposição, que varia nas diferentes camadas 
(Figura 37B). Durante a deposição da parede secundária inicia-se a lignificação. No caso de 
células mortas, a parede secundária delimita o lume celular. 
 As paredes diferem em espessura, composição e propriedades físicas nas diferentes 
células. A união entre duas células adjacentes é efetuada através da lamela média, que 
freqüentemente apresenta delgada e é rica em lignina. A parede primária é mais espessada que a 
lamela média e geralmente se mostra bem mais fina em comparação à parede secundária. A 
parede primária possui alto teor de água, cerca de 65%, e o restante, que corresponde à matéria 
seca, é composto de 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de 
pectina) e 10% de proteínas (expansina, extensina e outras glicoproteínas). Impregnações e, ou, 
depósitos de cutina, suberina e ceras podem estar presentes na parede primária de algumas 
células. A parede secundária possui um teor de água reduzido, devido à deposição de lignina, que 
é um polímero hidrofóbico. A matéria seca é constituída de 65 a 85% de polissacarídeos (50-80% 
de celulose e 5 a 30% de hemicelulose) e 15 a 35% de lignina. A celulose é o maior componente 
da parede secundária, estando aparentemente ausentes as pectinas e glicoproteínas. Embora o 
processo de lignificação esteja associado à parede secundária, ele geralmente se inicia na lamela 
média e parede primária, de modo que estas também podem conter lignina quando da formação 
da parede secundária. 
 
 
12.2. Formação da parede celular 
 
A formação da parede (Figura 38) inicia-se pelo aparecimento da placa celular na telófase 
da divisão da célula. Entretanto, antes da prófase, ocorre o aparecimento da banda da pré-prófase 
(Figura 38B), formada por microtúbulos na região equatorial da célula-mãe (Figura 38A). Esta 
banda desaparece nas etapas subseqüentes da divisão celular, ou seja, não está presente na 
metáfase, anáfase, telófase e citocinese (Figura 38A-D), mas tem papel importante na formação da 
placa celular (Figura 38C-D). 
Seqüencialmente, há deposição de novos polissacarídeos de parede, dando origem às 
paredes primárias nas duas células-filhas junto à placa celular. Ocorre ainda deposição na antiga 
parede primária da célula-mãe (Figura 38E). Deste modo, cada célula-filha fica com a sua parede 
primária completa. Neste processo estão envolvidos os microtúbulos corticais, que se dispõe 
abaixo da membrana plasmática, direcionando as novas microfibrilas de celulose formadas. 
O material derivado da placa celular torna-se lamela média da nova parede. A lamela 
média estabelece-se entre as duas paredes primárias recém-formadas das células-filhas (Figura 
38E). Em microscopia eletrônica de transmissão, esta lamela mostra-se como uma região mais 
eletrodensa que as paredes primárias adjacentes e freqüentemente mais espessadas nas 
extremidades, indicando que sua diferenciação ocorre de fora pra dentro. Durante o crescimento 
das células-filhas (Figura 38F), a parede da célula-mãe é eliminada e as novas microfibrilas de 
celulose são orientadas pelos microtúbulos, dispostos perpendicularmente na direção do 
alongamento celular. No caso de essas células formarem parede primária secundária, esta 
permanecerá posteriormente e internamente à parede primária. 
No processo de divisão celular, a primeira membrana de separação a aparecer entre o par 
de novas células é a lamela média, cuja função é servir de elemento de ligação entre elas. A 
substância intercelular é altamente lignificada, apresentando substâncias pécticas, principalmente 
no estágio inicial de formação. Sobre essa membrana, acumulam-se microfibrilas de celulose no 
interior da célula, formando uma trama irregular que constitui a parede primária, dotada de grande 
elasticidade. Essa parede acompanha o crescimento da célula durante a sua diferenciação. 
 
 48 
 
Figura 37 – Arranjo das microfibrilas na parede celular. A – Parede primária. B - Paredes primárias 
e secundárias. Na parede primária, as microfibrilas de celulose mostram um arranjo entrelaçado; 
na parede secundária, o arranjo é ordenado. As camadas da parede secundária são designadas 
respectivamente por S1, S2 e S3, levando-se em consideração a orientação da deposição das 
microfibrilas, que varia nas diferentes camadas (GLÓRIA & GUERREIRO, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 38 – Formação da parede celular durante a divisão da célula. Estão representadas apenas 
algumas etapas da divisão celular. A – Célula-mãe. B – Formação da banda da pré-prófase. C – 
Formação do fragmoplasto e da placa celular na telófase. D – Placa celular já formada na 
citocinese. E – células-filhas com parede primária recém formada e a lamela média. F – Célula-filha 
com a parede expandida (GLÓRIA & GUERREIRO, 2003). 
 
Nos traqueídeos adultos e nas fibras lenhosas, a parede celular primária, agora a porção 
mais externa da parede celular, corresponde somente a uma pequena parcela da constituição da 
parede. Uma parede secundária se deposita no lado interno da parede primária, formada de 
microfibrilas de celulose, obedecendo a certa orientação e destacando três camadas bem distintas: 
S1, S2 
e S3, respectivamente de fora para dentro. Paralelamente à deposição da parede 
secundária, inicia-se o processo de lignificação que é mais intenso na lamela média e na parede 
primária. As células meristemáticas e a maioria das células parenquimáticas não são lignificadas e 
não apresentam a parede secundária. 
 49 
A disposição das microfibrilas nas três camadas de parede secundária é característica. A 
rede de microfibrilas, que era irregular na parede primária, já toma uma posição mais uniforme, 
tendendo a horizontal ou com um ângulo aberto na camada S1, ocorrendo o mesmo tipo de 
orientação na camada S3 
na camada S2, justamente a camada mais espessa e mais importante da 
fibra, as microfibrilas adquirem uma orientação helicoidal. O ângulo formado pelas microfibrilas 
com o eixo da fibra é o ângulo fibrilar e ele é muito importante na definição de certas 
características, pois se relaciona com o comprimento e a resistência individual da fibra. Os ângulos 
fibrilares médios das camadas são: 
S
1 
= 50 a 70
o 
 
S
2 
= 10 a 30
o 
 
 
A orientação das microfibrilas na camada S2 
confere uma alta resistência à tração, 
enquanto a orientação das camadas S
1 
e S
3 
dão resistência à compressão e torção. 
 
 
12.3. Função da Parede Celular 
 
A parede celular é uma estrutura permeável à água e a várias substâncias. Durante muito 
tempo foi considerada uma estrutura inerte, morta, cuja única função era conter o protoplasto, 
conferindo forma e rigidez à célula. Atualmente sabe-se que a parede celular desempenha também 
outras funções, como prevenir a ruptura da membrana plasmática pela entrada de água na célula, 
conter enzimas relacionadas a vários processos metabólicos e atuar na defesa contra bactérias e 
fungos.13. PROPRIEDADES ORGANOLÉPTICAS 
 
As propriedades organolépticas são aquelas que são percebidas pelos órgãos sensoriais, 
influenciando positiva ou negativamente na utilização das madeiras. 
 
13.1. Cor 
 
Esta propriedade é de importância secundária para a anatomia e identificação de madeiras e 
deve ser considerada com muita cautela, pois é comum encontrar-se uma ampla gama de variação 
natural de tonalidade entre indivíduos de uma mesma espécie e, até mesmo, entre várias partes de 
um mesmo tronco. Poucas são as madeiras que apresentam uma coloração inconfundível como o 
pau-roxo (Peltogyne sp., Leguminosae), o pau-amarelo (Euxilophora paraensis, Rutaceae), o 
ébano (Diospyrus ebanum, Ebenaceae). 
A variação da cor natural da madeira se deve à impregnação de diversas substâncias 
orgânicas nas células e nas paredes celulares (resina, tanino, gomas e inúmeros corantes), 
depositadas, de forma mais acentuada, no cerne. Freqüentemente, as madeiras de cor mais 
escuras apresentam grande durabilidade, uma vez que tais produtos corantes são mais tóxicos 
para os fungos, insetos e agentes marinhos xilófagos. 
A cor da madeira é de grande importância sob o ponto de vista decorativo, definindo-lhe um 
uso nobre e especial. Substâncias corantes, quando presentes em elevadas concentrações, 
podem ser extraídas comercialmente e aplicadas na tintura de couros, tecidos etc. O nome do 
nosso país, Brasil, se deve à obtenção da tinta, de cor vermelha, extraída do cerne do pau-brasil 
(Caesalpinia echinata), muito utilizada para tingir tecidos. De um modo geral, o alburno da madeira 
apresenta uma coloração mais clara que o cerne, embora existam espécies que não apresentem 
diferenças de coloração. Em algumas madeiras, o alburno escurece quando é exposto à ação da 
luz solar, apresentando à mesma coloração do cerne, como a peroba-rosa, a cupiúba e a 
canafístula. A cor da madeira está sujeita a variações; a madeira recém-cortada é, geralmente, 
mais clara e, quando exposta ao ar, durante determinado tempo, apresenta uma tonalidade mais 
escura, em virtude da oxidação de componentes orgânicos presentes no lenho; o escurecimento 
S
3 
= 60 a 90
o 
 
 
 50 
também ocorre quando há elevação do teor de umidade, exposição ao sol, em contato com 
determinados metais e ataque de certos fungos e bactérias. A cor deve ser observada numa 
superfície do cerne, recentemente cortada ou polida, no plano tangencial. A cor é passível de 
modificações artificiais por meio de tinturas e descolorações (ação de água ou vapor). A 
importância de uma identificação fundamentada em caracteres anatômicos inalteráveis e 
peculiares de cada espécie é justificada, evitando-se alteração de interpretação de valores na 
comercialização de muitas espécies comuns, como se fossem valiosas. Devido à subjetividade na 
descrição macroscópica da coloração das madeiras, recomenda-se o uso da tabela de Munsell 
para tecidos vegetais (Munsell Collor – Munsell Collor for plant tissues (Baltimore, 1952)). Mais 
recentemente, têm sido utilizadas técnicas colorimétricas, com o auxílio de procedimentos 
computacionais, conferindo grande precisão na determinação das cores. 
Nas madeiras tropicais, a variação de cores é muito grande, apresentando madeiras de 
lenho branco, amarelo, castanho ou castanho-avermelhado, avermelhado, roxo e até negro; 
algumas espécies possuem cores características ou listras, que podem ajudar na identificação. A 
título de exemplo, temos caracteres bem específicos de cor: 
 
Madeiras com listras típicas: 
 
 Gonçalo-alves - Astronium fraxinifolium - Anacardiaceae 
 Pau-ferro - Caesalpinia leiostachya - Leguminosae 
 Angelim-rajado - Pithecolobium racemosum -Leguminosae 
 Louro-preto - Cordia gerascanthus - Boraginaceae 
 Angico-rajado - Piptadenia sp. - Leguminosae 
 
Madeiras brancas ou esbranquiçadas: 
 
 Pinho cuiabano - Schyzolobium sp - Leguminosae 
 Para-pará - Jacaranda copaia -Bignoniaceae 
 Marupá - Simarouba amara - Simaroubaceae 
 Jequitibá-branco - Cariniana legalis - Lecythidaceae 
 Tauari, dedaleiro - Couratari sp. - Lecythidaceae 
 
 
Madeiras amarelas ou amareladas: 
 
Amoreira - Chlorophora tinctoria - Moraceae 
Piquiá - Caryocar sp. - Caryocaraceae 
Tatajuba - Bagassa guianensis - Moraceae 
Branquilho - Buchenavia sp. - Combretaceae 
Vinhático do campo - Plathymenia foliolosa - Leguminosae 
Garapeira - Apuleia molaris - Leguminosae 
Sucupira-amarela - Ferreirea spectabilis - Leguminosae 
Cerejeira - Torresea acreana - Leguminosae 
Castelo - Gossyiospermum sp. - Flacourtiaceae 
Pau-amarelo - Euxylophora paraensis - Rutaceae 
 
Madeiras que apresentam coloração avermelhada ou arroxeada: 
 
Pau-rainha - Brosimum rubescens - Moraceae 
Pau-brasil - Caesalpinia echinata - Leguminosae 
Muirapiranga - Eperua schomburgkiana - Leguminosae . 
Muiracatiara - Astronium lecointei - Anacardiaceae 
Amapá-doce, conduru - Brosimum paraensis - Moraceae 
Aroeira, urundeúva - Astronium urundeuva - Anacardiaceae 
Peroba-rosa - Aspidosperma polyneuron - Apocynaceae 
Bálsamo - Myroxylon balsamum - Leguminosae 
 51 
Marinheiro - Guarea sp. - Meliaceae 
Cedro - Cedrela fissilis - Meliaceae 
Mogno - Swietenia macrophylla - Meliaceae 
Cupiúba - Goupia glabra - Celastraceae 
Jequitibá-rosa - Cariniana estrellensis - Lecythidaceae 
Quaruba - Vochysia sp. - Vochysiaceae 
Jatobá - Hymenaea stilbocarpa - Leguminosae 
Cedrinho - Erisma uncinatum - Vochysiaceae 
 
Madeiras que apresentam coloração arroxeada: 
 
Roxinho, pau-roxo - Peltogyne subsselis - Leguminosae 
Violeta - Peltogyne catingae - Leguminosae 
Piquiá-marfim do roxo - Aspidosperma obscurinervium - Apocynaceae 
 
Madeiras que apresentam coloração preta ou enegrecida: 
 
Coração de negro - Swartzia panacoco - Leguminosae 
Sucupira-preta - Diplotropis sp - Leguminosae 
Pau-santo - Zollernia paraensis - Leguminosae 
Louro-preto - Cordia gerascanthus - Boraginaceae 
 
 
Madeiras que apresentam coloração castanha: 
 
Ipê - Tabebuia sp. - Bignoniaceae 
Angico-vermelho - Piptadenia rígida - Leguminosae 
Angelim-amargoso - Vatairea sp. - Leguminosae 
Canela - Ocotea sp. e Nectandra sp. - Lauraceae 
Itaúba - Mezilaurus itauba - Lauraceae 
Faveiro - Pterodon pubescens - Leguminosae 
Cumbaru - Dipteryx sp. - Leguminosae 
Copaíba - Copaifera langsdorfii - Leguminosae 
Mogno - Swietenia macrophylla - Meliaceae 
Pau-ferro - Caesalpinia leyostachia - Leguminosae 
Sucupira-parda - Bowdichia sp.- Leguminosae 
 
Madeiras que apresentam coloração marrom: 
 
Maçaranduba - Manilkara huberi - Sapotaceae 
Jacarandá-do-Pará - Dalbergia spruceana - Fabaceae 
 
 
13.2. Cheiro 
 
O cheiro é uma característica difícil de ser expressa e definida. O odor típico que algumas 
espécies apresentam se deve à presença de certas substâncias voláteis ou extrativos, que se 
concentram principalmente no cerne. Devido à volatilidade de certos materiais, o cheiro tende a 
diminuir com o tempo de exposição, mas se torna bem pronunciado quando se raspa, corta-se ou 
se umidece a madeira, no plano longitudinal tangencial. O cheiro a ser considerado e avaliado se 
refere à madeira seca e não à madeira verde ou semi-seca, que muitas vezes apresenta cheiro 
natural pronunciado e, em alguns casos, um odor rançoso, resultante da fermentação. Algumas 
madeiras, quando estão muito secas ou muito envelhecidas, necessitam de um leve 
umedecimento para realçar o cheiro. Existem muitas madeiras cujos odores são típicos e que 
permitem uma fácil identificação. 
 52 
O odor natural da madeira pode ser agradável, como o da canela-sassafrás (Ocotea 
pretiosa, Lauraceae) e do cedro (Cedrella fissilis, Meliaceae); mas pode ser extremamente 
desagradável, como o de algumas canelas do gênero Nectandra (Lauraceae). Dependendo de sua 
utilização, a madeira pode ser mais ou menos valorizada, em função do seu odor natural. Na 
confecção de embalagens para chás e produtos alimentícios, as madeiras devem ser inodoras; 
para charutos,no entanto, o sabor é melhorado quando os produtos são acondicionados em 
embalagens de madeira de cedro (Cedrella sp., Meliaceae); o cedro-rosa e o sândalo (Santalum 
album, Santolaceae) são muito utilizados na fabricação de artigos de perfumaria, pelo seu 
agradável aroma. O cinamomo-cânfora (Cinnamomum canphora, Lauraceae) é usado na 
confecção de baús para armazenamento de lãs e peles, uma vez que seu cheiro forte e 
característico é capaz de repelir insetos. Para palitos de dente e sorvete, bem como espetos para 
churrasco, a madeira não deve apresentar qualquer cheiro. Madeiras para móveis residenciais não 
podem ter cheiro desagradável e, quando se tratar de móveis infantis, as madeiras não devem 
apresentar nenhum odor. Além das espécies citadas, eis alguns exemplos de madeiras com cheiro 
bem característico: 
 Cabreúva vermelha ou bálsamo - Miroxylon balsamum - Leguminosae 
 Cerejeira ou amburana - Torresea acreana - Leguminosae 
 Cedro - Cedrela fissilis - Meliaceae 
 Piquiá - Caryocar sp.- Caryocaraceae 
 Itaúba - Mezilaurus itauba - Lauraceae 
 Pau-rosa - Aniba roseodora - Lauraceae 
 Casca preciosa - Aniba canellila - Lauraceae 
 Louro aritu - Licaria aritu - Lauraceae 
 Cupiúba - Goupia glabra - Celastraceae 
 Macucu de paca - Aldina heterophylla - Leguminosae 
 Angelim-pedra Dinizia excelsa Mimosaceae 
 
 
13.3. Gosto 
 
O gosto e o cheiro são propriedades intimamente relacionadas por se originarem das 
mesmas substâncias. É, também, uma característica difícil de ser definida e, muito 
excepcionalmente, o sabor contribui para a identificação e distinção de espécies. De um modo 
geral, as espécies ricas em tanino apresentam um sabor amargo. O gosto é mais sentido em 
madeiras verdes ou recentemente cortadas, sendo mais intenso no alburno que no cerne. Em 
função do gosto desagradável, algumas madeiras devem ser descartadas para certos usos 
industriais, como embalagens para alimentos, palitos de dente, de picolé e pirulitos, brinquedos 
para bebês etc. Algumas madeiras são descartadas para uso de defumação de carnes e queijos, 
por repassarem gosto e cheiro indesejáveis aos alimentos. Essas mesmas madeiras podem ter um 
uso preferencial para segmentos da construção civil, como estruturas de telhados, por serem 
repelentes aos insetos. As madeiras de angelim-amargoso (Vatairea guianensis, Fabaceae), 
murupá (Simarouba amara, Simaroubaceae), peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron, 
Apocynaceae), surucucumirá (Spathelia excelsa, Rutaceae), casca-doce (Glycoxylon sp, 
Sapotaceae) apresentam um sabor muito característico. 
 
13.4. Desenho 
 
Desenho é o termo usado para descrever a aparência natural das faces da madeira, 
notadamente da face longitudinal do cerne, bem polida, que resulta das várias características 
macroscópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de crescimento e raios. Desenhos especialmente 
atraentes têm sua origem em certas anormalidades, como grã irregular, galhos, troncos 
aforquilhados, nós, crescimento excêntrico, deposições irregulares de substâncias corantes etc. 
O desenho da madeira é essencialmente importante na confecção de lâminas, pela combinação de 
cores e formas, sendo muito apreciado para fins ornamentais e usado para a fabricação de painéis, 
móveis e divisórias. Diversos são os termos usados para interpretar os desenhos da madeira e 
 53 
todos podem se apresentar de forma suave, lisa ou bem pronunciada. Os principais tipos de 
desenho são: 
 espigado – em forma de espiga; 
 plumoso – em forma de pena; 
 punteado – em forma pontiaguda. 
Algumas madeiras apresentam desenho bem característico: angelim-rajado (Pithecolobium 
racemosum, Mimosaceae) e saboarana (Swartzia laevicarpa, Leguminosae). 
 
13.5.Brilho 
 
É a propriedade que algumas madeiras possuem de refletir a luz incidente. A face 
longitudinal radial é sempre a mais reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos raios. Sob o 
ponto de vista de identificação e distinção de madeiras, a característica de brilho é irrelevante e 
difícil de ser definida. A importância do brilho é principalmente de ordem estética e esta 
propriedade pode ser aumentada, artificialmente, através de polimentos e acabamentos 
superficiais. Algumas madeiras apresentam brilho natural facilmente visível, como o louro-inhamuí 
(Ocotea cymbarum, Lauraceae) e pau-pombo (Tapirira guianensis, Anacardiaceae). 
 
 
13.6.Textura 
 
A textura é o efeito produzido na madeira pelas dimensões, distribuição e porcentagem dos 
diversos elementos estruturais constituintes do lenho, principalmente os poros. Nas Angiospermas, 
a textura é determinada, sobretudo pelo diâmetro dos vasos e largura dos raios; nas 
Gimnospermas, a textura é determinada pela espessura e regularidade dos anéis de crescimento. 
A textura da madeira tem grande importância na fase de colagem e na aplicação de revestimentos 
superficiais. Madeiras com textura grosseira absorvem em grande quantidade as substâncias que 
lhe são aplicadas; no caso de pinturas, são necessárias várias demãos para se obter um bom 
acabamento. Sob o ponto de vista da colagem, a excessiva absorção do adesivo por uma 
superfície porosa pode causar uma má aderência. De acordo com o grau de uniformidade da 
madeira, destacam-se os seguintes tipos de textura, observada no corte tangencial: 
 
 grosseira ou grossa – (apresenta raios lenhosos grandes, parênquima lenhoso 
abundante, poros grandes e visíveis a olho nu e a madeira apresenta difícil 
acabamento). Como exemplos de madeira com textura grossa, temos: 
 
 Cerejeira - Torresea acreana - Leguminosae 
 Sucupira - Bowdichia sp ou Diplotropis sp. – Leguminosae 
 Angelim - Hymenolobium sp. - Leguminosae 
 Castanheira - Bertholletia excelsa - Lecythidaceae 
 Chimbaúva - Enterolobium contortisiliquum - Leguminosae 
 Melancieira - Alexa grandiflora - Fabaceae 
 Louro-gamela - Nectandra grandiflora - Lauraceae 
 Paineira - Chorisia speciosa - Bombacaceae 
 Pinus - Pinus elliottii - Pinaceae 
 fina – (apresenta tecido fibroso abundante, parênquima escasso e os poros são 
pequenos, encontrando-se distribuídos de forma difusa no lenho, conferindo-lhe 
uma superfície homogênea e uniforme). Como exemplos de madeira com textura 
fina, temos: 
 
 Peroba-rosa - Aspidosperma polyneuron - Apocynaceae 
 Bálsamo - Myroxylon balsamum - Leguminosae 
 Ipê - Tabebuia sp. - Bignoniaceae 
 Breu-amescla - Protium heptaphyllum - Burseraceae 
 Acariquara - Minquartia guianensis - Olacaceae 
 54 
 Castelo - Gossypiospermum sp. - Flacourtiaceae 
 Pinheiro-do-Paraná - Araucaria angustifolia - Araucariaceae 
 
 
 média – é o termo médio entre a textura grossa e fina. Como exemplos de madeira 
com textura média, temos: 
 
 Jatobá - Hymenaea sp. - Leguminosae 
 Cupiúba - Coupia glabra - Celastraceae 
 Aroeira - Astronium urundeuva - Anacardiaceae 
 Muiracatiara - Astronium lecontei - Anacardiaceae 
 Jutaí - Dialium guianensis - Leguminosae 
 Cupiúba - Goupia glabra - Celastraceae 
 
 
Além dos tipos mencionados, a textura pode receber outra classificação: 
 
 homogênea ou uniforme – quando os elementos constitutivos, grandes ou pequenos, não 
apresentam maiores variações em toda a superfície longitudinal do lenho. 
 heterogênea – quando existe um contraste muito grande entre os elementos do lenho 
primaveril e outonal. 
 
 
13.7. Dureza 
 
A dureza é uma característica difícil de ser definida e, muito excepcionalmente, contribui 
para a identificação e distinção das espécies. É de importância menor para os propósitos de 
anatomia e identificação de madeiras. A dureza pode ser grosseiramente avaliada pela impressão 
da unha ou pela aplicação de uma esfera nas faces da madeira. 
 
 
13.8.Grã 
 
O termo grã ou grão se refere à orientação geral dos elementos longitudinais da madeira 
em relação ao eixo do tronco. Em decorrência do processo de crescimento e sob as mais diversas 
influências (melhoramento genético, altitude, declividade,ventos etc), há uma grande variação 
natural no arranjo e direção dos tecidos longitudinais ou axiais, originando vários tipos de grã. A 
grã pode ser classificada de várias maneiras: 
 
13.8.1. Grã direita, reta ou linheira – quando os tecidos axiais são orientados paralelamente ao 
eixo principal do tronco ou peças de madeira. Esse tipo de orientação é considerado ideal, 
facilitando os processos de desdobro, secagem, usinagem e acabamento. A resistência mecânica 
é consideravelmente maior, não ocorrendo deformações nas peças de madeira e apresentando 
uma boa superfície de acabamento. Como exemplos de grã direita, temos: 
 
 
 Mogno - Swietenia macrophylla - Meliaceae 
 Freijó - Cordia goeldiana - Boraginaceae 
 Castanheira - Bertholletia excelsa - Lecythidaceae 
 
Todas as madeiras que apresentam variações na inclinação dos elementos axiais em relação ao 
eixo longitudinal do tronco apresentam grãs irregulares. Os principais tipos de grãs irregulares são: 
 
13.8.2. Grã espiral ou torcida - é determinada pela orientação espiral dos elementos longitudinais 
da madeira, em relação ao eixo do tronco. Havendo uma volta completa em torno do eixo da 
árvore, em menos de 10 (dez) metros, a madeira apresenta limitações de uso, principalmente 
 55 
como material construtivo. Em algumas espécies, é bem possível observar tal tipo de defeito, pela 
presença espiralada da casca. As principais conseqüências para a utilização da madeira são: 
diminuição da resistência mecânica, deformação de secagem e dificuldade de usinagem e 
acabamento (Figura 39). 
Todas as árvores apresentam espiralamento em maior ou menor grau, como um princípio 
construtivo da árvore, numa forma de atender, com eficiência, o processo fisiológico da 
transpiração e distribuição da água pela copa. Outras possíveis causas do espiralamento são a 
ação dos ventos, o desenvolvimento da copa, o movimento solar, a rotação da terra, a deposição 
irregular de nutrientes no solo, as divisões pseudotransversais das células iniciais fusiformes do 
câmbio etc. 
 
 
 
FIGURA 39: Tronco com grã espiral (BURGUER & RICHTER, 1991). 
 
13.8.3. Grã entrecruzada (revessa) - os tecidos axiais se apresentam orientados em diversas 
direções. Originam-se de árvores com grã espiral, nas quais a direção de inclinação sofreu 
inclinações periódicas. A resistência mecânica não é muito afetada, mas a madeira apresenta 
problemas de deformação e empenamentos durante a secagem e é de difícil trabalhabilidade. Sob 
o ponto de vista decorativo, no entanto, a madeira pode ser utilizada, pelos inúmeros desenhos 
atraentes. 
 
 
13.8.4. Grã ondulada (crespa) - os elementos axiais do lenho alteram constantemente sua 
direção, aparecendo como uma linha sinuosa irregular. As superfícies longitudinais apresentam 
faixas escuras e claras, alternadas, e de belo efeito decorativo, facilmente encontradas em 
madeiras de imbuia (Ocotea porosa, Lauraceae). As características da madeira são praticamente 
as mesmas de grã entrecruzada. 
 
 
13.8.5. Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - é o desvio angular que os elementos axiais 
apresentam com relação ao eixo principal da árvore ou da peça de madeira. É proveniente de 
árvores com troncos excessivamente cônicos, com crescimento excêntrico etc. Este tipo de grã 
afeta significativamente as propriedades tecnológicas da madeira, provocando a diminuição da 
resistência mecânica, deformação de secagem e dificuldade de usinagem e acabamento. 
 
 
 
 
 56 
14. DEFEITOS NA ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 
 
 
14.1 Largura irregular dos anéis de crescimento 
 
A largura dos anéis de crescimento varia desde uma fração de milímetros a até alguns 
centímetros, dependendo de muitos fatores: duração do período vegetativo, temperatura, umidade, 
qualidade do solo, luminosidade e manejo silvicultural (espaçamento, desbaste, concorrência, 
tratos culturais etc). Além de trazer valiosas informações sobre a vida da árvore, de grande 
interesse para a silvicultura, silvimetria e ordenamento florestal, uma analise dos anéis de 
crescimento pode auxiliar na identificação do material, qualificando-a para um determinado uso, 
em função de suas propriedades tecnológicas. 
 As porções representadas pelo lenho inicial e tardio, bem como pelos diferentes tecidos, 
individualmente, dentro do anel de crescimento, têm as suas propriedades bem individualizadas. 
As coníferas e as folhosas com porosidade em anel apresentam diferenças marcantes na estrutura 
do lenho e no peso específico. Nas coníferas, ocorre uma maior porção do lenho inicial, com o 
aumento da espessura do anel de crescimento; se os anéis foram largos haverá estreitas faixas de 
lenho tardio, resultando numa madeira leve; se, ao contrário, os anéis forem estreitos, haverá uma 
maior porção de lenho tardio, resultando numa madeira mais pesada. Nas folhosas com 
porosidade em anel, o acréscimo na espessura dos anéis de crescimento determinará um aumento 
na porção de lenho tardio; se os anéis forem estreitos, haverá uma maior proporção de lenho 
tardio, resultando numa madeira mais leve. Nas folhosas com porosidade difusa, não foi detectada 
nenhuma correlação entre a espessura do anel, porcentagem de lenho tardio e o peso específico 
da madeira. 
Nas coníferas, os anéis de crescimento estreitos melhoram as propriedades da madeira, 
porque o peso específico se correlaciona diretamente com todas as propriedades de resistência 
mecânica, ou seja, tais propriedades aumentam com a diminuição da espessura dos anéis de 
crescimento. Nas folhosas, a correlação é menos uniforme em relação à distribuição dos anéis. Em 
geral, pode-se dizer que a trabalhabilidade é melhor quanto mais uniformes forem os anéis de 
crescimento. 
Com certeza, a largura irregular dos anéis de crescimento fornecerá um material com 
propriedades heterogêneas. A presença esporádica de um largo anel de crescimento na madeira 
representa uma zona de maior fragilidade a determinados esforços mecânicos (cisalhamento, por 
exemplo). São considerados defeitos graves na madeira as alterações abruptas da espessura dos 
anéis de crescimento, que podem acontecer em três situações: 
 
 Anéis estreitos no centro, alargando-se em direção à periferia, decorrente do corte de 
árvores vizinhas concorrentes ou de adubação. A formação repentina de anéis de 
crescimento estreitos se deve a alterações climáticas, influências do meio ambiente 
(poluição), aprofundamento do lençol freático, deficiências de luz, ataque de insetos etc. 
 Anéis largos no centro, estreitando-se em direção à periferia. 
 Variações repetidas de espessura dos anéis numa mesma seção transversal. 
 
A presença de anéis estreitos e largos, de forma abrupta, influi decisivamente na 
estabilidade dimensional e provoca empenamentos na madeira, durante a secagem, bem como o 
aparecimento de rachaduras; podem ocorrer, ainda, fendas circulares, denominadas aceboladuras 
entre as camadas de crescimento, especialmente no caso de repentina transição dos anéis de 
crescimento estreitos e largos na região do cerne. 
Os anéis de crescimento também podem aparecer ondulados, como decorrência de um 
desvio da orientação normal dos anéis de crescimento, conferindo um aspecto de linhas zigue-
zagues, ocorrendo principalmente nas árvores de Picea excelsa e Acer pseudoplatanus. A madeira 
com anéis ondulados é muito solicitada para a confecção de instrumentos musicais (violinos, 
caixas de ressonância de pianos, hastes de suporte de cordas etc), pela sonoridade e ressonância 
da madeira; além disso, a madeira é muito procurada para usos decorativos em móveis e 
revestimentos de peças interiores, devido à textura e desenho muito atraentes. 
 57 
 
14.2. Crescimento excêntrico 
 
O crescimento excêntrico se caracteriza por um deslocamento muito acentuado da medula 
e do cerne do centro geométrico do tronco. Como conseqüência, os anéis de crescimento 
apresentam uma largura variável, com pouca diferenciação das zonas de lenho inicial e tardio.Ae de construção civil. Destacam-se as espécies de Pinus: 
Pinus taeda, Pinus elliottii, Pinus caribaea, Pinus oocarpa, Pinus maximinoi, Pinus tecunumani. 
As angiospermas ainda se dividem em 2 grandes grupos que são as Monocotiledôneas e 
as Eudicotiledôneas (Dicotiledôneas). 
As Monocotiledôneas são plantas arbóreas (palmeiras, bambus, pândanus, dracenas, etc.) 
ou mais freqüentemente herbáceas. Pertencem a este grupo as gramíneas, orquídeas, palmeiras, 
lírios, tiririca, papiru, bromélias, trapoeravas, gladíolos, íris, babosa, pita, agaves, amarílis, cebola, 
alho, cará, bananeira, helicônia, estrelícia, gengibre, alpínia, biri, marantas etc. 
As Dicotiledôneas são as principais plantas que produzem madeira além da grande maioria 
das arvores frutíferas e leguminosas comestíveis. 
Eudicotiledôneas são uma das duas principais classes de angiospermas; inicialmente 
contidas dentro do grupo das dicotiledôneas, que foi desmembrado por não ser monofilético (inclui 
todas as espécies derivadas de uma única espécie ancestral). Esse grupo difere-se do antigo 
dicotiledônea por apresentar somente plantas que apresentem grão de pólen triaperturado, 
característica derivada de um ancestral comum, que torna o grupo monofilético. Os demais grupos 
 5 
que anteriormente faziam parte com as eudicotiledôneas do grupo dicotiledôneas são as 
magnolídeas lenhosas e as paleoervas, que apesar de apresentarem características comuns às 
eudicotiledôneas, apresentam grão de pólen uniaperturado, característica que as excluem de tal 
classificação. 
As principais diferenças entre esses grupos podem ser observadas em suas sementes 
(principalmente), nas suas folhas, flores e frutos (Quadro 1). 
 
 
 b) Angiospermas – caracterizam-se por apresentar: 
 - estrutura anatômica do caule bem mais complexa e especializada que as Gimnospermas; 
 - madeiras duras, fibras curtas; 
 - grande variação de peso, com madeiras muito leves e muito pesadas; 
 - madeiras nem sempre fáceis de serem trabalhadas e usinadas; 
 - anéis de crescimento nem sempre distintos; 
 - presença de vasos; 
 - todos os tipos de caule; 
 - sementes no interior do fruto; 
 - endosperma formado depois da fecundação; 
 - flores unissexuais ou hermafroditas; 
 - exsudar gomose; 
 - grande variação na cor: bege, amarelada, avermelhada, rosada, enegrecida etc; 
 - cerne e alburno bastante distintos, muitas vezes diferenciados pela cor; 
 - botanicamente, são mais evoluídas e recentes que as Gimnospermas; 
- folhas largas, caducifólias e, freqüentemente, mudam de coloração. 
 
As Angiospermas englobam quase 90% de toda a flora terrestre e são predominantemente 
típicas das regiões tropicais. Somente na Região Amazônica, acredita-se que existam mais de três 
mil espécies. São chamadas também de folhosas, porosas ou hardwoods. É conveniente salientar 
que, embora a maioria das espécies Angiospermas seja de madeiras duras, é bem possível 
encontrar madeiras mais leves e macias que as Gimnospermas. 
Como exemplo de Angiospermas produtoras de madeira, podemos citar: aroeira do sertão, 
peroba rosa, ipê, mogno, cedro, imbuia, jacarandá caviúna, pau-marfim, cerejeira, cabreúva, 
amendoim, jacarandá-da-bahia, virola, jequitibá-rosa, copaíba, pau-brasil, peroba-do-campo, 
sucupira e uma infinidade de madeiras nativas de grande importância comercial. Também pertence 
às Angiospermas o gênero Eucalyptus, com suas centenas de espécies. Originárias da Austrália, 
já foram identificadas mais de setecentas espécies e dezenas delas estão perfeitamente 
adaptadas às regiões Sul e Sudeste do Brasil, com predominância das espécies: Eucalyptus 
grandis, Eucalyptus globulus, Eucalyptus saligna, Eucalyptus urophylla, Eucalyptus cloeziana, 
Corymbia citriodora. 
 
 6 
 
 
Quadro 1. Principais diferenças entre as monocotiledôneas e as dicotiledôneas (www. 
biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br) 
 
 
3- TECIDOS DO CORPO VEGETAL 
 
Os principais tecidos de uma planta são agrupados em três sistemas: 
 
a) Sistema dérmico ou de proteção – Nas plantas com crescimento primário, o sistema dérmico 
ou de proteção é representado apenas pela epiderme, tecido de origem primária (protoderme). 
Nas raízes e caules das plantas em crescimento secundário, a epiderme é substituída pela 
periderme, sistema de proteção formado pelo súber, pelo felogênio e pela feloderme. A 
periderme nunca ocorre nas folhas. 
 Epiderme – Este tecido é encontrado recobrindo toda a planta: raiz, caule, folhas, flores e 
frutos. É geralmente uniestratificado, sendo formado por células justapostas, achatadas, 
desprovidas de cloroplastos e com grande vacúolo (Figura 3). Nas superfícies externas das 
células epidérmicas, pode ocorrer a deposição de cutina ou de cera, que são substâncias 
impermeabilizantes. Além disso, podem ocorrer estruturas anexas da epiderme, sendo as 
principais os estômatos e os acúleos. Os estômatos são formações de grande 
importância nas trocas gasosas entre os tecidos internos da planta por transpiração. 
Ocorrem preferencialmente nas folhas. Cada estômato é formado por duas células 
 7 
clorofiladas em forma de rim, deixando uma abertura entre elas denominada ostíolo. Os 
acúleos são estruturas protetoras formadas por projeções pontiagudas e resistentes da 
epiderme (Figura 3). São freqüentemente confundidas com espinhos, que são folhas ou 
ramos modificados. Os acúleos ocorrem geralmente no caule. Os “espinhos” da roseira 
são, na realidade, acúleos (Figura 3). 
 
 
 
Fonte: LOPES, 1994 
 
 
Figura 3 – Esquema de epiderme, estômatos e acúleos (LOPES, 1994). 
 
 Periderme – A atividade do felogênio produz, em direção à parte externa da planta, o 
súber ou felema e, em direção à parte interna da planta, a feloderme. O conjunto súber-
felogênio-feloderme constitui a periderme (Figura 4). O súber é um tecido formado por 
células que acumulam, em suas paredes, a suberina, substância pouco impermeável que 
impede as trocas gasosas. Com isso, as células, depois de algum tempo, morrem e o 
conteúdo protoplasmático é substituído pelo ar. O súber, portanto, é um tecido morto, que 
atua como isolante térmico e como proteção contra choques mecânicos. Devido à morte de 
suas células, todos os outros tecidos da planta mais externos ao súber também morrem, 
pois deixam de receber água e nutrientes. O súber maduro é também denominado de 
cortiça. A cortiça é leve e impermeável à água devido ao efeito da suberina. O súber pode 
ter grande espessura, como ocorre no sobreiro (Quercus suber), árvore mediterrânea, 
cultivada, que fornece cortiça comercial. Muitas árvores dos campos brasileiros produzem 
espessas camadas de súber, como proteção contra a evaporação e o calor. Em tecidos 
suberificados de certos caules e de raízes aéreas podem ocorrer pequenas fendas 
denominadas lenticelas, importantes nas trocas gasosas entre o interior da planta e o 
meio externo (Figura 4). 
 
 
 
Fonte: LOPES, 1994 
 
Figura 4 – Periderme e tecidos suberificados (LOPES, 1994). 
 
 8 
b) Sistema fundamental – sistema fundamental do corpo vegetal é constituído por três 
tipos de tecidos: parênquima, colênquima e esclerênquima, todos originários do meristema 
fundamental que se localiza nas gemas apicais do caule e das raízes. Como o próprio nome indica, 
o sistema fundamental constitui a maior parte do corpo vegetal, principalmente quando em estágio 
primário de crescimento; no estágio secundário de crescimento, grande parte do caule e das raízes 
é constituída pelo tecido vascular e periderme. 
 
 Parênquima – Os parênquimas são os tecidos localizados entre a epiderme e os tecidos 
condutores. Eles desempenham várias funções, tais como as de preenchimento, 
assimilação, reserva e secreção. Suas células são vivas, geralmente poliédricas e 
isodiamétricas (mesmo diâmetro nas várias direções). Elas possuem vacúolos grandes e 
paredes celulares delgadas, com pontuações (plasmodesmos) através das quais 
protoplasmas de células vizinhas entram em contato. as células do parênquimaseção transversal de um tronco excêntrico apresenta uma figura oval ou elíptica, com um desvio 
considerável dos anéis de crescimento em relação à forma circular normal. Os anéis de 
crescimento apresentam larguras variáveis em diferentes direções: de um lado são largos, do outro 
lado, muito estreitos. O crescimento excêntrico é normalmente acompanhado pela formação do 
lenho de reação. As principais causas do crescimento excêntrico são: vento, ação da gravidade em 
árvores que crescem obliquamente, insolação lateral muito forte, crescimento unilateral da copa, 
que resulta em suprimento deficiente de nutrientes num dos lados etc. Como conseqüência desse 
defeito, surge freqüentemente fendas circulares (aceboladuras entre os anéis de crescimento). A 
madeira apresenta-se muito heterogênea, com propriedades desiguais. Na operação de serragem 
dos troncos, deve-se orientar as peças sempre na direção do eixo mais curto. As tábuas, 
freqüentemente, apresentam torções e empenamentos. 
 
14.3. Defeitos na grã da madeira 
 
Conforme visto anteriormente, o termo grã ou grão se refere à orientação geral dos 
elementos longitudinais da madeira em relação ao eixo do tronco. A madeira de grã reta é aquela 
que apresenta os elementos longitudinais perfeitamente alinhados em relação ao eixo principal da 
árvore. Este tipo de orientação é considerado ideal, facilitando os processos de desdobro, 
secagem, usinagem e acabamento. A resistência mecânica é consideravelmente grande, não 
ocorrendo deformações nas peças de madeira e apresentando uma boa superfície de acabamento. 
O crescimento espiralado é assim chamado quando existe uma orientação espiral dos 
elementos longitudinais da madeira em relação ao eixo do tronco, facilmente observado nas faces 
tangenciais. Havendo uma volta completa em torno do eixo da árvore, em menos de 10 (dez) 
metros, a madeira apresenta limitações de utilização, principalmente como material de construção. 
Em algumas espécies, é bem possível observar tal tipo de defeito, pela presença 
espiralada da casca. As principais conseqüências deste tipo de grã são a diminuição da resistência 
mecânica, deformação na secagem e dificuldades em conseguir um bom acabamento superficial. 
As peças de madeira oriundas de troncos com crescimento espiralado terão seus tecidos 
obliquamente cortados no processo de desdobro paralelo ao tronco. 
Todas as árvores apresentam espiralamento em maior ou menor grau, como um princípio 
construtivo da árvore, numa forma de atender, com eficiência, o processo fisiológico da 
transpiração e distribuição da água pela copa. Outras possíveis causas do espiralamento são a 
ação dos ventos, o desenvolvimento da copa, o movimento solar, a rotação da terra, a deposição 
irregular de nutrientes no solo, as divisões pseudotransversais das células iniciais fusiformes do 
câmbio etc. 
O ângulo do espiralamento apresenta inúmeras alterações durante a vida da árvore. No 
caso das coníferas, a situação é bastante interessante; na fase jovem da planta, há uma tendência 
de espiralização à esquerda; na fase adulta, há uma tendência de espiralização para a direita. No 
caso das folhosas, há uma tendência de formação da grã espiral sempre à direita e não se verifica 
uma alteração do espiralamento com o desenvolvimento da idade da árvore. 
Outro ponto muito importante: o ângulo de inclinação sempre diminui de baixo para cima, ou seja, 
no sentido base-topo e aumenta do interior para a periferia, ou seja, aumenta no sentido medula-
casca. 
Embora seja uma classificação um tanto empírica, a grã é classificada de acordo com o desvio, 
em relação ao eixo longitudinal. Assim: 
 Fraco espiralamento ......... de 0 a 6
o 
até 10 cm a cada metro de comprimento 
 Médio espiralamento ........ de 6 a 18
o 
até 20 cm a cada metro de comprimento 
 Forte espiralamento ....... > 18
o 
acima de 33 cm a cada metro de comprimento 
 
 
14.4. Lenho de reação 
 
Lenho de reação é o nome genérico dado ao tipo de lenho formado de árvores que se 
desenvolvem sob o efeito de esforços externos contínuos, provavelmente devido a um estímulo 
assimétrico de hormônios de crescimento, visando compensar o esforço imposto. O lenho de reação é 
um tecido especial causado tanto pelos efeitos genotípicos, como estímulos mecânicos (vento, peso da 
neve), ou atribuído à ação da gravidade. É formado por alterações do estado fisiológico do câmbio, que 
provavelmente é dirigido através de diferentes concentrações de substâncias de crescimento. Sua 
função é procurar retornar as árvores ou galhos à sua posição normal anterior. A formação de lenho de 
reação é associada ao crescimento excêntrico; na região de maior incremento, observam-se anéis de 
crescimento mais largos. O lenho de reação apresenta diferenças anatômicas, físicas, químicas e 
mecânicas do lenho normal; conseqüentemente, o aproveitamento do chamado lenho de reação é 
prejudicado. As árvores que crescem em encostas muito acentuadas apresentam troncos curvos, sendo 
comum a presença do lenho de reação. Este tipo de lenho também ocorre nas bases dos ramos. Nem 
sempre sua presença pode ser detectada em árvores vivas, pois é possível ser encontrado em troncos 
cilíndricos e verticais. 
Nas Gimnospermas, o lenho de reação surge sempre na porção sujeita à compressão (lenho de 
compressão), enquanto que nas Angiospermas Dicotiledôneas o lenho de reação se localiza na zona 
tracionada (lenho de tração) (Figura 40). O lenho de compressão se situa no lado inferior dos troncos 
inclinados ou galhos das Gimnospermas, do lado sujeito ao esforço de compressão. O lenho de 
compressão se caracteriza pela presença do crescimento excêntrico, com anéis de crescimento muito 
largos e transição quase indistinta entre lenho inicial e tardio. Analisando microscopicamente, os 
traqueídeos do lenho inicial são mais curtos que os normais e a parede secundário apresenta delgadas 
fendas, além de não apresentar a parede terciária. O ângulo de orientação fibrilar é muito pequeno, 
quase horizontal. Os traqueídeos revelam paredes espessas e um contorno arredondado, deixando 
espaços intercelulares entre eles. Em conseqüência do elevado teor de lignina, o lenho de compressão 
apresenta uma coloração avermelhada, conhecida também como “madeira vermelha”. 
 
 
Figura 40 – Lenho de reação: A – lenho de tração (angiosperma); B – lenho de compressão 
(gimnosperma) (BURGUER & RITCHER, 1991). 
 
Na sua seção longitudinal, observam-se rachaduras oblíquas em suas paredes que afetam 
sobremaneira a resistência mecânica da madeira. Este tipo de lenho, conseqüentemente, possui 
propriedades bem distintas do lenho normal, com importantes conseqüências para a utilização da 
madeira. As principais características do lenho de compressão são: excessiva dureza; elevado conteúdo 
de lignina e baixo conteúdo em celulose; ausência de camadas S
3 
de parede celular; orientação 
espiralada da estrutura fibrilar; a madeira é quebradiça; a madeira apresenta dificuldades de 
trabalhabilidade; a madeira tem comportamento desigual; a madeira apresenta elevada instabilidade 
dimensional; a madeira apresenta uma coloração típica que pode diminuir o seu valor; a madeira 
 59 
apresenta maior resistência à compressão axial e perpendicular; a madeira é propensa em 
empenamentos durante a secagem. 
O lenho de tração é o tipo especial de lenho que, como o lenho de compressão, está associado 
ao crescimento excêntrico. Forma-se no lado superior dos troncos inclinados dos troncos das folhosas. 
Normalmente apresenta uma coloração distinta, mais clara (branco-prateada) do que o lenho normal e a 
superfície da madeira se apresentam sedosa e lanosa. Em geral, essa mudança de coloração só é 
reconhecível na madeira recém-cortada; em madeira seca só é detectada microscopicamente, através 
de cortes de coloração em cortes delgados. Microscopicamente, observa-se um espessamento anormal 
das paredes internas das fibras, conhecidas como fibras gelatinosas, conferindo à madeira o tal brilhoespecial. Essa camada de parede gelatinosa pode surgir adicionalmente às demais paredes S1, S2 
e S3 
ou no lugar das camadas S2 
e S3 
ou, apenas, no lugar da camada S3. O ângulo de orientação das fibrilas 
na camada gelatinosa é bastante grande, comparativamente à madeira normal (quase paralelo ao eixo 
celular). As principais características do lenho de tração são: as paredes das células possuem um 
elevado conteúdo de celulose, enquanto que a lignina é quase ausente; difícil trabalhabilidade da 
madeira: as superfícies das peças se apresentam ásperas e lanosas, bem como oferecem dificuldade na 
colagem e aplicação de pregos etc.; elevada instabilidade dimensional, principalmente no sentido 
longitudinal, com tendência ao aparecimento do colapso e outras deformações; coloração anormal da 
madeira, comprometendo seu valor; elevada resistência a esforços de tração e baixa resistência à 
compressão e flexão; dificuldades nas operações de cozimento da madeira para a fabricação de celulose 
e papel; as lâminas ficam onduladas e os compensados ficam empenados, corrugados e rachados. 
 
 
14.5. Nós 
 
Nó é a posição basal de um ramo que se encontra inserida no tronco ou peças de madeira, 
provocando desvios ou a descontinuidade dos tecidos lenhosos na sua vizinhança. Os nós são os 
primeiros caracteres a serem considerados na classificação da madeira em graus de qualidade. Os nós 
depreciam as peças, principalmente devido à presença de grã irregular nas suas proximidades que, no 
caso de um esforço de compressão paralela às suas fibras, fará a madeira comportar-se com 
instabilidade. Esta descontinuidade pode também afetar as peças sujeitas à flexão, além da dificuldade 
de trabalhabilidade das mesmas pelo prejuízo que traz às ferramentas (Figura 41). 
A contração dos tecidos dos nós durante a secagem é diferente da do lenho circundante, 
originando deformações indesejáveis. 
Quanto à aderência, o nó pode ser vivo ou morto. O nó é vivo quando corresponde a uma época em que 
o ramo esteve fisiologicamente ativo na floresta, havendo uma perfeita continuidade de seus tecidos 
lenhosos com o tronco. Esta íntima ligação o integra perfeitamente ao lenho do fuste (Figura 42). 
 
 
 
Figura 41 – Configuração do galho com nó 
(GOMIDE et al, 2004). 
 
Figura 42 – Detalhe de um nó vivo e um nó morto 
na árvore (BURGUER & RITCHER, 1991). 
 
 
 
O nó morto corresponde a um galho que morreu e deixou de participar do desenvolvimento do 
tronco. Não há mais continuidade estrutural e a sua fixação depende apenas da compressão periférica 
exercida pelo crescimento diametral do fuste. Os nós, ao morrerem, podem sofrer transformações, tais 
como acúmulo de resinas ou outros materiais que lhes conferem acentuada dureza. A presença desses 
nós, de coloração escura, pode prejudicar sobremaneira a trabalhabilidade da madeira, sem contar que 
todas as propriedades mecânicas têm o seu valor significativamente reduzido. 
 
 60 
 
 
14.6. Tecido de cicatrização 
 
A própria natureza se encarrega de encobrir ferimentos produzidos por injúrias mecânicas 
externas, formando tecidos especiais de cicatrização (calo). Normalmente, o calo inclui muito 
parênquima axial e, em certas espécies, surgem canais resiníferos (gomíferos) traumáticos. Ocorre um 
desvio das camadas de crescimento durante muitos anos, até que o mesmo seja completamente 
envolvido. O calo cicatricial ocorre pelo fato do câmbio intacto desenvolver-se em forma de uma 
protuberância calosa; para fora, o ferimento fecha-se através do córtex; para o interior, forma-se uma 
camada cambial unida ao câmbio do tronco. As protuberâncias laterais se formam gradativamente sobre 
o local de injúria. 
A madeira envolvente não está ligada à região do ferimento e, num processo adiantado, ocorre a 
fusão das duas protuberâncias, tornando seus câmbios um tecido único; posteriormente, o crescimento 
diametral do tronco sobre o ferimento prosseguirá de forma normal. Anatomicamente, percebe-se que as 
fibras e os anéis de crescimento apresentam desvios e curvaturas. Nas folhosas, as fibras libriformes 
estão ausentes ou são muito reduzidas, além de uma significativa deformação das células, 
principalmente nas células parenquimáticas; nas Gimnospermas, os traqueídeos se apresentam 
deformados e observa-se uma maior incidência de canais resiníferos. Quanto mais afastado do local do 
ferimento, menor é o desvio do lenho normal. As feridas muito grandes e profundas quase não se 
recuperam sem o aparecimento do apodrecimento, porque o englobamento da ferida se processa de 
forma muito lenta, sem ter como impedir a penetração de fungos xilófagos. 
Na área de cicatrização, o tecido fica anormal e bastante heterogêneo em relação ao lenho 
normal. Há tendência a deformações e torceduras, instabilidade dimensional, difícil trabalhabilidade e 
redução sensível das propriedades mecânicas. Numerosos outros defeitos de natureza secundária 
surgem como as descolorações, englobamentos, alterações estruturais e ataques de fungos e insetos. A 
intensidade e a freqüência dos defeitos dependem dos seguintes fatores: tamanho e formato do 
ferimento, crescimento de árvore, espécie vegetal, condições ambientais etc (Figura 43). 
 
 
 
Figura 43 – Tecida de cicatrização, com englobamento incompleto (A) e completo (B) (BURGUER & 
RITCHER, 1991). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 61 
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
BURGER, L.M. & RICHTER, H.G. Anatomia da madeira. São Paulo, Nobel, 154p. 
 
CARLQUIST, S. Comparative Wood Anatomy, 2ªEd., 2001. 
 
CHIMELO, J. P. Anatomia da Madeira. In: LEPAGE, E. S. Manual de Preservação de Madeiras. São 
Paulo: IPT/ SICT, 1986, v. 1, cap. 3, p. 41 - 67. 
 
CHIMELO, J. P. Madeira: como conhecê-la e identificá-la para a sua melhor utilização. São Paulo, 
39p. 2000 (Não Publicado). 
 
ENGLER, A. Syllabus der Pfanzenfamilien (bacteriophyta at gimmnospermae). Berlim, Gebrüder 
Borntraeger, 1954. V.1, 367p. 
 
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo, Edgard Blucher, 1974, 293p. 
 
GLORIA, B.A.da & GUERREIRO, S.M.C. Eds. Anatomia Vegetal – Viçosa: UFV, 2003. 
 
GOMIDE, J. L.; COLODETE, J. L.; CARVALHO, A . M. M. L. Estrutura Anatômica e Química das 
Madeiras. Laboratório de Celulose e Papel, UFV, Viçosa. 2004. 68p. (Não Publicado). 
 
HAYGREEN, J.G. & BOWYER, J.L. Forest Products and Wood Science. Ames, Iowa State University 
Press, 1989, 500p. 
 
KOCH, P. Utilization of the southern pines. : USDA. Forest Service, 1972. 2v. (Agric. Handbook, 420). 
 
KOLLMANN, F.F.P. Principles of wood science and technology. I – Solid wood. New York, Springer-
Verlag, 1968, 592p. 
 
LEWIN, M. & GOLDSTEIN, I.S. Wood structure and composition. New York, Marcel Dekker, 1991, 
488p. 
 
LOPES, S. BIO – Volume único – Editora Saraiva – 1994. 
 
PASHING, A,J. & ZEEUW, C. Textbook of wood technology. New York, McGraw-Hill, 1980, 722p. 
 
SILVA, J.de C. Anatomia da Madeira e suas Implicações Tecnológicas. , UFV, Viçosa. 2005. 140p. (Não 
Publicado). 
 
TOMAZELLO FILHO, M. Estrutura anatômica da madeira de oito espécies de eucaliptos 
cultivadas no Brasil. IPEF, Piracicaba, (29): 25-36, 1985 
 
TSOUMIS, G. Science and technology of wood: Structure, proper-ties and utilization. New York, 
Van Nostrand Reinold, 1991, 441p. 
 
ZOBEL, B.J. & BUIJTENEN van, J.P. Wood Variation. Spring Series in Wood Science. Timmell, T.E. Ed. 
USA, 1989.são, na 
sua grande maioria, células vivas, capazes de crescer, sendo potencialmente 
meristemáticas, ou seja, podem readquirir a capacidade de divisão. São células 
relacionadas, principalmente, com a fotossíntese, com o acúmulo de substâncias de 
reserva (amido, por exemplo) e com a cicatrização (regeneração de ferimentos). Podem 
especializar-se em células ou estruturas secretoras. O parênquima, que faz parte do 
sistema vascular secundário, pode estar orientado em relação aos raios da circunferência 
do órgão, sendo denominado de parênquima radial; quando se encontra orientado no 
sistema longitudinal ou axial é denominado de parênquima axial. As suas paredes 
celulares são delgadas e impregnadas de celulose, hemiceluloses e substâncias pécticas. 
As células do parênquima contêm os cloroplastos (relacionado com a fotossíntese), 
plastídios (relacionados com os cromoplastos) e as substâncias ergásticas (relacionadas 
com os produtos de reserva, como o amido, taninos, cristais de sílica e gorduras). 
 
 Colênquima e Esclerênquima – Os principais tecidos de sustentação ou tecidos mecânicos 
das plantas são o colênquima e o esclerênquima. Colênquima – é um tecido vivo, com 
paredes espessas, com a finalidade de conferir sustentação ou manutenção da forma do 
organismo. Assemelha-se ao parênquima pelo fato de ambos possuírem protoplastos 
vivos, capazes de reassumir a atividade meristemática; as suas paredes celulares são 
primárias e não lignificadas e podem realizar fotossíntese. O colênquima ocorre 
fundamentalmente nos caules jovens e indicam ser um tecido adaptado para a sustentação 
das folhas e caules em crescimento. As células apresentam paredes primárias 
relativamente macias, maleáveis, não lignificadas. Tem uma posição periférica bem 
característica e se localiza, geralmente, logo abaixo da epiderme. Nas partes velhas das 
plantas, o colênquima pode endurecer ou transformar-se em esclerênquima, pela 
deposição de paredes secundárias lignificadas. Em caules com crescimento secundário, o 
xilema se torna o principal tecido de sustentação, quando as suas células são longas, 
justapostas e com paredes lignificadas. Esclerênquima – é um tecido morto, com paredes 
secundárias rígidas, constituído de células dotadas de intensa impregnação de lignina, 
tornando-as resistentes e impermeáveis, determinando a morte das células. O 
esclerênquima é um tecido de sustentação, muito mais especializado nessa função do que 
o colênquima. O colênquima conserva o protoplasma ativo, enquanto a maioria das células 
do esclerênquima não tem protoplasto, quando maduras. As suas células possuem 
paredes secundárias, que são depositadas sobre as paredes primárias, depois que as 
suas células terminam o seu crescimento em extensão. 
 
c) Sistema vascular – as células do sistema vascular estão relacionadas com a condução de 
água (traqueídeos nas Gimnospermas e elementos de vasos, nas Angiospermas), com o 
armazenamento (células de parênquima, em forma de raios) e com a sustentação (fibras). O 
sistema vascular compreende dois tecidos: xilema e floema (Quadro 2) 
 Xilema – as células do xilema formam um tecido estrutural, associado ao floema, 
distribuindo-se, sem interrupção, pelo corpo do vegetal. O xilema é um tecido estrutural e 
funcionalmente complexo, composto por um conjunto de células, com forma e função 
 9 
diferenciadas e é o principal tecido condutor de água nas plantas vasculares. Possui, 
ainda, as propriedades de condutor de sais minerais, armazenamento de substâncias e 
sustentação do vegetal. É importante ressaltar que o xilema é encontrado em várias 
regiões dos vegetais, não só no caule, mas também se faz presente na raiz e nos ramos. 
O xilema é um tecido característico das plantas superiores, incluindo, nessa categoria, 
vários tipos de plantas: arbustos, cipós e árvores. Nem todas as espécies que produzem 
tecido xilemático são reconhecidas, comercialmente, como produtoras de madeira; por 
isso, a presença de xilema numa espécie vegetal não significa que a mesma esteja apta ao 
uso industrial. Para tanto, a espécie deve apresentar volume necessário que justifique sua 
exploração. Toda madeira é proveniente de tecido xilemático, mas, sob a ótica comercial, 
nem todo tecido xilemático produz madeira. 
 Floema – é o principal tecido condutor 
de substâncias nutrientes nas plantas 
vasculares, transportando a seiva 
orgânica ou elaborada (seiva rica em 
compostos orgânicos, produzidos pela 
fotossíntese). É um tecido complexo, 
altamente especializado e constituído 
por vasos, denominados liberianos ou 
crivados, células companheiras, e 
parênquima liberiano. O floema ocorre 
tanto na estrutura primária quanto na 
secundária, normalmente em 
associação com o lenho. No caule da 
maioria das Gimnospermas e 
Dicotiledôneas, o floema está separado 
do lenho pelo câmbio, do qual se 
originou (Figura 5). 
 
Figura 5 – Células do Floema (LOPES, 1994) 
 
 
 
 
Quadro 2. Tipos de células e suas principais funções no xilema e no floema (LOPES, 1994). 
 
 
 
 
 10 
4. PARTES COMPONENTES DE UMA ÁRVORE 
 
 
As partes componentes de uma planta podem ser assim descritas: 
 
 Copa - é a parte superior da árvore onde se localizam os galhos, folhas, flores e frutos. 
 
 Sistema radicular - é a parte inferior da árvore constituída pelas raízes, com a função de 
retirar água e nutriente do solo, bem como sustentar e apoiar a planta. 
 
 Tronco, caule, fuste - é a parte intermediária da árvore, justamente a de maior interesse, 
sob o ponto de vista comercial, por ser a região de onde se retira a madeira. Tem a função 
de sustentação da copa e condução de seiva. Observadas numa seção transversal, notam-
se, do centro para a periferia as seguintes regiões do caule: medula, xilema (cerne e 
alburno), câmbio, floema e casca. 
 
 
5. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 
 
 
5.1 - A CÉLULA VEGETAL 
 
A célula é unidade estrutural e fisiológica da maioria dos seres vivos. Durante a evolução 
dos órgãos vegetativos das plantas superiores, ocorreu uma grande especialização celular, como 
resultado do desenvolvimento e multiplicação dos diversos tipos celulares. Em geral, as células se 
agrupam formando um tecido; os tecidos, por sua vez, se reúnem formando um sistema de tecidos; 
os diversos sistemas de tecidos formam um órgão e todos os órgãos, coletivamente, formam os 
organismos. 
 
A composição da célula vegetal pode ser, assim, dividida: 
 
a) Parede Celular – é uma estrutura rígida e permeável, responsável pela conformação da célula; 
 
b) Protoplasto - envolve o conteúdo completo da célula, com exceção da parede celular. 
 
b.1) As partes protoplásticas fazem parte da matéria viva da célula e apresentam citoplasma, 
núcleo, mitocôndrias, complexo de Golgi, centríolo e plastos. 
b.2) As partes não protoplásticas são entidades não vivas das células e apresentam duas 
estruturas básicas: 
. Vacúolo – são grandes cavidades que contêm água e outras substâncias orgânicas e não 
orgânicas. Nas células maduras, o vacúolo pode representar até 95% do volume total da célula. 
. Substâncias Ergásticas – amido, cristais, óleos, gorduras e corpos protéicos. 
Uma das diferenças mais fundamentais entre as células animais e vegetais é a presença 
de uma parede nas células vegetais, quase permeável, que envolve o protoplasto. A substância 
orgânica mais abundante na natureza é a celulose e ela é o principal constituinte da parede das 
células vegetais. 
 Embora a madeira se apresente macroscopicamente como uma substância compacta e 
homogênea, trata-se de um material constituído de inúmeros elementos celulares, unidos entre si, 
formando tecidos diferenciados conforme a função que desempenham. É o conjunto e arranjo do 
lenho que definem sua estrutura. Ainda que as madeiras sejam formadas todas basicamente pelos 
mesmos elementos, as modificações de forma, tamanho e arranjo dos componentes tornam 
diferentes as estruturas das diversas espécies. Embora exista uma grande variabilidade damadeira dentro da mesma espécie e, até mesmo, dentro de uma mesma árvore, a estrutura básica 
das madeiras pertencentes a uma mesma espécie mantém-se constante. Esta característica se 
torna possível a classificação e identificação das madeiras através de observações de seus 
 11 
elementos. Dentro de certos limites, o estudo da estrutura da madeira permite avaliar as 
possibilidades de sua aplicação. 
 
 
 
6. A MADEIRA – UM MATERIAL MUITO HETEROGÊNEO 
 
 
Ao contrário dos materiais industrializados, como o ferro, o alumínio, o plástico, que 
possuem uma estrutura interna muito homogênea, a madeira apresenta uma grande variação no 
comportamento das peças. Durante o processo de formação da madeira, existem leis próprias que 
a natureza impõe para o crescimento e desenvolvimento da planta; algumas dessas leis podem ser 
controladas parcialmente pelo homem, outras independem de fatores externos, pois são 
intrínsecas e marcam cada espécie como um selo de identidade, tornando-a inconfundível. As 
características da madeira dependem de um conjunto de fatores genéticos e ambientais, o que 
torna pouco provável que duas árvores, ainda que sejam da mesma espécie, apresentem o mesmo 
comportamento tecnológico, quando utilizadas. Sabe-se que existe uma grande variação das 
propriedades físicas, químicas, mecânicas e anatômicas entre duas amostras retiradas de um 
mesmo tronco. 
Ao crescimento da árvore estão ligados, primeiramente, os fatores genéticos. As 
informações herdadas dos seus genitores determinarão grande parte das características que a 
planta e a madeira resultante irão apresentar. Independente do processo reprodutivo, seja semente 
(via sexuada) ou clone (via assexuada ou vegetativa), todos os caracteres dos genitores estarão 
sendo repassados aos descendentes. A velocidade de crescimento, tamanho dos frutos, número 
de sementes por fruto, coloração da madeira, estrutura anatômica, propriedades tecnológicas, 
enfim, toda a morfologia e fisiologia vêm como que um pacote pré-definido para ser usado pela 
árvore. Além dos fatores genéticos, as condições ambientais são, por demais, importantes. 
Questões como fertilidade do solo, condições de luz, temperatura, clima, disponibilidade de água, 
ventos, fogo, geadas, espaçamento, concorrência com plantas invasoras, predação de animais, 
condições do terreno, aplicação de pesticidas, poluição ambiental, tratos culturais, tudo isto pode 
influenciar no crescimento da árvore e alterar as propriedades da madeira. Conclui-se que a 
heterogeneidade é inerente à madeira e às condições para o seu desenvolvimento. 
Somente a Região Amazônica possui 260 milhões de hectares em florestas, envolvendo 
mais de três mil espécies vegetais, distribuídas em mais de 700 gêneros e 120 famílias. Como a 
heterogeneidade é característica marcante das regiões tropicais é necessário, que se estabeleçam 
métodos seguros e precisão científica para a correta identificação da madeira. Além das 
características organolépticas e dendrológicas, a anatomia tem sido o principal instrumento para 
garantir o êxito na atividade de exploração comercial de madeiras, com vistas à identificação. 
O estudo anatômico da madeira pode ser feito macroscopicamente, por meio de uma lupa 
entomológica, geralmente com aumento de dez vezes. Por esse processo, a anatomista experiente 
compara o fragmento da madeira em questão com amostras-padrão, existentes nas xilotecas 
(coleção de madeiras). A oferta de detalhes anatômicos, no entanto, é mais abundante quando se 
fazem observações através de microscópios. Para esse estudo, são necessários cortes 
histológicos nos sentidos transversal, radial e tangencial, onde são vistos os principais elementos 
constituintes da madeira. Além de cortes histológicos, é bem possível identificar alguns elementos 
através de uma solução macerante. Em ambos os casos, a identificação da madeira se baseia nas 
diferenças morfológicas das estruturas anatômicas do lenho secundário (xilema secundário) de 
uma madeira adulta. 
 
 
 
 
 
 
 
 12 
7. ESTRUTURA DO CAULE: 
 
 
7.1 - SEÇÕES FUNDAMENTAIS DE OBSERVAÇÃO: A madeira é um material tridimensional e 
sua anatomia pode ser melhor descrita através de observações em três seções ou superfícies 
fundamentais de observação (Figura 6). 
 
7.1.1. Seção transversal ou de topo: Plano de corte da madeira perpendicular aos elementos 
axiais ou ao eixo maior do caule. Esta é a seção onde se observa com maior facilidade as várias 
disposições dos tecidos do lenho das dicotiledôneas para fins de identificação. 
 
7.1.2. Seção longitudinal-tangencial: Plano de corte da madeira no sentido axial, paralelo ao eixo 
maior do caule em ângulo reto ou perpendicular aos raios da madeira e, ainda, tangencial às 
camadas ou anéis de crescimento. 
 
7.1.3. Seção longitudinal-radial: Plano de corte no sentido axial, passando pelo eixo maior do 
tronco, paralelamente aos raios da madeira e, ainda, perpendicular às camadas de crescimento. 
 
 
7.2. COMPOSIÇÃO DO CAULE 
 
 Observadas em seção transversal, notam-se do centro para periferia as seguintes regiões 
do caule: medula, cerne, alburno e casca. Entre a casca e o alburno encontra-se uma região 
denominada câmbio, visível somente ao microscópio. Nas gimnospermas, principalmente, 
aparecem no lenho regiões escuras intercaladas por regiões claras, cujo conjunto é denominado 
anel de crescimento (Figura 7). 
 
7.2.1. Medula 
 
 A medula é um tecido parenquimático, meristemático, continuo, localizado na região central 
do caule. Sua função é armazenar substâncias nutritivas para a planta. O tamanho, coloração e 
forma são muito variáveis, principalmente nas angiospermas. 
 Por ser um tecido parenquimático, é muito susceptível ao ataque de microorganismos 
xilófagos e por isso encontra-se com freqüência, toras com medula já deteriorada por ocasião de 
sua derrubada (toras ocas) (Figura 7) 
 
 
 
Figura 6 – Diagrama esquemático do caule 
ilustrando os três planos fundamentais de 
observação. 
Figura 7. Diagrama esquemático do caule em 
seção transversal. 
 
 
Seção Transversal 
 
Seção Radial 
 
Seção Tangencial 
 
 13 
7.2.2. Xilema (Cerne e alburno) 
 
O xilema é um tecido estrutural e funcionalmente complexo, composto por um conjunto de 
células, com forma e função diferenciadas e é o principal tecido condutor de água nas plantas 
vasculares. O xilema é constituído por dois tecidos: 
 . Alburno – é o tecido lenhoso que se localiza na região abaixo da casca, geralmente de 
coloração clara, constituído de células vivas (fisiologicamente ativas), não obstruídas, por 
onde circulam as substâncias nutritivas da planta, razão pela qual é facilmente atacada 
pelos agentes degradadores da madeira, principalmente por fungos e insetos xilófagos. É 
exatamente esta região que deverá receber os produtos preservadores nos processos de 
tratamento da madeira. No caso de se usar uma peça de madeira inteiramente de alburno 
ou parte dele, essa peça deverá ser adequadamente tratada, a fim de garantir sua 
longevidade. As peças utilizadas na construção do mobiliário e na construção civil 
(componentes de telhado, pisos, forros, esquadrias etc.) deverão receber tratamento 
preventivo. 
 . Cerne – é a região que se situa abaixo do alburno, geralmente de cor mais escura que o 
alburno (no caso de Angiospermas), constituída de células mortas, sem atividade 
vegetativa ou fisiologicamente morta. A região do cerne apresenta um material de maior 
durabilidade natural; os poros geralmente estão obstruídos por extrativos e tilos, daí a 
dificuldade em tratá-la com produtos preservadores; praticamente, não existe absorção dos 
produtos, mesmo nos tratamentos sob pressão, em autoclaves. Geralmente, as madeiras 
que apresentam um cerne durável são conhecidas como “madeiras de lei”, termo 
remanescente do Brasil Colônia, em que determinadas madeiras, sabidamente mais 
duráveis e de maior interesse comercial, eram proibidas por lei de serem usadas no 
comércio interno, ficandorestritas ao uso pela Coroa Portuguesa, que as utilizava para 
construção naval. O termo madeira-de-lei é usado até hoje para designar aquelas 
madeiras que possuam boas propriedades físico-mecânicas, grande durabilidade natural e 
tenham uma grande opção de usos (Figura 7). 
 
O caule de uma planta jovem é constituído inteiramente de células vivas e funcionalmente 
ativas, responsáveis pela condução da seiva bruta (água e sais minerais) e outras atividades vitais 
associadas ao armazenamento de substâncias nutritivas. Até essa fase de formação do vegetal, 
diz-se que o caule é constituído exclusivamente de alburno; a transformação do alburno em cerne 
se deve à produção de novas células no câmbio, próximo à casca. À medida que ocorre a 
produção de novas camadas de células, o interior do caule vai se distanciando progressivamente 
do câmbio, ou seja, as células estão mais velhas quanto mais se localizam na parte central. Nunca 
é demais a lembrança de que a árvore cresce de fora para dentro. A partir de um determinado 
período, que depende da espécie e das condições de crescimento do vegetal, ocorre a morte do 
protoplasma das células centrais do caule, dando origem à formação do cerne. Com a perda da 
atividade fisiológica, a parte mais interna do alburno se transforma em cerne. Essa transformação é 
acompanhada pela formação de várias substâncias orgânicas, conhecidas genericamente como 
extrativos; em algumas Angiospermas, essa transformação pode ocorrer como decorrência da 
formação de tiloses nos vasos, provocando a obstrução parcial ou total dos lumes das células. Os 
extrativos e infiltrações promovem o escurecimento do tecido do cerne, contrastando com a 
coloração mais clara do alburno; em algumas madeiras, não se percebe a diferença de coloração 
entre cerne e alburno, devido à ausência de corantes fortes e escuros. É conveniente ressaltar que 
as mudanças que ocorrem no alburno para cerne são, principalmente, a nível químico; estrutural e 
anatomicamente, o cerne e o alburno são semelhantes. Em função de ser um tecido 
fisiologicamente morto e da presença de extrativos, geralmente tóxicos (compostos polifenólicos), o 
cerne apresenta uma resistência natural ao apodrecimento e ao ataque de organismos xilófagos, 
baixa permeabilidade e massa específica mais elevada que o alburno. A riqueza de materiais 
nutritivos, principalmente carboidratos e amido, faz com que o alburno seja muito procurado por 
 14 
organismos xilófagos, principalmente quando as condições ambientais sejam favoráveis. As 
principais diferenças entre cerne e alburno estão listadas no Quadro 3. 
Quadro 3 – Principais diferenças entre cerne e alburno 
 
7.2.3. Casca 
 
 A casca é constituída de duas camadas, sendo uma delas mais interna, fina, 
fisiologicamente ativa, de cor clara, que conduz a seiva elaborada, denominada casca interna ou 
floema. A mais externa, composta de tecido morto, denominada casca externa ou ritidoma, tem a 
função de proteger os tecidos vivos da árvore contra o ressecamento, ataque de microorganismos 
e insetos, injúrias mecânicas e variações climáticas. 
 
7.2.4. Câmbio 
 
 Entre o alburno (xilema) e a casca interna (floema) encontra-se uma camada de células 
denominada região cambial ou câmbio. Este também é conhecido por câmbio vascular e é 
constituído por uma faixa de células meristemáticas secundárias que são responsáveis pela 
formação das chamadas células-mãe do xilema (lenho) e do floema (casca) 
 
 
7.2.5. Anéis de crescimento 
 
 Em regiões onde as estações do ano são bem definidas, as árvores apresentam, nas 
estações da primavera e verão, onde normalmente existe bastante luz, calor e água, um rápido 
crescimento que pode diminuir ou cessar nas estações do outono e inverno, quando ocorre frio 
intenso e pouca luz. Isso faz com que o câmbio tenha atividades periódicas, dando origem aos 
anéis de crescimento, que são bem distintos nas madeiras de gimnosperma ou conífera (Figura 8). 
Esses anéis ou camadas apresentam um aspecto concêntrico quando observados no 
plano transversal e em forma de cones superpostos quando vistos no plano longitudinal – 
tangencial (Figura 9). O crescimento do anel começa na primavera indo até um ou dois meses 
antes do outono. Assim, no decurso da estação de crescimento, uma completa camada de lenho 
novo é acrescentada entre a casca e o lenho anteriormente formado. Num anel, a madeira 
inicialmente formada recebe o nome de lenho inicial ou primaveril ou precoce. A madeira que se 
formou no fim do período de crescimento é denominada de lenho tardio, de verão ou estival. 
O lenho inicial apresenta células com paredes delgadas, diâmetro maior e comprimento 
relativamente menor do que as do lenho tardio. Portanto o lenho inicial é menos denso do que o 
tardio. 
Nas regiões de clima tropical, onde não há estações bem definidas, os anéis que se 
formam no caule podem não corresponder aos períodos anuais de crescimento, como também 
pode ocorrer o aparecimento de mais de um anel de crescimento durante o ano. 
Pode-se avaliar, com certa precisão, a idade de uma árvore do grupo das gimnospermas, 
pela contagem dos anéis de crescimento, no plano de topo, em um disco obtido do caule, rente ao 
 15 
solo. Nas madeiras de angiospermas, de regiões tropicais, a contagem dos anéis de crescimento é 
muito difícil ou até impossível e, geralmente, não corresponde à idade da árvore. 
 
 
 
Figura 8 – Disposição esquemática das 
camadas de crescimento no tronco (BURGER 
& RICHTER, 1991). 
Figura 9 – Traqueídeo de um lenho inicial e do 
lenho tardio (CHIMELO, 1986). 
 
 
 
8. FISIOLOGIA DA ÁRVORE 
 
 
A madeira é formada através de reações da fotossíntese, onde a água e sais minerais que 
estão no solo ascendem ao tronco pelo xilema ativo (responsável pela translocação da seiva 
bruta); ao chegar às folhas, ocorre a fotossíntese, na presença de luz, utilizando o CO
2
, que está 
presente na atmosfera, produzindo glucose (C
6
H
12
O
6
) e liberando oxigênio. As árvores fabricam em 
suas folhas as substâncias para seu crescimento, mediante o processo conhecido por fotossíntese, 
que, resumidamente, pode ser expressa pela equação: 
 
 
 
A árvore funciona como uma fábrica biológica. As suas matérias-primas são a água, os 
sais minerais do solo e o dióxido de carbono do ar; os produtos acabados são o oxigênio e os 
constituintes orgânicos e outros anexos da planta. A árvore apresenta-se como um monumental 
cilindro de madeira que, graças a um complexo sistema de tubos de duplo sentido, liga um coletor 
de matérias-primas – o sistema radicular – a uma fábrica de elaboração de matérias orgânicas – a 
folhagem. 
A água, juntamente com os sais minerais, alcança a folha, percorrendo um longo caminho 
que se inicia no solo, próximo às raízes, flui através do tronco e galhos até alcançar as regiões 
superiores da planta, as folhas. O dióxido de carbono passa diretamente para o interior da folha, 
através de pequenos orifícios, denominados “estômatos”. O encontro da água com o dióxido de 
carbono, na presença de luz e clorofila, faz com que ocorra o processo que garante a 
sobrevivência, crescimento e reprodução das plantas. 
 16 
O ciclo vital ocorre de uma maneira bem simples: as raízes retiram do solo a água e sais 
minerais, formando uma solução denominada SEIVA BRUTA, que é levada até as partes 
superiores da planta, através de canais condutores da região externa do alburno, onde se realiza a 
fotossíntese. A partir de então, a SEIVA ELABORADA percorre o caminho inverso (descendente), 
por outros canais condutores da região interna da casca (floema), distribuindo os nutrientes para o 
vegetal. As células que desempenham, por excelência, a função de condução de líquidos no lenho 
das Gimnospermas e Angiospermas são os traqueídeos longitudinais e os vasos, respectivamente 
(Figura 10). 
Ao contrário dos traqueídeos e dos vasos, que assumem a função de condução após sua 
morte, as células do floema, responsáveis pelo transporte da seiva elaborada,são células vivas, 
translocando os nutrientes pela pressão osmótica de seus protoplasmas. 
 O armazenamento das substâncias nutritivas é feito nos tecidos parenquimáticos: medula, 
parênquima axial e parênquima radial ou raios. Ocasionalmente, fibras vivas, também podem 
armazenar sustâncias nutritivas. 
 
 
8.1. Condução da seiva bruta: 
 
A teoria mais aceita atualmente para explicar a condução da seiva bruta é a da coesão-
tensão, na qual a perda de água por transpiração atuaria como uma força de sucção de água. 
 A perda de água por transpiração nas folhas faz com que suas células fiquem com força de 
sucção aumentada, Com isso, tendem a absorver, por osmose, água do xilema, onde a 
concentração é menor. A água passa então do xilema para as células do colênquima das folhas. 
Como as moléculas de água ficam muito coesas, elas permanecem unidas entre si e são puxadas 
sob tensão. Forma-se, assim, uma coluna contínua de água no interior do xilema, desde as raízes 
até as folhas. 
 Sob essas condições, a água é absorvida do solo rapidamente, mesmo por raízes mortas, 
ou até mesmo sem a presença de raiz. Se cortarmos transversalmente o caule de uma planta e o 
mergulharmos em água, esta subirá até as folhas. É o que acontece quando colocamos ramos de 
flores em vasos com água. 
 Segundo essa teoria da coesão-tensão, portanto a absorção e a condução de água estão 
relacionadas com a transpiração. A Figura 11 mostra a absorção e a transpiração. 
 
 
Figura 10 – Condução de líquidos no tronco 
(BURGER & RICHTER, 1980) 
Figura 11 – Relação entre absorção e 
transpiração (LOPES, 1994) 
 
 
8.2. Condução da seiva elaborada 
 
 A seiva elaborada é conduzida das folhas para as diversas partes da planta através dos 
tubos crivados do floema. Nas dicotiledôneas e gimnospermas, os vasos liberianos localizam-se 
 17 
nas casca do caule, enquanto os vasos lenhosos, que conduzem a seiva bruta, localizam-se mais 
internamente, no xilema. A seiva elaborada circula, pela casca do caule. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Desta forma, por falta de nutrição das raízes, a planta terminará por sucumbir. A seiva 
elaborada transporta não só o açúcar produzido nas folhas, como também aminoácidos, hormônios 
e outras substâncias dissolvidas na água. 
 A condução da seiva elaborada é denominada translocação. A explicação mais aceita 
para a translocação é a hipótese do fluxo em massa ou hipótese do fluxo por pressão. 
Segundo essa hipótese, a seiva elaborada move-se através do floema, ao longo de um gradiente 
decrescente de concentração, desde o local onde é produzido (concentração alta) até um local 
onde é consumida (concentração baixa). 
 
 
8.3. Sustentação do vegetal 
 
 A função de sustentação é desempenhada nas gimnospermas e angiospermas 
principalmente pelas células alongadas que constituem, via de regra, a maior parte do xilema: os 
traqueídeos axiais, no caso das gimnospermas, chegam a uma proporção de até 95%, como no 
Pinheiro-do-Paraná, particularmente aqueles correspondentes ao lenho tardio; no caso das 
angiospermas, as fibras representam de 20 a 80% do lenho. 
 
 
 
 
9. CRESCIMENTO 
 
 
O crescimento das árvores é devido à presença de tecidos designados meristemas (do 
grego meristos = divisível), dotados de capacidade de produzir novas células. 
O crescimento das árvores se deve à presença de certos tecidos, conhecidos como 
meristemas (meristos = divisível), dotados da capacidade de produzir novas células. No 
crescimento das árvores, percebe-se o crescimento em altura e em diâmetro. O crescimento em 
altura ocorre através de meristema apical, localizado nas gemas terminais ou brotos do ápice do 
tronco e dos ramos. Os meristemas apicais mantêm-se ativos durante toda a vida da árvore. 
Através de sucessivas divisões, novas células são acrescentadas para baixo, enquanto o tecido 
meristemático vai sendo deslocado para cima. As células produzidas pelo meristema apical irão 
constituir os tecidos primários, como a medula, o córtex, a epiderme etc. Nas plantas jovens e sob 
intensa competição, há uma predominância da planta pelo crescimento apical, em relação ao 
crescimento em diâmetro. 
O crescimento em diâmetro, também chamado de crescimento secundário, se deve à ação 
do meristema cambial, tecido constituído por uma camada de células do câmbio que se divide 
continuamente, graças à ação de hormônios. Há uma produção de células lignificadas, de paredes 
 
 Retirando-se um anel completo da casca 
de um tronco (anel de Malpighi), podemos notar, 
após algumas semanas, que a casca logo acima 
do corte fica intumescida por acúmulo de seiva 
elaborada. 
 As folhas continuam a receber a seiva 
bruta, mas as raízes e demais partes abaixo do 
corte deixarão de receber a seiva elaborada 
(Figura 12) 
 
 
Figura 12 – Anel de Malpighi em plantas 
(LOPES, 1994) 
 
 18 
grossas (xilema) e uma camada de células de paredes delgadas (floema). Toda nova camada de 
floema na casca interna oprime o floema, formado no ano anterior, modificando-lhe a função. 
Simultaneamente, formam-se câmbios suberizados nas porções mais velhas da casca interna, 
produzindo camadas externas de células corticais suberizadas que morrem, desprendem-se e dão 
às árvores seus padrões característicos de casca. Os dois meristemas, apical e cambial, estão 
intimamente unidos, formando um sistema fisiológico único na árvore. 
 
 
9.1 - Morfologia do Crescimento 
 
O crescimento pode ser entendido como um aumento de massa, peso ou volume num 
organismo, tornando-se uma das características fundamentais dos seres vivos. Além da presença 
da parede celular, os vegetais apresentam diferenças muito marcante, quando comparados aos 
animais, em relação ao tipo de crescimento. Os vegetais apresentam embriogênese indefinida 
(célula ou conjunto de células que se conservam embrionárias durante toda existência das 
plantas), enquanto que, nos animais, a embriogênese é definida. Assim, quando o eixo embrionário 
de uma semente inicia o processo de germinação, praticamente todas as células se dividem 
ativamente; com a continuação do seu crescimento, as divisões celulares ficam restritas a 
determinadas partes da planta, nas extremidades do caule e das raízes. 
 
9.2. - Meristemas Primários 
 
Os meristemas primários caracterizam-se por promover o crescimento o crescimento em 
extensão (longitudinal) da planta, também chamado de crescimento primário. Esses tecidos 
determinam o crescimento em altura do caule e em profundidade da raiz. O meristema primário é, 
assim, denominado, pois as células que o compõem são as mesmas que existiam no eixo 
embrionário, em qualquer idade da planta; por exemplo, nos ápices do caule e das raízes de uma 
sequóia milenar, encontramos as mesmas células que existiam no embrião que deu origem à 
planta há mais de um milênio. Isto é bem possível porque as células meristemáticas, que fazem 
parte do meristema primário, são compostas de dois tipos de células: células iniciais e células 
derivadas. As células iniciais são células que se autoperpetuam (embriogênese indefinida), 
persistindo enquanto durar na vida de uma planta qualquer. As células iniciais dão origem às 
células derivadas e permanecem como tais, ou seja, quando uma célula inicial se divide, uma das 
células-filha continua a desempenhar a função da inicial, enquanto a outra célula-filha, depois de 
várias divisões, sofre diferenciação, especialização e fica madura. No meristema primário, existem 
regiões que possuem células em vários estágios de diferenciação, denominadas promeristema, 
protoderme, meristema fundamental e procâmbio. 
O promeristema é formado pelas células iniciais e suas derivadas próximas e é a região 
menos diferenciada do ápice caulinar; a protoderme compreende uma camada de células 
periféricas e dará origem à epiderme; o meristema fundamental é a porção do tecido meristemático 
que dará origem aos três tecidos do corpo primário da planta (parênquima, colênquima e 
esclerênquima) e, finalmente, o procâmbio, que dará origemaos tecidos condutores primários 
(xilema e floema). 
Se o caule cresce através das partes terminais (“pontas”), é possível imaginar uma árvore 
com cinco metros de altura e nela seja feita uma marca ou seja colocado um prego à altura de 1 
metro do solo. Se, daqui a dez anos, a árvore estiver com quinze metros de altura, a marca feita há 
muitos anos atrás estará no mesmo nível, isto é, a 1 metro do solo, porque a árvore cresce pela 
ponta ou ápice. 
 
 
9.3 - Meristemas Secundários 
 
Muitas plantas (algumas Gimnospermas e a maioria das Angiospermas), além do 
crescimento promovido pelos meristemas primários, que fazem com que as plantas cresçam em 
extensão (aumentam o seu eixo longitudinal ou axial - caule e raízes), apresentam crescimento em 
 19 
diâmetro. Os meristemas secundários também são tecidos com capacidade de divisão; diferem dos 
meristemas primários, principalmente por não serem constituídos pelas mesmas células que se 
encontram no eixo embrionário da semente; são, assim, denominados, porque são formados por 
tecidos adultos que foram previamente originados pelos sistemas primários. Existem dois tipos de 
meristemas secundários: o câmbio vascular e o felogênio. 
Assim, as células do câmbio vascular e do felogênio, que possuem capacidade de divisão 
celular, são meristemáticas e são originadas de células já diferenciadas do corpo primário. São 
células que, mesmo adultas, já diferenciadas, são potencialmente meristemáticas e readquirem a 
capacidade de divisão celular. A Figura 13 apresenta, esquematicamente e de uma forma 
simplificada, a seqüência do desenvolvimento dos tecidos primário e secundários. 
 
 
9.4 - Câmbio Vascular 
 
Na maioria das Monocotiledôneas e em muitas Dicotiledôneas herbáceas não existe o 
câmbio ou, quando presente, é apenas vestigial ou não funcional. Nas Monocotiledôneas, todas as 
células do procâmbio se diferenciam em xilema ou floema primários, mas não se forma o câmbio 
vascular. Essas plantas, portanto, não produzem xilema e floema secundário. 
As células que constituem o câmbio são denominadas iniciais cambiais e são de dois tipos: 
as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. As primeiras são alongadas e as segundas são 
ligeiramente arredondadas (Figura 14). 
 As iniciais fusiformes são responsáveis pela formação de todo sistema axial do caule 
(fibras, traqueídeos, parênquima axial e elementos de vasos) e as iniciais radiais originam o 
sistema radial (raios). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13 - Seqüência do 
desenvolvimento dos tecidos primário e 
secundários. 
Figura 14 – Células do câmbio e suas respectivas 
estruturas formadas. 
 
 
O crescimento em diâmetro do caule é realizado graças às iniciais fusiformes que se 
dividem tangencialmente em duas células. Uma delas permanece meristemática como a cambial 
 20 
inicial e a outra cresce, se divide uma ou mais vezes diferenciando-se em célula madura do floema 
ou xilema. 
 A formação de novas células dá-se da seguinte maneira: em uma célula do câmbio (célula-
mãe ou inicial) surge uma parede num plano tangencial (periclinal), originando duas células mais 
estreitas, absolutamente idênticas no inicio. Uma das duas células mantém o seu caráter 
embrionário e sofre um aumento de tamanho tornando-se uma célula-mãe original. A outra célula 
se diferenciará em um elemento constituinte ou do lenho (xilema) ou do floema (casca interna). Se 
a célula que mantém o seu caráter embrionário é a mais externa das duas, a outra célula contígua 
irá constituir o xilema. Se for a mais interna, a outra irá formar o floema (Figura 15). 
 Uma vez formada, a nova célula xilemática irá sofrer um processo de diferenciação que 
envolve modificações na forma e tamanho, até se constituir num dos elementos típicos do lenho 
em questão, conforme determinação do código genético que a originou. 
A espessura do xilema é muito superior à do floema devido às inicias cambiais produzirem 
maior numero de células mãe de xilema do que de floema. Além disso, após um período de 
aproximadamente um ano, o floema perde a sua atividade, se desloca para o exterior, vindo a 
constituir a casca externa que se descama periodicamente (Figura 16). 
Com exceção das células parenquimáticas (raios e parênquima axial), que armazenam 
substâncias nutritivas e apresentam grande longevidade, apenas as células mais jovens do lenho 
próximas ao câmbio são células vivas, apresentando núcleos e conteúdo celular. As demais 
morrem precocemente, perdendo o seu protoplasma; tornam-se simplesmente tubos ocos, nos 
quais apenas a estrutura da parede celular é mantida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15 - Atividade estacional do câmbio 
vascular 
 
Figura 16 – Esquema de divisão celular do 
câmbio para o crescimento em espessura do 
tronco: c – câmbio; P – floema; X = xilema. 
(PANSHIN & ZEEUW, 1980). 
 
 
 Nas regiões tropicais, o câmbio vascular de certas plantas é permanentemente ativo, de tal 
maneira que as células cambiais se dividem continuamente; as células resultantes sofrem uma 
constante e gradual diferenciação para formar os elementos de xilema e floema secundários. 
Noutras regiões localizadas nas regiões subtropicais, de clima temperado (Europa e América do 
Norte), quando as estações do ano são bem definidas, no período de abril a outubro de cada ano, 
há grande incidência de luz, elevação da temperatura e alta precipitação, promovendo alta 
atividade fisiológica e resultando em rápido desenvolvimento das árvores; a madeira formada 
nesse período é chamada de madeira de lenho inicial, juvenil ou primaveril e as suas células se 
caracterizam por apresentar paredes finas, lumes grandes, coloração clara e baixa densidade; no 
período de novembro a abril, nessas regiões temperadas, predominam as condições desfavoráveis 
para o desenvolvimento das árvores (ausência de luz, baixa temperatura e presença de geada e 
nevascas), reduzindo a atividade fisiológica e o câmbio cessa quase toda a sua atividade; a 
 c – Célula Mãe 
X – Célula Madura de Xilema 
X1 (a , a1 , b , b1) , X2 (a , b) – Célula Mãe de Xilema e 
seus derivados 
P e P1 – Células Mãe de Floema 
 
 21 
madeira formada nesse período é chamada de lenho tardio ou outonal, caracterizado por células 
de paredes espessas, lumes reduzidos, coloração escura e alta densidade. Esta atividade 
estacional anual do câmbio vascular forma os anéis de crescimento, facilmente perceptíveis num 
corte transversal de madeiras, notadamente das Gimnospermas (Figura 17). 
 
 
 
Figura 17 – Anéis anuais de crescimento e lenho inicial e lenho tardio em Pinus taeda (KLOCK, 
1993) 
Nas regiões tropicais, quando as estações do ano são bem definidas, os anéis que se 
formam no caule não correspondem necessariamente aos períodos anuais de crescimento; na 
maioria das folhosas, os anéis de crescimento são indistintos e, até mesmo, imperceptíveis. É 
comum encontrar-se, em certas árvores, os anéis descontínuos (árvores muito velhas, com copa 
assimétrica, não formando um círculo completo em torno da medula) e os falsos anéis de 
crescimento (mais de um anel por período vegetativo), ambos motivados por variações ambientais 
bruscas, queimadas, ataques de insetos, poluição etc. 
A espessura e a regularidade dos anéis de crescimento, além de serem indicadores da 
qualidade da madeira para certos usos, podem oferecer importantes subsídios para o 
conhecimento da formação da madeira, tratos culturais, bem como para a obtenção de 
informações adicionais, como idade (Dendrocronologia). 
 
 
10. CONSTITUIÇÃO ANATOMICA DO CAULE: 
 
10.1. DAS GIMNOSPERMAS: 
 
 Estima-se que existam 675 espécies, distribuídas em 63 gêneros das Gimnospermas. 
Dentro do reino vegetal, as Gimnospermas são consideradas exemplares primitivos, apresentando 
na sua madeira uma constituição anatômica bem mais simples e menos especializada do que a 
das Angiospermas Dicotiledôneas. 
 A composição volumétrica estimada dos constituintes celulares de uma Gimnosperma 
típica é a seguinte: 
 Traqueídeos longitudinaise radiais............................................................. 93% 
 Raios lenhosos (parênquima)....................................................................... 6% 
 Canais resiníferos longitudinais.................................................................. 1% 
 As porcentagens citadas destacam a importância que os traqueídeos desempenham no 
fluxo de fluido nas gimnospermas. 
 Um dos aspectos característicos da madeira das gimnospermas é a ausência de vasos. 
Elas são compostas principalmente de células semelhantes a tubos, longas; são estreitas e com as 
extremidades fechadas. Essas células chamadas traqueídeos têm suas paredes finas no lenho 
inicial e espessas no lenho tardio (Figura 18). 
 22 
 
 
 
 
Figura 18 – Diagrama de um lenho de gimnosperma 
 
10.1.1. Traqueídeos axiais ou longitudinais: 
 
 São células alongadas e estreitas, mais ou menos pontiagudas, que ocupam até 95% do 
volume da madeira. Uma vez formados pelo câmbio, estes elementos celulares têm uma 
longevidade muito curta; perdem o conteúdo celular tornando-se tubos ocos de paredes 
lignificadas, que desempenham as funções de condução e sustentação no lenho. Para que ele 
realize a circulação de líquidos extraídos do solo pelas raízes nas regiões periféricas do alburno, 
as paredes destas células apresentam pontuações areoladas, pelas quais os líquidos passam de 
célula para célula. 
 
 
10.1.2. Traqueídeos radiais: 
 
 Os raios, principalmente das madeiras da família pinácea e, excepcionalmente 
cupressáceas, apresentam paredes secundárias lisas ou denticuladas e pontuações areoladas 
menores do que as dos traqueídeos axiais. Os raios que apresentam traqueídeos radiais são 
denominados heterogêneos e que possuem somente células parenquimáticas radiais são 
denominados homogêneos. 
 
10.1.3. Raios Lenhosos (Parênquima radial): 
 
 Os raios das gimnospermas são constituídos quase sempre por uma só fileiras de células 
parenquimáticas de largura (unisseriados), ocasionalmente duas células de largura (bisseriados) e 
de uma a vinte cinco, raramente até 50 células de altura. Nas madeiras que apresentam canais 
resiníferos radiais, os raios são multisseriados na parte central e são denominados fusiformes. 
 
 
10.1.4. Parênquima longitudinal ou axial: 
 
 Nas gimnospermas, o parênquima longitudinal ocorre nas famílias taxodiáceas, 
cupressáceas e podocarpáceas; enquanto que em araucariácea e taxácea não ocorre esse tipo de 
parênquima. 
PLANO A - 1-1
a
 - anel de crescimento; 2 - canal de 
resina; 3-3
a
 = raio; a-a’ = traqueídeos longitudinais; 
b - células epiteliais; c - células do raio; d - par de 
pontuação; e - pontuação areolada; f, g - par de 
pontuação; h - par de pontuação entre traqueídeo e 
parênquima radial. 
 
PLANO B - 4-4
a
 - traqueídeos longitudinais; 5-5
a
 - 
raio uniseriado; i, j = pontuação areolada; k - 
traqueídeos radiais; 1 - células de parênquima 
radial. 
 
PLANO C - 6-6
a
 - traqueídeos longitudinais; 7-7
a
 - 
raio; m - extremidade de traqueídeo longitudinal; n - 
pontuação areolada; p - células de parênquima 
radial; r = canal de resina transversal. 
 23 
 Nas madeiras de gimnospermas que apresentam canais resiníferos como as do gênero 
pinus, larix e pseudotsuga, o parênquima axial encontra-se somente circundando e cobrindo 
aqueles canais. Esse parênquima é denominado parênquima epitelial longitudinal. 
 
10.1.5. Células epiteliais: 
 
 São células de parênquima axial, especializadas na produção de resina, que delimitam os 
canais resiníferos formando um epitélio. Morfologicamente, distingue-se dos elementos de 
parênquima axial normal por serem mais curtas e hexagonais e conterem um núcleo grande e 
denso citoplasma enquanto vivas. As células epiteliais podem apresentar paredes espessas e 
lignificadas como em Picea, Larix e Pseudotsuga, ou paredes finas não lignificadas como em 
Pinus; trata-se de um detalhe com valor diferencial. 
 
10.1.6. Canais resiníferos: 
 
 São definidos como espaços intercelulares com forma tubular. Tanto interna como 
externamente eles são revestidos por uma ou mais camadas de células parenquimáticas que no 
conjunto, recebem a denominação de epitélio ou parênquima epitelial ou resinífero. Esses canais 
podem ser verticais e horizontais e os primeiros podem ser normais ou traumáticos. Estes podem 
surgir por qualquer injúria que ocorrer na árvore. 
Os canais resiníferos, circundados por células parenquimáticas epiteliais, ocorrem nos 
gêneros Pinus, Abies, Pseudotsuga e Picea, todos da família Pinaceae. Devido ao menor número 
de caracteres diagnósticos, a sua identificação é, conseqüentemente, mais difícil. Um dos aspectos 
característicos da madeira de Gimnospermas é a ausência de vasos, presença de traqueídeos e 
anéis anuais de crescimento bem definidos, com os lenhos tardio e inicial bem destacados, 
principalmente quando os plantios se localizam em regiões de climas temperados. A Figura 10 
apresenta uma madeira típica de uma Gimnosperma, num corte transversal, destacando os anéis 
de crescimento e os canais de resina. 
 Os canais normais ocorrem de maneira difusa nas camadas de crescimento, com ligeira 
tendência para uma maior concentração no lenho tardio. Os de origem traumática apresentam-se 
sempre juntos, formando séries tangenciais, geralmente no lenho inicial. 
 Canais resiníferos axiais (Figura 19) podem surgir em conseqüência de ferimentos 
provocados na árvore, mesmo em madeiras em que são normalmente ausentes (Tsuga e Abies), e 
são designados canais resiníferos traumáticos. Estes canais apresentam uma distribuição especial 
muito peculiar, que facilmente os distinguem dos canais resiníferos normais. Estes últimos ocorrem 
de forma difusa na madeira, enquanto que aqueles surgem em faixas tangenciais regulares, 
correspondentes à época em que foram originados. De acordo com este princípio, procede-se à 
exploração comercial as resinas de algumas espécies (Pinus sp), que é aproveitada como matéria-
prima na fabricação de tintas, vernizes, sabões, inseticidas etc. 
Os canais de resina podem ser verticais e horizontais e podem surgir devido a qualquer injúria que 
ocorre na árvore; os canais verticais podem ser normais ou traumáticos. Os canais normais 
ocorrem de maneira difusa nas camadas de crescimento, com ligeira tendência, para uma maior 
concentração, no lenho tardio; os canais de origem traumática se apresentam sempre juntos, 
formando séries tangenciais, geralmente no lenho inicial. Os canais resiníferos longitudinais podem 
surgir em conseqüência de ferimentos provocados na árvore, mesmo nas espécies em que são 
normalmente ausentes (Tsuga e Abies) e são designados de canais resiníferos traumáticos, 
facilmente distintos dos canais resiníferos normais. Estes últimos ocorrem de forma difusa no lenho 
tardio da madeira, enquanto os traumáticos, correspondentes à época em que foram originados, 
ocorrem em faixas tangenciais regulares, sempre juntos e no lenho inicial. A resinagem de algumas 
espécies de Pinus é feita com base nessa informação; a resina extraída do Pinus é matéria-prima 
para a fabricação de tintas, vernizes, inseticidas, sabões etc. 
Em algumas madeiras, os canais resiníferos estão sempre presentes (Pinus, Picea, Larix, 
Pseudotsuga) e noutras estão sempre ausentes (Sequoia e Araucaria). Os canais resiníferos são, 
geralmente, ausentes, no lenho das coníferas nativas brasileiras, ou seja, em Araucaria 
angustifólia, Podocarpus lambertii e Podocarpus selowii. Seus diâmetros (entre 30-100 mm) e 
freqüência variam muito, podendo ser vistos a olho nu em muitas espécies, como em Pinus elliottii. 
 24 
 
 
Figura 19 – Canal resinífero em Pinus sp, delimitado por células epiteliais (BURGER & RICHTER, 
1991). 
 
 
10.1.7.Campo de cruzamento: 
 
É a área de contato entre as paredes radiais dos traqueídeos longitudinais e as paredes 
transversais das células do parênquima radial. A forma, o tamanho, o número e o arranjo das 
pontuações nos campos de cruzamento são bastantevariáveis nas madeiras de Gimnospermas e 
ajudam na identificação das mesmas. 
 
 
10.1.8. Pontuações: 
 
 As paredes secundárias dos traqueídeos contêm interrupções ou lacunas que são 
denominadas pontuações. Estas por apresentarem a forma circular ou de rosca, são denominadas 
pontuações areoladas. Nos traqueídeos do lenho inicial elas são grandes e com abertura interna 
circular. As do lenho tardio são menores e com aberturas internas ovaladas. 
Pontuações – a disposição da parede celular não ocorre de forma regular e contínua no interior 
das células; existem interrupções nas paredes secundárias dos traqueídeos ou lacunas, que são 
denominadas pontuações. A função de pontuação é estabelecer comunicação com as células 
vizinhas, para a passagem de líquido ou gás. Basicamente, existem dois tipos de pontuação: 
Pontuação simples - é uma interrupção na parede secundária dos traqueídeos como uma forma de 
comunicação com a célula vizinha. A cavidade da pontuação permanece com igual largura ou se 
torna mais ampla ou estreita, gradualmente na direção do lume. Quando o contato ocorrer entre 
uma célula parenquimática ou elemento de vaso (pontuação simples) com um traqueídeo 
longitudinal (pontuação areolada) forma-se um par de pontuações semi-areolado, estando a aréola 
situada do lado do traqueídeo. 
 Normalmente duas pontuações correspondentes em traqueídeos adjacentes formam um 
par de pontuações areoladas. 
Pontuação areolada - é um tipo de interrupção que ocorre quando a parede secundária se afasta 
da parede primária, formando um abaulamento, de forma circular, sobre a cavidade da pontuação 
(câmara da pontuação), deixando uma abertura (poro) no centro da saliência (Figura 20). 
 A cavidade se estreita bruscamente na direção do lume. A parte central, espessada da 
membrana da pontuação, é chamada torus. A parte da membrana que envolve o torus é 
constituída de um retículo microfibrilar e é conhecido como retículo de sustentação ou margo. 
 Nas Gimnospermas, as pontuações areoladas são as únicas fontes de comunicação 
existentes entre os traqueídeos, uma vez que esse tipo de célula não apresenta placa de 
perfuração. Nos traqueídeos de lenho inicial ou precoce, as pontuações areoladas são grandes e 
 25 
com aberturas internas circulares. Nos traqueídeos de lenho tardio, as pontuações são menores e 
com aberturas internas ovaladas. Geralmente, as pontuações ocorrem em uma só fileira na parede 
do traqueídeo, podendo ocorrer exceções com duas ou mais fileiras de pontuações, no lenho 
juvenil de algumas Taxodiáceas e Pináceas; há casos, inclusive, de arranjo alternado de 
pontuações, como em Araucaria angustifolia. Nas pontuações areoladas, a disposição pode ser, 
assim, distribuídas: 
 
 Alterna – quando as pontuações estão alinhadas diagonalmente. 
 Oposta - quando as pontuações estão dispostas em pares ou em curtas fileiras horizontais. 
 Escalariforme - quando as pontuações se apresentam alongadas e dispostas 
horizontalmente em forma de barras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20 – Esquema de pontuação areolada 
(CHIMELO, 1986). 
 
Figura 21 – Pontuação simples ( A ) e pontuação 
areolada ( B ) e semi areolada (C) (CHIMELO, 
1986). 
 
 
Normalmente, a pontuação de uma célula corresponde à pontuação da célula adjacente, 
formando um par de pontuações. Assim, duas pontuações em traqueídeos adjacentes formam um 
par de pontuações areoladas (Figura 21). 
Quando isso não acontece, a pontuação é dita cega. As paredes das células do 
parênquima axial ou radial são providas de pontuações simples, isto é, não apresentam aréola. 
Quando houver correspondência entre duas pontuações simples forma-se um par de pontuação 
areolada. Quando houver correspondência entre duas pontuações simples forma-se um par de 
pontuações simples. Quando o contato for entre uma célula parenquimática e um traqueídeo 
longitudinal forma-se um par de pontuações semi-areolado, estando a auréola do lado do 
traqueídeo (Figura 22). 
 O torus presente na membrana das pontuações das gimnospermas pode estar aderente à 
abertura da pontuação e, nesse caso, diz-se que ele está aspirado, situação que pode obstruir 
completamente a abertura da pontuação. Essa obstrução, que pode ser causada por pressões 
oriundas de tensões exercidas por fluidos nas aberturas da membrana, está relacionada com a 
permeabilidade das gimnospermas (Figura 23). 
As pontuações também ocorrem nas Angiospermas e, quando um vaso estabelece um 
contato com outro vaso, as pontuações são denominadas intervasculares; quando um vaso está 
 26 
em contato com um raio, as pontuações são denominadas raio-vasculares; e quando a 
comunicação é de vaso com o parênquima longitudinal, as pontuações são denominadas 
parênquimo-vasculares. Nas áreas de contato entre vaso e fibra, muito raramente existe ou 
inexiste a pontuação. 
 
 
 
 
Figura 22 – Esquema ilustrativo de pares de 
pontuações (HAYGREEN & BOWYER, 1989) 
 
Figura 23 – Esquema ilustrativo de pares de 
pontuação aberta e aspirada (CHIMELO, 1986). 
 
 
 
 
10.2. Caminho dos fluidos nas Gimnospermas: 
 
O fluxo de fluidos no sentido longitudinal é realizado através dos traqueídeos longitudinais; 
como são ocos e vazios, o fluido entra no lume, flui livremente na madeira através do comprimento 
dos traqueídeos e passa para o lume dos traqueídeos adjacentes, através das pontuações 
areoladas. O fluxo, no sentido radial, é realizado através dos raios na superfície tangencial, fluindo 
ao longo das células radiais por difusão e passando de uma célula a outra, através da membrana 
das pontuações simples. Das células radiais, os fluidos podem difundir-se através da membrana 
das pontuações semi-areoladas (campo de cruzamento) e caminhar para o lume dos traqueídeos 
longitudinais adjacentes. Como as pontuações areoladas se concentram nas paredes radiais dos 
traqueídeos e não são encontradas nas paredes tangenciais, o fluxo radial de lume a lume nos 
traqueídeos é quase impossível, em virtude da ausência de pontuações nessa direção. Na direção 
radial, o fluxo só poderia caminhar em zigue-zague, através dos traqueídeos. 
O fluxo na direção tangencial dos anéis de crescimento é realizado quando os fluidos 
entram na madeira pela superfície radial. Como as pontuações que ligam um lume ao outro estão 
concentradas nas paredes radiais dos traqueídeos, os fluidos correm através das membranas das 
pontuações areoladas dos traqueídeos adjacentes. 
 
“CURIOSIDADES 
As espécies de coníferas detêm vários recordes. Os seres vivos mais altos, mais corpulentos e 
mais velhos que existem na Terra pertencem às pinófitas. O mais alto é uma sequóia que foi 
relatada como tendo uma altura de 112,34 m. O mais corpulento é uma outra sequóia que tem um 
volume de 1486,9 m³. A árvore com o maior diâmetro de tronco é um cipreste de Montezuma, com 
11,42 m de diâmetro, e a mais velha é um pinheiro com 4700 anos. 
Apesar do número total de espécies de coníferas ser relativamente pequeno, elas têm imensa 
importância ecológica, uma vez que são as plantas dominantes em vastas áreas da Terra, 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Seres_vivos
http://pt.wikipedia.org/wiki/Sequ%C3%B3ia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Tronco_(%C3%B3rg%C3%A3o_vegetal)
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ecologia
 27 
principalmente nas florestas boreais, mas também em montanhas com clima semelhante em 
regiões temperadas ou tropicais”. 
 
10.3. DAS ANGIOSPERMAS: 
 
As Angiospermas Dicotiledôneas, que representam a grande maioria das árvores nativas 
brasileiras, são vegetais mais evoluídos e a sua estrutura anatômica é bem mais especializada e 
complexa do que a das Gimnospermas, por apresentar um número bem maior de caracteres em 
sua composição. As principais células que constituem a madeira das Angiospermas são as fibras, 
elementos vasculares, células do parênquima longitudinal e células do parênquima radial. Além 
disso, algumas espécies apresentam células oleíferas, tubos taniníferos, canais secretores, 
inclusões minerais etc. (Figura